BIOLOGIA CELULAR

UNIDADE 4

OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:

> Diferença entre

a constituição
citoplasmática de
seres procariontes e
eucariontes;

• Organelas
citoplasmáticas e
funções

• Metabolismo plástico

• Metabolismo
energético

52 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

4 CITOPLASMA

4.1 APRESENTAÇÃO DA UNIDADE

Nela nós conheceremos um pouco do citoplasma, sua organização geral e organelas

citoplasmáticas.

É toda a região da célula compreendida entre a membrana citoplasmática e o núcleo.

O citoplasma é dividido em duas porções: hialoplasma e citoplasma diferenciado.

4.2 HIALOPLASMA OU MATRIZ CITOPLASMÁTICA

É um coloide que preenche espaços no interior da célula. É dividido em ectoplasma

e endoplasma. O ectoplasma é a porção que se localiza próximo à membrana celular,
apresentando-se em estado GEL, mais viscoso. O endoplasma é a porção mais inter-
na, apresentando-se em estado SOL, mais fluido. Os dois estados do coloide, GEL e
SOL podem se interconverter, o que explica a emissão de pseudópodos por alguns
tipos celulares. Essa interconversão dos estados do coloide denomina-se TIXOTRO-
PISMO.

O hialoplasma pode se movimentar na célula, criando uma corrente que distribui

todo o conteúdo celular sem modificar a forma da célula por um processo conhecido
como CICLOSE.

No hialoplasma, encontram-se mergulhadas as organelas citoplasmáticas e as in-

clusões. As organelas representam estruturas que se destacam funcionalmente, en-
quanto as inclusões representam o material biologicamente inativo que se acumula
no meio intracelular.

SUMÁRIO 53
 BIOLOGIA CELULAR

4.3 CITOPLASMA DIFERENCIADO

É representado pelas organelas citoplasmáticas e pelas inclusões.

4.3.1 ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS E PROCESSOS

METABÓLICOS

RIBOSSOMOS

Também denominados grânulos de Palade, são as únicas organelas presentes em

todos os tipos celulares. São também as únicas organelas presentes em células pro-
cariotas.

São constituídos por duas sub-unidades de RNA ribossômico (RNAr) e proteínas, sem
membrana lipoproteica envolvente.

Os ribossomos podem ser encontrados livres no hialoplasma, associados às mem-

branas do retículo endoplasmático e ligados a uma fita de RNA mensageiro (RNAm).
Nesse último caso, ocorre a formação dos polirribossomos ou polissomos.

Os ribossomos realizam o processo de síntese de proteínas. É durante o mecanismo

de tradução que as proteínas são formadas, através de um processo biológico no qual
as células expressam um dos seus interessantes fenômenos.

54 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

Conforme o RNA ribossômico (RNA r) efetua a leitura do filamento de RNA mensagei-

ro (RNA m), havendo constante entrada e saída de RNAs transportadores (RNA t) que
trazem consigo os aminoácidos, vai se formando uma proteína.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

É um conjunto de cavidades intercomunicantes envolvidas por membrana lipopro-

teica. Está presente em células eucariotas animais e vegetais e pode ser de dois tipos:
liso ou agranular e rugoso ou granular. A diferença morfológica básica entre os dois
tipos de retículo endoplasmático reside no fato do retículo rugoso apresentar inúme-
ros ribossomos associados às suas membranas.

a) Funções do Retículo Endoplasmático Liso

- Armazenamento de substâncias no interior de suas cavidades.

- Transporte de substâncias no interior da célula, auxiliando na circulação intracelular.

Como as membranas do retículo endoplasmático comunicam-se com a membrana
celular e com a carioteca (membrana nuclear), pode ocorrer transporte de substân-
cias envolvendo a célula e o meio extracelular.

- Síntese de lípides, principalmente esteroides. Nas células das supra-renais e dos tes-
tículos, o retículo liso é muito desenvolvido.

SUMÁRIO 55
 BIOLOGIA CELULAR

- Neutralização de substâncias tóxicas no interior da célula, agindo como desintoxi-

cante.

- Aumento da superfície interna da célula, facilitando reações enzimáticas.

- Regulação da pressão osmótica já que o retículo liso retira substâncias do hialoplas-

ma e as armazena em suas cavidades, modificando a concentração do suco celular e,
consequentemente, sua pressão osmótica.

b) Funções do Retículo Endoplasmático Rugoso

Também denominado ergastoplasma, o retículo rugoso desempenha todas as fun-

ções do retículo liso, além de realizar a síntese de proteínas de exportação, como
anticorpos e enzimas. É importante salientar que ribossomos que não se encontram
associados às membranas do retículo sintetizam proteínas para consumo interno.

COMPLEXO DE GOLGI (APARELHO GOLGIENSE)

É um conjunto de sacos achatados

(cisternas) e vesículas envolvidos por
membrana lipoproteica. Está presen-
te em células eucariotas animais e ve-
getais mas, nestas últimas, encontra-
-se fragmentado, recebendo o nome
de dictiossomo ou golgiossomo.

56 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

a) Funções do Complexo de Golgi

- Armazenamento e empacotamento de substâncias.

Substâncias absorvidas ou produzidas pelo Complexo
de Golgi são armazenadas no interior dos sacos acha-
tados, sendo liberados para o citoplasma em “pacotes”,
através do brotamento de vesículas. As vesículas libe-
radas contêm substâncias empacotadas pelo Golgi. Os
ácinos pancreáticos são pequenas estruturas glandu-
lares que secretam as enzimas do suco pancreático.
Observe na figura ao lado que as células estão situadas ao redor de uma cavidade
denominada luz ou lúmen. O que ocorre em cada uma dessa células é o empaco-
tamento de enzimas secretadas pelo retículo rugoso, com brotamento de vesículas
repletas destas enzimas. Essas vesículas denominadas grãos de zimógeno, despejam
o seu conteúdo na luz do ácino por processo de exocitose.

- Síntese de polissacarídeos através da polimerização de monossacarídeos. O muco,

produzido pelas células caliciformes do intestino, apresenta função lubrificante e pro-
tetora e é constituído por proteínas associadas a polissacarídeos. A parte proteica do
muco é produzida no retículo endoplasmático rugoso, enquanto os polissacarídeos
são produzidos no Golgi. As proteínas são empacotadas pelo Complexo de Golgi e se
associam aos polissacarídeos produzidos nesse local. O material formado é liberado
em vesículas de muco e lançado para o meio extracelular.

- Formação do acrossomo do espermatozoide. O acrossomo é uma estrutura locali-

zada na região anterior da cabeça do espermatozoide, formado a partir da fusão de
vesículas do Complexo de Golgi. Em seu interior, encontram-se enzimas responsáveis
pelo rompimento das membranas do gameta feminino para que ocorra a fecunda-
ção.

SUMÁRIO 57
 BIOLOGIA CELULAR

- Formação da lamela média de pectina nas células vegetais. A lamela média é a pri-
meira parede a aparecer entre duas células vegetais em divisão.

- Formação de lisossomos primários, que são vesículas liberadas pelo Complexo de

Golgi repletas de enzimas digestivas que atuarão no interior da célula, promovendo
a digestão intracelular.

LISOSSOMOS

São organelas citoplasmáticas repletas de enzimas digestivas revestidas por mem-

brana lipoproteica. São organelas típicas de células eucariotas animais e sua presença
em células eucariotas vegetais é discutida.

São conhecidos dois tipos de lisossomos: primário e secundário. Os lisossomos primá-

rios são formados pelo Complexo de Golgi através do empacotamento de enzimas
digestivas, que são liberadas no hialoplasma, no interior de vesículas. Essas vesículas
constituem os lisossomos primários. Os lisossomos secundários ou vacúolos digesti-

58 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

vos são formados pela fusão do lisossomo primário com um fagossomo ou pinosso-
mo. No interior do lisossomo secundário, ocorre a digestão intracelular do material
absorvido e as substâncias aproveitáveis são distribuídas à célula. Após essa distri-
buição, o vacúolo digestivo repleto de restos metabólicos forma o corpo residual ou
vacúolo residual, que se funde à membrana citoplasmática, liberando, por clasmoci-
tose, os restos digestivos para o meio extracelular.

A função dos lisossomos é realizara digestão intracelular. Esta função se manifesta de

duas maneiras: heterofagia e autofagia.

A heterofagia é a digestão de substâncias que penetram na célula com posterior eli-

minação dos restos digestivos.

A autofagia é a digestão das próprias estruturas celulares, que ocorre em casos de

insuficiência nutricional e, em condições normais, para a renovação das organelas
citoplasmáticas. Na autofagia, forma-se o autofagossomo ou vacúolo autofágico, que
corresponde ao vacúolo digestivo.

O fenômeno da autólise consiste na autodestruição celular gerada pela ruptura da

membrana dos lisossomos com extravasamento das enzimas digestivas. Ocorre em
alguns casos patológicos e, em condições normais, durante a reabsorção da cauda
dos girinos no processo de metamorfose.

SUMÁRIO 59
 BIOLOGIA CELULAR

CENTRÍOLOS

São organelas citoplasmáticas exclusivas de células eucariotas animais. Normalmen-

te uma célula apresenta um par de centríolos dispostos mais ou menos perpendicu-
larmente um em relação ao outro, formando um diplossomo.

Os centríolos são constituídos por nove trincas de microtúbulos proteicos dispostos

em círculo, sem mem¬brana lipoproteica envolvente.

Os centríolos orientam a divisão celular, além de formar cílios e flagelos, estruturas

contrateis que possibilitam o movimento. A estrutura interna dos cílios e flagelos re-
vela a existência de nove pares de microtúbulos proteicos dispostos em círculo, en-
volvendo um par central. Na base dos cílios e flagelos, encontramos o centríolo que
originou tais estruturas, denominado corpúsculo basal. Os microtúbulos formadores
dos cílios e flagelos são envolvidos por um prolongamento da membrana citoplas-
mática.

CÍLIOS FLAGELOS
CARACTERIZAÇÃO Curtos e numerosos Longos e pouco numerosos
MOVIMENTO Vibrátil Ondulatório
Certos protozoários, epi-
Certos protozoários, espermato-
OCORRÊNCIA télio da traqueia e das tu-
zoides, coanócitos dos poríferos
bas uterinas

60 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

As funções atribuídas a cílios e flagelos são basicamente as mesmas, ou seja:

- Locomoção - Cílios e flagelos de certos protozoários e o flagelo do espermatozoide.

- Transporte de Partículas - O epitélio ciliado das vias respiratórias e tubas uterinas.

- Nutrição - Os coanócitos são células flageladas dos poríferos que, além de criar um
fluxo de água no interior do corpo do animal, capturam o alimento com ajuda do
flagelo e iniciam a digestão intracelular.

SUMÁRIO 61
 BIOLOGIA CELULAR

VACUOLOS

São cavidades existentes no citoplasma revestidas por membrana lipoproteica. Os

tipos mais comuns de vacúolos são:

a) Vacúolos de Armazenamento: São organelas típicas de células eucariotas vegetais,

capazes de armazenar substâncias em seu interior. Em células jovens, os vacúolos são
numerosos e pequenos. Com o amadurecimento da célula, os vacúolos se reúnem,
formando uma cavidade ampla que ocupa quase toda a extensão da célula, deslo-
cando núcleo e citoplasma para a periferia. A membrana lipoproteica do ‘ vacúolo de
armazenamento é denominada tonoplasto.

b) Vacúolos Digestivos: Também denominados lisossomos secundários, são organe-

las citoplasmáticas típicas de células eucariotas animais que realizam a digestão in-
tracelular. São formados a partir da fusão dos lisossomos primários com fagossomos
ou pinossomos.

c) Vacúolos Contrateis: Também denominados vacúolos pulsáteis, são organelas cito-

plasmáticas típicas de protozoários de água doce. A célula dos protozoários de água
doce é hipertônica em relação ao meio, ocorrendo, assim, entrada de água na célula,
por osmose. Os vacúolos contrateis contraem-se ritmicamente, eliminando o excesso
de água da célula. Excretas da célula solúveis em água são eliminados a partir das
contrações dessas organelas.

62 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

MITOCÔNDRIAS

São organelas citoplasmáticas

presentes em células eucariotas
animais e vegetais, aparecendo
em grande quantidade em cé-
lulas que apresentam atividade
metabólica intensa.

Observadas ao microscópio ele-

trônico, as mitocôndrias revelam
a presença de duas membranas
lipoproteicas denominadas membrana externa e membrana interna. Essa última so-
fre inúmeras invaginações, formando as cristas mitocondriais, onde encontramos inú-
meras estruturas proteicas denominadas partículas elementares internas, nas quais
acontece uma das etapas do processo de respiração celular aeróbia, denominada
cadeia respiratória. A membrana interna e as cristas delimitam a matriz mitocondrial,
onde ocorre outra etapa do processo de respiração celular aeróbia, denominada Ci-
clo de Krebs. A composição química da matriz mitocondrial é muito variada, incluin-
do água, sais minerais, carboidratos, proteínas, enzimas, lípides, DNA. RNA, ATP, ADP,
entre outros. A presença de DNA na matriz mitocondrial justifica a capacidade de au-
toduplicação dessas organelas citoplasmáticas. Na matriz, encontramos, ainda, inú-
meros ribossomos que sintetizam proteínas para consumo interno na mitocôndria.

SUMÁRIO 63
 BIOLOGIA CELULAR

O conjunto de mitocôndrias de uma célula é denominado condrioma e essas orga-

nelas têm como principal função servir de sede para a realização da maior parte do
processo de respiração celular aeróbia. Através desse processo ocorre liberação de
energia, que será utilizada na atividade metabólica celular.

RESPIRAÇÃO CELULAR

É o processo bioquímico através do qual as células obtêm a energia necessária à vida.

Em geral, a respiração celular é representada através da quebra da glicose, que apre-
senta grande função energética. A energia é liberada na forma de ATP, que, ao perder
um radical fosfato, libera aproximadamente 8.000 calorias, formando ADP.

Se a respiração celular não utilizar o oxigênio, teremos a respiração celular anaeróbia

ou a fermentação. Se o processo utilizar o oxigênio, teremos a respiração celular ae-
róbia.

FERMENTAÇÃO

Consiste na degradação da glicose sem utilizar o oxigênio. Os produtos finais da fer-

mentação ainda são muito energéticos, já que a degradação da glicose é incompleta.

Através da fermentação, cada molécula de glicose forma duas moléculas de ácido

pirúvico, que podem originar outros compostos. A fermentação consiste, então, em
uma glicólise, que ocorre no hialoplasma, produzindo 4 ATP e consumindo 2 ATP
para ativar a glicose, resultando em um saldo energético de 2 ATP.

De acordo com os compostos formados pelas moléculas de ácido pirúvico, a fermen-

tação pode ser de dois tipos principais: fermentação lática e fermentação alcoólica.

64 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

FERMENTAÇÃO LÁTICA

Cada molécula de ácido pirúvico forma uma molécula de ácido lático. Ocorre a uti-
lização de hidrogênios transportados pelo NAD (transportador de hidrogênio) para
formação do ácido lático.

A fermentação lática é realizada por alguns microrganismos e por células do teci-

do muscular. As bactérias denominadas lactobacilos são utilizadas na produção de
iogurtes, queijos e coalhadas, já que sua fermentação forma o ácido lático que pro-
move o azedamento do leite. Nos nossos músculos, pode ocorrer fermentação lática
quando a atividade física é muito intensa com insuficiência de oxigênio para manter
a respiração aeróbica. Nessa condição, as células musculares geram energia através
da glicólise sem usar o oxigênio, por fermentação lática. O acúmulo de ácido lático
nos músculos provoca a fadiga muscular.

Observe que na fermentação lática não há descarboxilação do ácido pirúvico e não

ocorre formação do gás carbônico.

FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA

Cada molécula de ácido pirúvico forma uma molécula de álcool etílico (etanol) e
uma de gás carbônico. Ocorre a utilização de hidrogênios transportados pelo NAD
(transportador de hidrogênio) para formação do álcool etílico.

SUMÁRIO 65
 BIOLOGIA CELULAR

A fermentação alcoólica é realizada por algumas bactérias e alguns fungos (levedu-

ras). Entre as leveduras, merece destaque o Saccharomyces cerevisiae (levedo de cer-
veja) que permite a fabricação da cerveja. O crescimento da massa de pães e bolos se
deve ao gás carbônico produzido através da fermentação, onde se utilizam tabletes
de fermento (Saccharomyces).

Observe que na fermentação alcoólica há descarboxilação do ácido pirúvico, com

formação de gás carbônico.

Resumidamente:

RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA

O processo de extração de energia de compostos sem utilização de oxigênio (O2) é

denominado respiração anaeróbica. Alguns organismos, como o bacilo de tétano,
por exemplo, têm na respiração anaeróbica o único método de obtenção de energia
– são os chamados anaeróbicos estritos ou obrigatórios. Outros como os levedos de
cerveja, podem realizar respiração aeróbica ou anaeróbica, de acordo com a presença
ou não de oxigênio – são por isso chamados de anaeróbicos facultativos.

Na respiração aeróbica, o O2 funciona como aceptor final de hidrogênios. Na respi-

ração anaeróbica, também fica evidente a necessidade de algum aceptor de hidro-
gênios. Certas bactérias anaeróbicas utilizam nitratos, sulfatos ou carbonatos como
aceptores finais de hidrogênios.

66 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

RESPIRAÇÃO AERÓBICA

Consiste na degradação total da glicose utilizando o oxigênio. Ocorre produção de

grande quantidade de energia na forma de ATP.

Podemos representar a respiração celular aeróbia através da seguinte equação geral:

São produzidos 40 ATP, havendo um consumo de dois ATP e resultando em um saldo

energético de 38 ATP. A respiração celular aeróbia é dividida em três fases:

• Glicólise - ocorre no hialoplasma

• Ciclo de Krebs - ocorre na matriz mitocondrial

• Cadeia respiratória - ocorre nas cristas mitocondriais

GLICÓLISE

É a quebra da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico. Ocorre no hialoplasma,

representando um fenômeno anaeróbio, embora a respiração seja aeróbia.

Assim como na respiração anaeróbia, ocorre a produção de 4 ATP e consumo de 2

ATP para ativar a glicose, resultando em um saldo energético de 2 ATP. Formam-se

SUMÁRIO 67
 BIOLOGIA CELULAR

duas moléculas de NADH2 que transportam hidrogênio até as cristas mitocondriais,

onde o oxigênio representa o aceptor final de hidrogênios, formando água. Os 4 ATP
são produzidos por fosforilação do substrato (ADP + PO4 = ATP).

CICLO DE KREBS

Também denominado ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico, ocorre na

matriz mitocondrial.

Ao penetrar na matriz mitocondrial, cada molécula de ácido pirúvico (3C) transfor-

ma-se em uma molécula de ácido acético (2C), havendo liberação de gás carbônico e
hidrogênios. Estes últimos são capturados pelo NAD, formando NADH2, que transpor-
ta os hidrogênios até as cristas mitocondriais. Cada molécula de ácido acético com-
bina-se com a coenzima A, formando um composto denominado acetil coenzima A
(acetil Co-A), que reage com o ácido oxalacético iniciando o ciclo de Krebs, liberando
a coenzima A. O ciclo de Krebs envolve um conjunto complexo de reações químicas
que regeneram o ácido oxalacético, liberando gás carbônico, hidrogênios e ATP. Os hi-
drogênios liberados são transportados pelos transportadores NAD (Nicotinamida ade-
nina dinucleotídeo) e FAD (Flavina adenina dinucleotídeo) até as cristas mitocondriais.

Como são formadas duas moléculas de ácido pirúvico por molécula de glicose, ocor-
rem dois ciclos de Krebs. Em cada ciclo observamos que:

• 3 NAD se reduzem a 3 NADH2

• 1 FAD se reduz a 1 FADH2

• ocorre a produção de 1 ATP por fosforilação do substrato (ADP + PO4 = ATP)

68 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

Observe que o processo foi representado com apenas uma molécula de ácido pirúvi-
co. No ciclo de Krebs, ocorre produção de 2 ATP por fosforilação do substrato (1 ATP
para cada ciclo de Krebs).

CADEIRA RESPIRATÓRIA

Também denominada fosforilação oxidativa, ocorre nas cristas mitocondriais a nível

das partículas elementares internas. Os hidrogênios retirados nas reações já descri-
tas e presentes nas moléculas de NADH2 e FADH2 são transportados até o oxigênio
presente nas cristas mitocondriais, formando água. Assim, o oxigênio representa o
aceptor final de hidrogênios na cadeia respiratória.

SUMÁRIO 69
 BIOLOGIA CELULAR

Observe pela figura que um NADH2 pode iniciar a cadeia respiratória cedendo dois
átomos de hidrogênios ao FAD, que se reduz a FADH2. Nessa etapa, ocorre liberação
de energia suficiente para formação de 1 ATP. A partir do FADH2, apenas os dois elé-
trons dos hidrogênios são cedidos para uma cadeia de citocromos (transportadores
de elétrons), sobrando dois prótons H+. Ao passar de um citocromo a outro, os elé-
trons liberam energia suficiente para a formação de mais 2 ATP. No final da cadeia,
os elétrons são captados pelo oxigênio (1/2 O2), que reduz a O--. Os 2 H+ se combinam
com O--, formando água.

A cadeia respiratória representa o principal mecanismo gerador de ATP. Pela obser-

vação da figura e da descrição anterior, podemos perceber que cada NADH2 permite
a formação de 3 ATP na cadeia respiratória. No entanto, se a cadeia inicia-se pelo
FADH2, haverá formação de apenas 2 ATP.

70 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

Na cadeia respiratória, ocorre a participação de 10 moléculas de NAD que se redu-

zem a NADH2, permitindo a formação de 30 ATP, e duas moléculas de FAD, que se
reduzem a FADH2, permitindo a formação de mais 4 ATP. Assim, no final da cadeia
respiratória, há formação de 34 ATP. Como são formados 4 ATP na glicólise (com sal-
do de 2 ATP) e 2 ATP no cicio de Krebs, a respiração celular aeróbia leva à produção
de 40 ATP. O saldo final é de 38 ATP, já que são gastos 2 ATP para ativar a glicose na
primeira fase do processo, que é a glicólise.

Tente observar no esquema a seguir o saldo energético de 38 ATP. Já foram descon-

tados os 2 ATP utilizados na ativação da glicose e o processo foi representado a partir
de apenas uma molécula de ácido pirúvico.

SUMÁRIO 71
 BIOLOGIA CELULAR

Em células procariotas, glicólise e ciclo de Krebs ocorrem no hialoplasma, enquanto

a cadeia respiratória ocorre na membrana citoplasmática. As bactérias aeróbias apre-
sentam uma invaginação da membrana citoplasmática denominada mesossomo,
onde ocorre a cadeia respiratória (fosforilação oxidativa).

BALANCEAMENTO ENERGÉTICO DA RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBIA

- Relação Entre Respiração Celular Aeróbia e Fotossíntese

Respiração celular aeróbia e fotossíntese são processos antagônicos, já que cada um

desses processos utiliza como reagente o que o outro produz. As equações represen-
tadas facilitam o entendimento.

72 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

PLASTOS

Também denominados plastídeos, são organelas citoplasmáticas exclusivas de célu-

las eucariotas vegetais. Os plastos são classificados, de acordo com a coloração, em
leucoplastos e cromoplastos.

LEUCOPLASTOS CROMOPLASTOS
COLORAÇÃO Incolores Coloridos
PIGMENTOS Ausentes Presentes
FUNÇÃO Armazenamento de Substâncias Fotossíntese
Amiloplastos Xantoplastos - (amarelos)
PRINCIPAIS TIPOS Oleoplastos Eritroplastos - (vermelhos)
Proteoplastos Cloroplastos - (verdes)

A nomenclatura utilizada para os tipos de leucoplastos é dada em função das subs-

tâncias armazenadas em seu interior, enquanto que para os cromoplastos, a nomen-
clatura é dada de acordo com o pigmento predominante.

Observados ao microscópio eletrônico, os cloroplastos revelam a presença de duas

membranas lipoproteicas, denominadas membrana externa e membrana interna.

Essa última sofre invaginações, formando lamelas que apresentam uma série de dis-
cos denominados tilacoides. No interior dos tilacoides, encontramos pigmentos que
absorvem a energia luminosa para a realização da fotossíntese. Entre os pigmentos
encontramos carotenos, xantofilas, ficoeritrina e clorofila, com nítida predominância
desse último. Os tilacoides se organizam em pilhas localizadas na matriz, que recebe o
nome de estroma. Cada pilha de tilacoides é chamada granum, enquanto o conjunto
de todas essas pilhas denomina-se grana. A composição química do estroma é muito
semelhante ao que observamos na matriz mitocondrial. A presença de DNA no estro-
ma justifica a capacidade de autoduplicação dos cloroplastos, enquanto que os ribos-
somos aí situados sintetizam proteínas para consumo no interior dessas organelas.

SUMÁRIO 73
 BIOLOGIA CELULAR

A função dos cloroplastos é realizar a fotossíntese. Através desse processo, os organis-

mos clorofilados convertem a energia luminosa em energia química armazenada nos
compostos orgânicos produzidos.

FOTOSSÍNTESE

É o processo de transformação da energia luminosa em energia química, armaze-

nada nos compostos altamente energéticos produzidos. Os organismos clorofilados
utilizando gás carbônico, água e luz produzem o seu próprio alimento e liberam o
oxigênio para o meio ambiente. A equação geral simplificada da fotossíntese pode
ser assim representada:

Os organismos capazes de produzir o seu próprio alimento através da fotossíntese

são denominados autótrofos fotossintetizantes. Os representantes do reino Plantae
e alguns indivíduos dos reinos Monera e Protista são clorofilados e, assim, autótrofos
fotossintetizantes. No entanto, alguns organismos autótrofos produzem o seu próprio
alimento utilizando energia liberada em reações de oxidação de substâncias inor-
gânicas. Esse processo não depende da luz e é denominado quimiossíntese, sendo
realizado por algumas bactérias classificadas como autótrofas quimiossintetizantes.

74 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

Absorção de Luz

A clorofila é um pigmento verde capaz de absorver a energia luminosa, propiciando

a ocorrência da fotossíntese. A luz é uma forma de energia composta por vários com-
primentos de onda. O olho humano só consegue distinguir comprimentos de onda
situados entre 390 e 760 mu., que compõem a luz visível ou luz branca. Ao passar por
um prisma óptico, a luz branca se divide em vários comprimentos de onda com cores
características.

Vários pigmentos diferentes estão presentes nas células dos organismos fotossinteti-
zantes. Cada pigmento absorve certos comprimentos de onda refletindo aqueles
que não são absorvidos. A cor de um pigmento é determinada pelo comprimento de
onda refletido. Assim, podemos concluir que a clorofila é verde por refletir os compri-
mentos de onda da luz verde. Pigmentos como caroteno, fucoxantina, ficoeritrina e
xantofila estão presentes no interior das células de organismos fotossintetizantes. No
entanto, observamos que nos vegetais superiores os pigmentos mais importantes são
as clorofilas a e b.

Pelo espectro representado, pode-

mos perceber que a taxa de fotos-
síntese é maior quando o vegetal é
iluminado pelas luzes vermelha e
azul. As clorofilas a e b praticamen-
te não absorvem os comprimentos
de onda das luzes amarela e verde,
ocorrendo, assim, uma menor velo-
cidade da fotossíntese.

SUMÁRIO 75
 BIOLOGIA CELULAR

Em células procariotas fotossintetizantes (cianofíceas e algumas bactérias), a clorofila

se encontra dispersa no hialoplasma, enquanto que em células eucariotas vegetais
ela se localiza no interior dos tilacoides dos cloroplastos.

Origem do Oxigênio

Em 1941, alguns experimentos realizados demonstraram que todo o oxigênio libe-

rado na fotossíntese provém da água e não do gás carbônico. Os experimentos uti-
lizaram a alga verde Chlorella, que foi exposta à água marcada com um isótopo ra-
dioativo do oxigênio. Observou-se que todo o oxigênio liberado na fotossíntese estava
marcado radiativamente e o carboidrato formado nunca continha oxigênio radioati-
vo. No entanto, fornecendo à alga gás carbônico marcado com oxigênio radioativo,
observava-se que todo ele aparecia no carboidrato e nunca no oxigênio liberado.

Pela equação geral simplificada da fotossíntese já citada, não podemos concluir o

fato justificado acima. Assim, a equação geral da fotossíntese pode ser assim repre-
sentada:

Fases da Fotossíntese

A fotossíntese ocorre em duas etapas: a fase clara e a fase escura.

FASE CLARA

Também denominada fase fotoquímica ou iluminada, depende diretamente da luz,

ocorrendo no interior dos tilacoides do cloroplasto.

As clorofilas a e b tornam-se excitadas ao absorverem a luz e liberam elétrons que

buscam níveis energéticos mais elevados. Os elétrons liberados, ricos em energia, po-
dem seguir dois trajetos possíveis. De acordo com o trajeto seguido por esses elétrons,
a fase clara pode ser dividida em duas sub-fases: fotofosforilação cíclica e fotofosfori-
lação acíclica.

76 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA

A clorofila é excitada pela luz e perde um de seus elétrons, que vai adquirindo ener-
gia. Esse elétron é capturado por um transportador de elétrons, a ferredoxina, e se-
gue por uma cadeia transportadora formada também pela plastoquinona e pelos
citocromos, retornando à clorofila que o liberou. A energia adquirida pelo elétron vai
sendo perdida à medida que ele passa pela cadeia transportadora de elétrons, sendo
utilizada para a formação de ATP que será utilizado na fase escura.

FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA

As clorofilas a e b participam desse processo que leva à produção de ATP por um

trajeto acíclico dos elétrons que não retornam às clorofilas. O esquema abaixo mos-
tra que os elétrons perdidos pela clorofila a são repostos pela clorofila b, enquanto
a reposição dos elétrons perdidos pela clorofila b é feita através da fotólise da água.

A fotólise da água ou reação de Hill está associada à fotofosforilação acíclica e consis-

te na quebra de moléculas de água sob ação da energia da luz. O transportador de
elétrons NADP recebe dois elétrons (2e-) da clorofila e dois prótons (2H+) provenientes
da fotólise da água, equilibrando-se como NADPH2. No trajeto dos elétrons entre as
clorofilas, ocorre produção de ATP que, juntamente com o NADPH2, será utilizado na
fase escura.

SUMÁRIO 77
 BIOLOGIA CELULAR

A observação da fotólise da água no esquema permite concluir que ocorre formação

de água e liberação de oxigênio para o meio.

Quimicamente, oxidação representa perda de elétrons, enquanto redução é o ganho

de elétrons. Assim, na fotofosforilação acíclica, a clorofila b reduz a clorofila a, e a água
reduz a clorofila b.

FASE ESCURA

Também denominada fase enzimática, fixação de CO2, ciclo das pentoses, ciclo de
Calvin e fase química, não depende diretamente da luz, ocorrendo no interior do es-
troma do cloroplasto. Em células procariotas, as duas fases ocorrem no hialoplasma.

78 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

Assim, observamos que, na fase escura, o CO2 é

reduzido a glicose pelo NADPH2 e pelo ATP.

A ribulose difosfato (RDP) é um monossacarídeo presente no estroma do cloroplasto.

Esse composto apresenta cinco átomos de carbono e reage com o CO2, formando
a hexose difosfato (HDP), que apresenta seis átomos de carbono. A hexose difosfato
é muito instável quimicamente e logo é hidrolisada em duas moléculas de ácido
fosfoglicérico (PGA), considerado o primeiro composto estável da fotossíntese. Cada
molécula de ácido fosfoglicérico recebe um radical fosfato proveniente do ATP, for-
mando ácido difosfoglicérico (DPGA). Cada molécula de ácido difosfoglicérico recebe
hidrogênios provenientes do NADPH2 e perde fosfato para o meio, formando fosfo-
gliceraldeído ou aldeído fosfoglicérico (DPGA). As duas moléculas de aldeído se reú-
nem, formando uma molécula de glicose. Algumas moléculas de fosfogliceraldeído
podem realimentar a fonte de glicose através de uma via metabólica alternativa que
origina ribuloses difosfato.

SUMÁRIO 79
 BIOLOGIA CELULAR

Fatores Limitantes da Fotossíntese

Os três fatores que influem diretamente na realização da fotossíntese são: intensida-

de luminosa, concentração de CO2 e temperatura.

INTENSIDADE LUMINOSA

Com o aumento da intensidade

luminosa, a velocidade da fotos-
síntese tende a aumentar, desde
que existam moléculas ativas de
clorofila. Atingindo o ponto de sa-
turação luminosa, a velocidade da
fotossíntese tende a se estabilizar.

80 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

CONCENTRAÇÃO DE CO2

Com o aumento da concentração de

CO2, a velocidade da fotossíntese ten-
de a aumentar, desde que existam
moléculas ativas de ribulose difosfato.
A partir de determinada concentração
de CO2, a velocidade da fotossíntese
tende a se estabilizar.

TEMPERATURA

Com o aumento da temperatura, a ve-

locidade da fotossíntese tende a au-
mentar, já que ocorre um aumento
na velocidade das reações químicas
da fase escura. O aumento da tempe-
ratura tem pouca influência na fase
clara, já que as reações dessa fase são
fotoquímicas. A partir de determina-
da temperatura, a velocidade da fo-
tossíntese diminui devido à desnatu-
ração das enzimas que catalisam as
reações de escuro.

RELAÇÃO FOTOSSÍNTESE X RESPIRAÇÃO

Denomina-se ponto de compensação fótico,

a intensidade luminosa em que a atividade
fotossintetizante é igual à atividade respirató-
ria. Isso significa que, nesse ponto, o vegetal
consome na fotossíntese uma quantidade de
CO2 equivalente à liberada pela respiração ou
que consome na respiração uma quantidade
de O2 equivalente à produzida na fotossíntese.

SUMÁRIO 81
 BIOLOGIA CELULAR

O ponto B corresponde ao ponto de compensação fótico e podemos perceber que,

no intervalo AB, o vegetal encontra-se abaixo do ponto de compensação já que a taxa
de fotossíntese é menor que a de respiração. A partir do ponto B, o vegetal encontra-
-se acima do ponto de compensação, já que a taxa de fotossíntese é maior que a de
respiração.

82 SUMÁRIO