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Hernandes F. de carvalho
Capitulo 1
A célula é a unidade básica da vida em que existe uma complementaridade entre estrutura e
função. A primeira observação de uma célula, no for feita em 1665, onde fora dado este
nome.
Apesar dos fragmentos celulares poderem até desenvolver algumas atividades importantes,
somente a célula tem a capacidade de manter vida e transmiti-la. Pode-se concluir que os
vírus não são unidades de vida, porque podem manter-se independente da célula que
infectam.
As celular surgem apenas de outras células anteriores, as formas mais simples são as células
solitárias e as mais complexas são estruturadas por tecidos em conjunto com uma estrutura
em conexão complexa. Assim nas associações de células diferentes com funções diversas há
uma contribuição para a sobrevivência do organismo. O que difere das colônias de unicelulares
de organizações multicelulares é que nas ultimas, as células de mesmo tipo podem se
apresentar ligadas por uma matriz extracelular, adesões entre membrana, ou ainda pontes
citoplasmáticas.
O biologicista não avista a célula como uma unidade complexa, mas também como parte de
muitas associações. O avanço do conhecimento no campo da biologia celular, deppende do
progresso metodológico instrumental.
As células são revestidas por uma membrana plasmática, também denominada plasmanema,
de constituição lipoproteica, células mais simples não apresentam núcleo eucariótipo. Sendo
que as células com um núcleo organizado são produto d evolução, tendo desenvolvido
compartimentos de material genético no núcleo, separado dos constituintes citoplasmáticos.
As células eucariontes tem maior quantidade de DNA que as procariontes. As células humanas
podem ter até 1000 vezes a quantidade de DNA QUE AS CÉLULAS PROCARIONTES. Exigindo
uma maior complexidade em seu controle e regulação.
A maioria das células, dos organismos multicelulares, exibe uma forma mutável, como vários
protozoários e leocócitos. Dentre as células com forma fixa, existem aquelas em que a forma é
regular, seja esférica, ou linfócito humano, prismática, irregular, neurônios, astrócitos, células
caliciformes, etc.
O núcleo é presente em todas as células eucariotas, a exceção daquelas que perderam alguma
etapa da vida (eritrócitos de mamíferos). Nos procariotos, embora não ocorra um núcleo
típico, o DNA, se distribui numa região bem definida, como morfologia característica,
denominada nucleóide.
Tanto a forma como a posição do núcleo são influenciadas pela própria forma da célula e pelas
condições morfológicas e funcionais do citoplasma. Nas células esféricas e cúbicas, o núcleo
apresentam formas geralmente esférica.
A água
A presença de água garante que as demais moléculas formem fluído celular e atinja seus
destinos, seja casual, seja por receptores ou de outra maneira de reconhecimento e de
movimentação. A troca gasosa das células animais só se dá a partir da dissolução do oxigênio
e gás carbônico no sangue e no citosol.
O oxigênio é mais eletronegativo que o hidrogênio e acaba tendo maior atração pelos
elétronso compartilhamento, e com isso, se torna negativado. Do mesmo modo, os
hidrog~enos acabam se tornando positivados, criando uma repulsão que os afasta do ângulo
de 90º. Em consequencia dessa ppolaridade, as moléculas de água se atraem umas as outras,
criando novas interações presentes tanto no estado sólido quanto no liquido. Essas interações,
denominadas ligações ou pontes de hidrogênio, dificultam a separação entre as moléculas e
fazem com que haja necessidade de uma maior quantidade de energia para que ocorra a
separação. Em outras palavras, isso determina o que o seu ponto de fusão e de ebulição seja
muito superior ao de outras moléculas cuja densidade é maior.
Devido a sua natureza polar, a água pode atrair regiões também polares de outras moléculas e
isso resultar em uma separação dessas moléculas, como conseqüência dissolução da mesmas.
Podemos imaginar uma colher de sal de cozinha Na+ Cl) e colocada e um copo de água, os íons
de sódio são atraídos pelo oxigênio, e os íons do cloro são atraídos pelo hidrogênio, havendo
uma dissociação do sal. Desse modo as ligações polares são denominadas de hidrofílicas.
Em muitos casos, a atração entre a molécula de água ou uma hidroxila pertencente a uma
molécula qualquer e outra molécula polar é de tal ordem que a distancia entre elas se tornem
pequena para gerar pontes ( ligações) de hidrogênio e todas as conseqüências físico-quimicas
que isso representa. As ligações de hidrogênio também ocorrem em moléculas que
contenham hidrogênio ligados de forma covalente a átomos fortemente eletronegativos da
mesma molécula ou de outras que seja próxima.
Valendo-se da mesma lógica, pode-se concluir que as moléculas apolares não são atraídas
pela água, e por isso, elas são insolúveis. Por não se misturarem, a água e elas são ditas
hidrofóbicas.
Assim pode-se ressaltar o tipo de molécula que são hidrofóbica e hidrofílica, essas moléculas
são denominadas anfipáticas. Sua região polar pode interagir com a água e a apolar, apenas
com outras moléculas apolares.
A exemplo da água, outras moléculas inorgânicas e íons fazem parte dos organismos vivos,
além do mundo mineral. Esses grupos de substâncias, chamadas de sais minerais, apresentam
várias funções: por exemplo, estruturais, como o cálcio e o fosfato, podem associar-se a
moléculas maiores, como pigmentos ( magnésio e clorofila), e proteínas ( ferro na
hemoglobina, e enxofre no citocromo) podem também exercer o papel de transporte, na
transferência de energia química (fosfato ATP), nos impulsos nervosos (sódio e potássio), na
contração muscular (cálcio).
Moléculas orgânicas
As moléculas orgânicas que fazem parte dos organismos vivos são de natureza bastante
variada. Em sua maioria são formadas apenas por seus elementos químicos: hidrogênio,
carbono, nitrogênio, fósforo e enxofre. Esses elementos combinados associados a outros que
aparecem com menor freqüência, formam as substâncias necessárias para a vida no planeta,
juntamente com a água e os sais minerais.
Os carboidratos
Monossacarídeo
Ribose e desoxiribose (aldose) importante constituinte dos ácidos nucléicos (DNA e RNA)
Hexoses:
. glicose (aldose) também conhecida como dextrose, é bastante abundante, única fonte de
energia utilizável pela maior parte dos organismos anaeróbicos e também por alguns órgãos e
tecidos de animais mesmo em aerobiose ( cérebro humano por exemplo). É presente na
corrente sanguinea, na qual se mantém m concentração mais ou menos constante.
Dissacarídeos
Ligações de dois monossacarídeos ocorre entre suas hidroxilas, com formação de água, é
chamada de ligação glicosídica e forma dissacarídeos
1. Celobiose
2. Maltose, duas glicoses normalmente uma alfa e uma beta com ligação alfa 1-4
3. Lactose, uma beta glicose e uma beta galactose
4. Sacarose, uma ligação glicose e uma beta frutose
Oligossacarídeos
Polissacarídeos
Nos vegetais os mais comuns são as reservas de amigo e nos animais são sínteses de
glocogênio. O glicogênio é composto apenas por um único polímero semelhante a
amilopectina, mas mais ramificado que esta, que se dá a cada 8 a 12 resíduos de glicose.
Por se tratar de ligações formadas por monômeros em sua forma alfa, esses polímeros tem
uma conformação helicoidal, formando grãos ou estruturas globulares e permitindo espaços
vazios que facilitam a entrada nas enzimas digestivas ( amilase por exemplo).
Lipídios
Ao contrário dos carboidratos, não há nenhum agrupamento químico característico par todos
os lipídios. Não formam polímeros e características que os une é a sua pequena solubilidade a
água.
Dada algumas semelhanças estruturais, Pode-se classificar em diferentes grupos, dos quais se
destacam:
Possuidores de ácidos graxos:
1. Ceras
2. Gorduras neutras
3. Fosfolipídeos
4. Esfingolipídeos ( esteróides, terpenóides)
Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos com 4 ou mais átomos de carbono, em termos
biológicos são predominantes aqueles com 14 a 22 átomos de carbono em cadeia que pode
ser saturada, ou insaturadas, e com número par de carbonos ( sua síntese acontece de 2 em 2
átomos). Possuem caráter anfipático, ou seja, uma região polar ( do grupo carboxila que pode
se ionizar) e uma região apolar ou hidrofóbica, representada pela porção hidrocarboneto da
molécula.
Como pode-se observar o ponto de fusão aumenta com o aumento do tamanho da cadeia
(maior o peso molecular, maior a necessidade de energia para a movimentação da molécula)
e com grau de saturação (maior interação entre as moléculas decorrentes de sua forma
espacial). Essas características ajudaram a determinar a fluidez das membranas biológicas
como veremos posteriormente.
O ser humano não consegue sintetizar ácidos graxos, mas há ácidos que são essenciais e que
devem ser ingeridos por meio dos alimentos, tais como ácidos com 18 carbonos e duas ou 3
duplas ligações. Outro ácido linoléico importante para processos metabólicos são (w6),
importantes para a ativação de contração e relaxamento de músculos lisos, ativação de
processos inflamatórios, agregação de plaquetas no sangue, permeabilidade vascular,
regulação da síntese e liberação de suco gástrico. Por outro lado, o ácido linoléico da família
w3 e importante para ações antiinflamatória, diminui a produção de plaquetas , e há esutods
que demonstra ação protetora contra o câncer e na produção de enzimas antioxidantes.
CERAS
Gorduras neutras
São as mais abundantes de lipídeos, normalmente presente como o principal forte de energia
a ser utilizada pelos organismos animais. Um homem adulto, via de regra, tem gorduras
neutras suficientes para ser suprido de energia, ATP produzido na respiração aeróbico, por
várias semanas enquanto a reserva de açúcar supre o organismo por cerca de um dia.
Apesar do caráter polar do grupo carboxila dos ácidos graxos e da hidrofilia do glicerol, após a
reação, eles são transformados em ésteres e, portanto as gorduras neutras são insolúveis a
água, por perderam o caráter anfipático.
Fosfolipídios
Devido a seu caráter anfipático, os fosfolipídios podem interagir com moléculas apolares, ou
hidrofóbicas e com moléculas hidrofílicas. Os fosfolipídeos, com formato mais uniforme, tem
maior facilidade de formar micelas em dupla camadas ( vesículas e lisossomos) com
conteúdos aquoso interno, isso possibilita a configuração de membranas biológicas e dos
lisossomos, importantes na condução de medicamentos a regiões específicas do organismo.
Um exemplo de fosfolipídeo que pode ser encontrado com abundancia na clara do ovo, e na
somente de soja, como os demais são insolúveis em água, mas são boas emulsificantes,
servindo na industria de produtos derivados de leite e da maionese. Auxiliam também no
transporte de demais gorduras, na aderência das superfícies internas dos pulmões e tem papel
importante nas membranas biológicas.
Esfingolipídeos são formados pela ligação de um ácido graxo com o grupo amina, do amino
álcool esfingosina, que tem uma cadeia de 18 átomos de carbono e uma dupla ligação. Uma de
suas variações estão presentes em grande quantidade nas bainhas de mielinas que as
esfingomielinas, mas também em outras membranas celulares.
Estão presentes emm outros tecidos tais como os rins, e também em outros vertebrados, caso
o açúcar seja uma galactose, pode-se dar o nome de galactocerebrosídeos, presentes em
abundância no cérebro, se glicose, glicocerebrosídeos, presentes em recidos não neurais. Os
cerebrosídeos também podem ser formados por oligossacarídeos(4 a 5 unidades de
monossacarídeos, geralmente glicose, galactose e ácidos neuramínico, ou ácido siálico)
importante na superfície da membrana celular.
Esteróides
Os níveis normais de colesterol (150 a 200 mg/dl) no sangue do homem são hoje uma meta
para grande parte d população de nações desenvolvidas ou de pessoas bem nutridas. Seu
acúmulo pode provocar a aterosclerose, diminuindo a vazão das veias, sobretudo as com
menores calibres.
As proteínas
Aminoácidos
Há vinte aminoácidos que podem participar da formação das proteínas e serem incorporados
durante a sua síntese nos ribossomos, todos eles são alfa-aminoácidos.
São eles:
As proteínas
São as mais abundantes moléculas presentes nos organismos vivos á exceção da água,
podendo compor até 50% da matéria seca no ser humano. As proteínas exercem diversas
funções biológicas, por exemplo ser uma hormônio, como é o caso do glocagon, ou os
hormônios do crescimento. Há proteínas relacionadas aos mecanismos de defesa do corpo,
tais como os anticorpos, ao transporte como a hemoglobina, a reserva de nutrientes como a
ovoalbumina, globulinas de sementes de leguminosas, movimentação ( actina, actina de
miosina). Talvez uma das funções mais importantes seja a estruturante, tais como o colágeno,
protoglicano, queratina, ás enzimas que exercem função catalítica, e conseguem aumentar em
milhões de vezes a velocidade das reações do metabolismo.
Grande parte das proteínas é formada apenas por aminoácidos, e por isso, recebem o nome
de proteínas simples, por outro lado há proteínas denominadas proteínas conjugadas, pois
possuem outras moléculas ou átomos, além dos seus aminoácidos.
As proteínas físico-químicas e as funções das proteínas tem relação direta com a sua
composição em aminoácidos. Por este motivo é de extrema importância o conhecimento da
sequencia de como são incorporados ás moléculas durante a síntese protéica para formar uma
estrutura tridimensional do polipeptídeo. A sequencia do do aminoácido de uma proteína é
denominada estrutura primária da proteína. É bastante comum a utilização do código de 3
letras, ou mais intensamente de uma letra, para a apresentação da estrutura primária da
proteína. Neste sentido, vem ganhando importância cada vez maior a análise protômica do
material genético que consiste justamente no estabelecimento da estrutura primária das
proteínas.
Na natureza uma proteína ativa terá outras interações e ligações além das ligações peptídicas,
essas estruturas tridimensionais possibilitarão a função desempenhada, assim, as proteínas
estruturais são mais fibrilares que proteínas de reservas, ou de enzimas por exemplo.
O primeiro tipo de interação que ocorre é decorrente da própria ligação peptídica, que possui
um caráter de dupla ligação estendida entre os átomos de oxigênio e nitrogênio. Estas pontes
de hidrogênio ou oxigênio podem formar ligações peptídicas, sendo uma estrutura secundária
de uma proteína é a forma que ela toma em decorrência das pontes de hidrogênio ligado a um
nitrogênio de ligações distintas.
É a precisão destas ligações que fazem com que sempre a estrutura terciária de uma
dada proteína seja a mesma em uma dada condição de temperatura. Com isso há a
possibilidade de interações específicas, como é o caso do sítio ativo das enzimas.
Nesse caso, a afinidade pelos substratos que estas enzimas tem possibilitará a
formação de um complexo que se transformará no produto da reação ( catálise no
estilo chave fechadura)
As diferentes interações podem ser afetadas pelo PH ( POTRONANDO OU
DESPOTRONANDO grupos ácidos e básicos e eliminando uma eventual atração
eletrostática antes existente, por exemplo se diminuirmos o PH do meio, o grupo R, de
um ácido aspártico pode potronar e com isso deixar de ser ácido para se tornar
neutro, e não atrair mais uma amina. Um aumento de temperatura pode romper
ligações de hidrogênio e outras interações mais fracas, fazendo com que haja
mudanças na estrutura terciária, e via de regra, afetarão a função da proteína. Com
essa perca de função pode-se dizer que a proteína se desnaturalizou.
Algumas proteínas, para adquirirem seu estado funcional, necessitam mais de uma
cadeia polipepitídica. Ao estado funcional, que conta com as estruturas terciárias de
dois ou mais polipepitídeo unidos, geralmente a um grupo prostético, dá-se o nome de
estrutura quaternária da proteína, o exemplo de estrutura quaternária presente no ser
humano é a hemoglobina.
Em termos metabólicos, as atividades das enzimas requerem a estrutura
tridimensional correta para a molécula, portanto há um pH otimal, assim como a
temperatura. Alem do PH e temperatura, pode-se diminuir ou inibi totalmente a
atividade enzimática por meio de compostos que alteraram sua estrutura,
principalmente em seu sítio ativo ou se ligam de forma a impedir que o substrato
atinja de forma a impedir que o substrato atinja a região necessária para que ocorra a
catálise. Há inibidores irreversíveis ( por exemplo: inseticidas organo-fosforados que
afetam a forma irreversível da enzima ciclogenase na síntese de proststaglandinas,
atenuando o efeito inflamatório dessas substâncias, penicilia e outros antibióticos
inibem a síntese de proteínas de procariotos, servindo, para combatê-los, ou
reversíveis, por exemplo, quando o inibidor se assemelha ao substrato verdadeiro da
enzima.
Ácidos nucléicos
São polímeros de nucleotídeos, que por sua vez são moléculas formadas por uma base
nitrogenada heterociclica, uma pentose (açúcar) e um fosfato. Á junção de base com o
açúcar ( sem o fosfato) dá-se o nome nucleosídeo.
Segundo o tipo de açúcar formador, tem-se o ácido ribonucléico (RNA ou ARN) ou o
ácido desoxirribonucléico ( DNA ou ADN).
Nucleosídeo
Ácido Ribonucléico
RNA é um polímero formado por monômeros dos nucleotídeos AMP, GMP, CMP e
UMP. Sua síntese ocorre a partir da molécula de DNA, que lhe serve de molde e se dá
no sentido 5-3 dessa molécula. Assim pode-se encontrar RNA no núcleo dos
eucariotos, onde ocorre sua transcrição a partir do DNA.
O RNAt é responsável pelo reconhecimento, ligação transporte dos aminoácidos
presentes no citoplasma, para a síntese protéica ( tradução) possui entre 70 e 90 bases
dispostas de forma não usual para RNA, pois com muitas bases pareadas ( A=U e G=C)
e três alças principais, uma das quais apresenta sequencia de três bases, denominado
anti-códon e que irá determinar o aminoácido a ser transportado e ainda participar no
reconhecimento do RNA mensageiro.
Na extremidade 3º há em todos os RNAt as bases 3’A-C-C, e é nessa extremidade, mais
precisamente na adenina, que o aminoácido para aquele RNAt irá se ligar, com a ação
de uma enzima específica e gastos de energia. O RNAt corresponde a cerca de 15% do
total desse polinucleotídeo presente na célula.
Outra família de RNA TRANSCRITO PELO DNA , se refere ao RNA mensageiro (RNAm)
geralmente é uma fita simples, este RNA apresenta tamanho variado conforme a
proteína que codificam para síntese. Em procariotos, tem uma série de bases iniciais
que os auxilia na ligação com o ribossomo e no correto posicionamento para o inicio
da síntese protéica.
Em eucariotos, a síntese é mais complexa e sua extremidade é protegida por uma serie
de proteínas. Muitas das bases presentes em seu inicio e final não são utilizadas
diretamente na síntese protéica, mas a partir da sequencia de bases A-U-G que
representa o códon de iniciação, cada três novas bases reconhecem um RNAt ligado a
um aminoácido específico.
Este conjunto de bases é denominado códon e há apenas três possibilidades de trinca,
que não tem nenhum RNAt relacionado, por isso, são códons de terminação. Tendo
em vista que a maioria das proteínas varia de 100 a 500 aminoácido, é de se esperar
que o RNAm tenha pelo menos 350 a 1600 bases nitrogenadas.
Finalmente o RNA transcreve o RNA ribossmoal, que juntamente dezenas de
proteínas, forma o ribossomo de procarioto ou eucarioto. O RNA ribossomal é
sintetizado em região receptiva do DNA, que tem base para transcrever
simultaneamente dezenas de moléculas de RNA, denominada região organizadora do
nucléolo.
Nesso local ocorre também processamento de RNA recém transcrito e o seu aumento
de complexidade com as proteínas que comporão, juntamente com as diferentes
moléculas de RNAr, as subunidade ribossomais. Correspondente até 80 % dos RNA da
célula.
O RNA mensageiro das células eucarióticas, bem como o RNAt , são transcritos com
uma série de bases que não farão parte de sua estrutura final. Esse transcrito
denominado transcrição primária, perderá uma série de bases, as regiões dos
transcritos primários que serão clivadas são denominadas de introns e as são unidadas
para formarem a estrutura final dessa molécula são denominadas exons.
A presença de introns e exons dificulta em muito a análise do genoma, não basta a
determinação da sequencia do DNA, mas é necessário desvendar a sequencia que
efetivamente farão parte do RNA que participam diretamente na síntese de milhares
de proteínas que são sintetizadas pelos seres vivos.
Capitulo 5 biomembranas
No século passado, observou-se que células animais e vegetais, quando colocadas em soluções
iônicas concentradas, permitiam a passagem de água, mas não de moléculas solúveis. Isso
sugeria a existência de uma barreira semipermeável envolvendo as células. As primeiras
informações sobre a composição química dessas barreiras foram levantadas por Overton,
ainda no século 19. Por meio de experimentos com vários solventes, ele determinou que o
transporte através das membrana estava relacionado á solubilidade de lipídios. Portanto as
membranas biológicas deviam ser ao menos composta por estas partes. Foi observado que
esses lipídeos formavam uma camada na interface entre a água e o ar. Quando os
fosfolipídeos foram comprimidos por meio de barreiras móveis, a superfície de área recoberta
foi estimada sendo de 1,8 a 2 vezes maior que a superfície presente nas membranas dos
eritrócitos. Por meio deste experimento os autores chegaram a conclusão que as membranas
eram dispostas em bicamadas, com suas cabeças polares voltadas para a água e as caudas de
hidrocarbonetos voltadas para um centro hidrofóbico.
Em 1935, com a descoberta de que as membranas também eram compostas por proteínas, foi
proposto, que proteínas globulares focavam na periferia da membrana, interagindo com as
cabeças polares dos fosfolipídeos.
A maior parte do modelo proposto por Singer e Nicolson é valida até o presente momento,
hoje sabe-se que nem todas as proteínas se movem livremente pela bicamada lipídica, como
sugerido fora no modelo original. As biomembranas apresentam espessura que varia de 7,5 a
10 nm. Consequentemente só podem ser visualizadas a microscopia eletrônica. As membranas
possuem sempre a mesma estrutura básica: uma bicamada lipídica que forma uma barreira de
permeabilidade seletiva incrustrada por proteínas, que são as principais, mas não únicas,
responsáveis pelas diversas funções apresentadas pelas diferentes biomembranas. Quanto
mais diversas as funções desempenhadas por uma determinada membrana, maior a
variedade de proteínas presentes. Há também carboidratos, ligados a proteínas e lipídeos,
formando glicoproteínas e glicolipídeos, que exercem diferentes funções, a principal delas
corresponde a função de comunicação intercelular.
Os lipídeos
Normalmente os fosfolipídeos apresentam, uma cadeia insaturada, pelo menos, uma cadeia
insaturada em sua composição. Diferenças na quantidade de insaturações dos ácidos graxos
são importantes, pois influenciam a aproximação e movimentação dos fosfolipídeos e,
consequentemente a fluidez das membranas. Quando o álcool da cabeça polar
correspondente a etanolamina, temos a fosfatiletanolamina, e uma colina temos o
fostatidicolina, com uma serina a mesma coisa.
As paredes da mitocôndria são mais impermeáveis, são formadas por uma molécula de
glicerol, e dos ácidos fosfatidicos.
Os fosfolipídeos em solução aquosa devido seu caráter anfipático, tem tendência natural a
formação de bicamadas. Quando esses lipídeos são expostos a água, tendem a se agregar de
modo que suas caudas apolares sejam confinadas em regiões hidrofóbicas e as cabeças
hidrofílicas fiquem em contato com a água. Essa propriedade intrínseca faz com que se possa
produzir in vitro, até com relativa facilidade membranas artificiais.
Estudos realizados com lipossomos mostram que membranas exclusivamente lipídicas são
impermeáveis a moléculas polares, elas bloqueiam também a passagem de moléculas apolares
grandes, ou seja, com alta massa molecular ( como carboidratos, aminoácidos e nucleotídeos)
e moléculas com cargas elétricas, uma vez que as biomembranas são seletivamente
permeáveis a esses diferentes tipos de moléculas, fica evidente que outros de seus
componentes, no caso as proteínas, promovem o transporte de substâncias que não as
atravessam espontaneamente.
Os cerebrosídeos não contém fosfato nem possuem carga elétrica, mas possuem em sua
constituição uma ou mais moléculas de carboidratos. Os carboidratos substituintes podem ser
a galactose ( galactocerebrosídeos) ou glicose ( glicocerebrosídeos) eles ocorrem nas camadas
não citosólicas de algumas biomembranas.
Os glicosídeos são moléculas mais complexas, pois apresentam uma cabeça polar muito
grande e com muitas moléculas de carboidratos em sua composição. Ocorrem em quantidades
relevantes nas células nervosas, onde atingem cerca de 6% do total de lipídios, e em
quantidades menores nas membranas dos demais tipos celulares.
A composição lipídica das duasfaces das membranas biológicas é bastante diferenciada. Diz-se
então que as membranas são assimétricas.
Normalmente os lipídeos fosfatidilcolina e esfingomielina estão localizados apenas na face
externa das membranas, enquanto as fosfatidilcerina e a fosfatidiletanolamina estão situadas
na face interna ou citoplasmática. Uma vez que a fosfatidilserina tem carga elétrica negativa,
existe, portanto uma significativa variação na distribuição de cargas elétricas entre as duas
faces da membrana.
Proteínas
Embora a estrutura básica de uma biomembrana seja dada pela bicamada lipídica, a maioria
das suas funções é realizada por proteínas. Entre estas funções pode-se citar o transporte de
íons e moléculas polares, interação com hormônios, transdução de sinais por meio de
membranas e até a estabilização estrutural.
Não é de se espantar, que a razão entre proteínas e lipídeos nas membranas varie de acordo
com a atividade funcional da mesma. Por exemplo, o teor de proteínas presente na bainha de
mielina é cerca de 25% de seu peso total, já a membrana da mitocôndria e do cloroplasto,
corresponde a 75%. Na membrana plasmática gira em torno de50%.
As proteínas podem ser associadas aos lipídeos de diversas formas, algumas proteínas
interagem muito fortemente com as porções hidrofóbicas dos lipídeos de membrana. Essas
proteínas só podem ser extraídas com o uso de agentes que quebrem essas interações,
solubilizando as membranas, como os detergentes. Essas proteínas são conhecidas como
intrínsecas. As proteínas intrínsecas estão inseridas na bicamada lipídica e apresentam
domínios citoplasmáticos, transmembrana e não citoplasmático.
Os domínios que passam pelo interior das membranas e que fazem parte de um ambiente
hidrofóbico possuem resíduos de aminoácidos hidrofóbicos. Uma vez que o ambiente ao redor
da ligação peptídica é hidrofílico e que o interior da membrana é hidrofóbico, há uma
tendência geral de que os segmentos transmembrana adotem um estrutura de alfa hélice, que
comprometem estes mesmos grupos em ligações de hidrogênio. Essa formação de ligação de
hidrogênio na ausência de água também faz com que a cadeia polipeptídica que passa pelo
interior da bicamada lipídica a atravesse completamente antes que ocorra qualquer alteração
no seu direcionamento, tais como dobras de cadeia protéica, a existência de tais dobras requer
a perda da regularidade das interações obtidas pelas ligações de hidrogênio, o que por sua vez
levaria a exposição de radicais polares no ambiente hidrofóbico no interior das membranas,
assim a possibilidade de existirem proteínas semi inseridas nas membranas biológicas é
pequena.
Algumas proteínas intrínsecas apresentam uma única região que atravessa a bicamada. Essas
proteínas são conhecidas como unipasso. Outro tipo de proteína posui mais de um domínio
transmembrana, sendo denominado multipasso. Todas as proteínas transportadoras de
membrana, assim como os canais iônicos, são multipasso. No caso das proteínas que compõe
o canal iônico são multipasso. Onde varias das porções se cruzam a fase lipídica apresentam
aminoácidos hidrofílicos, que contribuem para a formação de canais iônicos.
As proteínas hidrofóbicas ns membranas, tem a capacidade de se associar a elas, pode ser
aumentada pela ligação covalente de grupos lipídicos. Esse agrupamento se insere na fase
lipídica das membranas, estabilizando a associação proteína-membrana. Outras proteínas
localizadas no citoplasma associam-se as membranas apenas por meio de uma ou mais cadeias
de ácidos graxos ou por outros tipos de lipídios covalentes ligados. Ainda existem as proteínas
que se associam as membranas na face extracelular por meio de ancoras ligadas de forma
covalente a oligossacarídes e, por sua vez, aos lipídeos da bicamada. Essas proteínas interagem
com as membranas apenas por meio de ancoras de glicosilfosfatidinositol ( GPI) Tais proteínas
podem ser liberadas da membrana facilmente por meio de fosfolipídeos, que clivam os
fosfatidilinositol, liberando a proteína da membrana para o meio.
CARBOIDRATOS
Os carboidratos são de grande importância para a fisiologia das biomembranas. Eles ocupam
espaço relevante d superfície das membranas. No caso das membranas plasmáticas, os
carboidratos presentes na superfície celular compõe um tipo especial da camada, com cerca
de 10 a 20 nm, conhecida como cobertura celular ou glicocálix. Uma vez que os carboidratos
carregados negativamente, el especial o ácido siálico, apresentam em quantidade significativa
o glicocálix, é em grande parte responsável pela carga elétrica negativa encontrada na
superfície da célula.
A lectina também é responsável pela interação fisiológica célula-célula, como por exemplo , a
interação do óvulo com o espermatozóide, na germinação do grão de pólen, na adesão de
bactérias, na remoção de glicoproteína do plasma sanguíneo pelas células hepáticas e mesmo
na resposta inflamatória.
Fluidez da membrana
Mediante as cadeias carbônicas dos ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados, as
insaturações fazem com que os ácidos graxos ocupem um maior espaço no plano da
membrana, possibilitando assim uma maior movimentação dos lipídeos e consequentemente
das proteínas.
Outro fator que pode interferir na composição lipídica das membranas celulares e como
conseqüência na sua fluidez é a dieta. Os lipídeos obtidos via cadeia alimentar, entre eles
ácidos graxos saturados, insaturados, polissaturados e o próprio colesterol, são incorporados
ás membranas. Desta forma, a dieta observada em uma dada população, seja animal ou
humana, é capaz de interferir de forma bastante acentuada na fisiologia das membranas
biológicas.
Apesar de todos estes fatores, existe uma cerca capacidade dos seres vivos em alterar suas
membranas, de modo a se adaptarem a variações ambientais. Normalmente os níveis de
ácidos graxos com ponto de fusão menor estão aumentados nas membranas de animais que
vivem em regiões em que a temperatura é mais baixa, enquanto as membranas de animais
que habitam a temperaturas mais elevadas são encontrados ácidos graxos com ponto de fusão
mais alto. Por outro lado, seres que vivem onde há variação térmica, os seres podem adicionar
ácidos graxos com pontos de fusão maior, mantendo a composição a níveis funcionais. Esta
capacidade de modular a composição das biomembranas é normalmente limitada. Embora a
fluidez das membranas seja uma propriedade determinada pelos lipídeos as proteínas
presentes na membrana também estão sujeitas a elas. A fluidez da camada lipídica permite o
deslocamento lateral de todas as proteínas inseridas nas membranas, exceto aquelas que
apresentam algum tipo de interação estável e as mentem fixa em um determinado ponto nas
membranas. Essas interações podem ser estabelecidas com componentes do ambiente
extracelular, como por exemplo a matriz extracelular, ou do meio citoplasmático, com os
componentes do citoesqueleto.
DOMINIOS DA MEMBRANA
Apesar da fluidez da membrana, muitos tipos celulares são capazes de segregar determinados
tipos de lipídeos e proteínas em regiões específicas nas bicamadas. Estas regiões são
denominadas domínio da membrana. A separação tanto de lipídeos como de proteínas pode
ser feita por meio de barreiras físicas, como alguns tipos de junções celulares, denominadas
junções de oclusão, a quais não permitem a difusão lateral dos lipídeos ou proteínas pelo
plano da membrana. Contudo existem células que podem criar domínios de membrana sem o
uso de junções celulares ou quaisquer outro tipo de barreiras físicas conhecidas.
Receptores
Permeabilidade
Se analisarmos a permeabilidade de membranas lipídicas sintéticas, veremos que elas
bloqueiam a passagem da maioria das moléculas polares, de moléculas apolares. As
membranas permitem a passagem não apenas de pequenas moléculas, mas também
moléculas polares, como açucares, aminoácidos, nucleotídeos e mmetabólitos. Esse
transporte pelas suas membranas é feito por proteínas transportadoras de membrana
que atravessam a bicamada lipídica.
As proteínas são capazes de exercer suas atividades de diferentes maneiras, algumas
apresentam espaços hidrofílicos, criando espaços para o deslocamento de certos íons,
ou moléculas. Estas proteínas são chamadas de proteínas canais. O transporte é
relativo a quantidade de soluto.
Outro tipo protéico presente na membrana interagem com as moléculas solúveis, de
modo a ocorrer alterações estruturais na proteína, essas alterações permitem o
deslocamento dos solutos através da biomembrana. As proteínas que funcionam nessa
maneira são chamadas de carreadoras.
O transporte mediado pelas proteínas nas membranas podem ser feitos de três
formas diferentes:
Uniporte: quando uma única molécula é transportada unidirecionalmente por
meio da membrana.
Simporte: quando duas moléculas são transportadas simultaneamente, em
uma mesma direção.
Antiporte: quando duas moléculas são transportadas simultaneamente em
direções opostas.
O transporte ocorre de 2 formas, por meio da difusão, que é passivo ou por meio do
transporte ativo que é caracterizado pelo gasto energético.
Difusão simples: ocorre por meio do gradiente de concentração de soluto, até que seja
atingido e equilíbrio entre os dois compartimentos, a velocidade da difusão depende
da solubilidade dos solutos em relação aos lipídios e o tamanho das moléculas, quanto
maior a solubilidade dos solutos nas membranas, maior será a permeabilidade e mais
rápido o transporte da molécula.
Difusão por canais protéicos: os canais protéicos constituem vias aquosas para a
passagem do soluto, esses canais são altamente seletivos a passagens de íons ou
moléculas, essa seletividade é conseqüência da própria característica dos canais,
como o seu diâmetro, a disposição da carga elétrica. Os canais de sódio por exemplo
são ricos em carga negativa, atraindo a molécula de Na+.
Os canais de potássio não apresentam cargas elétricas de modo que não exercem
atração molecular uma vez que os íons de sódio é menor que os íons de K+, sua
densidade de caga e seu campo elétrico são mais fortes. Assim a forma hidratada do
NA+ é maior em diâmetro do K+. COMO CONSEQUENCIA os íons de potássio
hidratados são menores e arrastam uma menor quantidade de água. Dessa forma eles
passam por seus canais, enquanto os íons de sódio são retidos por seu tamanho. O
Os canais protéicos nem sempre estão abertos, existe um sistema de fechamento,
semelhante a comportas que os obstruem. Esse sistema de fechamento representa um
mecanismo fisiológico que permite o controle de permeabilidade das biomembranas.
Tais canais podem ser abertos por potenciais elétricos gerados na membrana, ou por
interações com outros tipos moleculares, como hormônios ou neurotransmissores.
Difusão facilitada: um grande número de componentes, como açúcar e aminoácidos,
atravessam biomembranas com uma taxa maior do que a esperada em relação ao seu
tamanho, carga elétrica ou concentração. Estes compostos são translocados para o
interior da célula por meio de difusão facilitada.
Sendo uma forma passiva de transporte mediada por carreadores que apresentam
especificidade para os solutos presentes por meio extracelular, entretanto por se
tratar de um transporte mediado por proteínas de membrana, ela apresenta um
limite de saturação.
Acima desse ponto o aumento na taxa de transporte na é mais observado embora
concentração o soluto possa aumentar. Apesar da difusão facilitada proporcionar um
deslocamento mais rápido, ela não pode ir contra o gradiente de concentração.
O transporte ativo:
Esse transporte é feito ás custas de gastos energéticos, ele é mediado por proteínas
carreadoas, da mesma forma que na difusão facilitada. No entando no transporte ativo
o carreador consome energia química (ATP) para promover o transporte ativo de
moléculas contra o gradiente de concentração ou eletroquímico. O exemplo mais
comum são as bombas de sódio e potássio, mediado pelo carreador Na+/k+ - ATPase,.
As bombas de Ca+ é um carreador encontrado na membrana plasmática e em
endomembranas, como as mitocôndrias e do reticulo sarcoplasmático. Esse
carreador,como o próprio nome sugere, promove o transporte de Ca+.
Assim como na difusão facilitada, o transporte ativo também apresenta um ponto de
saturação, que é atingido quando todos os carreadores da membrana estão
trabalhando em atividade máxima. O transporte ativo é importante porém
dispendioso em energia.
Aspectos patológicos
Dado que as biomembranas estão ligadas aos aspectos fisiológicos das células. Fica evidente
que alterações em sua composição e estrutura levam a diferentes tipos de patologias. As
células tumorais apresentam alterações na composição lipídica e nos tipos de carboidratos
presentes na superfície das células, além de possuírem proteínas de membranas com atividade
alterada.
A fibrose cística é uma doença autossômica recesiva que afeta 1 em cada 2000 crianças. A
patologia é causada por duas anormalidades, a composição iônica anormal no produto
secretado por glândulas exócrinas e comportamento físico químico alterado de muco nos
ductos exócrinos. Isso leva a desidratação e morte das células epiteliais, alterações
encontradas no muco fazem com que se apresente muito viscoso, obstruindo ductos ou
cavidades corporais, o que leva a doença pulmonar obstrutiva crônica, insuficiência
pancreática, obstrução intestinal, cirrose hepática e outras complicações.
As células dentro de um tecido ou órgão, estão interconectadas com outra célula e com a
matriz extracelular por meio de estruturas especializadas da membrana plasmática,
denominadas junções intercelulares e junções célula-matriz, respectivamente. As junções são
classificadas em 4 componentes:
1. Junção de oclusão
2. Junção aderente
3. Desossomo
4. Junção comunicante
As junções de célula matriz, podem ser divididas em 2 tipos: a junção de adesão focal e
hemidemossomo,todas estas junções celulares não são necessariamente encontradas em
todos os tipos celulares do organismo as células do sangue, são desprovidas dessas estruturas.
Por outro lado, em epitélios e revestimos as junções aparecem bem desenvolvidas. A
especialidade dessas membranas tem elementos altamente dinâmicos e reguláveis da
membrana celular, sendo modulados por substâncias e tratamentos diversos.
Varias proteínas integrantes das junções já foram identificadas, isoladas e caracterizadas ,
tendo sido evidenciado o envolvimento dessas estruturas em vários processos fisiopatológicos.
A disfunção de algumas junções pode contribuir na etiologia do processo de infecção
bacteriana intestinal, câncer e metástase, doenças dermatológicas de origem autoimune,
neuropatias, etc.
Junções intercelulares
São definidas por especializações da membrana plasmática que interconectam células vizinhas
dentro de um tecido. As unções foram no inicio denominadas de barra terminal, pois
apareciam como uma série de pontos mais corados da membrana lateral de células
adjacentes imediatamente abaixo da superfície apical do epitélio intestinal. Com o advento
da microscopia eletrônica a barra terminal foi vista com uma série de estruturas morfológicas
distintas, localizadas na membrana lateral da célula. Funções específicas foram atribuídas a
cada um dos componentes das junções intercelulares, baseando-se na sua ultra estrutra
visualizada por microscopia eletrônica.
No epitélio por exemplo, a junção de oclusão age como uma barreira de difusão limitando a
permeação de H2O E IONS de pequenas moléculas. A junção comunicante desempenha. A
junção comunicante desempenha uma função importante no processo de comunicação
intercelular. A estrutura bioquímica do complexo unitivo tem sido identificadas varias
proteínas integrantes a essa estrutura.
Junção de oclusão
As possíveis moléculas para comporem este cordão são a oclidina e a claudina, a primeira
possui quadro regiões hidrofóbicas inseridas na membrana plasmática, e dois domínios
intracelulares. Tanto a ocludina quanto a claudina são detectadas por imunocitoquímica ultra
estrutural, exclusivamente nos cordões da junção de oclusão de vários epitélios, mas estão
ausentes em tipo celulares desprovidos desse tipo de junção. A região da ocludina voltada
para o citoplasma interage diretamente com um complexo justaposto a face interna da
membrana o qual é formada por 3 proteínas citoplasmáticas a ZO-1, ZO-2 e a ZO-3. A ZO-1 foi
a primeira proteína integrante a ser identificada, embora seja um componente constante em
junões de oclusão em células epiteliais, podem ser encontrados também nos miócitos
cardíacos, fibroblastos, astrócitos, células de Shwann) podendo estar assoado a outra junção
como a do tipo aderente. Por esta razão, a ZO-1 não é um marcador específico das células de
oclusão assim como as outras duas.
Funções
Até metade do século 20, creditava-se que a junção de oclusão fosse uma estrutura
totalmente impermeável e não regulável da membrana plasmática de células epiteliais.
Atualmente sabe-se que esta junção apenas limita a difusão passiva de íons e pequenas
moléculas através do espaço intercelular. Embora seja impermável esta junção de oclusão a
diferentes moléculas pode ser observado que substâncias eletrodensas, como por exemplo a
ferrina, quando adicionados ao lado do epitélio, não atingem o lado contralateral, parando
especificamente na região de oclusão.
Por outro lado, sabe-se que tanto a formação como a manutenção dapolaridade celular
dependem não somente da junção de oclusão, mas também da junção de adesão e do
citoesqueleto.
A fosforilação das proteínas associadas a junção da oclusão pode levar a uma desestruturação
na arquitetura dessa junção, em decorrência de um comprometimento das interações
moleculares entre essas proteínas da junção e/ou da internalização dessas moléculas em
vesículas citoplasmáticas.
Junção aderente
Assim como a junção de oclusão, a junção aderente, também forma um citurão que circula a
região subapical das células epiteliais. Entretanto, em secções ultrafinas, a junção aderente
aparece como uma região especializada da membrana localizada logo abaixo da junção de
oclusão onde as duas membranas adjacentes ficam paralelas e separadas por uma distancia
de 150ª de largura, preenchido por um material amorfo, aparentemente homogêneo de
densidade fina. No lado citoplasmático, há uma espessura malha de filamentos de 70 A
constituído essencialmente de F-actina.
Funções
A principal atribuição funcional da junção aderente é promover uma firme adesão entre
células vizinhas, o que é crucial para a formação e manutenção da arquitetura tecidual. A
manutenção dos contatos celulares é fisiologicamente significativa, dado o fato que o
comprometimento do mecanismo de adesão cellular, mediado pelas caderinas/cateninas
consiste em uma etapa importante para o desencadeamento do processo tumoral. Células
transformadas, como as que dão origem a tumores de origem epitelial ( por exemplo
carcinoma e adenocarcinomas) apresentam frequentemente baixa adesividade com outras
células e com matriz extra celular, combinada com uma alta motilidade celular. O processo de
transformação inicia-se com a perda de adesão intercelular quando, então as células
transformadas se tornam extremamente móveis. Devido, em parte, a essa baixa
aderência,cessa-se a inibição por contato do crescimento celular, que ocorre quando uma
célula normal entra em contato com outra idêntica, a célula transformada começa a se
multiplicar de forma desordenada. Num grau mais intenso de transformação ou de
diferenciação, as células podem se tornar metásticas ao saírem de seu local de origem
invadindo outras vias e órgãos via circulação sanguinea e linfática.
Vários mecanismos podem estar envolvidos na perda da adesividade celular entre as células
tumorais:
Desossomos
São componentes comuns de vários tecidos epiteliais e não epitelial, e correspondem
ao terceiro elemento do complexo unitivo de células epiteliais. Devido ao fato dessas
junções serem facilmente discerníveis, ao Microscópio eletrônico, elas foram o
primeiro tipo de junção intercelular a ser descoberto. Os desossomos aparecem como
estruturas descontínuas, como um formato de botão que fica localizado
frequentemente abaixo da região da junção aderente no epitélio.
São visualizadas como duas placas lineares paralelas, de 100 a 500 nanômetros de
comprimento, relativamente grossas e eletrodensas, que delimitam um espaço
intercelular de aproximadamente 250ª.ESSE ESPAÇO preenchido por um material
filamentoso de baixa densidade, por sua vez delineia uma linha mediana eletrodensa.
Esses filamentos associados aos desossomos, correspondem a filamentos
intermediários do citoesqueleto que s inserem na placa desmossomal e retornam ao
citoplasma, formando alças. O filamento intermediário forma uma rede que
interconecta todos os desossomos espalhados pela membrana plasmática e que
envolve o núcleo da célula. A composição dos filamentos intermediários associados
aos desossomos depende do tipo celular. E,ES seao filamentos de queratina na maioria
das células epiteliais, filamntos de desmina em células musculares, ou ainda,
filamentos de vimentina em células de origem mensenquimal.
Essa junção possui uma estrutura básica, similar a descrita para a junção de adesão,
embora as proteínas associadas sejam distintas. O desmossomo também contém
moléculas de adesão dependentes de Ca+, responsáveis pelo contato intercelular, e
moléculas citoplasmáticas que interconectam essas moléculas de adesão ao
citoesqueleto. Até o momento as duas únicas moléculas de adesão identificadas no
desmossomo foram a desmogleina, e a desmocolina. A desmogleina e a desmocolina
pertencem a superfamília, das caderinas e apresentam sequencias de aminoácidos
homólogos e outros membros dessa super família, principalmente nas regiões
extracelulares e transmembrana. A região citoplasmática dessas moléculas de adesão,
por sua vez interage com proteínas distintas que fazem parte da placa interna do
desmossomo.
Uma dessas proteínas a placoglobina, que também ocorre na junção de adesão, como
foi mencionado anteriormente.
Junção comunicante
Além das relações intercelulares, a célula também interage com a matriz extracelular,
rica em proteínas proteoglicanos, por junções representadas pela junção de adesão
focal e hemidesmossomos. Embora tenha uma relação bioquímica distinta, a junção
célula-matriz mostra uma estrutura básica, semelhante aquela encontradas nas
junções intercelulares, as células interagem com o ambiente extra celuar, por meio de
moléculas de adesão inseridas na membrana plasmática, que por sua vez interage com
o citoesqueleto por meio de moléculas de ligação. Na adesão focal, ocorre associação
com microfilamentos, á semelhança da junção aderente, enquanto qu no
hemidesmossomo ocorre associação com filamentos intermediários do citoesqueleto,
como visto nos desmossomos.
Assim como as junções intercelulares, as junções célula-matriz constituem-se em
estruturas muito dinâmicas e reguláveis, sofrendo alterações estruturais e funcionais
sob condições experimentais e não-experimentais, como por exemplo, durante a
motilidade e a divisão celular. Além disso, a ideia de que as moléculas de adesão
associadas especificamente a essa junção, as integrinas, constituem-se em
transdutores de sinais da matriz par dentro da célula, e vice versa. A sinalização entre
as células são fundamentais para processos celulares tais como a migração,
diferenciação celular, controle do ciclo da divisão e morte celular.
integrinas
Em adição ao seu papel de adesão, as integrinas medeiam a transdução de sinais de
matriz para o interior da célula. Algumas moléculas e vias de sinalização sobre o
cntrole das integrinas tem sido identificadas. Entretanto os mecanismos deste
processo ainda continua velado.
os sinais intracelulares desencadeados pela interação de integrinas com certos
componentes da matriz extracelular são: Aumento da concentração de Ca+²
Citoplasmático pela ativação de Ca+ na membrana, além da ativação de co-
transportadores de Na+/H+ da membrana plasmática, como conseqüente alcalinização
de componentes do citoplasma e ativação de várias cinases, com aumento da
fosforilação de proteínas associadas ou na a junção de adesão focal. é por meio dessa
maquinaria intracelular de enzimas e mensageiros secundários, controlada pelas
integrinas, que a célula consegue regular processos complexos como a migração,
diferenciação e crescimento celular, em função do ambiente que circunda. As
integrinas funcionam como receptores que fornecem informação sobre a composição
da matriz extracelular, a disponibilidade de nutrientes e fatores de crescimento e
diferenciação.
existem vários exemplos experimentais d controle e diferenciação celular e da
expressão gênica pelas integrinas. Células mamárias, quando cultivadas em plástico
crescem como monocamadas e perdem a habilidade de sintetizar e secretar proteínas
de leite, mesmo na presença de prolactina. Por outro lado, quando estas células são
cultivadas em um substrato recoberto com componentes de matriz, elas formam
estruturas semelhantes aos alvéolos e aumentam a produção de proteína do leite.
Sugere-se que o sinal da matriz é propelido pela integrina.
a interação com a matriz extracelular mediada pelas integrinas é também importante
no processo de crescimento e morte celular programada. A adesão da célula á matriz
constitui um fator permissivo para a divisão celular ao mesmo tempo que inibidor da
morte celular por apoptose.
Vários tipos de células animais não se dividem quando estão em suspensão numa
solução fluida ou num gel de Agar. se tais células forem postas em contato com um
substrato rígido, elas aderem-se espalham-se e se multiplicam. Tal crescimento celular
é denominado criscimento dependente de ancoragem. No caso particular das células
epiteliais, quando são impedidas de se ancorarem ao substrato, além de não se
dividirem encontra-se em apotose. O significado fisiológico da apoptose regulada por
ancoragem é relativamente fácil de entender: a apoptose evitaria que células qunado
desprendidas da matriz celular, colonizassem outros órgãos e comprometessem a
função destes. um possível papel da apoptose regulada por ancoragem é a supressão
da formação de tumores. Quando as células perdem o contato com sua matriz
extracelular, elas morrem ao invés de sobreviverem para proliferar e invadir outros
tecidos.
HEMIDESMOSSOMO
ESTRUTURA, BIOQUÍMICA E FUNÇÃO
A existência de um sistema que delimita o núcleo celular foi sugerida já nas primeiras
observações do próprio núcleo celular. Posteriormente a presença de um sistema
membranoso foi reforçada por experimentos de permeabilidade, de micromanipulação e cm
o emprego de microscopia.
Em inglês, o termo nuclear envelope tem sido empregado para nomear estar complexa
estrutura que envolve esta complexa estrutura que delimita o núcleo celular. Em nosso idioma
o termo empregado é membrana nuclear, ou envoltório nuclear.
Capitulo 9 nucléolo
Capitulo 14 Lisossomos
Capitulo 15 mitocôndria
Capitulo 16 peroxissomos
Capitulo 18 cloroplasto
Capitulo 19 citoesqueleto