UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MOÇAMBIQUE

CENTRO DE ENSINO `A DISTÂNCIA

Manual de Licenciatura em Ensino de Biologia

Curso de Lincenciatura em Ensino de Biologia

Universidade Católica de Moçambique

Centro de Ensino `a Distância
Direitos de autor (copyright)
Este manual é propriedade da Universidade Católica de Moçambique, Centro de Ensino `a
Distância (CED) e contém reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução
deste manual, no seu todo ou em partes, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios
(electrónicos, mecânico, gravação, fotocópia ou outros), sem permissão expressa de entidade
editora (Universidade Católica de Moçambique-Centro de Ensino `a Distância). O não
cumprimento desta advertência é passivel a processos judiciais.

Elaborado Por: Assane Ussene

Licenciado em Ensino de Química e Biologia pela Universidade
Pedagógica-Delegação da Beira.
Colaborador e Docente do Centro de Ensino a Distância-Departamento de
Química e Biologia da Universidade Católica de Moçambique.

Universidade Católica de Moçambique

Centro de Ensino `a Distância-CED
Rua Correira de Brito No 613-Ponta-Gêa

Moçambique-Beira
Telefone: 23 32 64 05
Cel: 82 50 18 44 0
Fax:23 32 64 06
E-mail:ced@ucm.ac.mz
Website: www..ucm.ac.mz
Agradecimentos
A Universidade Católica de Moçambique-Centro de Ensino `a Distância e o autor do presente manual,
dr. Assane Ussene, agradecem a colaboração dos seguintes indivíduos e instituições na eleboração
deste manual.

Pela contribuição no conteúdo temático dr. Assane Ussene, colaborador do Centro de

Ensino à Distância da Universidade Católica de
Moçambique

Pelas imagens e ilustrações dr. Assane Ussene, colaborador do Centro de

Ensino à Distância & dr. Sérgio Daniel Artur
(Coordenador e Docente na UCM-CED)

Pela revisão linguística dr. Sérgio Daniel Artur (Coordenador e Docente

na UCM-CED)
Índice
Visão Geral 01
Benvindo a Fisiologia vegetal .................................................................................................. 01
Objectivos da cadeira .............................................................................................................. 01
Quem deveria estudar esta cadeira ......................................................................................... 01
Como está estruturada este cadeira ........................................................................................ 01
Ícones de actividade................................................................................................................ 01
Habilidades de estudo ............................................................................................................. 02
Precisa de apoio? ................................................................................................................... 02
Tarefas (avaliação e auto-avaliação) ....................................................................................... 03
Avaliação ...................................................................................................................... 03

Unidades de Estudo-B0220
Unidade 01. Fermentação ...................................................................................................... 05
Unidade 02. A Glicólise ........................................................................................................... 09
Unidade 03. Ciclo de Krebs ..................................................................................................... 14
Unidade 04. Cadeia Respiratória ............................................................................................. 20
Unidade 05. A Fotossintese .................................................................................................... 25
Unidade 06. Os Pigmentos Fotossintéticos.................................................................................32
Unidade 07. Os Fotossistemas...................................................................................................37
Unidade 08. Ciclo de Calvin........................................................................................................43
Unidade 09. Fotorespiração...................................................................................................... .47
Unidade 10. Fotossintese de Quatro Carbonos..........................................................................51
Unidade 11. Metabolismo de Acidos dos Crussaláceos.............................................................55
Unidade 12. Ecologia da Fotossintese.......................................................................................59
Unidade 13. Processo Fisiologico do Transporte.......................................................................64
Unidade 14. Mecanismo de Transporte......................................................................................69
Unidade 15. Transporte: Endocitose e Exocitose......................................................................79
Unidade 16. Potencial Hídrico nas Plantas.................................................................................82
Unidade 17. Sistema Osmótico da Planta..................................................................................89
Unidade 18. Transpiração e Gutação.........................................................................................91
Unidade 19. Balanço do Metabolismo do Azoto.........................................................................96
Unidade 20. As Auxinas e Giberelinas......................................................................................102
Unidade 21. Citocinas, Acido Abscisico e Etileno.....................................................................108
Unidade 22. Aplicação Económica das Fitohormonas..............................................................112
Unidade 23. Movimentos Vegetais............................................................................................116
Unidade 16. Movimentos de Locomoção ou Deslocação..........................................................119

i
ii
 Visão Geral

Benvindo a Fisiologia Vegetal

Caro estudante, bem-vindo a Fisiologia Vegetal. A Fisiologia Vegetal é
um ramo da Biologia, que estuda os processos vitais que ocorrem na
planta a diversos níveis, deste: o transporte das seivas bruta e
elaborada, fotossíntese, transpiração, respiração e tantos outros
mecanismos que concorrem para manuntenção da vida das plantas.

Esta cadeira permitirá que o prezado estudante, os mecanismos de

transporte de substâncias, processsamento de nutrientes. Ajudará
compreender os diferentes mecanismos fisiológicos tendo em conta a
diversidade morfo-fisiológica das plantas.

Neste módulo, serão discutidos assuntos como: metabolismo energético,

fenómenos da respiração celular, fotossíntese, crescimento e movimento
das plantas sob a influência de vários factores em particular os da
natureza.

Objectivos da Cadeira
Quando caro estudante, terminar o estudo da Fisiologia Vegetal, deverá
ser capaz de:

 Aplicar os conhecimentos sobre fisiologia do metabolismo;

 Descrever os processos do fisiologia do metabolismo;
 Explicar a fisiologia dos movimentos nas plantas;
 Descrever a biologia do desenvolvimento e reprodução;
 Aplicar conhecimentos básicos sobre ecologia, evolução;
 Relacionar o tipo de reprodução com o organismo;
Objectivos
 Explicar o papel das fitohormonas no crescimento e desenvolvimento
das plantas.

Quem deveria estudar esta Cadeira

Este manual da cadeira de Fisiologia Vegetal foi concebido para todos
aqueles que estejam a ingressar para os cursos de licenciatura em
ensino de Biologia, dos programas do Centro de Ensino `a Distância, e
para aqueles que desejam consolidar seus conhecimentos em Fisiologia
Vegetal, para que sejam capazes de compreender melhor todos
processos e mecanismos fisiológicos da planta.

1
Como está estruturado este Módulo
Todos os manuais das cadeiras dos cursos oferecidos pela Universidade
Católica de Moçambique-Centro de Ensino `a Distância (UCM-CED)
encontram-se estruturados da seguinte maneira:

Páginas introdutórias
 Um índice completo.
 Uma visão geral detalhada da cadeira, resumindo os aspectos-
chave que você precisa conhecer para completar o estudo.
Recomendamos vivamente que leia esta secção com atenção antes
de começar o seu estudo.
Conteúdo da cadeira
A cadeira está estruturada em unidades de aprendizagem. Cada unidade
incluirá, o tema, uma introdução, objectivos da unidade, conteúdo
da unidade incluindo actividades de aprendizagem, um sumário da
unidade e uma ou mais actividades para auto-avaliação.
Outros recursos
Para quem esteja interessado em aprender mais, apresentamos uma
lista de recursos adicionais para você explorar. Estes recursos podem
incluir livros, artigos ou sites na internet.
Tarefas de avaliação e/ou Auto-avaliação
Tarefas de avaliação para esta cadeira, encontram-se no final de cada
unidade. Sempre que necessário, dão-se folhas individuais para
desenvolver as tarefas, assim como instruções para as completar. Estes
elementos encontram-se no final do manual.
Comentários e sugestões
Esta é a sua oportunidade para nos dar sugestões e fazer comentários
sobre a estrutura e o conteúdo da cadeira. Os seus comentários serão
úteis para nos ajudar a avaliar e melhorar este manual.

Ícones de Actividade
Ao longo deste manual irá encontrar uma série de ícones nas margens
das folhas. Estes icones servem para identificar diferentes partes do
processo de aprendizagem. Podem indicar uma parcela específica de
texto, uma nova actividade ou tarefa, uma mudança de actividade, etc.

Acerca dos ícones

Os ícones usados neste manual são símbolos africanos, conhecidos por
adrinka. Estes símbolos têm origem no povo Ashante de África
Ocidental, datam do século 17 e ainda se usam hoje em dia.

1
Habilidades de Estudo
Caro estudante, procure olhar para você em três dimensões
nomeadamente: O lado social, professional e estudante, dai ser
importante planificar muito bem o seu tempo.
Procure reservar no mínimo 2 (duas) horas de estudo por dia e use ao
máximo o tempo disponível nos finais de semana. Lembre-se que é
necessário elaborar um plano de estudo individual, que inclui, a data, o
dia, a hora, o que estudar, como estudar e com quem estudar (sozinho,
com colegas, outros).
Evite o estudo baseado em memorização, pois é cansativo e não produz
bons resultados, use métodos mais activos, procure desenvolver suas
competências mediante a resolução de problemas específicos, estudos
de caso, reflexão, etc.
Os manuais contêm muita informação, algumas chaves, outras
complementares, dai ser importante saber filtrar e apresentar a
informação mais relevante. Use estas informações para a resolução dos
exercícios, problemas e desenvolvimento de actividades. A tomada de
notas desenpenha um papel muito importante.
Um aspecto importante a ter em conta é a elaboração de um plano de
desenvolvimento pessoal (PDP), onde você reflecte sobre os seus
pontos fracos e fortes e perspectivas o seu desenvolvimento.
Lembre-se que o teu sucesso depende da sua entrega, você é o
responsável pela sua própria aprendizagem e cabe a ti planificar,
organizar, gerir, controlar e avaliar o seu próprio progresso.

Precisa de Apoio?
Caro estudante, temos a certeza de que por uma ou por outra situação, o
material impresso, lhe pode suscitar alguma dúvida (falta de clareza,
alguns erros de natureza frásica, prováveis erros ortográficos, falta de
clareza conteudística, etc). Nestes casos, contacte o tutor, via telefone,
escreva uma carta participando a situação e se estiver próximo do tutor,
contacte-o pessoalmente.
Os tutores têm por obrigação, monitorar a sua aprendizagem, dai o
estudante ter a oportunidade de interagir objectivamente com o tutor,
usando para o efeito os mecanismos apresentados acima.
Todos os tutores têm por obrigação facilitar a interação, em caso de
problemas específicos ele deve ser o primeiro a ser contactado, numa
fase posterior contacte o coordenador do curso e se o problema for da
natureza geral, contacte a direcção do CED, pelo número 825018440.
Os contactos so se podem efectuar, nos dias úteis e nas horas normais
de expediente.
As sessões presenciais são um momento em que você caro estudante,
tem a oportunidade de interagir com todo o staff do CED, neste período
pode apresentar dúvidas, tratar questões administrativas, entre outras.
O estudo em grupo, com os colegas é uma forma a ter em conta, busque
apoio com os colegas, discutam juntos, apoiem-me mutuamnte, reflictam
sobre estratégias de superação, mas produza de forma independente o
seu próprio saber e desenvolva suas competências.
Juntos na Educação `a Distância, vencedo a distância..

2
Tarefas (avaliação e auto-avaliação)
O estudante deve realizar todas as tarefas (exercícios, actividades e
auto-avaliação), contudo nem todas deverão ser entregues, mas é
importante que sejem realizadas.As tarefas devem ser entregues antes
do período presencial.
Para cada tarefa serão estabelecidos prazaos de entrga, e o não
cumprimento dos prazos de entrega, implica a não classificação do
estudante.
Os trabalhos devem ser entregues ao CED e os mesmos devem ser
dirigidos ao tutor/docentes.
Podem ser utilizadas diferentes fontes e materiais de pesquisa, contudo
os mesmos devem ser devidamente referenciados, respeitando os
direitos do autor.
O plagiarismo deve ser evitado, a transcrição fiel de mais de 8 (oito)
palavras de um autor, sem o citar é considerado plágio. A honestidade,
humildade científica e o respeito pelos direitos autorais devem marcar a
realização dos trabalhos.

Avaliação
Vocé será avaliado durante o estudo independente (80% do curso) e o
período presencial (20%). A avaliação do estudante é regulamentada
com base no chamado regulamento de avaliação.
Os trabalhos de campo por ti desenvolvidos, durante o estudo individual,
concorrem para os 25% do cálculo da média de frequência da cadeira.
Os testes são realizados durante as sessões presenciais e concorrem
para os 75% do cálculo da média de frequência da cadeira.
Os exames são realizados no final da cadeira e durante as sessões
presenciais, eles representam 60%, o que adicionado aos 40% da média
de frequência, determinam a nota final com a qual o estudante conclui a
cadeira.
A nota de 10 (dez) valores é a nota mínima de conclusão da cadeira.
Nesta cadeira o estudante deverá realizar: 2 (dois) trabalhos; 1 (um)
teste e 1 (exame).
Não estão previstas quaisquer avaliações orais.
Algumas actividades práticas, relatórios e reflexões serão utilizadas
como ferramentas de avaliação formativa.
Durante a realização das avaliações, os estudantes devem ter em
consideração: a apresentação; a coerência textual; o grau de
cientificidade; a forma de conclusão dos assuntos, as recomendações, a
indicação das referências utilizadas, o respeito pelos direitos do autor,
entre outros.
Os objectivos e critérios de avaliação estão indicados no manual.
Consulte-os.
Alguns feedbacks imediatos estão apresentados no manual.

3
Unidade 01

Tema: Fermentação

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo ao estudo da metabolismo

energético, em particular o processo de fermentação. Uma das
características que determinam os seres vivos são as necessidades
alimentares. Nesta unidade iremos discutir com alguns detalhes sobre o
mecanismo da fermentação.

Portanto, nesta unidade esta convidado para uma discussão activa sobre
os mecanismos ou formas de obtenção de energia nas plantas.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir fermentação;
 Explicar o processo de fermentação;
 Descrever o processo de fermentação;
Objectivos  Distinguir os diferentes tipos de fermentação;
 Calcular o rendimento energético da fermentação.

Fermentação
Um dos principais problemas dos seres vivos é a obtenção de energia
para as suas actividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os
primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num
meio aquático, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e
acumulados nos lagos e oceanos primitivos. Devido á sua grande
simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares
de retirar energia dessas moléculas de que se alimentavam. Esse
mecanismo seria, quase com certeza, semelhante à fermentação
realizada ainda por muitos organismos actuais.

5
Há mais de 2 mil milhões de anos, deverão ter surgido os primeiros
organismos autotróficos, procariontes ainda mas capazes de produzir o
seu próprio alimento através da fotossíntese. Este processo
revolucionário, além de permitir a sobrevivência dos autotróficos,
também serviu os heterotróficos, que passaram a alimentar-se deles. A
fotossíntese levou á acumulação de oxigénio na atmosfera terrestre,
permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar partido do poder
oxidante dessa molécula para retirar muito mais energia dos nutrientes,
através da respiração. Os organismos retiram energia das mais diversas
moléculas orgânicas (açucares, aminoácidos, ácidos gordos, etc.) mas a
glicose é a mais frequente, tanto na fermentação como na respiração.

Fermentação
A fermentação é um conjunto de reacções químicas controladas
enzimaticamente, em que uma molécula orgânica (geralmente a glicose)
é degradada em compostos mais simples, libertando energia. Este
processo tem grande importância económica, sendo utilizado no fabrico
de bebidas alcoólicas e pão, entre outros alimentos. Estudos realizados
por Pasteur permitiram verificar que a fermentação alcoólica estava
sempre associada ao crescimento de leveduras, mas que se estas
fossem expostas a quantidades importantes de oxigénio produziriam (em
vez de álcool e dióxido de carbono) água e dióxido de carbono.

Destas observações, Pasteur concluiu que a fermentação é o

mecanismo utilizado pelos seres vivos para produzir energia na ausência
de oxigénio. Já em 1897, o químico alemão Buchner demonstrou que a
fermentação era apenas uma sequência de reacções químicas, podendo
ocorrer fora de células vivas. Foi este estudo que revelou as enzimas
(enzima = na levedura) e permitiu a compreensão do metabolismo
celular em toda a sua globalidade. Em 1930 os bioquímicos alemães
Embden e Meyerhof descobriram a totalidade das etapas deste
processo, pelo que essa sequência também é conhecida por cadeia de
Embden-Meyerhof.

Dependendo do tipo de microrganismo presente, a fermentação pode

ser:

 Fermentação Alcoólica: produz como produtos finais etanol e

dióxido de carbono, produtos utilizados pelo Homem na
produção de vinho, cerveja e outras bebidas alcoólicas e do pão;

6
 Equação: Fermentação Alcoólica. Fonte: Metabolismo Energético.

 Fermentação Acética: produz como produto final o ácido

acético, que causa o azedar do vinho ou dos sumos de fruta e
sua consequente transformação em vinagre;
 Fermentação Láctica: produz como produto final o ácido láctico,
geralmente a partir da lactose do leite. O baixar do pH causado
pela acumulação do ácido láctico causa a coagulação das
proteínas do leite e a formação do coalho usado no fabrico de
iogurtes e queijos.

Equação: Fermentação Láctica. Fonte: Metabolismo Energético.

Pode-se considerar as reacções da fermentação divididas em duas

partes principais: a glicólise e a redução do ácido pirúvico.

Sumário
Um dos principais problemas dos seres vivos é a obtenção de energia
para as suas actividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os
primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num
meio aquático, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e
acumulados nos lagos e oceanos primitivos. A fotossíntese levou á
acumulação de oxigénio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas

7
 estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molécula
para retirar muito mais energia dos nutrientes, através da respiração.

Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas

(açucares, aminoácidos, ácidos gordos, etc.) mas a glicose é a mais
frequente, tanto na fermentação como na respiração. A fermentação é
um conjunto de reacções químicas controladas enzimaticamente, em que
uma molécula orgânica (geralmente a glicose) é degradada em
compostos mais simples, libertando energia. Este processo tem grande
importância económica, sendo utilizado no fabrico de bebidas alcoólicas
e pão, entre outros alimentos. Dependendo do tipo de microrganismo
presente, a fermentação pode ser: fermentação, fermentação acética;
fermentação láctica. Pode-se considerar as reacções da fermentação
divididas em duas partes principais: a glicólise e a redução do ácido
pirúvico.

1. Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas

orgânicas. Quais são essas moléculas?
R: Açucares, aminoácidos, ácidos gordos.
2. O que entendes por fermentação?
R: A fermentação é um conjunto de reacções químicas
controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica
Exercicios (geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples,
libertando energia.
3. Indique os tipos de fermentação.
R: Fermentação alcoólica, fermentação acética, fermentação
láctica.

8
Unidade 02

Tema: A Glicólise

Introdução
Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre glicólise. Na
unidade sobre os carbohidratos, já tinhamos feito referência que eles são
a principal fonte de energia para as células vivas, quer animais ou
vegeais.

Portanto, iremos destacar aspectos relacionados com a degradação dos

carbohidratos na presença ou ausência de oxigénio, para a produção de
energia para as células vivas de modo que elas consigam realizar os
seus processos vitais.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir a glicólise;
 Compreender a glicólise;
 Explicar cada etapa da glicólise;
 Interpretar esquemas da glicólise;
Objectivos
 Cacterizar as etapas das reacções da glicólise;
 Calcular o rendimento energético da glicólise.

A Glicólise

A glicose é o principal substrato para as reacções energéticas, sendo a

glicólise o principal processo de utilização energética da glicose,
presente em todos os seres vivos, desde a mais antiga e simples
bactéria até o mais recente e complexo organismo multicelular. A
glicólise, entretanto, é um processo essencialmente anaeróbico, com o
metabolismo aeróbico produzindo quase vinte vezes mais energia para
os processos metabólicos intracelulares. Desta forma, o ciclo de Krebs e
a Cadeia respiratória correspondem à sequência natural do metabolismo

9
da glicose e dos demais compostos energéticos (ácidos graxos e
aminoácidos).

A glicólise, também conhecida como via de Ebden-Meyerhof, é a

primeira via metabólica da molécula de glicose e outras hexoses. Todos
os seres vivos (a exceção dos vírus) realizam, invariavelmente, a
glicólise seja em condições de aerobiose ou de anaerobiose, com as
enzimas glicolíticas presentes no citoplasma. Primariamente, a glicólise
é um processo anaeróbio onde se observa a formação de um produto
final estável (lactato) e em condições de aerobiose, o metabolismo da
glicose prossegue com as demais vias produtoras de energia (ciclo de
Krebs e cadeia respiratória) mas somente se a célula possuir
mitocôndrias funcionais, uma vez que esses processos são todos
intramitocondriais.

A glicólise ocorre em 10 passos:

Passo 1: Fosforilação da glicose pelo ATP, formando um açúcar

fosforilado. A Carga negativa do fosfato impede a passagem do açúcar
fosforilado pela membrana plasmática, mantendo-o dentro da célula

Passo 2: Isomerização: transferência do O2 da Carbonila 1 para

carbonila 2, formando uma cetose apartir de uma aldose

Passo 3: Fosforilação do novo grupo carbonila 1 pelo ATP para

formação de açúcares de 3 carbonos forsforilados e controlo da entrada
de açúcares na glicólise pela enzima fosfofrutoquinase

Passo 4: Clivagem de açúcar com 6 carbonos e produção de 2

moléculas de 3 carbonos cada, somente o gliceraldeído-3-fosfato
prosegue pela glicólise

Passo 5: O outro produto do passo 4, o diidroxiacetona fosfato é

isomerizado para formar gliceraldeído-3-fosfato

Passo 6: Oxidação das 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato e

formação de NADH para iniciar a geração de energia. Formação de uma
nova ligação anidrídica de alta energia no fosfato

10
Passo 7: Transferência do grupo fosfato de alta energia gerado no
passo 6 ao ADP para formação de ATP

Passo 8: Ligação fosfodiéster remanescente no 3-fosfoglicerato que tem

uma energia livre de hidrólise relativamente baixa. É transferida do
carbono 3 ao carbono 2-fosfoglicerato

Passo 9: Remoção da água do 2-fosfoglicerato, cria ligação fosfoenólica

Passo 10: Transferência do grupo fosfato de alta energia gerado no

passo 9 ao ADP e forma ATP completando a glicólise

Esquema dos Passos da Glicólise. Fonte: Funamentos de Biologia Celular (Alberts e

Outros)

Na ausência de oxigénio o piruvato e degradado no citosol formando

lactato ou etanol dependendo das condições e organismo onde ocorre.

11
Sumário
A glicose é o principal substrato para as reacções energéticas, sendo a
glicólise o principal processo de utilização energética da glicose,
presente em todos os seres vivos, desde a mais antiga e simples
bactéria até o mais recente e complexo organismo multicelular. A
glicólise, é um processo essencialmente anaeróbico, com o metabolismo
aeróbico produzindo quase vinte vezes mais energia para os processos
metabólicos intracelulares. Primariamente, a glicólise é um processo
anaeróbio onde se observa a formação de um produto final estável
(lactato) e em condições de aerobiose, o metabolismo da glicose
prossegue com as demais vias produtoras de energia (ciclo de Krebs e
cadeia respiratória) mas somente se a célula possuir mitocôndrias
funcionais, uma vez que esses processos são todos intramitocondriais.

A glicólise ocorre em 10 passos: tosforilação da glicose pelo ATP;

isomerização; fosforilação do novo grupo carbonila 1 pelo ATP; clivagem
de açúcar com 6 carbonos e produção de 2 moléculas de 3 carbonos
cada; o diidroxiacetona fosfato é isomerizado para formar gliceraldeído-
3-fosfato; Oxidação das 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato e
formação de NADH para iniciar a geração de energia; transferência do
grupo fosfato de alta energia gerado no passo 6 ao ADP para formação
de ATP; ligação fosfodiéster remanescente no 3-fosfoglicerato que tem
uma energia livre de hidrólise relativamente baixa; remoção da água do
2-fosfoglicerato, cria ligação fosfoenólica e transferência do grupo
fosfato de alta energia gerado no passo 9 ao ADP e forma ATP
completando a glicólise. Na ausência de oxigénio o piruvato é
degradado no citosol formando lactato ou etanol dependendo das
condições e organismo onde ocorre.

12
 1. A glicólise é a primeira via metabólica da molécula de
glicose e outras hexoses. Explique porque?
R: Todos os seres vivos (a excepção dos vírus) realizam,
invariavelmente, a glicólise seja em condições de
aerobiose ou de anaerobiose, com as enzimas glicolíticas
presentes no citoplasma.
2. A glicólise ocorre em 10 passos. Descreve os eventos
dos passos 1 e 4.
R: Passo 1: fosforilação da glicose pelo ATP, formando um
Exercicios açúcar fosforilado. A Carga negativa do fosfato impede a
passagem do açúcar fosforilado pela membrana
plasmática, mantendo-o dentro da célula e passo 4:
clivagem de açúcar com 6 carbonos e produção de 2
moléculas de 3 carbonos cada, somente o gliceraldeído-3-
fosfato prosegue pela glicólise
3. Qual é o destino do piruvado na ausência do oxigénio?
R: Na ausência de oxigénio o piruvato e degradado no
citosol formando lactato ou etanol dependendo das
condições e organismo onde ocorre.

13
Unidade 03

Tema: O Ciclo de Krebs

Introdução

Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre Ciclo de Krebs.

Já falamos da glicólise na unidade anterior. Portanto, o piruvato, na
presença de oxigénio segue para o interior da mitocôndria para iniciar a
geração de energia.

Quando o piruvato, entra na mitocôndria forma-se o Acetil-CoA, que ao

unir-se com o oxalacetato vai iniciar o processo de geração de energia
através do ciclo do ácido citrico ou ciclo de krebs.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Explicar a formação do Acetil-CoA;

 Compreender o Ciclo de Krebs;
 Explicar cada etapa do Ciclo de Krebs;
 Interpretar esquemas do Ciclo de Krebs;
Objectivos
 Cacterizar as as reacções do Ciclo de Krebs;
 Calcular o rendimento energético do Ciclo de Krebs.

O Ciclo de Krebs

O Ciclo de Krebs (assim denominado em homenagem ao bioquímico

alemão Hans Krebs que estabeleceu, em 1937, as sequências de
reações a partir de estudos preliminares), também chamado Ciclo do
Ácido Tricarboxílico ou Ciclo do Ácido Cítrico, é a mais importante via
metabólica celular. Ocorre sob a regência de enzimas mitocondriais, em
condições de aerobiose, após a descarboxilação oxidativa do piruvato a
acetil-CoA, após o final da glicólise.

15
A acetil-CoA também é originária da degradação de ácidos graxos (β-
oxidação) apartir da mobilização dos triglicerídeos armazenados nos
adipócitos e também dos aminoácidos originários da degradação das
proteínas (alanina, treonina, glicina, serina, cisteína, fenilalanina, tirosina,
leucina, lisina e triptofano).

Corpos cetônicos também podem ser degradados em acetil-CoA e

aproveitados pelos músculos e neurônios. Todos esses compostos são
sintetizados a partir da acetil-CoA e por isso podem ser convertidos nela
quando há necessidade energética. O Ciclo de Krebs está associado a
uma cadeia respiratória, ou seja, um complexo de compostos
transportadores de prótons (H+) e elétrons que consumem o oxigênio
(O2) absorvido por mecanismos respiratórios, sintetizando água e
gerando ATPs através de um processo de fosforilação oxidativa.

Passos do Ciclo de Krebs:

Passo 1: Condensação da acetil-CoA com o oxalacetato, gerando

citrato: esta reação é catalisada pela enzima citrato-sintase e gera um
composto de seis carbonos, uma vez que o oxalacetato possui 4C e a
acetil-CoA, possui 2C que correspondem aos dois últimos carbonos da
glicose que ainda estão unidos depois da oxidação do piruvato.

Passo 2: Isomerização do citrato em isocitrato: esta reação é catalisada

pela enzima aconitase. Há a formação de cis-aconitato como um
intermediário ligado à enzima, porém pode ser que ele constitua uma
ramificação do ciclo.

Passo 3: Oxidação do citrato a α-cetoglutarato: catalisada pela enzima

isocitratodesidrogenase, utiliza o NADH como transportador de 2
hidrogênios liberados na reacção, havendo o desprendimento de uma
molécula de CO2, a primeira da acetil-CoA. Há a formação de oxalo-
succinato como intermediário ligado à enzima.

Passo 4: Descarboxilação oxidativa do α-cetoglutarato a succinil-CoA: é

catalisada pelo complexo enzimático α-cetoglutarato-desidrogenase e
utiliza o NADH como transportador de 2 hidrogênios liberados na reação,
havendo o desprendimento de mais uma molécula de CO2 que
corresponde ao último carbono remanescente da acetil-CoA, com as
reações seguintes reorganizando o estado energético dos compostos

16
com a finalidade de regenerar o oxalacetato, molécula iniciadora do ciclo,
permitindo o prosseguimento do metabolismo da acetil-CoA

Passo 5: Desacilação do succinil-CoA até succinato: a enzima succinil-

CoA sintase catalisa esta reação de alto poder termogênico, gerando um
GTP (guanosina-tri-fosfato) que é convertido em ATP (o único produzido
no nível dos substrato do Ciclo de Krebs).

Passo 6: Oxidação do succinato a fumarato: catalisada pela enzima

succinato-desidrogenase, utiliza o FADH2 como transportador de 2
hidrogênios liberados na reação.

Passo 7: Hidratação do fumarato a malato: catalisada pela enzima

fumarase (ou fumaratohidratase) corresponde a uma desidratação com
posterior hidratação, gerando um isômero.

Passo 8: Desidrogenação do malato com a regeneração do oxalacetato:

catalisada pela enzima malato-desidrogenase, utiliza o NADH como
transportador de 2 hidrogênios liberados na reação. Na verdade, o Ciclo
de Krebs não termina, verdadeiramente, com esta reação, pois outra
molécula de acetil-CoA condensa-se com o oxalacetato, reiniciando um
novo ciclo.

Esquema do Ciclo de Krebs. Fonte: Fundamentos de Bioquimica (Ricardo Viera)

17
Sumário
O Ciclo de Krebs, também chamado Ciclo do Ácido Tricarboxílico ou
Ciclo do Ácido Cítrico, é a mais importante via metabólica celular. Ocorre
sob a regência de enzimas mitocondriais, em condições de aerobiose,
após a descarboxilação oxidativa do piruvato a acetil-CoA, após o final
da glicólise. A acetil-CoA também é originária da degradação de ácidos
graxos (β-oxidação) apartir da mobilização dos triglicerídeos
armazenados nos adipócitos e também dos aminoácidos originários da
degradação das proteínas. Os corpos cetônicos também podem ser
degradados em acetil-CoA e aproveitados pelos músculos e neurônios.
Todos esses compostos são sintetizados a partir da acetil-CoA e por isso
podem ser convertidos nela quando há necessidade energética.

O Ciclo de Krebs está associado a uma cadeia respiratória, ou seja, um

complexo de compostos transportadores de prótons (H+) e elétrons que
consomem o oxigênio (O2) absorvido por mecanismos respiratórios,
sintetizando água e gerando ATPs através de um processo de
fosforilação oxidativa. Passos do Ciclo de Krebs: Condensação da acetil-
CoA com o oxalacetato, gerando citrato; isomerização do citrato em
isocitrato; oxidação do citrato a α-cetoglutarato; descarboxilação
oxidativa do α-cetoglutarato a succinil-CoA; desacilação do succinil-CoA
até succinato; oxidação do succinato a fumarato; hidratação do fumarato
a malato e desidrogenação do malato com a regeneração do
oxalacetato.

18
 1. Como ocorre o ciclo de Krebs?
R: Ocorre sob a regência de enzimas mitocondriais, em
condições de aerobiose, após a descarboxilação oxidativa
do piruvato a acetil-CoA, após o final da glicólise.
2. Quais são as vias de obtenção de A acetil-CoA?
R: Degradação de glicose, degradação de ácidos graxos
(β-oxidação) e degradação de proteinas, degradação dos
corpos cetônicos.
3. Explique as epatas 3 e 8 do Ciclo de Krebs.
Exercicios R: Passo 3: Oxidação do citrato a α-cetoglutarato:
catalisada pela enzima isocitratodesidrogenase, utiliza o
NADH como transportador de 2 hidrogênios liberados na
reacção, havendo o desprendimento de uma molécula de
CO2, a primeira da acetil-CoA. Há a formação de oxalo-
succinato como intermediário ligado à enzima. Passo 8:
Desidrogenação do malato com a regeneração do
oxalacetato: catalisada pela enzima malato-
desidrogenase, utiliza o NADH como transportador de 2
hidrogênios liberados na reação.

19
Unidade 04

Tema: A Cadeia Respiratória

Introdução
Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre cadeia
respiratória. A degradação da molécula da glicose para geração de
energia, não termina com as reaccões da glicólise nem no ciclo de
Krebs.

Depois do ciclo de Krebs os 4 pares de hidrogénio são levados a cadeia

transportador de electrões, onde a fosforilação oxidativa é a última fase
deste fenómeno, nela os electrões são levados de volta a matriz da
mitocôndria gerando energia.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Explicar a cadeia respiratória;

 Compreender a cadeia respiratória;
 Explicar cada etapa da cadeia respiratória;
 Interpretar esquemas da cadeia respiratória;
Objectivos
 Cacterizar as as reacções da cadeia respiratória;
 Calcular o rendimento energético da respiração celular.

A Cadeia Respiratória
O Ciclo de Krebs somente produz um ATP no nível dos substratos. Os
Os 4 pares de hidrogênios e os elétrons retirados durante o ciclo são
transportados para a cadeia respiratória para a produção de:

 3 ATP (por cada par de hidrogênios transportado pelo NADH)

 2 ATP (por cada par de FADH2

Onde o O2 serve de aceptor final dos hidrogênios (e elétrons) gerando

uma molécula de H2O por cada par de elétrons que são transportados

20
pelo NADH e FADH2, gerados não só do ciclo de Krebs, mas de qualquer
outra reação metabólica celular. A síntese de ATP resultante do
transporte de elétrons, ocorre em virtude da energia livre liberada
durante o fluxo de prótons que ocorre entre os complexos transportado
res de elétrons e prótons que comunicam a matriz mitocondrial e o
espaço intermembrana. Quando o NAD+ se reduz, formando NADH, nas
reações de desidrogenação nas quais participa como co-fator enzimático
dentro da matriz mitocondrial, há a passagem imediata dos elétrons, que
retirou do substrato, para o complexo protéico denominado Complexo da
NADH-desidrogenase ou Complexo I, que é composto por mais de 25
flavoproteínas fixas na matriz mitocondrial que comunicam a matriz com
o espaço intermembrana.

Este complexo possui um NAD+ e sete sítios contendo ferro e enxofre

que funcionam como receptores de elétrons, reduzindose e oxidando-se
quando há o fluxo eletrônico. O receptor final de elétrons, deste
complexo, é a ubiquinona que converte-se em ubiquinol quando recebe
os elétrons (se reduz). Quando os elétrons atravessam o complexo I e
são transferidos até a ubiquinona, há a um fluxo de um próton que
atravessa a matriz em direção ao espaço intermembrana. Com esta
passagem do próton, os elétrons são transportados para complexo III,
denominado, também de Complexo dos Citocromos bc1 ou Ubiquinona–
citocromo c oxidorredutase. A ubiquinona desloca-se do complexo I em
direção ao complexo III, correspondendo a um transportador móvel. Este
complexo contém os citocromos b562, b566, c1 e c, ligados a uma
proteína ferro-enxofre e cerca de outras seis proteínas.

Todo este complexo III está fixado na crista mitocondrial e é

transmembrana, conectando a matriz e o espaço intermembrana (com
exceção do citocromo c que conecta-se apenas com o espaço
intermembrana). O receptor final de elétrons deste complexo é o
citocromo c que se reduz e transfere os elétrons para o complexo IV,
denominado de Citocromo oxidase. Nestab trasnferência, gera-se um
fluxo de um próton da matriz para o espaço transmembrana (o segundo
fluxo protônico). O citocromo c, do complexo III, é um transportador
móvel que leva os elétrons para o complexo IV. O complexo IV contém
os citocromos a e a3 que possuem um grupamento heme (com um
átomo de ferro) e estão ligados a uma proteína transmembrana que
conecta a matriz com o espaço intermembrana e possui dois átomos de

21
cobre que possibilita o transporte de elétrons para o aceptor final, o
oxigênio (O2).

Quando os elétrons atravessam este complexo IV, gera-se um terceiro

fluxo de um próton da matriz para o espaço intermembrana, com os
elétrons sendo transferidos para o oxigênio, que se reduz formando
água. Os dois prótons necessários para formar a água são retirados da
matriz mitocondrial, ficando a água na mitocôndia podendo atravessar
para o citoplasma. Observe que um único par de elétrons transportado
seqüencialmente pelos complexos I, III e IV, geram o fluxo de três
prótons para o espaço intermembrana, com a formação de uma molécula
de água. O complexo II ou Complexo Succinato- ubiquinona, é uma
única enzima fixa na crista mitocondrial mas que não comunica a matriz
com o espaço intermembrana. Esta enzima é a succinato-desidrogenase
que participa da 6a reação do Ciclo de Krebs.

Este complexo é formado um FAD+ ligado a centros Ferro-enxofre. Ela

transfere os elétrons provenientes do FADH2 para a o complexo III, mas
de maneira diferente como os elétrons do NADH são transportados para
o complexo III. Em virtude de não ser uma proteína transmembrana, não
gera o fluxo de prótons que o complexo I gera, fornecendo um sítio de
fluxo de prótons a menos que os elétrons transportados pelo NADH. Na
figura a baixo, observa-se a representação esquemática dos complexos
I,II, III e IV e a relação dos prótons lançados para fora da mitocôndria e
os pares de elétrons transportados. O fluxo de prótons gerado pela
passagem dos elétrons pelos complexos I, III e IV (conhecidos, por isso,
como bomba de prótons), fornece energia suficiente para a síntese de
três ATPs, o que corresponde a uma relação de uma molécula de ATP
para cada próton bombeado ou 3 moléculas de ATP para cada par de
elétrons que passe pelos três complexos.

22
 Esquema das Reacções da Cadeia Respiratório mostrando os Complexos. Fonte:
Fundamentos de Bioquimica (Ricardo Viera)

Rendimento Energético da Respiração

Pode-se neste momento calcular o rendimento energético da respiração,

sabendo que cada molécula de NADH2 (tal como a de NADPH2) que
inicia a cadeia respiratória produz 3 moléculas de ATP e que cada
molécula de FADH2 produz 2 moléculas de ATP:

Total Total ATP

Etapa Produto ATP/Molécula
ATP do Processo

2 ATP 2 2
Glicólise
4 NADH2 4x3 12

2 NADPH2 2x3 6
38
2 x Ciclo de
Krebs 4 NADH2 4x3 12
2 FADH2 2x2 4
2 GTP 2x1 2

Sumário
O Ciclo de Krebs somente produz um ATP no nível dos substratos. Os 4
pares de hidrogênios e os elétrons retirados durante o ciclo são
transportados para a cadeia respiratória para a produção de: 3 ATP (por

23
 cada par de hidrogênios transportado pelo NADH) e 2 ATP (por cada par
de FADH2. O O2 serve de aceptor final dos hidrogênios (e elétrons)
gerando uma molécula de H2O por cada par de elétrons que são
transportados pelo NADH e FADH2, gerados não só do ciclo de Krebs,
mas de qualquer outra reacção metabólica celular.

A síntese de ATP resultante do transporte de elétrons, ocorre em virtude

da energia livre libertada durante o fluxo de prótons que ocorre entre os
complexos transportadores de elétrons e prótons que comunicam a
matriz mitocondrial e o espaço intermembrana. Os complexos são:
Complexo da NADH-desidrogenase ou Complexo I; complexo II ou
Complexo Succinato-ubiquinona; complexo III ou Citocromos bc1 ou
Ubiquinona–citocromo c oxidorredutase e complexo IV ou Citocromo
oxidase.

1. Para onde são levados so 4 pares de hidrogénio e os

elétrons retirados do ciclo de Krebs?
R: Os 4 pares de hidrogênios e os elétrons retirados
durante o ciclo são transportados para a cadeia
respiratória.
2. O que acontece com os electrões quando os elétrons
Exercicios atravessam o complexo I?
R: São transferidos até a ubiquinona, há a um fluxo de
um próton que atravessa a matriz em direcção ao espaço
intermembrana.
4. Mencione os complexos envolvidos na cadeia
respiratoria.
R: Os complexos são: complexo da NADH-
desidrogenase ou Complexo I; complexo II ou Complexo
Succinato-ubiquinona; complexo III ou Citocromos bc1 ou
Ubiquinona–citocromo c oxidorredutase e complexo IV
ou Citocromo oxidase.

24
Unidade 05

Tema: A Fotossintese

Introdução

Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre o processo da

fotossintese. A fotossintese é um processo através do qual as plantas
produzem o seu alimento apartir de dióxido de carbono e água na
presença da luz.

Portanto, caro estudante está convidado para uma discussão activa

sobre o processo muito importante na natureza acima referido.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir fotossíntese;
 Explicar o processo da fotossíntese;
 Caracterizar as etapas da fotossíntese;
 Descrever as etapas da fotossíntese;

Objectivos  Distinguir as etapas da fotossíntese;

 Explicar a importancia ecológica da fotossíntese;

A Fotossintese

Todo mundo já ouviu falar que as plantas obtém a sua energia através
da fotossíntese. A fotossíntese é um dos mais importantes fenômenos da
biologia, e tem importância não só para as plantas mas para todos os
seres vivos da Terra. A constante "purificação" do ar atmosférico, dele
retirando o dióxido de carbono (CO2) e a ele devolvendo oxigênio livre
((O2)), garante a nossa respiração, mas vamos falar apenas da
importância para as plantas, que é o nosso caso no aquarismo.

25
A fotossíntese ocorre em duas etapas, chamadas de fase luminosa e
fase escura:

Fase Luminosa

A luz é constituída por "partículas luminosas", altamente energéticas,

designadas fotões. A cor da luz é determinada pela energia dos fotões
que a compõem (zona azul do espectro mais energia e zona vermelha do
espectro menos energia). Quando o electrão de um átomo é atingido por
um fotão, pode absorver essa energia e ser impelido para uma orbital
mais elevada (mais afastada do núcleo do átomo), dizendo-se que o
átomo/molécula está num estado excitado. Durante a fase luminosa têm
intensa participação as moléculas de clorofila.

Quando a planta é submetida à acção da luz, a energia luminosa activa

as moléculas de clorofila, e então se inicia a fase luminosa, que
compreende dois fenômenos que ocorrem paralelamente: a
fotofosforização cíclica e a fotofosforização acíclica.

 A Fotofosforização Cíclica:

Fotofosforilação Cíclica: nesta reacção apenas intervém a clorofila a

P700 e o fotossistema I. Ao receber luz de certo comprimento de onda, as
moléculas de “clorofila a” excitam-se e os seus electrões (em vez de
passarem a orbitais mais elevadas) saem da molécula, deixando-a
oxidada. Os electrões excitados são captados pela ferredoxina (uma
proteína contendo ferro) e daí vão passando por uma série de outras
moléculas (flavinas, citocromos e vitamina K) que formam uma cadeia
transportadora de electrões.

A passagem pela cadeia transportadora permite aos electrões libertar

gradualmente a energia absorvida do fotão, permitindo que seja utilizada
na energia química do ATP (sintetizado a partir de ADP e fosfato
inorgânico). Por fim, o electrão já perdeu toda a energia e regressa ao
estado fundamental e á clorofila a, voltando esta ao estado reduzido (não
excitado). Este ciclo repete-se de cada vez que a clorofila é atingida por
um fotão. Aparentemente este processo de produção de ATP é uma via
alternativa, ocorrendo apenas quando a quantidade de NADP é reduzida.
Como neste caso não existe fotólise da água, não há produção de
oxigénio nem de NADPH, apenas de ATP.

26
 A Fotofosforização Acíclica:

Fotofosforilação Acíclica: nesta reacção já intervêm os dois tipos de

“clorofila a” e, logo, ambos os fotossistemas. A molécula de clorofila P680
é excitada ao ser atingida por um fotão. Os seus electrões libertam-se e
são captados por um receptor de electrões, a plastoquinona. Dessa
molécula, os electrões passam por outra cadeia transportadora de
electrões, perdendo energia, que é utilizada na síntese de ATP a partir
de ADP e fosfato inorgânico.

A última molécula dessa cadeia é uma clorofila P700 oxidada. Ao receber

o electrão ficará, portanto, reduzida. No entanto, ao receber o estímulo
de novo fotão, volta a perder o seu electrão excitado, que é passado à
ferredoxina e dela para o NADP, que fica reduzido (NADP2-).

Imagem: Esquema da Fotofosforilação Acíclica. Fonte: Internet

 Fotólise da Água

Assim, os electrões que saem da “clorofila b” não regressam a ela (daí a

designação de acíclica). São, no entanto, repostos pela água, que
funciona como ponto de partida deste fluxo de electrões. Este facto
verifica-se pois ocorre fotólise da água, em presença de luz e clorofila.

2 H2O ---------> O2 + 4 H+ + 4 e

27
O oxigénio produzido pela fotólise da água é eliminado para a atmosfera
e os electrões vão substituir os electrões perdidos pela clorofila P 680
durante a fotofosforilação acíclica, permitindo que regresse á sua forma
+ 2-
reduzida. Os protões H são captados pelo NADP , originando NADPH2.

Fase Escura

Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma série de reacções com

absorção e redução de dióxido de carbono, inversas da glicólise, com
formação de compostos orgânicos (açúcares, aminoácidos, ácidos
gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase há gasto de NADPH2 e
ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e
ADP e voltam ás reacções da fase luminosa. Foram as experiências de
Calvin, Bassham e Benson, entre 1954 e 1960, que permitiram
determinar as diferentes etapas desta fase da fotossíntese. Na fase
escura, o dióxido de carbono (CO2) e a água deverão reagir com um
composto existente no interior das células das plantas, o RDP.

Se ocorrer essa reacção, serão formadas moléculas de aldeído

fosfoglicérico, que originarão a glicose, mas para esta reação acontecer,
é necessário que aja energia e a redução do (CO2). O ATP formado na
fase luminosa fornece a energia, e o NADPh4 reduz o (CO2). Se tudo der
certo, seis moléculas de (CO2) e seis de água deverão reagir com seis
moléculas de RDP, formando 12 moléculas de aldeído fosfóglicérico
(triose). Duas moléculas de triose combinam-se entre si, formando uma
molécula de hexose (frutose 1-6 fosfato). A seguir, se transforma num
isômetro (glicose 1-6 difosfato). Depois, só falta a glicose 1-6 fosfato
descartar dois radicais fosfato que estão ligados a ela para chegar ao
produto final da fotossíntese: a glicose. Mas os produtos finais da
fotossíntese não se limitam à glicose; incluem também gorduras, ácidos
graxos, aminoácidos e ácidos carboxílicos.

Factores que Influenciam a Fotossíntese

A velocidade com que ocorre a fotossíntese depende dos seguintes

factores:

 Intensidade luminosa que atinge a planta;

 Quantidade de CO 2 disponível;
 Temperatura;
 Minerais.

28
Mesmo que três factores estejam com valores satisfatórios, se o quarto
não estiver, o faltante agirá como "factor limitante", impedindo que a
fotossíntese ocorra com intensidade máxima. Como todo ser vivo, a
planta também respira. Pela respiração, ela também consome oxigênio.
Exactamente o contrário do que faz pela fotossíntese. Uma planta
mantida na ausência de luz não realiza a fotossíntese, mas consome
oxigênio. Então, a planta consome mais oxigênio do que libera, mas se
formos aumentando gradativamente a luz, a fotossíntese será
estabelecida até sua intensidade superar a da respiração.

A partir de certa intensidade luminosa, a velocidade da fotossíntese não

aumenta mais, chegando ao ponto de saturação. Aumentando a
concentração de CO2, chegará até determinado limite, e daí por diante
não haverá aumento da fotossíntese e se a concentração de CO 2 se
tornar muito grande, e por conseqüência a concentração de oxigênio se
tornará pequena, e a planta morrerá por falta de oxigênio. A temperatura
também tem um limite de saturação, além do qual a intensidade da
fotossíntese começa a cair. Os minerais mais importantes são ferro,
manganês, cobre, zinco, boro, alumínio, cobalto e magnésio, entre
outros. São chamados de micronutrientes e as plantas precisam deles
em quantidades mínimas, mas sua carência provoca doenças nas
plantas. O ferro é o elemento mais difícil de se fixar, já que se oxida com
facilidade. Os outros micronutrientes serão repostos pela troca parcial da
água e até pela alimentação dos peixes.

Portanto, na reação geral da fotossíntese:

CO2 + H2O + energia luminosa = (CH2O)n + O2

Assumia-se que os carboidratos originavam-se da combinação de

moléculas de água e átomos de carbono, do dióxido de carbono e que o
oxigênio era liberado a partir do dióxido de carbono. Esta hipótese,
inteiramente razoável, era amplamente aceita, mas foi derrubada por ser
completamente errada.

29
Sumário
A fotossíntese é um dos mais importantes fenômenos da biologia, e tem
importância não só para as plantas mas para todos os seres vivos da
Terra. A fotossíntese ocorre em duas etapas, chamadas de fase
luminosa e fase escura. Quando a planta é submetida à acção da luz, a
energia luminosa activa as moléculas de clorofila, e então se inicia a fase
luminosa, que compreende dois fenômenos que ocorrem paralelamente:
a fotofosforização cíclica e a fotofosforização acíclica. Os electrões que
saem da “clorofila b” não regressam a ela (daí a designação de acíclica).
São, no entanto, repostos pela água, que funciona como ponto de partida
deste fluxo de electrões. Este facto verifica-se pois ocorre fotólise da
água, em presença de luz e clorofila.

O oxigénio produzido pela fotólise da água é eliminado para a atmosfera

e os electrões vão substituir os electrões perdidos pela clorofila P 680
durante a fotofosforilação acíclica, permitindo que regresse á sua forma
reduzida. Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma série de reacções
com absorção e redução de dióxido de carbono, inversas da glicólise,
com formação de compostos orgânicos (açúcares, aminoácidos, ácidos
gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase há gasto de NADPH2 e
ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e
ADP e voltam ás reacções da fase luminosa. A velocidade com que
ocorre a fotossíntese depende dos seguintes factores: Intensidade

30
 luminosa que atinge a planta; quantidade de CO2 disponível;
temperatura e minerais.

1. Em quantas etapas ocorre a fotossintese?

R: A fotossíntese ocorre em duas etapas, chamadas de
fase luminosa e fase escura:
2. O que acontece quando a planta e submetida a luz?
R: Quando a planta é submetida à acção da luz, a
energia luminosa activa as moléculas de clorofila, e
Exercicios então se inicia a fase luminosa.
3. Explique a fotofosforilação acíclica.
R: Nesta reacção já intervêm os dois tipos de “clorofila
a” e, logo, ambos os fotossistemas. A molécula de
clorofila P680 é excitada ao ser atingida por um fotão. Os
seus electrões libertam-se e são captados por um
receptor de electrões, a plastoquinona.

31
Unidade 06

Tema: Os Pigmentos Fotossintéticos

Introdução

Prezado estudante, depois de termos discutido a fotossintese na unidade

anterior. Nesta unidade iremos discutir sobre os pigmentos
fotossintéicos. Os pigmentos que participam da fotossíntese incluem as
clorofilas, os carotenóides e as ficobilinas.

Portanto, caro estudante está convidado para uma discussão activa

sobre os pigmentos que participam da fotossíntese.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir os pigmentos fotossintéticos;

 Caracterizar os pigmentos fotossintéticos;
 Compreender a acção dos os pigmentos fotossintéticos na
fotossintese;
 Explicar a importância dos dos pigmentos fotossintéticos no
Objectivos processo da fotossíntese.

Os Pigmentos Fotossintéticos
Os pigmentos que participam da fotossíntese incluem as clorofilas, os
carotenóides e as ficobilinas. Há vários tipos de clorofila que diferem
entre si devido a detalhes de sua estrutura molecular e a suas
propriedades específicas de absorção. A clorofila a, ocorre em todos os
eucariontes fotossintetizantes e nas cianobactérias, sendo considerada
essencial para o tipo de fotossíntese realizada por estes grupos de
organismos. As plantas vasculares, briófitas, algas verdes e algas
euglenóides contém também clorofila b. A clorofila b é um pigmento
acessório - ou seja, um pigmento que serve para ampliar a faixa de luz
que pode ser utilizada na fotossíntese.

33
Quando a molécula de clorofila b absorve luz, a energia é transferida par
a molécula de clorofila a, que então a transforma em energia química
durante o curso da fotossíntese. Nas folhas das plantas verdes, a
clorofila b constitui cerca de um quarto do conteúdo total de clorofila. A
clorofila c substitui a clorofila b em alguns grupos de algas,
principalmente nas algas pardas e nas diatomáceas. As bactérias
fotossintetizantes (diferente das cianobactérias) contém tanto
bacterioclorofila (nas bactérias púrpuras) ou clorofila chlorobium (nas
bactérias verdes sulfurosas).

Imagem: Estruturas da Clorofila a e b. Fonte: Interbnet

Estas bactérias não podem extrair elétrons da água e portanto não

produzem oxigênio. As clorofilas b e c e os pigmentos fotossintéticos das
bactérias púrpuras e bactérias verdes sulfurosas são simplemente
variações químicas da estrutura básica. As duas outras classes de
pigmentos que estão envolvidas na captação de energia luminosa são os
carotenóides e as ficobilinas. A energia absorvida por estes pigmentos
acessórios deve ser transferida para a clorofila a: tal como as clorofilas b
e c, estes pigmentos acessórios não podem substituir a clorofila a na
fotossíntese. Os carotenóides são pigmentos de coloração vermelha,
laranja e amarela solúveis em solventes orgânicos e encontrados em
todos os cloroplastos e nas cianobactérias.

34
 Imagem: Esquema de Células Vegetais com Cloroplastos Visível. Fonte: Interbnet

Da mesma forma que a s clorofilas, os carotenóides dos cloroplastos

estão embebidos nas membranas dos tilacóides. Dois grupos de
carotenóides - carotenos e xantofilas - encontram-se normalmente
presentes nos cloroplastos (as xantofilas contém oxigênio em sua
estruturas moleculares e os carotenos, não) O beta-catoreno encontrado
em plantas, é a principal fonte de vitamina. A necessária aos seres
humanos e outros animais. Nas folhas verdes, a cor dos carotenóides é
mascarada devido à maior abundância das clorofilas. A terceira maior
classe de pigmentos acessórios, as ficobilinas, é encontrada em
cianobactérias e em cloroplastos das algas vermelhas. Ao contrário dos
carotenóides, as ficobilinas são solúveis em água.

Sumário
Há vários tipos de clorofila que diferem entre si devido a detalhes de sua
estrutura molecular e a suas propriedades específicas de absorção. A
clorofila a, ocorre em todos os eucariontes fotossintetizantes e nas
cianobactérias, sendo considerada essencial para o tipo de fotossíntese
realizada por estes grupos de organismos. Nas folhas das plantas
verdes, a clorofila b constitui cerca de um quarto do conteúdo total de
clorofila. A clorofila c substitui a clorofila b em alguns grupos de algas,
principalmente nas algas pardas e nas diatomáceas.

As bactérias fotossintetizantes (diferente das cianobactérias) contém

tanto bacterioclorofila (nas bactérias púrpuras) ou clorofila chlorobium

35
(nas bactérias verdes sulfurosas). As clorofilas b e c e os pigmentos
fotossintéticos das bactérias púrpuras e bactérias verdes sulfurosas são
simplemente variações químicas da estrutura básica. Os carotenóides
são pigmentos de coloração vermelha, laranja e amarela solúveis em
solventes orgânicos e encontrados em todos os cloroplastos e nas
cianobactérias. Nas folhas verdes, a cor dos carotenóides é mascarada
devido à maior abundância das clorofilas. A terceira maior classe de
pigmentos acessórios, as ficobilinas, é encontrada em cianobactérias e
em cloroplastos das algas vermelhas. Ao contrário dos carotenóides, as
ficobilinas são solúveis em água.

1. Em que organismos ocorre a clorofila a?

R: A clorofila a, ocorre em todos os eucariontes
fotossintetizantes e nas cianobactérias, sendo considerada
essencial para o tipo de fotossíntese realizada por estes
grupos de organismos.
2. Para onde deve ser transferida a energia absorvida
pelos pigmentos?
R: A energia absorvida por estes pigmentos acessórios
deve ser transferida para a clorofila a: tal como as clorofilas
Exercicios b e c, estes pigmentos acessórios não podem substituir a
clorofila a na fotossíntese.
3. O que são os carotenóides?
R: Os carotenóides são pigmentos de coloração vermelha,
laranja e amarela solúveis em solventes orgânicos e
encontrados em todos os cloroplastos e nas
cianobactérias.

36
Unidade 07

Tema: Os Fotossistemas

Introdução

Prezado estudante, bem vindo a unidade de estudo dos fotossistemas.

Depois de termos discutido sobre os pigmentos e importante saber que
todas as moléculas de pigmentos do fotossistema são capazes de
absorver fotões, mas apenas um par de moléculas de clorofila em cada
fotossistema utiliza essa energia nas reacções fotoquímicas.

Portanto, caro estudante está convidado para uma discussão activa

sobre unidade de estudo dos fotossistemas.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir fotossistema;
 Caracterizar os fotossistemas I e II;
 Explicar os fotossistemas I e II;
 Descrever os fotossistemas I e II;
Objectivos
 Distinguir os fotossistemas I e II.

Os Fotossistemas

As moléculas de clorofila, receptores de electrões, pigmentos acessórios

e enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas
membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas.
Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas de pigmentos e
consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de
reacção (formado por um complexo proteína-pigmento) e um complexo
antena.

Todas as moléculas de pigmentos do fotossistema são capazes de

absorver fotões, mas apenas um par de moléculas de clorofila em cada

37
fotossistema utiliza essa energia nas reacções fotoquímicas. Este par,
localizado ao centro do fotossistema forma o centro de reacção,
enquanto as restantes moléculas se designam pigmentos antena. Estes
podem ser, além de clorofilas, carotenóides e ficobilinas (ficocianina azul
e ficoeritrina vermelho).

Dentro dos fotossistemas, as moléculas de pigmentos estão ligadas a

proteínas específicas e situadas em locais que permitem uma eficiente
captação da energia luminosa. A energia absorvida por cada molécula é
transferida á seguinte, até alcançar o centro de reacção. Quando ambas
as clorofilas do centro de reacção absorvem energia, um dos seus
electrões é excitado e transferido para a primeira molécula receptora,
iniciando-se o fluxo de electrões necessário ás reacções fotoquímicas.

Existem dois tipos de fotossistemas:

Fotossistema I: também designado PS I, contém no seu centro de

reacção uma forma de clorofila a designada P700, pois absorve luz de
comprimento de onda de 700 nm. Localiza-se preferencialmente nas
membranas intergrana, em contacto directo com o estroma do
cloroplasto. As moléculas de clorofila dos centros de reacção são uma
forma de clorofila a conhecida como P700. A letra P deriva da palavra
pigmento e o subscrito 700 designa o pico óptimo de absorção em
nanômetros, o que diz respeito ao comprimento de onda da luz;

Fotossistema II: também designado PS II, contém no seu centro de

reacção uma forma de clorofila a designada P680 (clorofila b) pois
absorve luz de comprimento de onda de 680 nm. Localiza-se nos
tilacóides e procede á fotólise da água. O centro de reacção do
fotossistema II também contém uma forma especial de clorofila a. Seu
pico máximo de absorção encontra-se em 680 nanômetros, sendo
portanto denominado P680.

O modelos actual que procura explicar o modo pelo qual os dois

fotossistemas trabalham em conjunto. De acordo com o modelo, a
energia da luz entra no Fotossistema II onde pode ser aprisionada
directamente pelas moléculas de P680 do centro de reacção ou
indirectamente por um ou mais moléculas de pigmentos. Quando a
molécula de P680 é excitada, o seu elétron energizado é transferido para
uma molécula aceptora designada como "Q", provavelmente uma
quinona.

38
 Imagem: Esquema da Fotossistemas I e II. Fonte: Internet

Através de uma reacção pouco conhecida, a molécula de P680 deficiente

em elétrons é capaz de substituir seus elétrons (os elétrons na realidade
movem-se aos pares) extraindo-os de uma molécula de água. Quando
os elétrons passam da água para as moléculas de P680 as moléculas da
água se dissociam em prótons e gás oxigênio. Esta quebra da molécula
da água dependente de luz é denominada fotólise. A enzima que catalisa
a fotólise dá água está localizada no interior das membranas dos
tilacóides. Deste modo, fotólises das moléculas da água contribui para a
geração de um gradiente de prótons através da membrana. O manganês
é um cofactor essencial para o mecanismo de "produção de oxigênio".

Os componentes desta cadeia transportadora de elétrons assemelham-

se aqueles da cadeia transportadora de elétrons da respiração:
citocromo, proteínas de ferro-enxofre e quinonas estão envolvidos.
Adicionalmente a cadeia transportadora de elétrons da fotossíntese,
envolvem clorofilas e uma proteína contendo cobre, denominada
plastocianina. A cadeia transportadora de elétrons entre os dois
fotossistemas é organizada de modo que o ATP possa ser formado a
partir do ADP e fosfato através de um mecanismo semelhante, em
muitos aspectos, à fosforilação oxidativa que ocorre nas mitocôndrias.
Nos cloroplastos, este processo é chamado de fotofosforilação.

No Fotossistema I, a energia da luz impulsiona os elétrons da molécula

de P700 até um aceptor de elétrons denominado ferredoxina ligada ("Fe"
significa ferro e "redoxina" indicando a realização de reações de
redução-oxidação ou reações redox). A ferredoxina é uma proteína de
ferro-enxofre. Os elétrons, ao passarem para níveis mais baixos de
energia, são transferidos através de uma série de intermediários

39
(inclusive ferredoxina livre e uma flavoproteína) até a coenzima NADP+,
+
resultando na redução de NADP a NADPH e na oxidação da molécula
P700. Os elétrons removidos da molécula P700 são substituídos por
elétrons que se movem pela cadeia transportadora de elétrons, oriundos
do Fotossistema II.

Dois fótons precisam ser absorvidos pelo Fotossistema II e dois pelo

+
Fotossistema I para que ocorra a redução de uma molécula de NADP a
NADPH. Portanto, na luz há um fluxo contínuo de elétrons da água para
o Fotossistema II deste para o Fotossistema I e para o NADP+. Este fluxo
+
unidericional de elétrons da água para o NADP é chamado de fluxo não-
cíclico de elétrons, e a produção de ATP que ocorre durante o fluxo não-
cíclico de elétrons é denominada fosforilação não-cíclica.

Núcleo

 Hipótese de Michel

Especialmente notáveis são os estudos de Johann Deisenhofer, Robert

Huber e Hartmut Michel, que determinaram com precisão a estrutura
química do centro de reação da bactérias púrpura Rhodopsudomonas
viridis através da criptografia em raio X, fornecendo-nos uma primeira
visão de como as moléculas de pigmentos se organizam para capturar a
energia luminosa. Deisenhofer, Huber e Michel foram agraciados com o
prêmio Nobel de química de 1988 pelo seu trabalho.

40
Sumário

As moléculas de clorofila, receptores de electrões, pigmentos acessórios

e enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas
membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas.
Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas de pigmentos e
consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de
reacção (formado por um complexo proteína-pigmento) e um complexo
antena. Dentro dos fotossistemas, as moléculas de pigmentos estão
ligadas a proteínas específicas e situadas em locais que permitem uma
eficiente captação da energia luminosa. A energia absorvida por cada
molécula é transferida á seguinte, até alcançar o centro de reacção.
Existem dois tipos de fotossistemas:

Fotossistema I: também designado PS I, contém no seu centro de

reacção uma forma de clorofila a designada P700, pois absorve luz de
comprimento de onda de 700 nm e Fotossistema II: também designado
PS II, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a
designada P680 (clorofila b) pois absorve luz de comprimento de onda de
680 nm. O modelos actual que procura explicar o modo pelo qual os dois
fotossistemas trabalham em conjunto. De acordo com o modelo, a
energia da luz entra no Fotossistema II onde pode ser aprisionada
directamente pelas moléculas de P680 do centro de reacção ou
indirectamente por um ou mais moléculas de pigmentos.

No Fotossistema I, a energia da luz impulsiona os elétrons da molécula

de P700 até um aceptor de elétrons denominado ferredoxina ligada ("Fe"
significa ferro e "redoxina" indicando a realização de reações de
redução-oxidação ou reações redox). A ferredoxina é uma proteína de
ferro-enxofre. Os elétrons, ao passarem para níveis mais baixos de
energia, são transferidos através de uma série de intermediários
(inclusive ferredoxina livre e uma flavoproteína) até a coenzima NADP+,
+
resultando na redução de NADP a NADPH e na oxidação da molécula
P700.

41
 1. Todas as moléculas de pigmentos do fotossistema
são capazes de absorver fotões. Comente.
R: Mas apenas um par de moléculas de clorofila em
cada fotossistema utiliza essa energia nas reacções
fotoquímicas. Este par, localizado ao centro do
fotossistema forma o centro de reacção, enquanto as
restantes moléculas se designam pigmentos antena.
Estes podem ser, além de clorofilas, carotenóides e
ficobilinas (ficocianina azul e ficoeritrina vermelho).
Exercicios 2. Existem dois tipos de fotossistemas. Qual é diferença
entre eles?
R: Fotossistema I: também designado PS I, contém no
seu centro de reacção uma forma de clorofila a
designada P700, pois absorve luz de comprimento de
onda de 700 nm. enquanto que Fotossistema II: também
designado PS II, contém no seu centro de reacção uma
forma de clorofila a designada P680 (clorofila b) pois
absorve luz de comprimento de onda de 680 nm.

42
Unidade 08

Tema: O Ciclo de Calvin

Introdução

Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre Ciclo de Calvin.

Nas unidade anteriores discutimos: fotossintese, pigmentos fotossintetico
com estrutras indispensaveis para ocorrencia desse fenomeno vital.

Portanto, nesta, iremos complementar a nossa abordagem sobre a

fotossintese.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Compreender o ciclo de Calvin;

 Explicar o ciclo de Calvin;
 Explicar o ciclo de Calvin;
 Interpretar esquemas sobre o ciclo de Calvin;
Objectivos
 Cacterizar as as reacções do ciclo de Calvin.

O Ciclo de Calvin
A redução do carbono ocorre no estroma dos cloroplastos por intermédio
de uma série de reacções conhecidas como ciclo de Calvin (em
homenagem ao seu descobridor, Melvin Calvin, que recebeu o prêmio
Nobel pelo seu trabalho de elucidação desta via). O ciclo de Calvin é
análogo ao ciclo de Krebs, tendo em vista que, ao final de cada volta do
ciclo, o composto inicial é regenerado. O composto inicial (e final) do
ciclo de Calvin é um açúcar de cinco carbonos, contendo dois grupos
fosfatos - ribulose 1,5-bifosfato (RuBP).

O processo se inicia quando o dióxido de carbono entra no ciclo e é

"fixado" (ligado covalentemente) à RuBP. O composto resultante de seis
carbonos quebra-se imediatamente para formar duas moléculas de 3-
fosfoglicerato ou PGA. (Cada molécula de PGA contém três átomos de

43
carbono: por isso a designação do ciclo de Calvin como ciclo C 3 ou via
de três carbonos. O intermediário de seis carbonos nunca foi isolado.)

A RuBP carboxilase (comumente chamada de "Rubisco"), a enzima

catalizadora desta reação inicial crucial, é muito abundante nos
cloroplastos, correspondendo a mais de 15% da proteína total dos
cloroplastos. (Dizem que é a proteína mais abundante do mundo. Do
mesmo modo que no ciclo de Krebs, cada etapa do ciclo de Calvin é
catalisada por uma enzima específica. A cada volta completa do ciclo,
uma molécula de dióxido de carbono entra no ciclo e é reduzida,
havendo a regeneração de uma molécula de RuBP. Seis voltas do ciclo,
com a introdução de seis átomos de carbono, são necessários para
produzir um açúcar de seis carbonos, tal com a glicose. A equação geral
para a produção de uma molécula de glicose é:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18 ATP = 1glicose + 12NADP+ +

18ADP + 18Pi + 6H2O

O produto do ciclo é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária

transportada do cloroplasto para o citoplasma da célula. Esta mesma
triose fosfato ("triose" significa um açucar de três carbonos) é formada
quando a molécula de frutose 1.6-bifosfato é quebrada na quarta etapa
da glicólise, e é interconversível com outra triose fosfato, a
diidroxicetona. Utilizando a energia proveniente da hidrólise de ligações
fosfato, as primeiras quatro etapas da glicólise podem ser revertidas para
formar glicose a partir do gliceraldeído 3-fosfato. Assim, os fenómenos
da fotossíntese podem ser resumidos, considerando apenas os produtos
iniciais e finais, da seguinte forma: 6CO2 + 6H2O + Clorofila = C6H12O6 +
6O2

44
 Imagem: Esquem a do Ciclo de Calvin. Fonte: Interne

Sumário
O ciclo de Calvin é análogo ao ciclo de Krebs, tendo em vista que, ao
final de cada volta do ciclo, o composto inicial é regenerado. O composto
inicial (e final) do ciclo de Calvin é um açúcar de cinco carbonos,
contendo dois grupos fosfatos - ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). O
composto resultante de seis carbonos quebra-se imediatamente para
formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato ou PGA. A RuBP carboxilase
ou Rubisco, a enzima catalizadora desta reacção inicial crucial, é muito
abundante nos cloroplastos, correspondendo a mais de 15% da proteína
total dos cloroplastos.

A cada volta completa do ciclo, uma molécula de dióxido de carbono

entra no ciclo e é reduzida, havendo a regeneração de uma molécula de
RuBP. O produto do ciclo é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária
transportada do cloroplasto para o citoplasma da célula. Esta mesma
triose fosfato é formada quando a molécula de frutose 1.6-bifosfato é
quebrada na quarta etapa da glicólise, e é interconversível com outra
triose fosfato, a diidroxicetona. Utilizando a energia proveniente da
hidrólise de ligações fosfato, as primeiras quatro etapas da glicólise
podem ser revertidas para formar glicose a partir do gliceraldeído 3-
fosfato.

45
 1. A redução do carbono ocorre no estroma dos
cloroplastos por intermédio de uma série de reações
conhecidas como ciclo de Calvin. Porque a
designação ciclo de Calvin?
R: Em homenagem ao seu descobridor, Melvin Calvin,
que recebeu o prêmio Nobel pelo seu trabalho de
elucidação desta via.
2. Qual é o composto inicial e final do ciclo de Calvin?
Exercicios O composto inicial (e final) do ciclo de Calvin é um
açúcar de cinco carbonos, contendo dois grupos
fosfatos - ribulose 1,5-bifosfato (RuBP).
3. Porque se diz que o ciclo de Calvin é analogo ao de
Krebs?
R: O ciclo de Calvin é análogo ao ciclo de Krebs,
porque ao final de cada volta do ciclo, o composto
inicial é regenerado.

46
Unidade 09

Tema: Fotorespiração

Introdução

Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre fotorrespiração.

As plantas nem sempre realizam a fotossinte. Há fase em que
consomem oxigénio e libertam dióxido de carbono. Este processo é
chamado de fotorrespiração.

Portanto, está convidado para aprofundar conhecimentos durante a

discussão activa sobre o tema proposto na unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir a fotorrespiração;
 Descrever a fotorrespiração;
 Explicar a ocorrência da fotorrespiração;
 Interpretar esquemas sobre fotorrespiração;
Objectivos
 Compreender a importancia da fotorrespiração.

Fotorespiração
A fotorrespiração é um processo que ocorre com consumo O2 e
libertação CO2. Nas mitocôndrias, forma-se serina, um precursor
potencial de glicose, apartir de duas moléculas de glicina, com a
libertação de CO2 e NH4+. Essa via serve para reciclar três dos quatro
átomos de carbono de duas moléculas de glicolato. Contudo, um deles é
perdido como CO2, e uma das duas aminas doadas em relação de
transaminação é perdida como NH4+. A fotorrespiração é aparentemente
um processo com desperdício em que um carbono orgânico é convertido
em CO2 sem a produção de ATP ou NADPH ou ainda outro metabólito
rico em energia. É uma consequência de imperfeição da RuBP
carboxilase.

47
Alta concentração de CO2 e baixa de O2, limitam a fotorrespiração.
Consequentemente, as plantas C4 têm uma vantagem evidente em
relação às plantas C3 porque o CO2 fixado pela via C4 é essencialmente
"bombeado" das células do mesófilo para as células da bainha vascular,
mantendo assim uma alta razão CO2 : O2 no spitio de acção da RuBP
carboxilase. Esta alta razão CO2 : O2 favorece a carboxilação de RuBP.
Adicionalmente, uma vez que tanto o ciclo de Calvin quanto a
fotorrespiração localizam-se na camada de células da bainha vascular,
mais interna, qualquer CO2 libertado pela fotorrespiração para as
camadas mais externas de células do mesófilo pode ser fixado
novamente pela via C4 que opera nestas células.

Há portanto, um impedimento de que o CO2 libertado pela

fotorrespiração escape da folha. Além disso, quando comparadas com as
plantas C3, as plantas C4 utilizam com maior eficiência o CO2 disponível;
isto, em parte deve-se ao facto de que a enzima PEP carboxilase não é
inibida pelo O2. Como resultado, as taxas de fotossíntese líquida (isto é,
a taxa fotossintética total menos as perdas fotorrespiratórias) de certas
gramíneas C4, tais como o milho (Zea mays), a cana-de-açúcar
(Saccharum officianale) e o sorgo (Sorgium vulgare), podem ser duas a
três vezes maiores do que as taxas de gramíneas C3, tais como o trigo
(Triticum aestivum), centeio (Secale cereale), aveia (Avena sativa) e
arroz (Oryza sativa), sob as mesmas condições ambientais.

Devido ao facto de as plantas C4 terem evoluído inicialmente nas regiões

tropicais, elas são especialmente adaptadas a condições ambientais
caracterizadas por altas intensidades luminosas, temperatura elevadas e
à seca. A faixa óptima de temperatura para a fotossíntese das plantas C4
é muito maior do que aquela para a fotossíntese das plantas C3. As
plantas C4 crescem mesmo em temperatura que poderiam,
eventualmente, ser letais para muitas espécies C3. Devido à sua maior
eficiência no uso do CO2, as plantas C4 podem atingir a mesma taxa
fotossintética que as plantas C3 com uma menor abertura estomática e,
com isso, minimizar consideravelmente a perda de água. As análises da
distribuição geográfica das espécies C4 na América do Norte, têm
mostrado que certas diferenças entre as monocotiledôneas quanto à
temperatura mais altas durante a estação de crescimento; em contraste,
as dicotiledôneas C4 são mais abundantes em regiões que têm maior
aridez durante a estação de crescimento.

48
 Um exemplo admirável da ocorrência de diferente padrões de
crescimento nas plantas C4 é encontrado nos gramados norte-
americanos: nas regiões mais frias do país eles são constituídos
principalmente por gramíneas C3 tais como capim-do-campo (Poa
pratensis) e o capim-pnasto (Agrostis tenuis). O capim colchão (Digitaria
sanguinalis), que quase sempre sobrepõe-se a estas gramíneas verde-
escuras e de folhas finas com segmentos de suas folhas mais largas e
verde-amareladas, é uma gramínea C4 que cresce muito mais
rapidamente sob o calor do verão do que as gramíneas temperadas C3
mencionadas acima. Todas as plantas hoje conhecidas que utilizam a via
C4 para à fixação de CO2 são plantas pertencentes ao grupo das
angiospermas, até agora representadas por pelo menos 19 famílias, três
de monocotiledôneas e 16 de dicotiledôneas: entretanto, em nenhuma
família encontrou-se apenas espécies C4. Esta via, sem dúvida alguma
surgiu independentemente muitas vezes ao longo do processo evolutivo.

Sumário
Fotorrespiração é um processo que ocorre com consumo O2 e libertação
CO2. Nas mitocôndrias, forma-se serina, um precursor potencial de
glicose, apartir de duas moléculas de glicina, com a libertação de CO2 e
NH4+. Essa via serve para reciclar três dos quatro átomos de carbono de
duas moléculas de glicolato. Alta concentração de CO2 e baixa de O2,
limitam a fotorrespiração. Consequentemente, as plantas C4 têm uma
vantagem evidente em relação às plantas C3 porque o CO2 fixado pela
via C4 é essencialmente "bombeado" das células do mesófilo para as
células da bainha vascular, mantendo assim uma alta razão CO2 : O2 no
spitio de acção da RuBP carboxilase. Esta alta razão CO2 : O2 favorece a
carboxilação de RuBP.

Devido ao facto de as plantas C4 terem evoluído inicialmente nas regiões

tropicais, elas são especialmente adaptadas a condições ambientais
caracterizadas por altas intensidades luminosas, temperatura elevadas e
à seca. Um exemplo admirável da ocorrência de diferente padrões de
crescimento nas plantas C4 é encontrado nos gramados norte-
americanos: nas regiões mais frias do país eles são constituídos
principalmente por gramíneas C3 tais como capim-do-campo (Poa
pratensis) e o capim-pnasto (Agrostis tenuis). Todas as plantas hoje
conhecidas que utilizam a via C4 para à fixação de CO2 são plantas

49
 pertencentes ao grupo das angiospermas, até agora representadas por
pelo menos 19 famílias, três de monocotiledôneas e 16 de
dicotiledôneas: entretanto, em nenhuma família encontrou-se apenas
espécies C4.

1. Defina fotorrespiração
R: Fotorrespiração é um processo que ocorre com
consumo O2 e libertação CO2.
2. Fotorrespiração serve para reciclar três dos quatro
átomos de carbono de duas moléculas de glicolato. Pode
comentar.
R: Essa via serve para reciclar três dos quatro átomos de
carbono de duas moléculas de glicolato onde um deles é
Exercicios perdido como CO2, e uma das duas aminas doadas em
+
relação de transaminação é perdida como NH4 .
3. Qual é a influência da alta concentração de CO2 e baixa
de O2 na fotorrespiração? Qual é a consequência?
R: Alta concentração de CO2 e baixa de O2, limitam a
fotorrespiração. Consequentemente, as plantas C4 têm
uma vantagem evidente em relação às plantas C3 porque
o CO2 fixado pela via C4 é essencialmente "bombeado"
das células do mesófilo para as células da bainha
vascular, mantendo assim uma alta razão CO2 : O2 no
spitio de acção da RuBP carboxilase.

50
Unidade 10

Tema: Fotossintese de Quatro Carbonos

Introdução

Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre a fotossintese de

quatro carbonos. O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono
utilizada pelas reacções independentes de luz. As plantas que
empregam esta via são comumente chamdas de plantas, diferentemente
das plantas C3, que utilizam apenas o ciclo de Calvin.

Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre

o tema proposto na unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir fotossintese;
 Compreender a fotossintese de 4 carbonos;
 Descrever a fotossintese de 4 carbonos;
 Interpretar esquemas a fotossintese de 4 carbonos;
Objectivos
 Distinguir a fotossintese de 4 com a de 3 carbonos;

Fotossintese de Quatro Carbonos

O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono utilizada pelas

reacções independentes de luz. Em algumas plantas, o primeiro produto
da fixação de CO2 detectado não é a molécula de três carbonos do PGA,
mas sim a molécula de quatro carbonos do oxalacetato (que é também
um intemediário do ciclo de Krebs). As plantas que empregam esta via
(junto com o ciclo de Calvin) são comumente chamdas de plantas C4 (de
quatro carbonos), diferentemente das plantas C3, que utilizam apenas o
ciclo de Calvin (A via C4 também é conhecida como via Hatch-Slack,
devido aos dois fisiologistas vegetais australianos que desempenharam
um papel decisivo na sua elucidação.)

51
O oxaloacetato é formado quando o dióxido de carbono liga-se ao
fosfoenolpiruvato (PEP) numa reacção catalisada pela enzima PEP
carboxilase, que é encontrada no citoplasma. Tipicamente, as folhas das
plantas C4 são caracterizadas por um arranjo de células da bainha
vascular, de modo que, juntas as duas formam camadas concêntricas
em torno de feixe vascular. Esta organização em forma de coroa é
denominada anatomia Kranz (Kranz é a palavra alemã que significa
"coroa"). Em algumas plantas C4, os cloroplastos das células do mesófilo
tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os cloroplastos das células
da bainha vascular ou têm grana pouco desenvolvidos ou não têm
nenhum. Adicionalmente, quando a fotossíntese está ocorrendo, os
cloroplastos da bainha vascular geralmente formam grãos, de amido
maiores e mais numerosas do que os cloroplastos das células do
mesófilo.

A Eficiência das Plantas C 4

A fixação de CO2 tem um custo energético maior que o das plantas C3.
Para cada molécula de CO2 fixada na via uma molécula de PEP precisa
ser regenerada a um custo de dois grupos fosfato por ATP. Assim, as
plantas C4 necessitam, ao todo, de cinco ATPs para fixar uma molécula
de CO2 enquanto que as plantas C3 necessitam de três. Alguém poderia
perguntar por que as plantas C4 desenvolveram evolutivamente tal
método de fornecimento de CO2 para o ciclo de Calvin aparentemente
complexo e energeticamente dispendioso?

A fotossíntese nas plantas C3 é sempre acompanhada pela

fotorrespiração, um processo que consome oxigênio e liberta gás
carbônico em presença de luz. A fotorrespiração é um processo que
causa desperdício. Diferentemente da respiração mitocondrial, a
fotorrespiração não é acompanhada pela fosforilação oxidativa: portanto,
ela não produz nenhum ATP. Além disso, a fotorrespiração desvia parte
do poder redutor, gerado nas reacções dependentes de luz da
biossíntese de glicose para a redução de oxigênio. Sob condições
atmosféricas normais de, até 50% do carbono fixado na fotossíntese
pelas plantas C3 pode ser reoxidado à CO2 nas plantas C3. O Principal
substrato oxidado na fotorrespiração de plantas C3, é o glicolato. O
glicolato é oxidado nos peroxíssomos das células fotossintetizantes e é

52
 formado pela quebra oxidativa da RuBP pela RuBP carboxilase, a
mesma enzima que fixa CO2 em PGA na via C3.

Como isto é possível?

A RuBP (ribulose 1,5-bifosfato) é também uma oxigenase. Catalisa a

adição de O2 à RuBP para formar fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato. As
reacções de oxigenase e carboxilase são feitas pelo mesmo centro
activo e competem uma com a outra. A velocidade da reacção de
carboxilase é o quádruplo da reacção de oxigenase, em condições
atmosféricas normais a 25 ºC; a concentração de CO2 np estroma é
então de 10 µM, e a de O2 é de 250 µM. A reacção de oxigenase, com
a carboxilase, necessita que a mesma lisina esteja em forma de
carbonato com um ionte metálico divalente ligado.

O fosfoglicolato não é um metabólito muito versátil. Uma via de

aproveitamento recupera parte de seu esqueleto carbonado. Uma
fosfatase específica transforma-o em glicolato, que entra em
peroxissomos (também chamado de microcorpos). O glicolato, que é
oxidado em glioxilato oxidase, uma enzima com flavina mononucleotídeo
como grupamentos prostético. A H2O2 produzida nessa reacção é clivada
pela catalise a H2O e O2 . A transaminação do glixilato produz então
glicina.

Sumário

O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono utilizada pelas

reacções independentes de luz. Em algumas plantas, o primeiro produto
da fixação de CO2 detectado não é a molécula de três carbonos do PGA,
mas sim a molécula de quatro carbonos do oxalacetato. As folhas das
plantas C4 são caracterizadas por um arranjo de células da bainha
vascular, de modo que, juntas as duas formam camadas concêntricas
em torno de feixe vascular. Esta organização em forma de coroa é
denominada anatomia de coroa. Em algumas plantas C4, os cloroplastos
das células do mesófilo tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os
cloroplastos das células da bainha vascular ou têm grana pouco
desenvolvidos ou não têm nenhum. Adicionalmente, quando a
fotossíntese está ocorrendo, os cloroplastos da bainha vascular
geralmente formam grãos, de amido maiores e mais numerosas do que

53
 os cloroplastos das células do mesófilo. A eficiência das plantas C4. A
fixação de CO2 tem um custo energético maior que o das plantas C3.
Para cada molécula de CO2 fixada na via uma molécula de PEP precisa
ser regenerada a um custo de dois grupos fosfato por ATP. Assim, as
plantas C4 necessitam, ao todo, de cinco ATPs para fixar uma molécula
de CO2 enquanto que as plantas C3 necessitam de três.

A fotossíntese nas plantas C3 é sempre acompanhada pela

fotorrespiração, um processo que consome oxigênio e liberta gás
carbônico em presença de luz. Diferentemente da respiração
mitocondrial, a fotorrespiração não é acompanhada pela fosforilação
oxidativa: portanto, ela não produz nenhum ATP. Além disso, a
fotorrespiração desvia parte do poder redutor, gerado nas reacções
dependentes de luz da biossíntese de glicose para a redução de
oxigênio. O glicolato, que é oxidado em glioxilato oxidase, uma enzima
com flavina mononucleotídeo como grupamentos prostético. A H2O2
produzida nessa reacção é clivada pela catalise a H2O e O2 . A
transaminação do glixilato produz então glicina.

1. O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono

utilizada pelas reacções independentes de luz. Comente.
R: Em algumas plantas, o primeiro produto da fixação de
CO2 detectado não é a molécula de três carbonos do PGA,
mas sim a molécula de quatro carbonos do oxalacetato (que
é também um intemediário do ciclo de Krebs).
2. Quais são as caracteristicas tipicas das folhas das plantas
C4 ?
R: São caracterizadas por um arranjo de células da bainha
vascular, de modo que, juntas as duas formam camadas
Exercicios concêntricas em torno de feixe vascular.
3. Qual é a diferença entre os cloroplastos das células do
mesófilo e das células da bainha vascular em algumas
plantas C4?
R: Em algumas plantas C4, os cloroplastos das células do
mesófilo tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os
cloroplastos das células da bainha vascular ou têm grana
pouco desenvolvidos ou não têm nenhum.

54
Unidade 11

Tema: Metabolismo Ácido das Crussaláceas

Introdução

Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre a fotossintese de

quatro carbonos. O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono
utilizada pelas reacções independentes de luz. As plantas que
empregam esta via são comumente chamdas de plantas, diferentemente
das plantas C3, que utilizam apenas o ciclo de Calvin.

Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre

o tema proposto na unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Decrever as plantas CAM;

 Compreender o metabolismo ácido das crussaláceas;
 Explicar o o metabolismo ácido das crussaláceas;
 Descrever o metabolismo ácido das crussaláceas;
Objectivos
 Interpretar esquemas do metabolismo ácido das crussaláceas;

Metabolismo Ácido das Crussaláceas

O metabolismo ácido das crussaláceas, comumente designado CAM,
evoluiu independentemente em muitas plantas suculentas, incluindo os
cactos (Cactaceae) e crassuláceas (Crassulaceae). As plantas são
consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes possuem a
capacidade de fixar CO2 no escuro via PEP carboxilase. O ácido málico
assim formado é armazenado no vacúolo. Durante o período seguinte de
luz, o ácido málico é descarboxilado e o CO2 é transferido para a
Rubisco no ciclo de Calvin, no interior da mesma célula. Assim, as
plantas CAM, tais quais as plantas C4, utilizam tanto a via C4 quanto a via
C3, entretanto elas diferem das plantas C4 devido à existência de uma

55
separação temporal entre duas vias nas plantas CAM, diferentemente da
separação especial encontrada nas plantas C4.

As plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna

de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque
seus estômas permanecem fechados durante o dia, retardando desta
maneira a perda de água. Obviamente, isto é vantajoso nas condições
de alta intensidade luminosa e de estresse hídrico sob as quais vive a
maioria das plantas CAM. Se toda a absorção de CO2 atmosférico nas
plantas CAM ocorre à noite, a eficiência no uso da água apresentada por
estas plantas pode ser muitas vezes do que aquela encontrada nas
plantas C3 e C4. Durante os períodos de seca prolongada, algumas
plantas CAM podem manter seus estômas fechados durante o dia e a
noite, mantendo taxas metabólicas baixas por intermédio da refixação de
CO2 respiratório durante a acumulação de ácido málico no escuro,
seguida pela fixação de CO2 via ciclo de Calvin no dia seguinte.

Entre as espécies vasculares, as plantas CAM são mais amplamente

distribuídas do que as plantas C4. O metabolismo CAM foi relatado em
pelo menos 23 famílias de angiospermas, principalmente dicotiledôneas,
incluindo plantas domésticas familiares tais como: crussaláceas
(Kalanchoë daigremontiana), flor-de-cera (Hoya carnosa) e espada-de-
são-jorge (Sansevieria zeylanica), uma monocotiledônea. Nem todas as
plantas CAM apresentam elevado grau de suculência: dois exemplos
destas plantas menos suculentas são o abacaxi (Ananas comosus) e
"barba-de-velho" (Tillandsia usneoides), ambas membros da família
Bromeliaceae (monocotiledôneas). Existem relatos de que algumas
actividades CAM, inclusive a bizarra gimnosperma Wilwitschia mirabilis,
uma espécie aquática do gênero Isoetes e algumas samambais.
Welwitschia, entretanto, fixa CO2 predominantemente pela via C3.

O Significado Adaptativo dos Mecanismos

Fotossintéticos

Tendo em vista nossas discussões anteriores sobre a fotossíntese C3, C4

e CAM, espero que tenha se tornado evidentemente que, não obstante a
importância do mecanismo fotossintético, este não é o único factor
determinante do local onde as plantas vivem. Todos os três mecanismos
têm vantagens e desvantagens e as plantas podem competir com

56
 sucesso apenas quando os benefícios de sua fotossíntese superam
outros factores. Assim, por exemplo, embora as plantas C4 geralmente
tolerem temperaturas mais elevadas e condições mais secas que as
plantas C3, as plantas C4 podem não ter sucesso ao competirem em
temperaturas abaixo de 25ºC.

Em parte, isto se deve ao facto de as plantas C4 serem mais sensíveis

ao frio de que as plantas C3. Além disso, conforme já discutido, as
plantas CAM, melhor adaptadas a condições muito áridas, economizam
água fechando os estômas durante o dia. Este processo, entretanto,
reduz significativamente a capacidade de estas plantas absorverem e
fixarem o CO2 atmosférico. Como consequência as plantas CAM
crescem lentamente e competem de forma desvantajosa com as
espécies C3 e C4 quando as condições ambientais são menos extremas.
Assim, até certo ponto, cada tipo fotossintético de planta é vítima do seu
próprio mecanismo.

Sumário
As plantas são consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes
possuem a capacidade de fixar CO2 no escuro via PEP carboxilase. As
plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna de
dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque seus
estômas permanecem fechados durante o dia, retardando desta maneira
a perda de água. Durante os períodos de seca prolongada, algumas
plantas CAM podem manter seus estômas fechados durante o dia e a
noite, mantendo taxas metabólicas baixas por intermédio da refixação de
CO2 respiratório durante a acumulação de ácido málico no escuro,
seguida pela fixação de CO2 via ciclo de Calvin no dia seguinte.

Todos os três mecanismos têm vantagens e desvantagens e as plantas

podem competir com sucesso apenas quando os benefícios de sua
fotossíntese superam outros factores. Assim, por exemplo, embora as
plantas C4 geralmente tolerem temperaturas mais elevadas e condições
mais secas que as plantas C3, as plantas C4 podem não ter sucesso ao
competirem em temperaturas abaixo de 25ºC. Em parte, isto se deve ao
facto de as plantas C4 serem mais sensíveis ao frio de que as plantas C3.
Além disso, conforme já discutido, as plantas CAM, melhor adaptadas a

57
 condições muito áridas, economizam água fechando os estômas durante
o dia.

1. Quando é que uma planta e considerada CAM?

R: As plantas são consideradas CAM se as suas células
fotossintetizantes possuem a capacidade de fixar CO2 no
escuro via PEP carboxilase.
2. O ácido málico assim formado é armazenado no vacúolo.
Explique o que acontece no periodo seguinte.
R: Durante o período seguinte de luz, o ácido málico é
descarboxilado e o CO2 é transferido para a Rubisco no
Exercicios ciclo de Calvin, no interior da mesma célula.
3. Explique porque é que as plantas são amplamente
dependentes da acumulação nocturna de dióxido de
carbono para a realização de sua fotossíntese.
R: As plantas CAM, são amplamente dependentes da
acumulação nocturna de dióxido de carbono para a
realização de sua fotossíntese, porque seus estômas
permanecem fechados durante o dia, retardando desta
maneira a perda de água.

58
Unidade 12

Tema: Ecologia da Fotossíntese

Introdução

Todas as nossas necessidades energéticas nos são fornecidas pelos

vegetais, seja directamente, ou através dos animais herbívoros. Os
vegetais por sua vez, obtém a energia para sintetizar os alimentos via
fotossíntese. Embora as plantas retiram do solo e do ar a matéria-prima
necessária para a fotossíntese, a energia necessária para a realização do
processo é fornecida pela luz solar.

Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o

tema proposto na unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Demonstrar conhecimentos sobre a ecologia da fotossintese;

 Compreender a importância ecológica da fotossintese;
 Explicar a importância ecológica da fotossintese;
 Descrever a importância ecológica da fotossintese;
Objectivos
 Relacinar a fotossíntese com a vida em vários habitats.

Ecologia da Fotossíntese

Actualmente há uma discussão em torno do efeito estufa que seria

causado pelo CO2 entre vários outros gases. Como fora dito
anteriormente, durante a fotossíntese, CO2 é convertido em
carbohidratos e outros compostos, com a libertação de O2. Da mesma
forma, quando respiramos ou quando queimamos combustíveis, nós
convertemos estes compostos novamente em CO2 e água com o
concomitante consumo de O2. Na nossa sociedade actual, toneladas de
combustíveis fósseis são queimados todos os dias, de forma que todo o
CO2 que fora fixado pelo processo de fotossíntese durante milhões de

59
anos, está sendo recolocado na atmosfera. Este aumento na
concentração de CO2 irá afectar a nossa atmosfera. Sabemos que a
fotossíntese consome o CO2 e liberta O2, todavia as plantas respondem
à quantidade de CO2 disponível. Algumas plantas crescem mais
rapidamente em um ambiente rico em CO2 (as plantas de metabolismo
C3), outras não necessitam de uma concentração elevada de CO2 para o
seu crescimento (plantas de metabolismo C4). A compreensão dos
efeitos dos gases que causam o efeito estufa requer um conhecimento
maior da interacção do reino vegetal com o CO2.

Portanto, actualmente esta claro que a fotossintese desempenha papel

fundamental na natureza, pois:

 É fonte de purificação do ar atmosférico garantindo deste modo a

sobrevivência dos seres aeróbios ou pura e simplesmente consome
o dióxido de carbono e liberta o oxigénio que os seres vivos usam na
sua respiração;
 Contribui em grande medida para a manuntenção da temperatura na
natureza embora, sob os efeitos de aquecimento global resultado da
acção desordenada do Homem, ela continua ser fonte de vida;
 Garante a existência de outras formas alimentar, visto que com o
surgimento deste fenómeno as formas de vida passaram a ser auto
e heterotróficas, exercendo menor pressão sobre a natureza na
procura de alimentos.

1. Bactérias Fotossintéticas:
a) Fotoautotróficas: Bactérias fotoautotróficas são capazes de
produzir elas mesmas as substâncias orgânicas que lhes servem de
alimento, tendo como fonte de carbono o gás carbônico e como fonte
de energia a luz;
b) Protoclorófitas: São bactérias fotossintetizantes de clorofila dos
tipos a e b, os mesmos quer ocorrem nos cloroplastos de algas
verdes e plantas. Elas distinguem-se das cianobactérias por não
apresentar ficobinas, pigmento acessório ao processo de
fotossíntese. Há apenas três gênero Prohloron vivem em associação
mutualística com ascídias (protocordados) coloniais e as do gênero
Prochlorothrix foram encontradas apenas em lagos da Holanda. O
terceiro gênero, Prochlorococcus, com cerca de 35 espécies
descritas, reúne bactérias esféricas com 0,5 a 0,7 μm de diâmetro,
que vivem em mar aberto;

60
c) Cianobactérias: As cianobactérias são fotolitoautotróficas e
aparentemente foram as pioneiras no uso da água como fonte de
elétrons. Diferem das proclorófitas por apresentar apenas clorofila a,
além de ficobilinas azul e vermelha. Esse pigmentos são
responsáveis pelas diversas colorações, muitas vezes brilhantes,
que essas bactérias apresentam.

Portanto, a equação da fotossintese bacteriana, pode ser escrita da

seguinte forma:

CO2 + 2H2A  (CH2O) + H2O + 2A

2. Bactérias Quimiossintéticas
a) Sulfobactérias: Realizam um tipo de fotossíntese em que a
substância doadora de hidrogênio não é a água, mas compostos de
enxofre, principalmente o gás sulfídrico (H2S). Por isso essas bactérias
produzem enxofre elementar (S) como subproduto da fotossíntese, e não
gás oxigênio, como na fotossíntese que utiliza H2O.

CO2 + 2H2O  (CH2O) + H2O + 2S

b) Quimioautotróficas: As bactérias quimioautotróficas utilizam

oxidações de compostos inorgânicos como fonte de energia para a
síntese de substância orgânicas a partir de gás carbônico (CO2) e de
átomo de hidrogênio (H) proveniente de substâncias diversas. As
substâncias orgânicas produzidas são utilizadas como matéria-prima
para a formação dos componentes celulares ou degradadas para liberar
energia para o metabolismo.
c) Quimioheterotróficas: A maioria das espécies bacterianas
apresentam nutrição quimioheterotrófica, ou seja, tanto a fonte de
energia quanto a de átomos são moléculas orgânicas que a bactéria
ingere como alimento. De acordo com a fonte das substâncias que lhe
servem de alimento, as bactérias heterotróficas são classificadas em:
 Saprofágicas: Obtêm alimento a partir de matéria orgânica sem
vida, como cadáveres ou porções descartadas por outros seres
vivos.
 Parasitas: São as que obtêm alimento a partir de tecidos
corporais de seres vivos, em geral causando doenças.

61
 De um modo geral sobre as formas de nutrição das bactérias
apresentamos um um quadro-resumo, que abaixo se segue.

Grupo Fonte de Fonte de

Exemplos
Nutricional Carbono Energia
Bactérias
Compostos
Quimioautotróficos CO2 nitrificantes do Fe,
inorgânicos
HeS
Muitas bactérias,
Compostos Compostos fungos,
Quimioheterotróficos
orgânicos orgânicos protozoários e
animais
Bactérias
sulfurosas verde e
Fotoautotróficos Co2 Luz púrpura, algas,
plantas e
cianofíceas
Bactérias púrpuras
Compostos
Fotoheterotróficos Luz e verdes não
orgânicos
enxofradas

Sumário
As plantas são consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes
possuem a capacidade de fixar CO2 no escuro via PEP carboxilase. As
plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna de
dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque seus
estômas permanecem fechados durante o dia, retardando desta maneira
a perda de água. Durante os períodos de seca prolongada, algumas
plantas CAM podem manter seus estômas fechados durante o dia e a
noite, mantendo taxas metabólicas baixas por intermédio da refixação de
CO2 respiratório durante a acumulação de ácido málico no escuro,
seguida pela fixação de CO2 via ciclo de Calvin no dia seguinte.

Todos os três mecanismos têm vantagens e desvantagens e as plantas

podem competir com sucesso apenas quando os benefícios de sua
fotossíntese superam outros factores. Assim, por exemplo, embora as
plantas C4 geralmente tolerem temperaturas mais elevadas e condições
mais secas que as plantas C3, as plantas C4 podem não ter sucesso ao
competirem em temperaturas abaixo de 25ºC. Em parte, isto se deve ao
facto de as plantas C4 serem mais sensíveis ao frio de que as plantas C3.
Além disso, conforme já discutido, as plantas CAM, melhor adaptadas a

62
 condições muito áridas, economizam água fechando os estômas durante
o dia.

1. Quando é que uma planta e considerada CAM?

R: As plantas são consideradas CAM se as suas células
fotossintetizantes possuem a capacidade de fixar CO2 no
escuro via PEP carboxilase.
2. O ácido málico assim formado é armazenado no vacúolo.
Explique o que acontece no periodo seguinte.
R: Durante o período seguinte de luz, o ácido málico é
descarboxilado e o CO2 é transferido para a Rubisco no
Exercicios ciclo de Calvin, no interior da mesma célula.
3. Explique porque é que as plantas são amplamente
dependentes da acumulação nocturna de dióxido de
carbono para a realização de sua fotossíntese.
R: As plantas CAM, são amplamente dependentes da
acumulação nocturna de dióxido de carbono para a
realização de sua fotossíntese, porque seus estômas
permanecem fechados durante o dia, retardando desta
maneira a perda de água.

63
Unidade 13

Tema: Processo Fisiológico do Transporte

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos processos
fisiológicos do transporte. Nesta unidade iremos discutir aspectos ligados ao
transporte de substâncias na planta. Na plantas, como já discutimos em unidades
anteriores, existem tecidos de condução que são xilema e floema.

Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema
proposto na unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Compreender processo de transporte da seiva bruta e elaborada;

 Explicar processo de transporte da seiva bruta e elaborada;
 Descrever processo de transporte da seiva bruta e elaborada;
 Relacinar os vasos condutores com a seiva transportada;
Objectivos
 Fazer esquemas sobre o processo de transporte da seiva bruta e
elaborada.

Processo Fisiológico do Transporte

O sistema de condução de materiais pelos corpos dos seres vivos deve garantir
a distribuição de nutrientes e retirada de substâncias tóxicas das células dos
tecidos de todo organismo. Nos vegetais a condução de seiva, isto é, soluções
salinas e soluções açucaradas, é realizada através dos sistemas de vasos, que
se distribuem ao longo do corpo das traqueófitas. A distribuição de seiva bruta ou
inorgânica (água e sais minerais) é realizada pelos vasos de xilema ou lenho. A
distribuição de seiva elaborada ou orgânica (água e açúcares) é realizada pelos
vasos de floema ou líber.

65
O Mecanismo da Condução de Seiva Bruta

O transporte da seiva bruta ou inorgânica é realizado em duas etapas,

apresentando um transporte horizontal e um transporte vertical de ascensão de
seiva. O transporte horizontal de seiva ocorre desde os pêlos absorventes da
epiderme, até os vasos de xilema. A ascensão da seiva ocorre até as folhas,
onde ocorrem os fenômenos da fotossíntese e da transpiração. A melhor
explicação para a ascensão de seiva bruta nos vegetais é a teoria da coesão
tensão transpiração ou teoria de Dixon, que está baseada no facto de as folhas
exercerem uma força de sucção que garante a ascensão de uma coluna de água
pelo corpo do vegetal, conforme ocorre a transpiração. Nos vasos condutores de
xilema, existe uma coluna contínua de água, formada por moléculas de água,
fortemente coesas, ligadas por pontes de hidrogênio.

Além da força de coesão entre as moléculas de água, estas estão fortemente

aderidas às paredes dos vasos de xilema. Conforme ocorre a saída de água na
forma de vapor através das folhas, existe um movimento da coluna de água
através dos vasos, desde as raízes até as folhas, pois estão coesas e
submetidas a uma força de tensão que movimenta a coluna de água através do
xilema. À medida que a água é perdida pela transpiração ou usada na
fotossíntese, ela é removida do caule e retirada da raiz, sendo absorvida pelo
solo. Para este movimento de água no corpo do vegetal é imprescindível a força
de sucção exercida pelas folhas. Para ocorrer a ascensão da seiva bruta nos
vasos de xilema, não deve ocorrer a formação de bolhas de ar nos vasos
condutores, pois estas romperiam a coesão entre as moléculas de água,
obstruindo a ascensão da coluna de água através do xilema.

O Mecanismo da Condução de Seiva Elaborada

A seiva elaborada ou orgânica formada nas células dos parênquimas clorofilianos

das folhas através da fotossíntese é distribuída por todo o corpo do vegetal
através dos vasos de floema ou líber, que estão localizados próximos à casca
dos vegetais. Apesar de a força da gravidade ser favorável a este transporte,
existe um fluxo sob pressão das folhas em direcção às raízes conforme o modelo
físico de Münch.

No vegetal deve ser mantida a diferença de concentração de açúcar entre o

órgão produtor, que são as folhas onde ocorre a fotossíntese; e o órgão
consumidor, que é a raiz, onde ocorre apenas a respiração. Mantido este
gradiente de concentração entre folhas e o resto do corpo do vegetal, ocorrerá o
fluxo sob pressão de seiva elaborada através do floema. Se retiramos um anel

66
completo da casca (anel de Malpighi) que envolve o vegetal, interrompemos a
distribuição de seiva elaborada em direcção à raiz, pois os vasos liberianos são
lesados, levando à morte das raízes depois de certo tempo. Com a morte das
raízes, não ocorre absorção de água e sais minerais do solo e,
consequentemente, ocorrerá a morte do vegetal, pois as folhas não receberão
mais água.

Sumário
Nos vegetais a condução de seiva, isto é, soluções salinas e soluções
açucaradas, é realizada através dos sistemas de vasos, que se distribuem ao
longo do corpo das traqueófitas. A distribuição de seiva bruta ou inorgânica (água
e sais minerais) é realizada pelos vasos de xilema ou lenho. A distribuição de
seiva elaborada ou orgânica (água e açúcares) é realizada pelos vasos de
floema ou líber.

O transporte da seiva bruta ou inorgânica é realizado em duas etapas,

apresentando um transporte horizontal e um transporte vertical de ascensão de
seiva. O transporte horizontal de seiva ocorre desde os pêlos absorventes da
epiderme, até os vasos de xilema. A ascensão da seiva ocorre até as folhas,
onde ocorrem os fenômenos da fotossíntese e da transpiração. À medida que a
água é perdida pela transpiração ou usada na fotossíntese, ela é removida do
caule e retirada da raiz, sendo absorvida pelo solo. Para este movimento de água
no corpo do vegetal é imprescindível a força de sucção exercida pelas folhas.

A seiva elaborada ou orgânica formada nas células dos parênquimas clorofilianos

das folhas através da fotossíntese é distribuída por todo o corpo do vegetal
através dos vasos de floema ou líber, que estão localizados próximos à casca
dos vegetais. No vegetal deve ser mantida a diferença de concentração de
açúcar entre o órgão produtor, que são as folhas onde ocorre a fotossíntese; e o
órgão consumidor, que é a raiz, onde ocorre apenas a respiração. Mantido este
gradiente de concentração entre folhas e o resto do corpo do vegetal, ocorrerá o
fluxo sob pressão de seiva elaborada através do floema.

67
 1. Onde é formada a seiva elaborada?
R: A seiva elaborada ou orgânica formada nas células dos
parênquimas clorofilianos das folhas.
2. Como é distribuída a seiva elaborada?
R: A seiva elaborada é distribuída por todo o corpo do
vegetal através dos vasos de floema ou líber, que estão
localizados próximos à casca dos vegetais.
3. Quais são as etapas da realizacao d transporte da seiva
bruta ou inorgânica?
Exercicios R: é realizado em duas etapas, apresentando um transporte
horizontal e um transporte vertical de ascensão de seiva.
4. Nos vegetais a condução de seiva, isto é, soluções salinas
e soluções açucaradas, é realizada através dos sistemas de
vasos, que se distribuem ao longo do corpo das traqueófitas.
Explique.
R: A distribuição de seiva bruta ou inorgânica (água e sais
minerais) é realizada pelos vasos de xilema ou lenho. A
distribuição de seiva elaborada ou orgânica (água e
açúcares) é realizada pelos vasos de floema ou líber.

68
Unidade 14

Tema: Mecanismos de Transporte

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos mecanismos
de transporte. Na planta ocorrem vários mecanismos de transporte de
substâncias de modo a garantir a sobrevivência e equilíbrio da planta, no entanto
que, ser vivo.

Portanto, caro estudante, está convidado a discussão activa os mecanismos

fisiológicos de transporte.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Compreender os mecanismos de transporte;

 Explicar os mecanismos de transporte;
 Descrever os mecanismos de transporte;
 Distinguir os diferentes mecanismos de transporte;
Objectivos
 Fazer esquemas sobre os mecanismos de transporte.

Mecanismos de Transporte
1. Difusão

O mecanismo físico mais simples de tráfego molecular através da membrana, é a

difusão. As moléculas, quer se encontrem de um lado, quer do outro da
membrana, são objecto de intensa agitação (função da temperatura);
consequentemente, são portadoras de energia cinética. Em caso de choque com
a membrana, poderão passar através dos fosfolípidos, rompendo, por ventura,
instantânea e pontualmente algumas das ligações lábeis que os unem. A maior
ou menor facilidade com que as moléculas transitam através da membrana
traduz-se pelo coeficiente de permeabilidade, determinado em relação a uma
-1
dupla camada fosfolipídica artificial e expresso em mm.s .

69
 Imagem: Difusão, em função dos gradientes de concentração: conceito de equilíbrio
dinâmico. Fonte: Internet

O coeficiente de permeabilidade é, compreensivamente, função essencialmente

de três factores:

 A dimensão da molécula (existindo uma correspondência, ainda que

grosseira, entre dimensão e peso molecular, é habitualmente a este
último que nos referimos);
 O seu estado de ionização;
 A afinidade para com os lípidos. Esta traduz-se pelo seu coeficiente de
partição, o qual se calcula pela razão entre a solubilidade num óleo
determinado e a solubilidade na água.

a) Difusão Simples:

Ocorre sem gasto de energia (transporte passivo), a favor do gradiente de

concentração do soluto e pode se dar tanto através dos poros como também
através da dupla camada lipídica. A velocidade do transporte é diretamente
proporcional à concentração do soluto a ser transportado, à área envolvida no
processo e à temperatura. É inversamente proporcional à distância a ser
percorrida e ao diâmetro da partícula. Íons atravessam pelos poros; água, pelos
poros e pela dupla camada lipídica; gases e hormônios, pela dupla camada
lipídica. Ex: uma maior concentração de uma substância faz com que ela
atravesse a membrana (CO2 e O2 entre capilar e células).

70
 Imagem: Esquem a da Difusão Simples. Fonte: Biologia da Célula

Englobam-se nesta categoria, os transportes de electrólitos ou de não electrólitos

que se efectuam, respectivamente, a favor do gradiente de potenciais
electroquímicos ou de concentrações. Há todavia que distinguir duas situações
distintas, decorrentes da natureza das moléculas e das suas permeabilidades: ou
se trata de entidades que podem atravessar a membrana por simples difusão ou,
pelo contrário, de moléculas que o não podem e, para as quais, a célula dispõe
de mecanismos que facilitam o respectivo tráfego.

b) Difusão Facilitada:

A difusão facilitada é uma modalidade de difusão-transporte passivo: do meio

mais concentrado, para o meio menos concentrado -, em que as moléculas
atravessam a membrana celular com a assistência de uma proteína
transportadora específica localizada em alguma membrana biológica. Transporte
mediado e passivo, mas que necessita de uma proteína carreadora ou
transportadora que deve obrigatoriamente fazer parte da membrana. Essa
proteína é específica para cada substância (no exemplo é específica para a
glicose). Este tipo de transporte apresenta as características de saturação,
especificidade e competição (duas substâncias competem por um mesmo
transportador tendo a velocidade do transporte diminuída). Ex: açucares (glicose)
não se dissolve na matriz lipídica. A proteína facilita o transporte ou difusão da
glicose para dentro da célula.

Assim, este tipo de difusão se diferencia dos demais uma vez que sua velocidade
de difusão tende a uma velocidade máxima constante a medida que se aumenta
a concentração da substância a ser difundida. O mecanismo responsável por
limitar a velocidade da difusão facilitada se embasa no fato da substância
transportada ligar-se a uma parte específica da proteína transportadora (um sítio
específico). Dessa forma, quando todos esses sítios estiverem "ocupados", não

71
adianta aumentar a concentração da substância a ser transportada. É premente
para o aumento da velocidade que antes tais sítios sejam desocupados, para que
a proteína tenha atividade. Entre as substâncias, que atravessam as membranas
biológicas por difusão facilitada, destacam-se a glicose e grande parte dos
aminoácidos. o nome da enzima facilitadora: Permease

Assim verificamos que para substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio

conforme mencionado anteriormente é atingido não quando as concentrações
em ambos os lados da membrana se equiparam, mas quando há o equilíbrio
entre os potenciais químicos (efeito da concentração) e elétrico (efeito da referida
substância).

Com relação à direção do fluxo dos solutos transportados podemos ter os

seguintes tipos de transporte:

 Uniporte: refere-se ao transporte de um único elemento num

+
determinado sentido com ou sem gasto de energia. Ex.: H - ATPases : é
um uniporte de H+ com gasto de ATP, tanto na plasmalema quanto no
tonoplasto.
 Contraporte: refere-se ao transporte de duas substâncias ao mesmo
tempo. Neste caso, tem-se uma subdivisão:
 Antiporte: transporte de duas substâncias em sentidos
+
contrários. Exemplo: antiporte H /catião: entra um próton na
células ao mesmo tempo em que ocorre a saída de um catião;
 Simporte: transporte de duas substâncias num mesmo sentido.
Exemplo: simporte H+/ anião: entra um próton
concomitantemente a entrada de um anião.

2. Transporte Activo:

Ocorre contra o gradiente de concentração. Necessita de carreador e de ATP. É

mediado e apresenta as características de saturação, especificidade e
competição. Ex: bomba de sódio e potássio. Em alternativa aos diferentes tipos
de transporte que se referiram e que têm entre si a característica comum de
promoverem o tráfego molecular “a favor” dos gradientes, quer de
concentrações, quer electroquímicos, sem consumo energético, outros há que
actuam “contra” os gradientes. Poder-se-ia dizer, em linguagem comum, que
“remam contra a maré”. Consequentemente, consomem energia; designam-se
por transportes activos.

72
 Imagem: Esquema do Transporte Activo. Fonte: Biologia da Célula

O transporte activo é o nome dado ao tráfego de substâncias através da

membrana celular é primariamente realizado pelas enzimas ATPases, como a
importante bomba-de-sódio, que tem função de manter o potencial eletroquímico
das células. O transporte pode ainda ser classificado em mediado (envolve
permeases) e não-mediado (dá-se por difusão directa). Muitas células possuem
uma ATPase do cálcio que opera as concentrações intracelulares baixas de
cálcio e controla a concentração normal (ou de reserva) deste importante
mensageiro secundário. Uma outra enzima actua quando a concentração de
cálcio sobe demasiadamente. Isto mostra que um íon pode ser transportado por
diferentes enzimas, que não se encontram permanentemente activas.

a) Transporte Activo Secundário

O Co-transporte ou transporte activo secundário: transporte de glicose e

aminoácidos em epitélio intestinal e renal. Ocorre contra o gradiente de
concentração do soluto com energia proveniente do gradiente de sódio.
Necessita de transportador. Evita a perda de nutrientes essenciais como glicose
e aminoácidos nas fezes e na urina. Precisa indiretamente de ATP (precisa de
uma diferença de concentração de sódio e para isso é necessário ATP).
Primeiramente liga-se ao Na+ e adquiri afinidade à glicose.

73
 Imagem: Mecanismo membranar do co-transporte da glucose e do sódio-A: transportador
acessível ao meio externo com sítios de fixação do sódio, activos, e sítios de fixação da
glucose, inactivos; B: a fixação do sódio induz a alteração alostérica que permite fixação da
glucose; C: transportador sofre alteração alostérica, expõe-se ao citossol e liberta a glucose e
o sódio; D: retorno à situação inicial. Fonte: Internet

Bomba de Sódio-Potássio:

Certas substancias podem atravessar a membrana espontaneamente, sem que a

célula gaste energia neste caso fala-se de transporte passivo. Assim a
membrana pode expulsar ou absorver alguma substancia que esteja em excesso
ou em falta bombeando-as para dentro ou para fora, gastando energia, nesse
caso fala-se em transporte ativo. A bomba de sódio (também designada bomba
de sódio-potássio, Na+/K+-ATPase ou bomba Na+/K+) é uma enzima que se
localiza na membrana plasmática de quase todas as células do corpo humano. É
também comum em

Função da Bomba de Sódio-Potássio:

Para manter o potencial eléctrico da célula, esta precisa de uma baixa

concentração de ions de sódio e de uma elevada concentração de iões de
potássio, dentro da célula. Fora das células existe uma alta concentração de
sódio e uma baixa concentração de potássio, pelo que existe difusão destes
componentes através de canais iónicos existentes na membrana celular. Para
manter as concentrações ideais dos dois iões, a bomba de sódio bombeia sódio
para fora da célula e potássio para dentro dela. Note-se que este transporte é
realizado contra os gradientes de concentração destes dois iões, o que ocorre
graças à energia liberada com a clivagem de ATP (transporte activo).

Mecanismo do Funcionamento da Bomba de Sódio-Potássio:

74
 A bomba, ligada ao ATP, liga por sua vez 3 Na+ intracelulares;
 O ATP é hidrolizado, levando à fosforilação da bomba e à libertação de
ADP;
 Uma mudança conformacional na bomba expõe os iões de Na+ ao
exterior da membrana. A forma fosforilada da bomba, por ter uma
afinidade baixa aos iões de sódio, liberta-os para o exterior da célula;

Esquema de Funcionamento da Bomba de Sódio-Potássio . Fonte: Biologia

das Plantas.

+
 À bomba ligam-se 2 iões de K extracelulares, levando à desfosforilação
da bomba;
 O ATP liga-se e a bomba reorienta-se para libertar os iões de potássio
para o interior da célula: a bomba está pronta para um novo ciclo.

75
 Processo Características

Transporte passivo.
Transportes Não
Osmose - Movimentação do meio
Mediados hipotónico para o meio
hipertónico.
Transportes
Não
- Transporte passivo.
Mediados
- Movimentação do meio
hipertónico para o meio
Difusão Simples Gases Lipossolúveis
hipotónico.

(É a favor do gradiente de
concentração)
- Transporte passivo.

- Movimentação do meio
Difusão hipertónico para o meio
Glicose
Facilitada hipotónico.

(Com a ajuda de proteínas -

Transportes Permeases)
- Bomba de sódio e
Mediados potássio.

- Movimentação do meio
Transporte
hipotónico para o meio Iões
Activo
hipertónico.

(Com a ajuda de proteínas -

ATPases)
- Endocitose por receptores

Transportes Endocitose - Pinocitose Macromoléculas

em
- Fagocitose
Quantidade
- Saída de substâncias da
Exocitose Mácromoléculas
célula

76
Sumário

Difusão é mecanismo físico mais simples de tráfego molecular através da

membrana. O coeficiente de permeabilidade é, compreensivamente, função
essencialmente de três factores: a dimensão da molécula, o seu estado de
ionização; a afinidade para com os lípidos. A difusão simples ocorre sem gasto
de energia (transporte passivo), a favor do gradiente de concentração do soluto
e pode se dar tanto através dos poros como também através da dupla camada
lipídica. A difusão facilitada é uma modalidade de difusão-transporte passivo: do
meio mais concentrado, para o meio menos concentrado, em que as moléculas
atravessam a membrana celular com a assistência de uma proteína
transportadora específica localizada em alguma membrana biológica.

A Osmose é uma extensão da difusão referente ao transporte de água através

de umq membrana semipermeável. É um transporte passivo que ocorre a favor
do gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros
quanto pela porção lipídica da membrana. Pode ser de varios sentidos: solução
hipotônica, solução isotônica e solução hipertônica. O transporte activo ocorre
contra o gradiente de concentração. Necessita de carreador e de ATP. O
transporte activo é o nome dado ao tráfego de substâncias através da membrana
celular é primariamente realizado pelas enzimas ATPases, como a importante
bomba-de-sódio, que tem função de manter o potencial eletroquímico das
células. O Co-transporte ou transporte activo secundário: transporte de glicose e
aminoácidos em epitélio intestinal e renal. Ocorre contra o gradiente de
concentração do soluto com energia proveniente do gradiente de sódio.

77
 1. Na difusão o coeficiente de permeabilidade é, compreensivamente, função
essencialmente de três factores. Enumere-os.
R: A dimensão da molécula (existindo uma correspondência, ainda que
grosseira, entre dimensão e peso molecular, é habitualmente a este último
que nos referimos); O seu estado de ionização; A afinidade para com os
lípidos. Esta traduz-se pelo seu coeficiente de partição, o qual se calcula pela
razão entre a solubilidade num óleo determinado e a solubilidade na água.
2. Explique o mecanismo do funcionamento da bomba de sódio-potássio.
R: A bomba, ligada ao ATP, liga por sua vez 3 Na+ intracelulares; O ATP é
Exercicios hidrolizado, levando à fosforilação da bomba e à libertação de ADP; Uma
+
mudança conformacional na bomba expõe os iões de Na ao exterior da
membrana. A forma fosforilada da bomba, por ter uma afinidade baixa aos
iões de sódio, liberta-os para o exterior da célula; À bomba ligam-se 2 iões de
+
K extracelulares, levando à desfosforilação da bomba. O ATP liga-se e a
bomba reorienta-se para libertar os iões de potássio para o interior da célula:
a bomba está pronta para um novo ciclo.

78
Unidade 15

Tema: Transporte: Endocitose e Exocitose

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo do transporte:

endocitose e exocitose. Na planta como já tinhamos dito, ocorrem vários
mecanismos de transporte de substâncias de modo a garantir a sobrevivência e
equilíbrio da planta, no entanto que, ser vivo.

Portanto, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema da

unidade proposto.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir endocitose e exocitose;

 Caracterizar a endocitose e exocitose;
 Descrever a endocitose e exocitose;
 Distinguir a endocitose da exocitose;
Objectivos
 Fazer esquemas sobre endocitose e exocitose.

Transporte: Endocitose e Exocitose

1. Endocitose:

A Endocitose: transporte de fora para dentro da célula com gasto de energia.

Para partículas pequenas: pinocitose (basicamente de líquidos). Para partículas
grandes: fagocitose. Pode haver tanto transporte através da membrana quanto a
digestão pelas enzimas contidas nos lisossomas. Endocitose é o processo pelo
qual as células vivas activamente absorvem material (moléculas, pedaços de
detritos ou outras células) através da membrana celular.

Existem três formas principais de endocitose:

 Fagocitose: que consiste na ingestão de partículas grandes ou células

através de expansões citoplasmáticas chamadas pseudópodos;

79
  Pinocitose: que é o processo contínuo de ingestão de fluídos e moléculas
por meio de pequenas vesículas;
 Endocitose-mediada-por-um-receptor: que consiste na ligação de uma
molécula extracelular a um receptor na membrana celular. Estes
receptores, igualmente constituintes da membrana, estão muitas vezes
associados à proteína do citoplasma denominada clatrina que forma uma
depressão na membrana; quando um receptor se liga a uma molécula, a
depressão aumenta até se transformar num vacúolo rodeado de clatrina,
que entra na célula.

2. Exocitose:

Exocitose: transporte de dentro para fora da célula com gasto de energia.

Exocitose é o processo pelo qual uma célula eucariótica viva liberta substâncias
para o fluido extracelular, seja o fluido que envolve as células de um tecido, nos
organismos multicelulares, seja para o ambiente aquático, por modificação da
membrana celular, ou seja, sem ser por difusão. É o oposto de endocitose.

 A superfície total da membrana celular aumenta, uma vez que agrega a

si a membrana da vesícula. Esta é uma das formas de crescimento das
células;
 As substâncias que se encontravam dentro da vesícula são libertadas
para o exterior;
 As proteínas da membrana vesicular encontram-se agora do lado de fora
da membrana celular, proporcionando um mecanismo de regulação dos
receptores e transportadores transmembrana.

Sumário
A Endocitose: transporte de fora para dentro da célula com gasto de energia.
Para partículas pequenas: pinocitose (basicamente de líquidos). Para partículas
grandes: fagocitose. Pode haver tanto transporte através da membrana quanto a
digestão pelas enzimas contidas nos lisossomas. Existem três formas principais
de endocitose: fagocitose; pinocitose e endocitose-mediada-por-um-receptor.

A exocitose: transporte de dentro para fora da célula com gasto de energia. A

exocitose é o processo pelo qual uma célula eucariótica viva liberta substâncias
para o fluido extracelular, seja o fluido que envolve as células de um tecido, nos

80
organismos multicelulares, seja para o ambiente aquático, por modificação da
membrana celular, ou seja, sem ser por difusão. É o oposto de endocitose.

1. Defina endocitose.
R: A Endocitose: transporte de fora para dentro da célula
com gasto de energia.
2. Existem três formas principais de endocitose. Quais sao?
R: Fagocitose: que consiste na ingestão de partículas
grandes ou células através de expansões citoplasmáticas
chamadas pseudópodos; Pinocitose: que é o processo
contínuo de ingestão de fluídos e moléculas por meio de
pequenas vesículas; Endocitose-mediada-por-um-receptor:
Exercicios que consiste na ligação de uma molécula extracelular a um
receptor na membrana celular.
3. Porque é que a exocitose é o oposto de endocitose?
R: Porque: A superfície total da membrana celular aumenta,
uma vez que agrega a si a membrana da vesícula. Esta é
uma das formas de crescimento das células; As substâncias
que se encontravam dentro da vesícula são libertadas para o
exterior; As proteínas da membrana vesicular encontram-se
agora do lado de fora da membrana celular, proporcionando
um mecanismo de regulação dos receptores e
transportadores transmembrana.

81
Unidade 16

Tema: O Potencial Hídrico nas Plantas

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo do potencial hidrico
nas plantas. Na planta o transporte de água e outras substâncias e realizado
pelos vasos condutores enquanto que o controlo da perda de água através da
respiração, transpiração é gerido pela abertura ou fechamento dos estômas.

Portanto, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema da

unidade proposto.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir o potencial hidrico de uma planta;

 Explicar o potencial hidrico de uma planta;
 Caracterizar o potencial hidrico de uma planta;
 Descrever a o potencial hidrico de uma planta;
Objectivos
 Relacionar o potencial hidrico com a fisiologia da planta.

O Potencial Hídrico nas Plantas

Pode ser considerado somente como a soma o + p. O matricial, como já foi
exposto, é negligenciável ou medido conjuntamente com o osmótico e
gravitacional também e desprezível devido às dimensões da célula. O potencial
de pressão importante para a célula é representado pela pressão de turgor e não
o exercido por peso de coluna de água. Quando o turgor vale zero inicia-se a
plasmólise que é o descolamento da plasmalema da parede. Durante a perda de
água ocorre concentração dos solutos e o o fica mais negativo. Note que
quando o turgor não existe o H é igual ao o.

83
A Função dos Estômas

O estôma tem como principal função a absorção de CO2. Para ter acesso ao O2
atmosférico a planta não precisa abrir os estômas, pois à noite eles estão
fechados na maioria das plantas e elas continuam respirando. Isto pode ser
explicado pelo facto de que existe, pelo menos por enquanto, 590 vezes mais de
O2 do que de CO2 na atmosfera. Deste modo o O2 entra por difusão. Plantas
podem viver em terrários (ambientes herméticamente fechados) onde o
transporte de nutrientes pode ocorrer sem fluxo transpiratório. Normalmente o
floema leva solução dos órgãos que produzem fotoassimilados (fonte) para os
órgãos que utilizam essa seiva elaborada (órgãos dreno). Na ausência de
transpiração a água desta seiva retorna aos órgãso assimiladores pelo xilema
levando assim os nutrientes minerais que a raíz absorveu (para cálcio e boro o
transporte sem respiração pode ser ineficiente). O resfriamento das folhas que
ocorre com a transpiração também não é essencial visto que boa parte do calor
pode ser dissipado por radiação. O que ocorre no estômato, em última instância,
é um dilema: aplanta precisa de CO2 e acaba perdendo água ou: "a planta ou
morre de fome, (se não abrir os estômatos) ou morre de sede (se abrir demais)".

Obviamente as plantas acabaram evoluindo, retirando vantagem deste problema,

tais como: transporte de nutrientes minerais e alguma refrigeração. Este
transporte de nutrientes minerais pelo fluxo transpiratório te maior importância no
fluxo de massa no solo. Uma vez que a água próxima das raízes é absorvida, a
água mais afastada se moverá, por diferença de potencial hídrico, para perto das
raízes, "lavando" o solo e levando elementos minerais para perto da raiz. A
entrada da água nas plantas em si não é responsável pela entrada dos
nutrientes. A água passa livremente mas os solutos são impedidos pela
hidrofóbica da membrana plasmática. Os nutrientes são absorvidos ativamente
por transportadores localizados na membrana plasmática das células da raiz. Os
elementos que são pouco móveis, como o cálcio por exemplo, dependem mais
so fluxo transpiratório para o transpote dentro da planta.

Mecanismo de Abertura Estomática

As células guarda túrgidas ficam curvadas e aparece o ostíolo (orifício), quando

murchas elas ficam paralelas e o orifício se fecha. Para ficar túrgida a célula deve
reduzir o seu potencial osmótico. Este abaixamento deve ser conseguido pela
+
produção de ácidos orgânicos (málico, por exemplo) e pela absorção de K
(influxo) de outras células da epiderme. O Cl- (cloro) também pode ser absorvido
pela célula guarda para compensar as cargas poditivas do potássio. Para fechar
+
o estômato é preciso que a célula realize o efluxo do K , principalmente.

84
 Controle Estomático

A concentração de CO2 é um dos principais factores que influenciam o estômato.

Os teores reduzidos dentro da folha induzem a abertura estomática. Mesmo à
noite, se a pressão de CO2 for artificialmente reduzida, pode-se induzir à abertura
estomática. O mecanismo de como o CO2 induz à abertura estomática. A luz
pode, directamente ou indirectamente, estimular os estômatos. Indirectamente
pelo consumo de CO2 pela fotossíntese. A luz azul estimula protoplastos (células
sem parede) isolados de células guarda a absorverem K+. Isto é uma indicação
de que a luz pode actuar directamente na abertura estomática. A falta de água
pode provocar o fechamente passivo pela murcha das células guarda, ou activo,
quando o início da seca nas raízes desencadeia uma libertação de ABA na
corrente transpiratória.

O ABA é um hormônio que, neste caso, vai ser transportado até as folhas e
sinalizará para elas a ocorrêcnia do estresse hídrico. O calor elevado pode
também ter efeito semelhante exarcebando a perda de água. O ácido abscisico
(ABA) é um formônio vegetal que ocasiona, dentre outras mudanças fisiológicas,
+
o fechamente estomático por impedir o fluxo de K e estimulas o seu efluxo das
células guarda. Pode inclusive ser aplicado em pulverixações nas plantas
atunado como antitranspirante, muito embora isto não se constiua uma prática
comercial. O relógio interno ou ritmo endógeno ou ainda, como também é
chamado, o relógio biológico pode também ter participação na abertura ou no
fechamento dos estômas. Neste caso o controle é independente das variações
das condições ambientais.

Sumário
O potencial de pressão importante para a célula é representado pela pressão de
turgor e não o exercido por peso de coluna de água. Quando o turgor vale zero
inicia-se a plasmólise que é o descolamento da plasmalema da parede. O
estôma tem como principal função a absorção de CO2. Para ter acesso ao O2
atmosférico a planta não precisa abrir os estômas, pois à noite eles estão
fechados na maioria das plantas e elas continuam respirando. Isto pode ser
explicado pelo facto de que existe, pelo menos por enquanto, 590 vezes mais de
O2 do que de CO2 na atmosfera. O resfriamento das folhas que ocorre com a
transpiração também não é essencial visto que boa parte do calor pode ser
dissipado por radiação. Uma vez que a água próxima das raízes é absorvida, a

85
água mais afastada se moverá, por diferença de potencial hídrico, para perto das
raízes, lavando o solo e levando elementos minerais para perto da raiz.

A entrada da água nas plantas em si não é responsável pela entrada dos

nutrientes. A água passa livremente mas os solutos são impedidos pela
hidrofóbica da membrana plasmática. As células guarda túrgidas ficam curvadas
e aparece o ostíolo (orifício), quando murchas elas ficam paralelas e o orifício se
fecha. Para ficar túrgida a célula deve reduzir o seu potencial osmótico. A
concentração de CO2 é um dos principais factores que influenciam o estôms. Os
teores reduzidos dentro da folha induzem a abertura estomática. Mesmo à noite,
se a pressão de CO2 for artificialmente reduzida, pode-se induzir à abertura
estomática. O mecanismo de como o CO2 induz à abertura estomática. A luz
pode, directamente ou indirectamente, estimular os estômatos. A falta de água
pode provocar o fechamente passivo pela murcha das células guarda, ou activo,
quando o início da seca nas raízes desencadeia uma libertação de ABA na
corrente transpiratória.

1. Explique o que acontece com as células guarda túrgidas.

R: R: As células guarda túrgidas ficam curvadas e aparece o
ostíolo (orifício), quando murchas elas ficam paralelas e o
orifício se fecha. Para ficar túrgida a célula deve reduzir o
seu potencial osmótico.
2. A concentração de CO2 é um dos principais factores que
influenciam o estômato. Explique porque.
R: Os teores reduzidos dentro da folha induzem a abertura
estomática. Mesmo à noite, se a pressão de CO2 for
Exercicios artificialmente reduzida, pode-se induzir à abertura
estomática
3. Como é que a falta de água pode provocar o fechamente
dos estômas?
R: A falta de água pode provocar o fechamente passivo pela
murcha das células guarda, ou activo, quando o início da
seca nas raízes desencadeia uma libertação de ABA na
corrente transpiratória.

86
Unidade 17

Tema: Sistema Osmótico da Planta

Introdução

Preazdo estudante, o movimento de um solvente, tal como a água, através de

uma membrana é chamado de osmose. É uma extensão da difusão referente ao
transporte de água através de umq membrana semipermeável.

É um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração do

solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto pela porção lipídica da
membrana.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir o sistema osmótico da planta;

 Cracterizar o sistema osmótico da planta;
 Compreender o sistema osmótico da planta;
 Descrever o sistema osmótico da planta;
Objectivos
 Interpretar o sistema osmótico da planta;

Sistema Osmótico da Planta

É uma extensão da difusão referente ao transporte de água através de umq

membrana semipermeável. É um transporte passivo que ocorre a favor do
gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto
pela porção lipídica da membrana. O movimento de um solvente, tal como a
água, através de uma membrana é chamado de osmose. Ainda que a água
possa ser absorvida e perdida pelas células vegetais com relativa rapidez, estes
dois processos são significativamente limitados pela membrana plasmática que
funciona como uma barreira ao movimento de substâncias.

87
A relação entre uma determinada membrana e um dado soluto pode ser
caracterizada pelo coeficiente de reflecção. Duas condições extremas podem
descrever a passagem de solutos por uma membrana (Nobel, 1991):

 Impermeabilidade em relação a um soluto (membrana semipermeável)

que leva a um coeficiente de reflecção máximo e igual a um;

 A não selectividade que leva a um coeficiente de reflecção mínimo e

igual a zero.

As membranas das células vegetais são semipermeáveis, isto é, permitem o

movimento de pequenas moléculas sem carga eléctrica (como o solvente) mais
rapidamente que o movimento de moléculas maiores ou com carga eléctrica
(solutos). Para que o transporte de substâncias como iões inorgânicos, açúcares,
amino ácidos e outros metabolitos possa ocorrer através das várias membranas
das células são necessárias proteínas de transporte especiais, os
transportadores ou “carriers” (Taiz & Zeiger, 1998).

Tal como a difusão molécular e o fluxo em massa, a osmose ocorre

espontaneamente em resposta a uma força motriz que é um gradiente de
potencial hídrico. No caso do movimento da água nas células vegetais, o
mecanismo de osmose envolve a combinação de, por um lado, a difusão de
moléculas simples de água através da bicamada lipídica da membrana; e por
outro lado, de fluxo em massa através de pequeníssimos poros de dimensões
moleculares cheios de água (Taiz & Zeiger, 1998).

Em qualquer dos casos é o gradiente de potencial hídrico entre ambos os lados

da membrana que é a força motriz para o movimento.

Um coeficiente de reflecção igual a um representa a impermeabilidade total a

esse soluto. Para que ocorra osmose é necessário que o coeficiente de
reflecção seja superior a zero (Nobel, 1991).

 Solução Hipotônica: osmolaridade menor 0,3. Aumenta o volume celular

e pode ocorrer plasmoptise (hemólise no caso de hemácias). Exemplo:
afogamento em água doce: a água que penetra nos alvéolos é hipotônica
em relação ao sangue e penetra na corrente sanguínea através da
osmose. O sangue sofre diluição e fica hipotônico em relação à célula.
Ocorre hemólise. A diluição dos eletrólitos sanguíneos e das proteínas
plasmáticas e a baixa concentração de Oxigénio desencadeia fibrilação
ventricular e morte;

88
  Solução Isotônica: osmolaridade = 0,3. O volume celular não se
modifica;
 Solução Hipertônica: osmolaridade > 0,3. Diminui o volume celular e
pode ocorrer plasmólise. Podemos citar como exemplo: afogamento em
água salgada: a água do mar é hipertônica em relação ao sangue. Ela
penetra nos alvéolos e os sais se difundem para dentro do sangue,
enquanto que a água proveniente do sangue vai para os alvéolos. A
concentração plasmática de sódio aumenta rapidamente a concentração
das hemácias aumentam (perdem água) e ocorre plasmólise. Observa-
se edema pulmonar, caem a pressão sistólica e a frequência cardíaca e
segue-se a morte.

A capacidade das aquaporinas transportarem água através da membrana pode

ser regulado pelo seu estado de fosforilação. Isto quer dizer que as células
podem regular a sua permeabilidade à água ao acrescentarem ou removerem
grupos fosfato a resíduos de amino ácidos específicos na aquaporina (figura 10).
Esta modulação da actividade da aquaporina pode alterar a taxa a que ocorre o
movimento da água através da membrana (Taiz & Zeiger, 1998).

Sumário
Osmose é um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de
concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto pela porção
lipídica da membrana. As membranas das células vegetais são semipermeáveis,
isto é, permitem o movimento de pequenas moléculas sem carga eléctrica (como
o solvente) mais rapidamente que o movimento de moléculas maiores ou com
carga eléctrica (solutos).

Para que o transporte de substâncias como iões inorgânicos, açúcares, amino

ácidos e outros metabolitos possa ocorrer através das várias membranas das
células são necessárias proteínas de transporte especiais, os transportadores.
Um coeficiente de reflecção igual a um representa a impermeabilidade total a
esse soluto. Para que ocorra osmose é necessário que o coeficiente de
reflecção seja superior a zero: solução hipotônica, solução isotônica e solução
hipertônica. A capacidade das aquaporinas transportarem água através da
membrana pode ser regulado pelo seu estado de fosforilação.

89
 1. O que entendes por osmose?
R: osmose é movimento de um solvente, tal como a água,
através de uma membrana.
2. Porque é que osmose é um transporte passivo?
R: é um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente
de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros
Exercicios quanto pela porção lipídica da membrana.
3. Quais são as duas condições extremas para descrever a
passagem de solutos por uma membrana,?
R: impermeabilidade em relação a um soluto (membrana
semipermeável) que leva a um coeficiente de reflecção
máximo e igual a um; a não selectividade que leva a um
coeficiente de reflecção mínimo e igual a zero.

90
Unidade 18

Tema: A Transpiração e Gutação

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo a unidade de estudo sobre a transpiração e

gutação. É importante referir que de toda a água absorvida pelo sistema radicular
apenas uma pequena fracção fica retida na planta.

Portanto, caro estudante como sempre mais uma vez esta convidado para uma
discussao activa sobre o tema proposto na presente unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir a transpiração e gutação

 Explicar a transpiração e gutação.
 Distinguir a transpiração da gutação;
 Compreender a transpiração e gutação;

Objectivos  Descrever as diferentes formas de transpiração;

 Explicar a importância fisiológica da transpiração.

A Transpiração e Gutação

1. Transpiração:

De toda a água absorvida pelo sistema radicular apenas uma pequena fracção
fica retida na planta. A maior parte é evaporada pela parte aérea para o ar
circundante. Verificou-se que, numa planta de milho, cerca de 98 % da água
absorvida é evaporada pela planta, 1.8 % é retida na planta e apenas 0.2 % é
utilizada na fotossíntese.

A esta perda de água pelas plantas, na forma de vapor, dá-se o nome de

transpiração. A transpiração nas plantas pode ser cuticular, lenticular e

91
estomática (Salisbury & Ross, 1992). A primeira é uma interface líquido-vapor na
qual ocorre a evaporação, as outras duas são uma via estrutural para o
movimento do vapor que existe entre um espaço já preenchido com vapor de
água e a atmosfera.

Tipos de Transpiração nas Plantas

a) A Transpiração Cuticular:

Nas paredes exteriores das células da epiderme de todos os orgãos da parte

aérea de plantas herbáceas, nas folhas e caules jovens das restantes plantas,
existe uma estrutura chamada cutícula. A cutícula apresenta duas zonas a mais
exterior e que constitui a cutícula propriamente dita, formada essencialmente por
cutina; e a camada cuticular constituida por placas de celulose e cutina. Na
cutícula propriamente dita podem existir depósitos de ceras e cristais de outras
substâncias lipídicas (Mazliak, 1975).

A camada cuticular pode conter quantidades variáveis de água dependendo da

hidratação da cutícula. Assim, a transpiração cuticular ocorre a uma taxa que
depende não só do déficite de vapor de água da atmosfera, mas também da área
da superfície da água exposta ao ar. A perda de água pela cutícula é geralmente
muito pequena, com excepção das plantas sem estomas funcionais, como
musgos e fetos. Nas coníferas e nas árvores de folha caduca, a transpiração
cuticular pode representar, respectivamente, de 1/30 a 1/40 e de 1/8 a 1/12 da
transpiração estomática. Nas folhas jovens, a transpiração cuticular pode
constituir 1/3 a 1/2 da transpiração total (Sebanek, 1992).

b) A Transpiração Lenticular:

Na grande maioria das plantas existem zonas da periderme, quer dos caules,
quer das raízes, em que as células têm um arranjo menos estruturado, podendo
ou não ter as paredes suberizadas. A estas zonas dá-se o nome de lentículas.
As células, de maiores dimensões, do tecido complementar apresentam
numerosos espaços intercelulares o que leva a pensar que a função das
lentículas está relacionada com as trocas gazosas, embora a sua importância a
nível da planta, como um todo, seja aparentemente diminuta.

92

c) A Transpiração Estomática:

A transpiração estomática consiste na saída de vapor de água da planta, através

dos estomas situados na epiderme duma folha ou caule verde e representa um
dos processos de maior importância na interacção entre a planta e o ambiente.
Por esta razão, e porque quando consideramos a transpiração como um todo, a
componente estomática é largamente dominante, passaremos a tratar a
transpiração como se fosse apenas estomática.

2. A Gutação:

Além da perda de água na forma de vapor que ocorre na transpiração, as plantas

também perdem água na forma líquida no processo denominado gutação. Este
ocorre quando o ar está saturado de vapor de água, de modo que a transpiração
diminui ou pára. Esta saída de água no estado líquido ocorre através de
estruturas chamadas hidátodos.

Estes secretam água que é levada para a superfície da folha pelos traqueídios
terminais dos feixes vasculares. Esta água passa através dos espaços
intercelulares do parênquima do hidátodo que não possui cloroplastos e que é
denominado epitema. Os espaços intercelulares abrem para o exterior através
de poros especiais que são originariamente estomas que permanecem sempre
abertos.

A Importância Fisiológica da Transpiração

A perda de água, na forma de vapor, que a planta experimenta na transpiração

não parece ser um processo “lógico” em organismos que habitam um meio
essencialmente seco, como é o meio terrestre. Assim, levanta-se a questão de
saber qual é a vantagem selectiva da transpiração. É evidente que as plantas
terrestres precisam de absorver CO2 da atmosfera, e é possível que o
mecanismo estomático tenha evoluído nesse sentido, sendo a transpiração,
aparentemente um “mal necessário”. No entanto, verificou-se que, em certos
casos, a transpiração tem uma importância fisiológica indiscutível (Salisbury e
Ross, 1992):

 No transporte de nutrientes minerais: os minerais que são absorvidos
pelas raízes movem-se para a parte aérea no fluxo transpiracional.
Embora também haja movi-mento de sais minerais em plantas que

93
 não transpiram, não há dúvidas que o fluxo transpiracional permite
que a absorção de sais minerais a partir do solo se processe a uma
taxa mais elevada;
 Turgidez óptima: verificou-se experimentalmente que as plantas num
ambiente de 100 % de humidade relativa não crescem tão bem como
em situações em que existe uma certa transpiração. Pensa-se que
existe uma turgidez óptima acima e abaixo da qual as funções
celulares das plantas são menos eficientes. Se as plantas não
podem transpirar, as células tornam-se demasiado túrgidas e as
células não crescem à mesma taxa que quando existe uma certa
carência hídrica;
 Arrefecimento das folhas: na natureza a transpiração desempenha
um papel muito importante no arrefecimento das folhas. A
evaporação da água é um processo muito importante no
arrefecimento de qualquer corpo. Quando 1 g de água se evapora a
20 ºC absorve 2.45 kJ do ambiente (calor latente de vaporização). As
plantas evaporam grandes quantidades de água para a atmosfera e
assim, dissipam grandes quantidades de energia.

Sumário

De toda a água absorvida pelo sistema radicular apenas uma pequena fracção
fica retida na planta. A maior parte é evaporada pela parte aérea para o ar
circundante. A esta perda de água pelas plantas, na forma de vapor, dá-se o
nome de transpiração. A transpiração nas plantas pode ser cuticular, lenticular e
estomática (Salisbury & Ross, 1992). A cutícula apresenta duas zonas a mais
exterior e que constitui a cutícula propriamente dita, formada essencialmente por
cutina; e a camada cuticular constituida por placas de celulose e cutina. A perda
de água pela cutícula é geralmente muito pequena, com excepção das plantas
sem estomas funcionais, como musgos e fetos. Na grande maioria das plantas
existem zonas da periderme, quer dos caules, quer das raízes, em que as
células têm um arranjo menos estruturado, podendo ou não ter as paredes
suberizadas. A estas zonas dá-se o nome de lentículas.

A função das lentículas está relacionada com as trocas gazosas, embora a sua
importância a nível da planta, como um todo, seja aparentemente diminuta.

94
A transpiração estomática consiste na saída de vapor de água da planta, através
dos estomas situados na epiderme duma folha ou caule verde e representa um
dos processos de maior importância na interacção entre a planta e o ambiente.
Por esta razão, e porque quando consideramos a transpiração como um todo, a
componente estomática é largamente dominante, passaremos a tratar a
transpiração como se fosse apenas estomática. As plantas também perdem água
na forma líquida no processo denominado gutação. Este ocorre quando o ar está
saturado de vapor de água, de modo que a transpiração diminui ou pára. Esta
saída de água no estado líquido ocorre através de estruturas chamadas
hidátodos.

1. O que entendes por transpiração?

R: Transpiração é perda de água pelas plantas, na forma de
vapor.
2. Seundo, Salisbury & Ross, quais são os tipos de
transpiração?
R: A transpiração nas plantas pode ser cuticular, lenticular e
Exercicios estomática (Salisbury & Ross, 1992).
3. Quando é que ocorre a gutação?
R: quando o ar está saturado de vapor de água, de modo
que a transpiração diminui ou pára. Esta saída de água no
estado líquido ocorre através de estruturas chamadas
hidátodos.
4. Dê duas importâncias fisiológica da transpiração.
R: No transporte de nutrientes minerais e arrefecimento das
folhas.

95
Unidade 19

Tema: Balanço do Metabolismo do Azoto

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo ao unidade de estudo sobre o balanço do

metabolismo do azoto. O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres
vivos, fazendo parte das moléculas de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos.

Acontece que embora esteja presente em grande quantidade no ar, constituindo

o gás nitrogênio (N2), poucos seres vivos o assimilam nessa forma absorvendo-o
na forma combinada.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Caracterizar o azoto;
 Compreender o metabolismo do azoto;
 Explicar as as formas de fixação do azoto;
 Interpretar esquemas sobre o metabolismo do azoto;
Objectivos
 Fazer esquema sobre o ciclo de azoto na natureza;
 Descrever o papel dos organismos que envolvidos no ciclo do azoto;

Balanço do Metabolismo do Azoto

O azoto foi descoberto em 1772 pelos ingleses Daniel Rutherford e Joseph
Priestley. O químico francês Antoine Lavoisier (considerado o fundador da
química moderna) verificou, em 1789, que os animais morriam quando se
retirava do ar o gás que permitia a vida. Por isso, designou o “ar” que ficava
sem o azoto por “a-zote”, palavra de origem grega que significa “sem vida”. O
nitrogênio (N), cujo número atômico é sete (7) compõe aproximadamente 80%
da atmosfera. Entretanto, os animais e as plantas não podem absorvê-lo
diretamente do ar na forma do gás N2.

Geralmente as formas disponíveis ou “combinadas” de nitrogênio para a

nutrição dos seres vivos incluem as combinações amoniacais (NH4+), nítricas

96
(NO3-) ou orgânicas (R-NH2) que são metabolizadas visando à construção de
biomassa.

Redução de Nitratos

O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres vivos, fazendo parte

das moléculas de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos. Acontece que
embora esteja presente em grande quantidade no ar, constituindo o gás
nitrogênio (N2), poucos seres vivos o assimilam nessa forma. Apenas algumas
bactérias, principalmente as cianobactérias, conseguem captar o N2, utilizando-
o na síntese de moléculas orgânicas nitrogenadas. Essas bactérias são
chamadas fixadoras de nitrogênio. Os microrganismos fixadores de nitrogênio,
quando morrem, libertam no solo nitrogênio sob a forma de amônia (NH3). As
bactérias do gênero Nitrosomonas transformam essa substância em nitritos
(HNO2), obtendo energia no processo.

Imagem: Ciclo de Nitrogénio. Fonte: Biologia das Plantas.

O nitrito (tóxico para as plantas) é transformado pelas bactérias do gênero

Nitrobacter em nitratos (HNO3). O nitrato é a fonte de nitrogênio mais
aproveitada. Na fixação, entram as bactérias fixadoras de nitrogênio, entre elas
às do gênero Rhizobium, que vivem em nódulos de raízes de leguminosas, que
inclui o feijão, a soja, etc. Essas bactérias fixam o nitrogênio do ar e fornecem
parte dele à planta hospedeira. Esta oferece abrigo e substâncias que as
bactérias necessitam. É um exemplo de mutualismo. A devolução do nitrogênio

97
à atmosfera é feita pela acção das bactérias denitrificantes. Elas transformam
os nitratos do solo em gás nitrogênio, que volta à atmosfera, fechando o ciclo.

Organismos Fixadores do Nitrogênio

Na natureza existe um número ainda não determinado de microrganismos

capazes de fixar o nitrogênio. Ano após ano descobrem-se novos
microrganismos, em sua maioria oriunda do solo, que realizam o processo e
incorporam o nutriente ao solo. A grande maioria dos estudos sobre fixação é
sobre bactérias, mas existem outros organismos fixadores, como algas
(Exemplo: Azola).

1. Fixação de Azoto

Por fixação do nitrogênio entende-se o processo pelo qual este elemento

passa da forma molecular como se encontra na atmosfera, para uma forma
química, orgânica ou inorgânica, disponível para organismos. Assim, tanto o
processo químico como os processos biológicos são classificados como
formas de fixar o nitrogênio:

a) Fixação Industrial: Através de processos industriais

(nomeadamente o processo de Haber - Bosch) é possível
produzir amoníaco (NH3) a partir de azoto (N2) e hidrogênio
(H2). O amoníaco é produzido principalmente para uso como
fertilizante cuja aplicação sustenta cerca de 40% da população
mundial.
b) Fixação Atmosférica: A fixação atmosférica ocorre através dos
relâmpagos, cuja elevada energia separa as moléculas de
nitrogênio e permite que os seus átomos se liguem com
moléculas de oxigênio existentes no ar formando monóxido de
nitrogênio (NO). Este é posteriormente dissolvido na água da
chuva e depositado no solo.
c) Fixação Industrial: Através de processos industriais
(nomeadamente o processo de Haber - Bosch) é possível
produzir amoníaco (NH3) a partir de azoto (N2) e hidrogênio
(H2). O amoníaco é produzido principalmente para uso como
fertilizante cuja aplicação sustenta cerca de 40% da população
mundial.

98
2. Amonização:

Quando os decompositores actuam sobre a matéria orgânica morta

nitrogenada, como as proteínas do húmus elas liberam diversos resíduos para
o ambiente como, por exemplo, a amônia (NH3). Que combinado com a água
do solo, a amônia forma hidróxido de amônio que se ionizando, produz NH4
(ião amônio) e OH (hidroxila). Ao processo de decomposição, em que
compostos orgânicos nitrogenados se transformam em amônia ou ião amônio
dá-se o nome amonização.

3. Nitrificação:

A nitrificação é um processo químico-biológico de formação de nitrito no solo

pela ação conjunta de bactérias quimiossintetizantes nitrificantes, pela ação de
conversão da amônia em nitrato, ocorrendo em duas etapas.

4. Nitrosação:

A maior parte da amônia não é absorvida pelas plantas, sendo oxidadas em

nitrito pelas bactérias nitrosas, que pertencem aos gêneros: Nitrosomonas,
Nitrosococus e Nitrosolobus, utilizando a energia liberada nessa oxidação para
produzir compostos orgânicos. A reacção pode ser expressa da seguinte
forma:

2NH3 + 3O2 → 2H+ + 2NO-2 + 2H2O + energia

5. Nitratação:

Os nitratos formados pelas bactérias nitrosas são liberados no solo e oxidados

por outras bactérias quimiossintéticas chamadas nítricas (do gênero
Nitrobacter). Nessa reação formam-se os nitratos, absorvidos e utilizados pelas
plantas na fabricação de suas proteínas e de seus ácidos nucléicos.

2NO-2 + O2 → 2NO-3 + energia

6. Desnitrificação:

A desnitrificação é o fenômeno de transformação de nitratos e outras

substâncias em gás nitrogênio (N2) pela acção de bactérias desnitrificantes.

99
 No solo, além das bactérias de nitrificação existem outros tipos como as
Pseudomonas denitrificantes. Na ausência de oxigênio atmosférico, essas
bactérias usam o nitrato para oxidar compostos orgânicos (respiração
anaeróbia). Por esse processo, uma parte dos nitratos do solo é remetida
novamente à atmosfera na forma de gás nitrogênio, fechando assim o ciclo e
equilibrando a taxa de nitrato no solo. A desnitrificação pode ser representada
pela reação:

C6H12O6 + 24NO-3 + 24H+ → 30CO2 + 42H2O + 12N2 + energia

Sumário

O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres vivos, fazendo parte

das moléculas de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos. Acontece que
embora esteja presente em grande quantidade no ar, constituindo o gás
nitrogênio (N2), poucos seres vivos o assimilam nessa forma. Apenas algumas
bactérias, principalmente as cianobactérias, conseguem captar o N2, utilizando-
o na síntese de moléculas orgânicas nitrogenadas. Essas bactérias são
chamadas fixadoras de nitrogênio. Os microrganismos fixadores de nitrogênio,
quando morrem, libertam no solo nitrogênio sob a forma de amônia (NH3). As
bactérias do gênero Nitrosomonas transformam essa substância em nitritos
(HNO2), obtendo energia no processo.

Na fixação, entram as bactérias fixadoras de nitrogênio, entre elas às do

gênero Rhizobium, que vivem em nódulos de raízes de leguminosas, que inclui
o feijão, a soja, etc. Essas bactérias fixam o nitrogênio do ar e fornecem parte
dele à planta hospedeira. Assim, tanto o processo químico como os processos
biológicos são classificados como formas de fixar o nitrogênio: fixação
industrial, atmosférica e industrial. Na fixação do azoto ocorre a: amonização,
nitrificação, nitrosação, nitratação e desnitrificação.

100
 1. Porque é que o azoto é um elemento indispensável para
os seres vivos?
R: O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres
vivos, fazendo parte das moléculas de aminoácidos,
proteínas, ácidos nucléicos.
2. O entendes por fixação do nitrogênio?
Exercicios R: Por fixação do nitrogênio entende-se o processo pelo qual
este elemento passa da forma molecular como se encontra
na atmosfera, para uma forma química, orgânica ou
inorgânica, disponível para organismos.
3. Mencione as formas de fixação do nitrogênio
R: Fixação biologica, atmosférica e industrial.

101
Unidade 20

Tema: As Auxinas e Giberelinas

Introdução

Prezado estudante, as fitohormonas sao um grande grupo de

substâncias importantes para a planta, pois promovem o crescimento e
desenvolvimento das diferentes partes, incluíndo tecidos e órgãos da
planta, amadurecimento dos frutos, entre outras acções.

Portanto, nesta unidade iremos discutir aspectos relacionados com as

auxinas e giberelinas.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir fitohormonas;
 Demonstrar conhecimentos sobre hormonas vegetais;
 Compreender o mecanismo de acção das auxinas e giberelinas;
 Descrever a composição quimica das auxinas e giberelinas;
Objectivos
 Explicar o papel da auxina e giberelina no crescimento e
desenvolvimento da planta.

As Auxinas e Giberelinas

Os hormônios são substâncias produzidas em uma parte específica do

organismo, que atua em baixas concentrações, sobre células específicas,
situadas em locais diferentes de onde os hormônios foram produzidos. Existe
uma grande diversidade de hormônios como as auxinas, giberilinas, citocininas
(cinetina e zeatina) e o etileno.

1. Auxinas:

As auxinas são produzidas no ápice do vegetal, sendo distribuídas por

um transporte polarizado do ápice para o resto do corpo do vegetal. Um
dos efeitos das auxinas está relacionado com o crescimento do vegetal,

102
pois actuam sobre a parede celular do vegetal, provocando sua
elongação ou distensão e, consequentemente, o crescimento do vegetal.

Os Efeitos das Auxinas sobre os Vegetais

As auxinas, além de promoverem a distensão celular, quando

distribuídas caule abaixo, inibem a atividade das gemas laterais,
localizadas nas axilas das folhas, que ficam em dormência. Quando a
gema apical do vegetal é retirada, as gemas laterais saem da dormência,
isto é, da dominância apical, e ramos laterais desenvolvem-se. Esta
eliminação das gemas apicais é chamada de poda e tem como
conseqüência o aumento da copa do vegetal com formação de novos
ramos laterais.

Mecanismos de Acção

Os hormênios vegetais podem atuar em vários processos celulares

através de diferentes mecanismos. Os fisiologistas têm utilizado o tempo
decorrido entre a aplicação do fitohormônio e o surgimento de respostas
fisiológicas para evidenciar os possíveis mecanismos de ação.estes
podem ser atribuídos a:

 Efeitos sobre sistemas enzimáticos celulares já existentes nas

membranas ou na solução do citoplasma e organelas
 Efeitos sobre a expressão dos genes (transcrição,
processamento do RNAm, tradução).

Imagem: Estrutura Quimica da Auxina. Fonte: Internet.

As vias enzimáticas são reguladas através de receptores específicos

normalmente associados a um sistema de mensageiros secundários. O
controle da informação genética pode se dar através da ação direta ou
indireta do hormônio sobre a expressão dos genes. Uma das respostas

103
mais rápidas das plantas a um hormônio vegetal é a indução do
alongamento celular pale auxina em segmentos sub-apicais de caules e
coleóptilos. A resposta começa em menos de 10 minutos após a adição
da auxina e resulta num aumento de 5 a 10 vezes nas taxas de
crescimento, persistindo por horas ou mesmo dias. O alongamento
celular é constituído de dois processos inter-relacionados.

A absorção de água por osmose gera a força motriz da expansão cuja

magnitude depende da diferença de potencial hídrico através da
plasmalema e da pressão de turgor gerada no int erior da parede celular.

2. As Giberelinas

As giberelinas são terpenóides de 20 carbonos (diterpenos) sintetizados

pela condensação de quatro unidades de isopentenil pirofosfato (IPP). A
biossíntese de giberelinas provém do ácido mevalônico que após ser
fosforilas e descarboxilado forma o IPP. Estas sub-unidades d3e IPP são
então condensadas sequenciamente até a formação de geranilgeranil
pirofosfato. A maioria das plantas contém uma mistura de diversas
giberelinas que apresentam diferenças quanto à actividade biológica.
Muitas das giberelinas isoladas são provavelmente intermediários de
biossíntese ou formas inactivas. Um dos mecanismos conhecidos de
conversão entre formas activas e inactivas e vice-versa é a adição ou
remoção de grupos hidroxila de posições específicas dos anéis das
giberelinas. A conjugação com outras moléculas orgânicas também é um
mecanismo de inativação reersível das giberelinas que deste modo
podem ser armazenadas e translocadas antes de serem liberadas no
local e no momento adequados.

Locais de Síntese na Planta e Transporte

As folhas jovens são sítios importantes de síntese de giberelinas, como

ocorre com as auxinas. Sementes imaturas e raízes também são locais
de síntese deste fitohormônio. Remoções sistemáticas de parte do
sistema radicular acarretam um decréscimo acentuado na concetração
de giberelinas das partes aéreas, sugerindo que uma parcela
significativa das giberelinas destes órgãos é suprida pelas raízes.

As giberelinas são livremente transportadas através do Xilema e do

floema. As folhas jovens transportam giberelinas para o caule via floema,
algo muito interessante, já que as folhas jovens são drenos elas não
deveriam enviar nenhuma substância apenas recebe-las. Até hoje, não

104
se sabe ao certo como isso acontece. As raízes também contém
giberelinas, parte do hormônio na parte aérea pode vir das raízes via
xilema. Portanto, o que concluímos é que o transporte de giberelinas é
feito tanto pelo floema, como pelo xilema. Entretanto, tem-se uma
"preferência" pelo xilema.

Principais Efeitos Fisiológicos

As giberelinas são importantes no controle da germinação de sementes

de cereais por estarem envolvidas na mobilização das reservas do
endosporema para o embrião em desenvolvimento. Ao serem liberadas
pelo embrião, as giberelinas induzem as células da camada de aleuroma
a secretarem enzimas hidrolíticas responsáveis pela degradação das
macromoléculas de reserva. Tendo em vista os seus efeitos fisiológicos,
as giberelinas têm sido utilizadas comercialmente na viticultura para a
produção de uvas sem sementes (paternocárpicas) e obtenção de
cachos mais abertos devido ao maior comprimento dos pedúnculos.

Devido ao seu envolvimento na estimulação da síntese de amilases, as

giberelinas são utilizadas em algumas cervejarias o para aumentar as
taxas de maltagem. o tratamento de pepino com giberelinas promove a
formação de flores masculina, o que é útil para a produção de sementes
híbridas. Nesta espécie, as auxinas estimulam a formação de flores
femininas. As giberelinas (especialmente o GA4 e o GA7 causam o
desenvolvimento de frutos partenocárpicos (sem sementes) em algums
espécies, o que sugere a sua participação no controle natural do
desenvolvimento dos frutos. Outro efeito importante das giberelinas é o
retardamento da senescência em folhas e frutos de citrus.

Mecanismos de Acção

Embora se conheça relativamente pouco sobre o papel das giberelinas

no processo de alongamento celular, o mecanismo de acção das
giberelinas sobre a germinação de sementes de cereais é provavelmente
o mecanismo de acção hormonal melhor conhecido em plantas. O
emprego de células e protoplastos da camada de aleuroma como
ferramenta experimental possibilitou a utilização deste sistema como
modelo de estudo da acção hormonal em nível genético e molecular.
Estudos fisiológicos iniciais já haviam estabelecido que a estimulação da
amilase e de outras hidrolases pelas giberelinas é inibida por inibidores

105
 da transcriçãop e que as GAs induzem mudanças significativas no
metabolismo do RNA, especialmente em relação ao RNAm.

Diferentes evidências experimentais recentes mostram claramente que

as giberelinas regulam a transcrição do RNAm da amilase,
demonstrando o controle hormonal sobre a expressão gênica. Com
relação à estimulação do crescimento longitudinal, sabe-se que as
giberelinas afetam tanto a plasticidade das paredes celulares como
também a componente osmótica do potencial hídrico responsável pela
entrada de água nas células vegetais. Ao promoverem a biossíntese de
enzimas que hidrolisam o amido, a sacarose e frutanos, as giberelinas
contribuem para o aumento da concentração de solutos e
conseqüentemente para o abaixamento do potencial hídrico no interior
das células.

Imagem: Germinação da Sem ente sob acção da Giberelina. Fonte:

Biologia das Plantas.

Sumário
Os hormônios são substâncias produzidas em uma parte específica do
organismo, que atua em baixas concentrações, sobre células específicas,
situadas em locais diferentes de onde os hormônios foram produzidos. Existe
uma grande diversidade de hormônios como as auxinas, giberilinas, citocininas
(cinetina e zeatina) e o etileno. As auxinas são produzidas no ápice do
vegetal, sendo distribuídas por um transporte polarizado do ápice para o
resto do corpo do vegetal. Um dos efeitos das auxinas está relacionado
com o crescimento do vegetal, pois actuam sobre a parede celular do

106
 vegetal, provocando sua elongação ou distensão e, consequentemente,
o crescimento do vegetal.

As giberelinas são terpenóides de 20 carbonos (diterpenos) sintetizados

pela condensação de quatro unidades de isopentenil pirofosfato (IPP). A
biossíntese de giberelinas provém do ácido mevalônico que após ser
fosforilas e descarboxilado forma o IPP. As folhas jovens são sítios
importantes de síntese de giberelinas, como ocorre com as auxinas.
Sementes imaturas e raízes também são locais de síntese deste
fitohormônio. As giberelinas são importantes no controle da germinação
de sementes de cereais por estarem envolvidas na mobilização das
reservas do endosporema para o embrião em desenvolvimento.

1. Onde são produzidas as auxinas?

R: As auxinas são produzidas no ápice do vegetal, sendo
distribuídas por um transporte polarizado do ápice para o
resto do corpo do vegetal.
2. Qual é o efito da auxinas?
R: um dos efeitos das auxinas está relacionado com o
crescimento do vegetal, pois actuam sobre a parede celular
do vegetal, provocando sua elongação ou distensão e,
consequentemente, o crescimento do vegetal.
Exercicios 3. O que entendes por giberelinas?
R: as giberelinas são terpenóides de 20 carbonos
(diterpenos) sintetizados pela condensação de quatro
unidades de isopentenil pirofosfato (ipp).
4. Quais são os locais de síntese na planta e transporte?
R: as folhas jovens são sítios importantes de síntese de
giberelinas, como ocorre com as auxinas. Sementes
imaturas e raízes também são locais de síntese deste
fitohormônio.

107
Unidade 21

Tema: Citocinas, Ácido Abscisico e Etileno

Introdução

Prezado estudante, as fitohormonas são um grande grupo de

substâncias importantes para a planta, pois promovem o crescimento e
desenvolvimento das diferentes partes, incluíndo tecidos e órgãos desta,
amadurecimento dos frutos, entre outras acções.

Portanto, nesta unidade iremos discutir aspectos relacionados com

citocina ou citocinina, ácido abscísico e etileno.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Definir fitohormonas;
 Demonstrar conhecimentos sobre as hormonas vegetais;
 Compreender o mecanismo de acção das hormonas vegetais;
 Descrever a composição quimica hormonas vegetais;
Objectivos
 Explicar o papel das hormonas vegetais no crescimento e
desenvolvimento da planta.

Citocinas, Ácido Abscisico e Etileno

1. Citocinas

A citocina ou citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas

divisões celulares. São produzidas nas raízes e transportadas,
pelo xilema, para todas as partes da planta. Nas folhas regula
o metabolismo, enquanto nos frutos estimula a divisão celular e
o crescimento. A citocinina é responsável pela expansão celular, quando
o tecido vegetal não possui células meristemáticas, e sem influência de
outros hormônios por fotossíntese a citocinina terá influência estimulando
a expansão celular. As citocininas só actuam em conjunto com auxinas.

108
2. Ácido Abscísico

O Ácido abscísico é uma hormona vegetal que tem como função a

regulação de vários aspectos ligados à fisiologia das plantas, tais como
respostas ao estresse hídrico, estímulo da abscisão, inibição da
germinação de sementes e o desenvolvimento dos gomos. Estes
compostos ajudam as plantas no crescimento e desenvolvimento do
caule. O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal cujo precursor é o
isopentenil difosfato. Este derivado carotenóide tem dois isômeros cis e
trans, que se interconvertem entre eles e as plantas; e dois enantiómeros
R-S que não interconvertem.

A funcionalidade deste hormônio recai sobre a cadeia lateral de cinco

carbonos. O ácido abscísico é sintetizado nos plastídios,
fundamentalmente nos cloroplastos. Um aumento na concentração deste
hormônio na folha como resposta de um estresse hídrico causa o
fechamento dos estômatos, diminuindo a transpiração, inibindo o
crescimento da planta e do desenvolvimento das sementes e os frutos.
Este hormônio vegetal pode ser regulado por degradação,
compartimentalização, conjugação, e transporte.

Imagem: Estrutura Quimica do Ácido Abscísico. Fonte: Internet.

3. Etileno

O etileno é um hidrocarboneto gasoso importante no

desenvolvimento de raízes e rebentos. Esta hormona induz a

frutificação e influencia a queda das folhas. Acelera o

amadurecimento dos frutos e a abcisão (queda) de folhas e frutos.

109
 Da interacção destas hormonas resultam as células-alvo. Após a dita
interacção as hormonas são degradadas.

Imagem: A Banana contém Etileno. Fonte: Auto-elaboração do autor.

Sumário

A citocina ou citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas

divisões celulares. São produzidas nas raízes e transportadas,
pelo xilema, para todas as partes da planta. Nas folhas regula
o metabolismo, enquanto nos frutos estimula a divisão celular e
o crescimento. A citocinina é responsável pela expansão celular, quando
o tecido vegetal não possui células meristemáticas, e sem influência de
outros hormônios por fotossíntese a citocinina terá influência estimulando
a expansão celular. As citocininas só actuam em conjunto com auxinas.

O Ácido abscísico é uma hormona vegetal que tem como função a

regulação de vários aspectos ligados à fisiologia das plantas, tais como
respostas ao estresse hídrico, estímulo da abscisão, inibição da
germinação de sementes e o desenvolvimento dos gomos. O ácido
abscísico é sintetizado nos plastídios, fundamentalmente nos
cloroplastos. O etileno é um hidrocarboneto gasoso importante no
desenvolvimento de raízes e rebentos. Esta hormona induz a frutificação
e influencia a queda das folhas. Acelera o amadurecimento dos frutos e

110
 a abcisão (queda) de folhas e frutos. Da interacção destas hormonas
resultam as células-alvo.

1. Qual é o papel principal da citocina?

R: a citocina ou citocinina é um hormônio vegetal,
responsável pelas divisões celulares.
2. Onde são produzidas as citocinas:
R: são produzidas nas raízes e transportadas, pelo xilema,
para todas as partes da planta.
Exercicios 3. Qual é a função do ácido abscísico?
R: o ácido abscísico é uma hormona vegetal que tem como
função a regulação de vários aspectos ligados
à fisiologia das plantas, tais como respostas ao estresse
hídrico, estímulo da abscisão, inibição da germinação de
sementes e o desenvolvimento dos gomos.

111
Unidade 22

Tema: Aplicação Económica das Fitohormonas

Introdução

Prezado estudante, as fitohormonas são um grande grupo de

substâncias importantes para a planta, pois promovem o crescimento e
desenvolvimento das diferentes partes, incluíndo tecidos e órgãos da
planta, amadurecimento dos frutos, entre outras acções.

As fitohormonas são substâncias chamadas de reguladores de

crescimento e utilizam-se em variados sectores ligados á produção,
armazenamento e distribuição de alimentos de natureza vegetal.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Conhecer a aplicacao das fitohormonas;

 Demonstrar a aplicação económica das fitohormonas;
 Compreender a aplicação económica das fitohormonas;
 Descrever a aplicação económica das fitohormonas;
 Reconhecer o papel das fitohormonas no aumento da produção
Objectivos agrícola.

Aplicação Económica das Fitohormonas

Devido ás propriedades descobertas pelos botânicos a nível

bioquímico, nas fito-hormonas, seguiu-se um estudo sobre compostos

orgânicos de que elas eram constituídas. Estes compostos orgânicos

serviram para sintetizar substâncias quimicamente idênticas às

diversas hormonas vegetais, logo com os mesmos efeitos que elas.

Estas substâncias são chamadas de reguladores de crescimento e

utilizam-se em variados sectores ligados á produção, armazenamento

112
e distribuição de alimentos de natureza vegetal. As hormonas

sintéticas são aplicadas, tendo em conta a sua acção, no sentido de

maior produtividade e de maiores lucros.

Hormonas Algumas Funções

 Incita o exórdio da floração em plantações, por exemplo,

a abóbora.

 Faz com que os frutos que são colhidos ainda verdes

Etileno
amadureçam (estes são conservados numa atmosfera

rica em dióxido de carbono e a uma temperatura próxima

da congelação).

 Impossibilitam a produção de gomos laterais. (ex. batata,

são chamados de “olhos”.)

 Diligenciam a formação de raízes em estacas e um

Auxinas
floração e frutificação uniforme nos pomares.

 Suprimem o desenvolvimento de ervas daninhas em

culturas de cereais (monda química).

 Fazem com que a floração de algumas plantas

ornamentais progrida mais rapidamente.

 Controlam o tamanho dos caules.

Giberelinas
 Estimulam a germinação de sementes. (Ex. cereais)

 Aumentam o tamanho e a separação das bagas nos

cachos de uva.

A síntese destas hormonas veio dar asa a uma nova fase a nível
económico pois foi possível a produção de alimentos vegetais para
alimentação e ornamentação mesmo não havendo clima propício para
tal. No entanto a utilização deste químicos em excesso torna-se nociva
á saúde, não só na sua produção como também na aplicação.

113
 Os cinco principais grupos de hormonas vegetais são as auxinas,

as citocininas, o etileno, as giberelinas e o ácidoabscísico. No entanto

existem diversos outros compostos, que também actuam como

hormonas, o ácido salicílico, os brassinosteróides e o

jasmonato. Inúmeras hormonas vegetais têm sido sintetizadas

artificialmente, em laboratório, sendo depois aplicadas em culturas,

com o objectivo de reproduzirem determinados efeitos, como indução

da floração, promoção do crescimento ou formação de frutos, entre

outros.

Sumário

Devido ás propriedades descobertas pelos botânicos a nível

bioquímico, nas fito-hormonas, seguiu-se um estudo sobre compostos

orgânicos de que elas eram constituídas. Estes compostos orgânicos

serviram para sintetizar substâncias quimicamente idênticas às

diversas hormonas vegetais, logo com os mesmos efeitos que elas.

Estas substâncias são chamadas de reguladores de crescimento e

utilizam-se em variados sectores ligados á produção, armazenamento

e distribuição de alimentos de natureza vegetal.

As hormonas sintéticas são aplicadas, tendo em conta a sua acção, no

sentido de maior produtividade e de maiores lucros. A síntese destas

hormonas veio dar asa a uma nova fase a nível económico pois foi
possível a produção de alimentos vegetais para alimentação e

ornamentação mesmo não havendo clima propício para tal. No entanto

a utilização deste químicos em excesso torna-se nociva á saúde, não

só na sua produção como também na aplicação.

114
 1. Devido ás propriedades descobertas pelos botânicos a
nível bioquímico, nas fito-hormonas, seguiu-se um estudo

sobre compostos orgânicos de que elas eram constituídas.

Comente.

R: Estes compostos orgânicos serviram para sintetizar

substâncias quimicamente idênticas às diversas hormonas

vegetais, logo com os mesmos efeitos que elas.

Exercicios 2. Porque é que as fito-hormonas são substâncias

chamadas reguladores?
R: Reguladores de crescimento e utilizam-se em variados

sectores ligados á produção, armazenamento e

distribuição de alimentos de natureza vegetal. As

hormonas sintéticas são aplicadas, tendo em conta a sua
acção, no sentido de maior produtividade e de maiores

lucros.

115
Unidade 23

Tema: Movimentos Vegetais

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos

movimentos vegetais. Os movimentos dos vegetais respondem à acção
de hormônios ou de factores ambientais como substâncias químicas, luz
solar ou choques mecânicos.

Portanto, mais uma vez está convidado para uma discussão activa sobre
o tema proposto na presente unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Caracterizar os movimentos vegetais;

 Explicar os movimentos vegetais;
 Compreender os movimentos vegetais;
Objectivos  Descrever os movimentos vegetais;
 Distinguir os os movimentos vegetais.

Movimentos Vegetais
Os movimentos dos vegetais respondem à acção de hormônios ou de factores
ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. Estes
movimentos podem ser do tipo crescimento e curvatura e do tipo locomoção.

a) Movimentos de Crescimento e Curvatura: Estes movimentos

podem ser do tipo tropismos e nastismos. Os tropismos são
movimentos orientados em relação à fonte de estímulo. Estão
relacionados com a acção das auxinas.
b) Fototropismo: Movimento orientado pela direção da luz. Existe
uma curvatura do vegetal em relação à luz, podendo ser em
direção ou contrária a ela, dependendo do órgão vegetal e da
concentração do hormônio auxina. O caule apresenta um

116
 fototropismo positivo, enquanto que a raiz apresenta
fototropismo negativo.
c) Geotropismo: Movimento orientado pela força da gravidade. O caule
responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo,
dependendo da concentração de auxina nestes órgãos.
d) Quimiotropismo: Movimento orientado em relação a
substâncias qu'micas do meio.
e) Tigmotropismo: Movimento orientado por um choqe mecânico ou
suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e
maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum
suporte mecânico.
f) Nastismos: São movimentos que não são orientados em relação à
fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem
ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais. Estes podem
ser:
1. Fotonastismo: Movimento das pétalas das flores que
fazem movimento de curvatura para a base da corola.
Este movimento não é orientado pela direção da luz,
sendo sempre para a base da flor. Existem as flores que
abrem durante o dia, fechando-se à noite como a "onze
horas" e aquelas que fazem o contrário como a "dama
da noite".
2. Tigmonastismo e Quimionastismo: Movimentos que
ocorrem em plantas insetívoras ou mais comumente
plantas carnívoras, que, em contato com um inseto,
fecham suas folhas com tentáculos ou com pêlos
urticantes, e logo em seguida liberam secreções
digestivas que atacam o inseto. Às vezes substâncias
químicas liberadas pelo inseto é que provocam esta
reação.
3. Seismonastia: Movimento verificado nos folíolos das
folhas de plantas do tipo sensitiva ou mimosa, que, ao
sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o
vento, fecham seus folíolos. Este movimento é explicado
pela diferença de turgescência entre as células de
parênquima aquoso que estas folhas apresentam.

117
Sumário

Os movimentos dos vegetais respondem à acção de hormônios ou de

fatores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques
mecânicos. As plantas realizam muitos movimentos de acordo com a
natureza dos varios estimulso que elas recebem do ambiente.

Estes movimentos podem ser: movimentos de crescimento e curvatura,

fototropismo, geotropismo, quimiotropismo, tigmotropismo e nastismos.

Os nastismos: são movimentos que não são orientados em relação à

fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem
ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais. Estes podem
ser: fotonastismo, tigmonastismo, quimionastismo e seismonastia.

1. Qual é a importância das plantas a realização dos

movimentos vegetais?
R: Os movimentos dos vegetais respondem à acção de
hormônios ou de factores ambientais como substâncias
químicas, luz solar ou choques mecânicos.
2. Menciones e explique 3 formas de movimento das plantas.
Exercicios R: Movimentos de crescimento e curvatura: estes
movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos. Os
tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de
estímulo. Estão relacionados com a acção das auxinas.
Geotropismo: movimento orientado pela força da gravidade.
O caule responde com geotropismo negativo e a raiz com
geotropismo positivo, dependendo da concentração de
auxina nestes órgãos. Quimiotropismo: movimento orientado
em relação a substâncias qu'micas do meio.

118
Unidade 24

Tema: Movimentos de Locomoção

ou Deslocamento

Introdução

Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos

movimentos de locomoção ou deslocamento. Como já dissems na
unidade anterior, os movimentos dos vegetais respondem à acção de
hormônios ou de factores ambientais como substâncias químicas, luz
solar ou choques mecânicos.

Portanto, mais uma vez está convidado para uma discussão activa sobre
o tema proposto na presente unidade.

Ao completar esta unidade você será capaz de:

 Caracterizar os movimentos de locomoção ou deslocamento;

 Explicar os movimentos de locomoção ou deslocamento;
 Compreender os movimentos de locomoção ou deslocamento;
Objectivos  Descrever os movimentos de locomoção ou deslocamento;
 Distinguir os movimentos de locomoção ou deslocamento.

Movimentos de Locomoção
ou Deslocamento

Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são

orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou
negativos, sendo definidos como tactismos.

119
 1. Quimiotactismo: Movimento orientado em relação a
substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em
direção ao arquegônio.
2. Aerotactismo: Movimento orientado em relação à fonte de
oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias
aeróbicas.
3. Fototactismo: Movimento orientado em relação à luz, coo
ocorre com os cloroplastos na célula vegetal.
4. Fotoperiodismo: O fotoperiodismo é a capacidade do organismo em
responder a determinado fotoperíodo, isto é, a períodos de exposição à
iluminação.Nos vegetais o fotoperiodismo influi no fenômeno da floração
e, conseqüentemente, no processo reprodutivo e formação dos frutos. O
florescimento do vegetal é controlado em muitas plantas pelo
comprimento dos dias (período de exposição à luz) em relação aos
períodos de noites (períodos de escuro). Ao longo do ano, em regiões
onde as estações (outono, inverno, primavera e verão) são bem
definidas, existe variação do comprimento dos dias em relação às
noites, e muitas plantas são sensíveis a estas variações, respondendo
com diferentes fotoperíodos em relação à floração.

Classificação das Plantas quanto ao Fotoperíodo

a) Plantas de dia longo: São as plantas que florescem quando

expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico, que é
chamado de fotoperíodo crítico. Quando esta planta estiver
exposta a um fotoperíodo menor que o seu fotoperíodo crítico,
ela cresce mas não floresce. Algumas plantas que respondem
deste modo são espinafre, aveia, rabanete, entre outras.
b) Plantas de dia curto: São as plantas que florescem quando
submetidas a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo crítico.
Quando expostas a fotoperíodos maiores que o seu fotoperíodo
crítico, estas plantas crescem mas não florescem. Algumas
plantas que respondem deste modo são morangueiro,
crisântemo, café e orquídea.
c) Plantas neutras ou indiferentes: São as plantas que florescem
independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um
determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho. Pesquisas
sobre as respostas das plantas a fotoperíodos mostraram que os
períodos de escuro que a planta fica exosta deve ser contínuo,
ao contrário dos períodos de iluminação que não precisam ser
contínuos, pois a interrupção dos períodos de escuro leva a
inibição da floração do vegetal. A resposta do vegetal a floração
está relacionada com a ação de um pigmento chamado
fitocromo, que é sensível à variação do comprimento do dia de
iluminação desencadeando uma resposta fisiológica do vegetal
para a floração.

120
Sumário
Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são
orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou
negativos, sendo definidos como tactismos. De acordo com a natureza
do estímulo, podem ser: quimiotactismo, aerotactismo, fototactismo e
fotoperiodismo. As plantas quanto ao fotoperíodo podem ser
Classificadas em: plantas de dia longo: são as plantas que florescem
quando expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico, que é
chamado de fotoperíodo crítico, plantas de dia curto: são as plantas que
florescem quando submetidas a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo
crítico, plantas neutras ou indiferentes: São as plantas que florescem
independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um
determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho.

1. Classificação das plantas quanto ao fotoperíodo podem

ser: plantas de dia longo, plantas de dia curto e plantas
neutras ou indiferentes. Explique as diferenças.
R: Plantas de dia longo: são as plantas que florescem
quando expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico,
que é chamado de fotoperíodo crítico. Quando esta planta
estiver exposta a um fotoperíodo menor que o seu
fotoperíodo crítico, ela cresce mas não floresce. Plantas de
dia curto: são as plantas que florescem quando submetidas
a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo crítico. Quando
expostas a fotoperíodos maiores que o seu fotoperíodo
Exercicios crítico, estas plantas crescem mas não florescem. Plantas
neutras ou indiferentes: são as plantas que florescem
independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a
um determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho.
Pesquisas sobre as respostas das plantas a fotoperíodos
mostraram que os períodos de escuro que a planta fica
exosta deve ser contínuo, ao contrário dos períodos de
iluminação que não precisam ser contínuos, pois a
interrupção dos períodos de escuro leva a inibição da
floração do vegetal.

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