período embrionário ou de organogênese estende-se da terceira à oitava semana do

desenvolvimento e é quando cada um dos três folhetos embrionários, o ectoderma, o

mesoderma e o endoderma, dá origem a vários tecidos e órgãos específicos. Ao fim do

período embrionário, por volta do final do segundo mês, a maioria dos sistemas orgânicos se

estabeleceu, tornando reconhecíveis as principais características externas do corpo.

ECTODERME

assume a

forma de disco, mais largo na região cefálica que na região caudal (Figura 6.1). O aparecimento da

notocorda e do mesoderma precordal induz o espessamento do ectoderma sobrejacente e a

formação

da placa neural (Figura 6.2A e B). As células da placa formam o neuroectoderma, e sua indução

representa o evento inicial do processo de neurulação.

NEURULAÑ{AO

A neurulação é o processo pelo qual a placa neural forma o tubo neural. Um dos eventos principais

desse processo é o alongamento da placa neural e do eixo do corpo pelo fenômeno da extensão

convergente, por meio do qual há um movimento lateral a medial das células no plano do
ectoderma

e do mesoderma. O processo é regulado pela sinalização através do caminho da polaridade celular

planar (ver Capítulo 1) e é essencial para o desenvolvimento do tubo neural. Conforme a placa

neural é alongada, suas extremidades laterais elevam-se para formar as pregas neurais, enquanto a

região média deprimida forma o sulco neural

Gradualmente, as pregas neurais se

aproximam uma da outra na linha média, onde se fundem (Figura 6.3A e B). A fusão começa na
região cervical (quinto somito) e continua cranial e caudalmente (Figura 6.3C e D). Como resultado,

forma-se o tubo neural.

6.4A). O fechamento do neuróporo cranial ocorre

aproximadamente no vigésimo quinto dia (estágio de 18 a 20 somitos), enquanto o neuróporo

posterior se fecha no vigésimo oitavo dia (estágio de 25 somitos) (Figura 6.4B). A neurulação então,

se completa, e o sistema nervoso central passa a ser representado por uma estrutura tubular
fechada

com uma porção caudal estreita, a medula espinal,

Crista neural

As células da crista neural da região do tronco deixam o neurectoderma após o fechamento

do tubo neural e migram ao longo de duas vias: (1) uma via dorsal através da derme, de onde

adentram o ectoderma para dar origem aos melanócitos da pele e dos folículos pilosos; e (2) uma

via ventral através da metade anterior de cada somito para se tornarem gânglios sensoriais,

neurônios simpáticos e entéricos, células de Schwann e células da medula suprarrenal

Essas células contribuem para

a formação do esqueleto craniofacial, dos neurônios dos gânglios craniais, das células gliais, de

melanócitos e de outros tipos celulares

Por volta do período em que o tubo neural se fecha, dois espessamentos ectodérmicos

bilaterais, os placódios óticos e os placódios dos cristalinos, tornam-se visíveis na região cefálica

do embrião (Figura 6.4B). Com a continuação do desenvolvimento, os placódios óticos invaginam e

formam as vesículas ópticas, que se desenvolvem nas estruturas necessárias para a audição e para a

manutenção do equilíbrio (ver Capítulo 19). Aproximadamente ao mesmo tempo, os placódios dos

cristalinos aparecem. Esses placódios também invaginam e, durante a quinta semana, formam os

cristalinos dos olhos (ver Capítulo 20).

Em termos gerais, o folheto embrionário ectodérmico dá origem a órgãos e estruturas que mantêm
contato com o mundo externo:

Sistema nervoso central

Sistema nervoso periférico

Epitélio sensorial do ouvido, do nariz e do olho

Epiderme, incluindo o cabelo e as unhas.

Além disso, ele dá origem:

Às glândulas subcutâneas

Às glândulas mamárias

À glândula hipófise

Ao esmalte dos dentes.

DEFEITOS NO TUBO NEURAL

Os defeitos do tubo neural (DTNs)ocorrem quando não há fechamento do tubo neural. Assim, se ele
não consegue se fechar na

regiãocranial,amaiorpartedocérebrodeixadeseformar;odefeitoéchamadode anencefalia
(Figura6.7A).Se o fechamento não

ocorreemqualqueroutrapartecaudalmenteapartirdaregiãocervical,odefeitoédenominado espinha
bífida (Figura6.7B e C),

sugerindo que o processo de fechamento nessa área é mais suscetível afatoresgenéticos

e/ouambientais. A anencefalia é umdefeito

letal, ea maioriadessescasosédiagnosticadaduranteoexamepré-natal; em geral, taisgestações

sãointerrompidas. Criançascom

espinhabífidaperdemfunções neurológicasdependendodo níveledagravidadedalesão

namedulaespinal.

Inicialmente, as células do folheto mesodérmico formam uma lâmina fina de tecido ligado

frouxamente de cada lado da linha média (Figura 6.8). Entretanto, por volta do décimo sétimo dia, as
células próximas da linha média formam uma placa espessa de tecido, conhecida como mesoderma

paraxial

Mesoderma paraxial

No início da terceira semana, o mesoderma paraxial começa a se organizar em segmentos

conhecidos

como somitômeros, que aparecem primeiramente na região cefálica do embrião. Sua formação

ocorre na direção cefalocaudal.

Mesoderma intermediário

O mesoderma intermediário, que conecta temporariamente o mesoderma paraxial à placa lateral

(Figuras 6.8D e 6.9), diferencia-se em estruturas urogenitais. Nas regiões cervical e torácica

superior, ele dá origem a grupos celulares segmentares (futuros nefrótomos), enquanto, mais

caudalmente, forma massa tecidual não segmentada, o cordão nefrogênico. As unidades excretórias

do sistema urinário e as gônadas se desenvolvem a partir desse mesoderma intermediário

parcialmente segmentado e parcialmente não segmentado (ver Capítulo 16).

Mesoderma lateral

O mesoderma lateral divide-se nas camadas parietal (somática) e visceral (esplâncnica), que

revestem a cavidade intraembrionária e recobrem os órgãos, respectivamente (Figuras 6.8C e D; 6.9

e 6.13A). O mesoderma da camada parietal, junto com o ectoderma sobrejacente, forma as pregas
da

parede corporal lateral (Figura 6.13A), que, junto com as dobraduras da cabeça (cefálica) e da cauda

(caudal), fecham a parede corporal ventral. A camada parietal do mesoderma lateral dá origem,

então, à derme da pele na parede corporal e nos membros, aos ossos e ao tecido conjuntivo dos

membros e ao esterno. Além disso, o esclerótomo e as células precursoras musculares que migram

para a camada parietal do mesoderma lateral formam as cartilagens costais, os músculos dos

membros e a maior parte dos músculos da parede muscular (ver Capítulo 11). A camada visceral do

mesoderma lateral, junto com o endoderma embrionário, forma a parede do tubo intestinal (Figura

6.13B). As células mesodérmicas da camada parietal que circundam a cavidade intraembrionária

formam as membranas mesoteliais ou membranas serosas, que revestem as cavidades peritoneal,

pleural e pericárdica e secretam fluidos serosos

Sangue e vasos sanguíneos

As células sanguíneas e os vasos sanguíneos também surgem do mesoderma. Os vasos sanguíneos se

formam de duas maneiras: por vasculogênese, por meio da qual os vasos surgem de ilhotas

sanguíneas (Figura 6.14), e por angiogênese, que envolve a ramificação a partir de vasos já

existentes. As primeiras ilhotas sanguíneas aparecem no mesoderma que cerca a parede da vesícula

vitelínica na terceira semana do desenvolvimento e, um pouco depois, no mesoderma lateral e em

outras regiões (Figura 6.15). Essas ilhotas surgem das células mesodérmicas que são induzidas a

originar hemangioblastos, um precursor comum para a formação dos vasos e das células sanguíneas.