Matéria orgânica e organismos

marinhos
 Apesar dos organismos marinhos vivos
representarem apenas 2 % em peso do
estoque de C orgânico disponível nos
oceanos, eles são a principal fonte de
compostos orgânicos em oceano
aberto. O COD representa 89 % em
peso do total e a matéria orgânica
particulada o COP, isto é os detritos dos
organismos cerca de 9% do total.
 Proporções entre COP e os
organismos vivos
 Assumindo um valor médio de 1,0mg/l para o
oceano aberto temos 1000 toneladas
métricas de COD por km cúbico de água do
mar.Volume total oceano 1,35X 10 6 km3
DOC total :1,35 x 10 x15 toneladas
 Em média temos uma produção anual de
100g de C por metro de oceano.(~0.3 g/dia)
 Área dos Oceanos 362 milhões m2:
 36 X 10x 12 gramas de C fixado por ano
 Excreção do fitoplâncton e
material particulado
 Nem todo C fixado fotossintéticamente
continua como matéria viva . Estima-se que
até 20 % do material fixado seja excretado
como COD por processos naturais exudação
 Após a morte das células do fito mais material
orgânico dissolvido é produzido pela autólise
e degradação microbiana
 Nas zonas costeiras rios são uma fonte
importante de COD para os oceanos.
 Produção de matéria viva
Biomassa
 A definição de material  Classificação dos
particulado é organismos.
dependente do tipo de
filtro usado(0,2-1,2um)
 Autótrofos
 O material particulado Heterótrofos
inclui o fito vivo, seus  Foto-autotrófos
detritos, inorgânicos e  CO2 e luz
orgânicos, desde
colóides até agregados  Quimio-autotrófos
orgânicos visíveis.  Redução / inorgânicos
Tipos de Organismos Autotrófos
 Oceanos : fito( Foto-Autotrófo) compreende
as algas, as algas verdes-azuis e algumas
bactérias.
 Os Quimio-Autotrófos estão restritos as
bactérias e reduzem compostos inorgânicos
 Em sistemas aquáticos predominam os
processos foto-autotrófos mas, o consumo
de orgânicos para o crescimento também
ocorre ( heterotrofia)
 Fixação do C pelas plantas
 Mesmo organismos com pigmentos
fotossintéticos atuam as vezes como
heterótrofos. A fixação de C novo no escuro
pode ocorrer na ausência de CO2 e muitos
caminhos biossintéticos assim ocorrem.
Algumas algas cianofíceas e diatomáceas
litorâneas facultativamente são quimiotróficas.
Note-se porém que poucas espécies crescem no
escuro usando Carbono orgânico dissolvido.

 Fotosíntese e Respiração
 A clorofila é o pigmento essencial para a
conversão do CO2 em matéria viva. A
respiração é o reverso da fotossíntese e
ocorre simultaneamente. Assim a produção
primária liquida(i.e o C novo fixado) é
sempre menor que a fixação bruta( total).
 Dependendo da intensidade da luz pode
haver um equílíbrio ou seja o sistema não é
fonte nem O2 e nem de CO2.
 Supondo que a taxa de respiração fosse
constante, seja no claro como no escuro, o
que foi questionado por Fogg(1975),
bastaria subtrair o O2 gasto na respiração,
para obter a produção primária total do
sistema. As coisas se complicam pois existe
também estimulação da respiração pela luz.
O número de variáveis envolvidas no
processo fotossintético é grande excreção de
MO é um fator importante a ser considerado.
Excreção pelo fito: um processo
normal?
 Sabe-se que as plantas vasculares produzem
um grande número de compostos orgânicos
extracelulares. Estes podem atuar como
estimuladores de produção e da fisiologia
do organismo. Carboidratos por exemplo
são exudados por um grande número algas
taxonomicamente diferentes. A proporção
de material excretado em relação ao peso
total da alga pode ser muito significativa.
 Tipos de compostos orgânicos
excretados pelo fitoplâncton
 Não só carboidratos foram identificados
com produtos de excreção mas, ácidos
glicólicos, lipídeos, fosfatos orgânicos,
enzimas , vitaminas ,estimuladores de
crescimento ou inibição e até toxinas.
 A liberação de compostos orgânicos mais
simples como açucares e aminoácidos
deve ocorrer por difusão através da
membrana celular.
 Fitoplancton normal excreta?
Quanto e quando?
 Moléculas maiores como poli sacarídeos,
proteínas e polifenóis devem sair do interior do
fito por processos mais elaborados. Sabemos que
as células de fito em boas condiçôes fisiológicas
excretam uma certa % em peso do C assimilado
fotosintéticamente. A grande questão é:
 Quanto e quando elas excretam?
 Alguns estudos de culturas de laboratório na
década de 70 relataram até 50 % em peso excreção
 Revisão da excreção do fito
 Estudos posteriores mostraram que o
comportamento de algas em culturas de
laboratório, não necessariamente reproduz o
estado fisiológico normal.Foi demonstrado que
excreção em culturas de laboratório. é muito maior
que a observada“in situ”
 ,Isto levou ao polêmicas e ao famoso artigo de
 Sharp( 1977) Excretion of organic matter by
phytoplankton :Do healthy cells do it?
 Ocean & Limnol
 Fatores que afetam a excreção
 Oligotrofia
 Quando a densidade de células por m 3 é
baixo e faltam nutrientes a excreção é maior
 Eutrofização
 Ocorre menor porcentagem de excreção
quando existe grande densidade de células.
 A luminosidade é outro fator importante.
Na superfície a excreção é sempre maior.
Variáveis que afetam a excreção
 Dependendo do estágio da cultura
também varia a % de excreção.
 Na fase “lag” e na estacionária ocorre
maior excreção que na fase
exponencial de crescimento
 Dados contraditórios: na fase
exponencial a excreção pode oscilar de
menos de 1% até 50 % em pêso do C
fixado pela luz e CO2.
 Excreção versus autólise e
decomposição microbiana
 Estimativas mais realistas colocam a % de
material excretado entre 10 a 20 % do C fixado
pelo plâncton( Wangersky, 1978).Em situações
de stress ambiental aumenta a excreção, mas
normalmente ela acompanha a taxa de
fotosíntese. As substãncias exudadas são
sempre usadas pelas outras algas ou bactérias


 Fluxo de C excretado pelo fito
 Se a estimativa de 10-20 % de excreção do
C fixado é correta, a longo prazo temos um
fluxo líquido maior de C orgânico para os
oceanos devido a excreção, do que toda
adição de C oriunda dos processos de
autólise e decomposição microbiana.
 Estudos de laboratório de excreção do fito
são inconclusivos já que as condições são
diferentes das que ocorrem ‘in situ”

 Produção de biomassa: sistema
terrestre e marinho
 Ecossistemas terrestres diferem entre si de
modo marcante Exemplo típico: Desertos e
Savanas Tropicais.
 Ecossistemas marinho: Essa distinção já
não é tão óbvia. Exemplo : Regiões de
Giros Oligotróficos e Plataformas
Continentais, correspondem aos desertos e
savanas, essa distinção porém não é tão
clara para o observador.(Hansel &
Carlson,2002)
 Diferenças entre ecossistemas
terrestres e marinhos
 A produção de biomassa terrestre para uma mesma
área física é bem maior que a marinha. Isto
porque o solo é mais rico em matéria orgânica e
nutrientes que o oceano.Além disto as plantas
terrestres tem maior estoque de nutrientes e C que
os organismos do fito que tem vida muito curta.
 A ciclagem dos nutrientes pelo fito é bem mais
rápida que nas plantas terrestres mas a sua
reposição depende de fatores físicos como :
 Fatores Físicos- Hidrografia
 Estraficação, Turbulência etc. Após um
certa distância das costa em águas mais
profundas o afundamento das partículas
leva os nutrientes para o fundo,
empobrecendo o fito e impedindo a
reciclagem rápida que havia na superfície.
 Além disso os solos tem um teor muito
maior de C org. e nutrientes que os oceanos.
 O DOC é quase “invisível”( < 1mg/l)
 Métodos de Medida de Produção
Primária
 Apesar da questão da medida produção
primária líquida ser uma das mais
importantes da oceanografia , ela ainda não
esta totalmente resolvida.
 Os métodos são padronizados mas se eles
realmente medem a produçao primária total
é questionável até hoje
 Produção Plâncton X Algas Bentônicas.
Estimativas Globais da Produção
 Em vista das diferentes metodologias
empregadas e até unidades discrepantes
entre si, é difícil apresentar um quadro
coerente da produção de biomassa gerada
anualmente pelos oceanos. A medida da
produção secundária então é ainda mais
complexa. Como ilustração é apresentada
uma distribuição da PP nos oceanos.
 Estimativas de produção
 A figura anterior contempla apenas a produção
oceânica e costeira do fito . Note-se que a
 produção do bentos, microbiana e do zooplâncton
não é computada nesta estimativa genérica
 De modo geral a produção é maior nas latitudes
temperadas que tropicais devido a fatores
hidrográficos(Termoclina permanente ou não). No
verão Oceano Antártico tem a mais alta produção
primária, sendo o oceano mais fértil do mundo
produzindo 100g /m2.ano seguido das zonas de
ressurgência nas costas oestes dos continentes .
No Oceano Ártico a produção é baixa devido a ele
estar quase o ano todo coberto pelo pack-ice. Em
regiões subtropicais a baixa conc.de P e N aliada
a estabilidade da coluna de água (termoclina
permanente) acarreta baixa produção. Em algumas
regiões equatoriais lestes do Atlantico e Pacífico a
produção é alta devido a ação contínua dos ventos
 que geram ressurgências locais
 Em regiões temperadas a produção varia
fortemente com estações do ano. No
inverno há pouca luz e turbulência e o fito
afunda abaixo da zona eufótica; na
primavera começa a estratificação, o fito
cresce( “Bloom”) e exaure os nutrientes. No
outono ocorre outro período de mistura e
ocorre outro “Bloom” secundário.
 Método do O2 para PP
 A produção pode ser estimada pelo
tradicional Método do oxigênio( Winkler)
 Incubam-se as amostras de água do mar
com o fito em frascos claros e escuros e
mede-se o teor de O2 antes e depois das
incubações no claro escuro.
 Produção primária é dada pelo teor de O2
do frasco claro, onde houve fotosintese,
subtraida do teor de O2 do escuro.
 Problemas do método do O2
 Apesar do método de Winkler semi-
automatizado hoje dar a precisão
0,02mg de Oxigênio por litro temos
problemas conceituais:
 - Assumimos que taxa de respiração
seja a mesma no claro que no escuro ,
o que não é verdade( Fogg, 1975)
 Problemas método do O2 de
produção primária

 Sensibilidade para as águas

oligotróficas é baixa
 Método é aceitável para zonas costeiras
ou ricas em nutrientes como as de
ressurgência
 Método não é sensível suficiente para o
oceano aberto.
 Método do C 14 de Steeman
Nielsen(1957)
 Bem mais sensível que o método do
Oxigênio. Introduzido como rotina na
década de 60 e largamente adotado pela
comunidade oceanográfica até hoje.
 Desvantagens .; Método é trabalhoso a
bordo , necessita pessoal treinado e custo
relativamente alto.
 Método do C14
 Este método é o mais  contida no frasco de
sensível e adequado incubação. O método
para oceano aberto. pode ser usado “in
 Baseia se na medida situ’ incubando-se
do C14 incorporado ao amostras em várias
fito. Adiciona-se um profundidades. Êle é
padrão de C14 a bastante sensível
amostra e mede-se a mesmo para área de
incorporação do baixa produção.
mesmo na biomassa
Problemas dos Métodos do C14 e
Oxigenio
 Ausência de  Fixação de CO2 no
turbulência e mistura escuro ocorre
de massas de água no  Ação de bactérias nas
frasco de incubação. paredes do frasco
 Excreção do fito na  Mudanças de pH
incubação  Estocagem dos filtros
 Tempo de incubação  Secagem dos filtros
 Efeito da filtração
ruptura de células
 Outros métodos de medir PP
 Outra alternativapara estimar a
produção primária é o conteúdo de
clorofila (1976) por fluorimetria ou
recententemente por HPLC. Também
necessita de medidas “ in situ” mas os
sensores de clorofila podem ser
instalados em CTDs e calibrados por
medidas de clorofila por UV ou HPLC
Produção primária pela clorofila
“ in situ” ou por imagens
 É comum hoje a clorofila , como indicador da PP
dada a facilidade da sua determinação ‘in situ”
com sensores acoplados a CTDs em várias
profundidades. Apesar de esta limitada a dados de
superfície, os modernos sensores de satélite
usando os algoritmos de calibração da NASA e ou
de Platt também fornecem dados de clorofila.
 A questão é :a concentração de clorofila basta
para medir a produção primária real?
 Uso de sensores de clorofila em
satélites
 Falkowski(2005) discute as limitações da
medida da distribuição vertical da clorofila
por imagens de satélite. O sensor não
enxerga o máximo de sub-superfície da
clorofila que ocorre no oceano . Vários
algoritmos para modelos numéricos foram
e estão sendo desenvolvidos para estimar a
distribuição vertical da Chl por imagens
 Calibração do sinal
 Os modelos se baseiam em parametrizações
estatísticas e requerem numerosas
observações” in situ” da clorofila para sua
validação.
 Outro problema é que o fito das regiões
polares não é visto pelo satélite por causa
do gelo que na maior parte do ano cobre
estas regiões.
 Vantagens da clorofila por
imagens de satélite
 Mesmo com todos estes problemas. o
dados de clorofila por meio de imagem
de satélite permitem observações de
alta resolução e observações sinóticas
das variações espaciais e temporais da
clorofila relacionadas a circulação
oceânica global
 Ryther & Yentch (1957)
P= R/k x C x3,7
Já em 1957 foi proposta uma equação para a
estimar a fotossíntese a partir da
concentração de clorofila onde:
 R= fotossíntese determinada empíricamente
 K= coeficiente de extinção por m prof.
 C = teor de clorofila
 Note que Clorofila é parametro estático, a
Prod. Prim. é a velocidade de fixação de C
 Sensores de clorofila e
algoritmos de conversão
 Sensores de clorofila foram instalados
no satélites destinados a observar o
oceano como o Coastal Zone Color
Sensor (CZCS)lançado em 1978. Este
foi o primeiro sensor otimizado para
medida de clorofila e operou até 1986
fornecendo um longa série de dados
globais inéditos. Ele operava em 4
 Novos Sensores de Chl e
algoritmos
 bandas de 20 nanometros (azul, verde,
amarelo e vermelho).Em 1997 foi lançado o
novo satélite o Sea WIFS que trabalhava
com mais duas bandas adicionais no azul
remoto e médio para melhorar o sinal da
clorofila mesmo na presença dos
cromóforos interferentes do material
orgânico dissolvido. Mais duas bandas
 adicionais na região do verde foram
adicionadas para distinguir o sinal do
fitoplancton.
 A partir destes sensores dos dois satélites
citados novos algoritmos passaram a ser
desenvolvidos para melhorar as medidas
globais de clorofila inclusive com
estimativas da sua variação na vertical
 Os trabalhos de Morel e Berthon(1989) e
Longhurst et al (1985) foram vitais para
aperfeiçoar e viabilizar a estimativa da
produção primária e dos pigmentos de
superfície e da biomassa algal a partir de
imagens de satélite. A NASA e o grupo de
Platt em Bedford no Canada passaram a
melhorar cada vez mais os algoritmos.
 Atualmente vários grupos no mundo
trabalham nesta linha de pesquisa e uma
revisão recente da estimativa da produção
primária global dos oceanos se encontra em
Falkowski, P.G (2005) *
 * Biogeochemistry of Primary Production in
the Sea IN: Treatise on Geochemistry Vol 8
 Chapter 8.05 p185-214 Elsevier.
 PPeu=Csat x Zeu xPopt xDLx F
Falkowski(2005)
 Ppeu= Prod. Prim diária integrada na zona
eufótica;
 Csat= Conc. Clorofila Coluna de Água
 Zeu=prof.Camada eufótica;
DL=fotoperiodo
 Popt=taxa diária maxima fotossintese
 F = Função descritora da taxa de variação
da fotossintese com a profundidade.
 Estimativas da PP global
 Os modelos de PP baseados na clorofila
medida por imagens estimam uma taxa
anual de 40 a 50 x 10 X 12 g ( Pg)(G ton)
para o oceano aberto. Isto corresponde a
94,9 % do total da PP .
 Os estuários apesar de muito produtivos
ocupam uma area muito menor que os
oceanos produzindo só 2% do total da PP.
Killops & Killops(2005)
 Outros produtores
 As macroalgas(laminárias) e outras algas
bentônicas como fucus com 0,06%
 Manguezais e salt marshes contribuem com
1,1 em escala global
 Recifes de Corais 0,65 %
 Algas Água Doce 1,3 %
 Variação da clorofila e Prod.
Primária
 O fato das concentrações de Clorofila
variarem até 1000 vezes no oceano e a
Produção Primária(PP) em apenas 50
vezes, já é um forte argumento para que a
concentração de Clorofila não seja usada
de forma isolada para avaliar a PP.
 Para produção bentônica em regiões rasas
no entanto o teor de Clorofila parece ser ser
um bom indicador da produção.
 Limitações concentuais
 Sabemos hoje que a fotossíntese é um
processo bastante complexo e nenhuma
relação direta e constante é esperada, entre
ela e alguns dos vários parametros usados:
produção de O2, teor de clorofila e até da
taxa de incorporação de C 14 .
 Mesmo trabalhando em condições
padronizadas e controladas os métodos dão
apenas estimativas da PP liquida real.
Fotossíntese e Produção Primária
 É importante notar que a velocidade de
fotossíntese e a PP liquída não são
sinônimos uma vez que a respiração
integrada não é quantificada na medida.
 Em escala planetária a PP liquida inclui a
quimiotrofia e a fotossíntese não.
 Falkowski (2005) Chapter 8.05 of Vol 8
Biogeochemistry IN: Treatise on
Geochemistry. Elsevier p 185-214
 Produção e fatores ambientais
 A dependência da produção primária com
os “sais nutrientes” de N e P é o fator mais
limitante .Os teores de N, P , metais traço e
vitaminas controlam a Produção Primária
 A T parece não afetar a PP. Produção pode
ser semelhante no verão polar e zonas de
ressurgência temperadas.
 Fósforo X Nitrogênio como limitantes
 Nutrientes
 Em Zonas Costeiras N é sempre limitante
 Em Oceano aberto P e N são limitantes
assim como o Ferro e outros metais traço.
 Na Zona Costeira e Estuários a Luz pode
ser limitante devido a turbidez excessiva
causada pelo material em suspensão.
 A especiação química dos metais é tão
importante como a concentração para biota.
Fatores Físicos- Circulação Geral
e mistura de massas de água
 O suprimento de  perto dos processos de
nutrientes e metais é mistura.A hidrografia
totalmente dependente controla concentração
 da instabilidade da dos nutrientes.
coluna de água, exceto  A distribuição do fito
quando existe um nunca é uniforme,
suprimento terrestre. ocorre em grandes
 A latitude e T da água manchas que podem
pouco influenciam ser de alguns ms a
centenas de km.
 Produção bentônica
 Só recentemente passou a ser quantificada,
especialmente a das macrofitas . Na zona
costeira a produtividade das macroalgas do
tipo “kelp” pode ser muito alta sendo
comparável as das florestas tropicais.
Evidentemente elas além de fixarem muito
C (1000-2000gCm ano)vão exudar uma
grande quantidade de compostos orgânicos
do DOC marinho..
 Importância da produção
bentonica
 Apesar das estimativas globais da Produção
Primária serem baseadas essencialmente no
fitoplâncton, em escala local a produção
bentônica pode até pode ser até mais
importante quantitativamente.
 Estima-se entre 0,5-1,7x10 x9 ton C a
biomassa de macroinvertebrados bentônicos
,dos quais 80% estão nas plataformas
continentais entre 0 -200m profundidade.
Produção primária em Bancos de
Algas, Corais e Estuários
 Estas áreas ocupam apenas cerca de 0,6% da
superfície dos oceanos no entanto produzem 7%
da matéria viva dos oceanos.
 Mais importante ainda :contém 67% do “standing
stock”de Carbono dos oceanos.
 As macrofitas( fanerogamas e macroalgas) fixam
1100g /m/ano. O grupo mais importante são as
Laminarias seguido das algas que colonizam as
pedras como o Fucus. As algas de pedra fixam a
metade do C da Laminarias.
 Outro grupo importante são as gramas marinhas
 Produção na zona entre marés
 que fixam entre 200 a
1000gC/m2/ano.
 Recifes de Corais
 Os produtores
primários nos corais
são: macrofitas,algas
calcáreas, filamentosas
 A produção nos corais
é medida pela medida
 CO2 ou O2 e varia
 300 a 5000gC/m2/ano.
 A causa desta grande
 produção esta na
rápida recirculação
dos nutrientes devido
a intensa circulação,
 apesar de na água que
circunda os corais N e
 P serem baixos.
 Recifes de Corais
 Em corais pode haver fixação de N2 pelas
bactérias e plantas. A produtividade varia
muito dependendo do tipo de banco
esudado. A maior produtividade foi
registrada num Banco de Coral do Havai :
 11680g C/m2/ano. De modo geral, bancos
de corais cobertos de algas e gramas
marinhas são os mais produtivos.
 Corais e Estuários
 Em muitos casos a massa de detritos excede
a massa de zooplâncton. As bactérias tem
massa superior a do fito nos bancos de
corais exercendo um papel fundamental.
 Estimar a PP dos estuários não é simples
por que eles são ambientes de transição
muito dinâmicos. Alem disto 3 tipos de
vegetação # s contribuem para a Prod.Prim.
 Produção em Estuários
 Angiospermas submersos, epifíticas, algas
bentônicas e finalmente o próprio fito.
 Woodwell estimou em 675gC/m2/ano a
produção média dos estuários.
 Estuários apresentam contribuição váriavel
de M.O terrestre sendo muito produtivos
 A biomassa em peixes em estuários é maior
do que em outras área dos oceanos.
 Processos que controlam a
distribuição da matéria orgânica
 O transporte físico da MOD e MOP ocorre
tanto na horizontal como no vertical.
Durante este transporte os materiais estão
sujeitos a processos físicos, biológicos e
geoquímicos.
 Material em supensão da atmosfera terrestre
pode alcançar o oceano aberto em questão
de dias. Ex. Radionucleidos, Chernobyl
 Terpenos das Coníferas, PBCs, DDTs, etc
 Transporte e transformação do
COD
 Rios são uma enorme fonte de
matéria.orgânica terrestre para os oceanos
através dos estuários, seja no seu fluxo
normal ou em enchentes. Ex: Rio
Amazonas e/ou Ribeira do Iguape.
 A interface atmosfera oceano tem intensos
processos de troca seja na forma de vapor
ou associado as particulas.
 Transporte vertical de partículas
 Na coluna de água ocorre extenso
transporte vertical da matéria orgânica, seja
associada a carapaças de diatomáceas e
cocólitoforitos ou ainda às pelotas fecais.
Esta “chuva de partículas” é uma
importante fonte de C para o Bentos.
 Processos difusivos e advectivos de larga
escala também desempenham um papel
 Mecanismos e Processos de
Tranporte da Matéria Orgânica
 importante. As correntes de fundo
resuspendem o material dos sedimentos e
selecionam a granulometria. Sedimentos
ricos em matéria orgânica de bacias
anóxicas são fontes de gases como CH4 e
H2S. A somatória de todos estes processos
interage a afeta a distribuição da MOD e
MOP nos oceano. A Figura seguinte ilustra
 os principais processos que ocorrem
 Tipos de compostos orgânicos
produzidos pelos organismos
 No oceano os compostos produzidos pelos
organismos são básicamente os essenciais
para a vida. Todos estão presentes nos
tecidos dos organismos e todos tem papéis
biológicos chave.
 Aminoácidos;proteínas;carbohidratos;
 Ácidos graxos; lipídeos, fosfolipídeos;
 Hormônios, esteróis,vitaminas, etc
 Carbohidratos e proteínas : os
tijolos da vida.
 Tanto as proteínas como os carbohidratos
são polímeros construídos a partir de
moléculas menores. Os carbohidratos são a
principal fonte de energia e de algumas
estruturas celulares. As proteínas além de
formarem os tecidos agem como enzimas,
anticorpos, transportadores de informação
genética e reguladores metabólitos
 Consumo e degradação da
matéria orgânica nos oceanos
 Se todos organismos marinhos simplemente
excretassem seus metabólitos e morresem
teriamos uma concentraçào muito maior de
ce compostos orgânicos que a atual.
 O fato das concentrações serem tão baixas
significa que eles são rapidamente
utilizados, ou seja, seu consumo é
equivalente a sua produção no oceano.
 Consumo do fito pelo
zooplâncton
 O fito é consumido rapidamente pelo zoo,
isto tanto remove como introduz nova
matéria orgânica na água do mar.
 Alimentação nunca é 100% eficiente. As
células esmagadas perdidas são liberadas
para a coluna de água fornecendo material
dissolvido e particulado. Quem consome a
MOD e MOP com eficiência são as
bactérias heterotróficas.
 Papel das bactérias no oceano
 O principal mecanismo de remoção da
MOD e MOP é o consumo heterotrófico
bacteriano.
 Historicamente a profundidade da coluna de
água onde ocorre a maior decomposição e
portanto regeneração dos nutrientes pelas
bactérias tem sido objeto de acaloradas
controvérsias entre os oceanográfos
 Camada de mínimo de O2

 Redfield, 1942; Sverdrup; 1942 Ryther ,

1962 todos discutiram a posição da camada
de mínimo de O2 nos oceanos, devido a
decomposição da matéria orgânica a medida
que os detritos afundam na coluna de água.
 Ryther afirmou que a decomposição só
ocorre até os 500 metros de profundidade.
 A dependência só biológica da camada de
mínimo foi questionada pelos oceanógrafos
 Adveção fisica do O2 X
Consumo biológico
 fisicos devido a circulação profunda
dos oceanos , a qual ventila os fundos
oceânicos repondo o O2 nas
profundidades. De fato, se não
houvesse circulação de águas
profundas, a partir de uma certa
profundidade, os oceanos seriam
anóxicos o que de fato que não ocorre.