Ciclo Estral Nos Animais

Adriano Valentim dos Santos Acadmico da Universidade METODISTA de So Paulo - UMESP Estagirio da Clnica Veterinria Anjo da Guarda Mrcio Orlando Ferrazzoli MV Autnomo - Anjovet - Supervisor de estgio - marcio@redevet.com.br

INTRODUO A vida de todo ser teve incio quando duas clulas se encontraram num rgo do corpo materno. Uma delas o vulo redonda, fabricada nas glndulas sexuais da fmea - os ovrios. A outra, o espermatozide, fabricado nas glndulas sexuais masculinas - os testculos, tem o ncleo trinta a quarenta vezes menor do que o vulo e uma cauda que lhe permite movimentar-se. Os espermatozides so depositados pelo macho na vagina da fmea, indo encontrar-se com o vulo em suas vias genitais altas, ou seja, na trompa uterina. A esse encontro e fuso das duas clulas d-se o nome de fecundao. Este trabalho visa a apresentao do sistema anatmico, bem como o dinmico das funes reprodutivas da fmea. Pesquisas na literatura possibilitaram a realizao do mesmo. Embora as funes reprodutivas masculinas sejam imprescindveis para a multiplicao da vida no planeta, aqui, ser enfocado apenas as funes reprodutivas femininas. Aspectos tais como anatomia do sexo feminino, a ao dos hormnios, atividades ovarianas, o sistema endcrino e as fases da parturio foram englobados no presente trabalho. As funes reprodutivas da fmea so a produo de vulos e a proviso de um ambiente adequado para o crescimento e nutrio do feto que se desenvolve aps a fertilizao de um vulo maduro por um espermatozide. Os resultados das condies anteriores so o nascimento, num momento apropriado, e a continuao da funo nutricional atravs da lactao. I- ANATOMIA DO SEXO FEMININO

O sistema reprodutivo da fmea consiste de dois ovrios, dois ovidutos, tero, vagina e vulva (Fig.1). As glndulas mamrias so uma parte importante do sistema reprodutivo, porm no sero descritas neste trabalho. 1.1- Ovrios Os ovrios so glndulas pares que contribuem com o desenvolvimento dos ocitos e produo de hormnios. Cada ovrio localizado caudal ao rim direito e esquerdo, respectivamente, e suspenso parede dorsal do abdmen por uma reflexo do peritnico, o mesovrio. O mesovrio parte do ligamento largo; um termo que inclusive tambm se refere ao suspensor dos ovidutos (mesossalpinge) e tero (mesomtrico). A disposio pendular dos ovrios proporciona facilidade na manipulao por palpao retal na vaca e na gua. Os ovrios so descritos em diversas espcies como estruturas em forma de amndoa e como estruturas semelhantes ao feijo na gua. Na porca o ovrio lembra um cacho de uva devido ao grande nmero de folculos na sua superfcie. A ovulao ocorre ao longo de toda superfcie do ovrio em muitas espcies, mas confinada a uma fossa de ovulao na gua; isto favorece seu formato de feijo. O ovrio possui um crtex externo e uma medula interna. A medula mais vascular, enquanto a maior parte do crtex consiste de tecido conjuntivo que forma o estroma. A camada mais externa do crtex uma cpsula densa de tecido conjuntivo, conhecida como tnica albugnea. Devido densidade do estroma, os ovrios parecem firmes quando palpados. A forma mais precoce do vulo em vrios estgios de desenvolvimento esto intercalados no crtex. Durante a vida fetal a superfcie externa do ovrio est coberta pelo epitlio germinativo. Enquanto o feto se desenvolve, os vulos primordiais diferenciam-se do epitlio germinativo e migram para o inferior da substncia do crtex ovariano. Os vulos primordiais continuam a se desenvolver no ovrio fetal pelas divises miticas; grande nmero produzido durante esse momento. O desenvolvimento progride at a prfase da primeira diviso meitica e ento paralisa-se nesse estgio. Os processos pelos quais o vulo formado so conhecidos como oognese respectivamente. Enquanto quatro espermatozides so formados de um espermatcito, somente um vulo se desenvolve da diviso de um ocito primrio. Trs corpsculos polares desenvolvem-se no lugar de vulos e apresentam grande reduo em seu material citoplasmtico. Ocorre considervel degenerao de muitos vulos primordiais no nascimento; aqueles que se mantm so o reservatrio de desenvolvimento de vulos frteis, que amadurecem a partir da puberdade. Ao nascimento, cada vulo primordial coleciona ao seu redor uma camada de clulas do epitlio e so conhecidas como clulas da granulosa. O ocito, rodeado por uma camada simples de clulas da granulosa, chamado de folculo

primordial. Os folculos primordiais esto localizados, no nascimento, na periferia da zona cortical, abaixo da tnica albugnea e prximos medula vascular. A degenerao dos folculos primordiais continua at a puberdade e ao longo da vida produtiva da fmea. No final da vida reprodutiva da fmea somente uns poucos folculos primordiais mantm-se nos ovrios, e mesmo esses degeneram-se mais tarde. Os ovrios e ovidutos recebem seu suprimento sangneo da artria ovariana e a vagina recebe seu suprimento sangneo da artria vaginal. Para o tero, o principal suprimento sangneo chega pela artria uterina. A poro cranial do tero tambm irrigada pela artria ovariana e a poro caudal recebe sangue da artria vaginal. Durante a gestao o suprimento sangneo para o tero aumenta dramaticamente. Quando a artria uterina palpada pode-se sentir uma vibrao de sangue em seu interior. Isso chamado fmito, e considerado um bom indicador de prenhez. A artria ovariana espirada e adere intimamente veia uterina. Tal arranjo importante para a difuso do hormnio prostaglandina da veia uterina para a artria ovariana em algumas espcies (por ex. a vaca e ovelha - talvez outras). Seu transporte atravs desse arranjo evita a circulao geral, onde a maior parte da PGF2a seria inativada nos pulmes. A produo necessria menor porque a maior parte da PGF2a produzida dirige-se somente para o rgo alvo (ovrio) e evitar a circulao geral para todas as partes do corpo. A PGF2a nos ovrios inicia a lutelise (degenerao do corpo lteo). 1.2- Trompas Uterinas As trompas uterinas so tambm chamadas de ovidutos ou trompas de Falpio. Elas so um par de tubos enovelados que conduzem os vulos dos ovrios para o respectivo corno do tero. As trompas uterinas servem como local de fertilizao pelo espermatozide do vulo liberado nas espcies domsticas. A poro da trompa adjacente ao seu respectivo ovrio expande-se para formar o infundbulo e as fmbrias que se projetam de sua extremidade livre. As fmbrias auxiliam a direcionar o vulo para o interior do infundbulo no momento da ovulao. O lmem dos ovidutos revestido por clulas secretrias e ciliadas. Essas clulas fornecem ambiente para os vulos e transporte para os espermatozides. No interior das paredes das trompas uterinas est localizada a musculatura lisa, tanto longitudinal quanto circular, as quais auxiliam no transporte de vulos e esperma atravs de suas contraes. A cobertura serosa das trompas uterinas conhecida como mesossalpinge, que uma continuao do mesovrio e parte do ligamento largo (que fornece sustentao para a genitalia interna). 1.3- tero O tero fornece um local para o desenvolvimento do feto, se houver fertilizao. O tero consiste de um corpo, uma crvix (colo) e dois cornos. As propores relativas do corpo, corno e crvix variam entre as espcies. O corpo grande na gua, menor na vaca e na ovelha e pequeno na porca e cadela. A membrana mucosa que delimita o interior do tero (endomtrio) altamente glandular. As glndulas esto distribudas ao longo de todo o endomtrio, exceto nos ruminantes, onde as carnculas so glandulares. O endomtrio varia em espessura e vascularizao com as alteraes hormonais nos ovrios e com a prenhez. A secreo glandular do endomtrio fornece nutrientes ao embrio antes da placentao, aps o que a nutrio passa a ser feita pelo sangue materno. A crvix projeta-se caudalmente para o interior da vagina. Esse esfncter poderoso da musculatura lisa est hermeticamente fechado exceto durante o estro e parto. O muco presente no estro a secreo de clulas colunares cervicais. A secreo de muco das clulas colunares durante a prenhez e seu fluxo para o exterior previne que material infectivo penetre na vagina. O miomtrio a poro muscular do tero, composto de clulas musculares lisas. O miomtrio hipertrofia-se durante a prenhez, aumentando tanto o nmero de clulas como seu tamanho. A principal funo do miomtrio auxiliar na expulso do feto no momento do parto. A serosa que cobre o tero continua mosossalpinge; no tero, conhecido como mesomtrio. O mesomtrio fornece um suporte suspensrio, particularmente para o tero no-gravdico. O tero grvido aumenta de volume e maior suporte fornecido pela parede abdominal. 1.4- Vagina A vagina poro do canal do parto localizada no interior da pelve, entre o tero (cranialmente) e a vulva (caudalmente). A vagina atua como uma bainha para o pnis do macho durante a cpula. Ela delimitada inteiramente por epitlio estratificado escamoso, que glandular. O frnix o espao formado cranialmente projeo da crvix para o interior da vagina. Em alguns animais o frnix s visvel dorsalmente, enquanto em outros ele pode circundar completamente a crvix ou estar ausente (como nos sunos).

1.6 - Vulva A vulva a poro caudal da genitlia feminina, que se estende da vagina para o exterior. O orifcio uretral externo delimita o ponto de juno entre a vagina e a vulva. O vestbulo da vagina normalmente considerado como uma parte da vulva. Ele a poro tubular da genitlia entre a vagina e os lbios da vulva. O clitris est encoberto pela

poro inferior da vulva. O clitris composto de tecido ertil e terminaes nervosas sensoriais. Aparte externa da vulva sua abertura vertical, os lbios. II- AO DOS HORMNIOS DA REPRODUO FEMININA

2.1- Estrgeno So produzidos durante o desenvolvimento folicular por clulas secretoras de esterides localizadas entre os fibroblastos da teca interna; no decorrer da fase ltea so produzidas pelo corpo amarelo juntamente com 2 progesteronas. No cavalo, o corpo amarelo contm duas populaes encarregadas da secreo de ambas esterides. A secreo estrognica do ovrio controlada pelos hormnios hipofisrios. O FSM ou o LH, sozinho, no estimulam a secreo estrogna em quantidade suficiente para manter o peso uterino de ratas hipofisectomizadas, mas, em conjunto, os dois hormnios so eficientes ao longo de amplo espectro de proporo de concentrao. Os estrognios atuam no ovrio adulto, acusando hipertrofia dos folculos granulares de ratas hipotisectomizadas. Atuam no hipotlamo e na hipfise, inibindo a secreo de LH. So tambm importantes para o desenvolvimento do sistema de conadutos no sexo feminino. No tero, a ao das estrognias foi correlacionada formao de um complexo estrognico -cromatina nas nucleas celulares, aumentando a sntese de RNA induzidas por esses hormnios, que so dependentes de sntese protica anterior. O mecanismo de ao das estrognias no tero possivelmente semelhante a seu mecanismo de ao em outros tecidos sensveis tais como a glndula mamaria, o bico e a plumagem de pssaros. Os estrgenos existem naturalmente e sinteticamente. Os estrgenos de importncia nos mamferos so esterides, produzidos pelos ovrios, placenta, e crtex adrenal. Um estrgeno sinttico comum o dietilstilbestrol, que no um esteride, mas um complexo lcool com propriedades estrognicas. Apesar do local onde so produzidos, os esterides apresentam uma seqncia biossinttica comum. Os estrgenos, 17b-estradol e estrona, predominam em animais domsticos no-prenhez e prenhes, respectivamente. Geralmente, a principal funo dos estrgenos induzir a proliferao celular e o crescimento dos tecidos relacionados reproduo. As respostas teciduais induzidas pelos estrgenos incluem: - estimulao do crescimento glandular endometrial; - estimulao do crescimento de dutos na glndula mamria; - aumento na atividade secretora dos dutos uterinos; - induo da receptividade sexual; - regulao da secreo de hormnio lutenizante (LH) pela glndula pituitria anterior; - possvel regulao da liberao de PGF2a pelo tero no-gravdico e gravdico; - unio precoce da epfise com o corpo dos ossos longos, com o que cessa o crescimento desses ossos; - anabolismo protico; e atividade epiteliotrfca. O efeito anablico sobre as protenas do estrgeno menos evidente que aquele associado testosterona. Ele est associado, provavelmente, mais especificamente, aos rgos sexuais que a um efeito generalizado. A funo epiteliotrfica manifesta-se no tero, quando o epitlio da vagina se prolifera e cornifica com maior intensidade.

2.2- Progesterona

O coito, o LH, ou HGG provocam ovulao na coelha dentro de 10 a 12h. O filiculo rompido ento transformado em corpo amarelo. Logo aps a estimulao original, tem inicio a secreo de 20a-hidroxiprgn -4 - en -3 - ona pelo tecido intersticial, com durao de aproximadamente 6h; em fmeas castradas fecundadas, essa substncia mantm a secreo adenohipofisria de LH. Essa progestna sintetizada e secretada sob influncia do LH exerce um controle retroativo positivo, de modo a prolongar a secreo de LH. Apesar de a secreo normal de LH durar cerca de 6h, e de sua vida media na circulao ser de apenas 22 min, a ovulao no ocorre se o animal hipofisectomizado uma hora aps a cpsula. Portanto, ou o LH permanece no ovrio por tempo prolongado, ou inicia, nesse tecido, ao fim de algumas horas de

exposio, alteraes que persistem mesmo quando o hormnio no mais deletado no sangue, o que levam ovulao. Quando ingerir-se octinomicida D, puromicina, ou ciclo-heximida em folculos maduros de coelhas fecundadas, apenas os folculos que receberam as drogas dentro de 4h aps o coito deixam ovular. A progesterona, como os estrgenos, um hormnio esteride produzido pelo corpo lteo (CL) do ovrio, placenta e crtex adrenal. As atividades associadas progesterona so freqentemente realizadas m associao aos estrgenos, e normalmente requerem a prvia atuao de estrgenos. As funes da progesterona incluem: - promoo do crescimento glandular endometrial; - estimulao da atividade secretria do oviduto e glndulas endometriais para er nutrientes para o desenvolvimento do embrio antes da implantao; - promoo do crescimento lbulo alveolar na glndula mamria; - preveno na contratilidade do tero durante a prenhez e; - regulao da secreo das gonadotrofinas. O inter-relacionamento entre Js estrgenos, progesteronas e gonadotrofinas ser descrito adiante, na discusso sobre o ciclo de estro e prenhez.

2.3- Gonadotrofinas O hormnio folculo-estimulante (FSH) e o hormnio luteinizante (LH) so coletivamente chamados de gonadotrofinas devido a seu papel de estimular as clulas no interior dos ovrios e testculos (gnadas). FSH e LH so hormnios secretados pelas clulas da pituitria anterior. Ambas so classificadas quimicamente como glicoprotenas. Uma glicoprotena consiste de cadeias de aminocidos unidos por ligaes peptdicas e cadeias de carboidratos ligadas aos polipeptdeos. A principal funo do FSH na fmea a promoo do crescimento dos folculos. O LH importante para o processo ovulatrio e luteinizantes de granulosa, Uma fase essencial da formao do CL. Aparentemente as contraes de FSH e LH existentes no plasma esto a nveis tnicos ou basais. Esses nveis so controlados por "feedback" negativo das gnadas. Os nveis tnicos so aumentados pelos estrogenos e diminudos pela progesterona. A liberao de FSH e LH da pituitria anterior controlada por um hormnio liberador proveniente do hipotlamo. O sistema circulatrio envolvido conhecido como sistema porta hipotalmico-hipofisrio. Um sistema porta inicia-se com capilares e termina com capilares. Os capilares hipotalmicos recebem uma secreo das clulas sensoriais no hipotlamo, o hormnio liberador de hormnio luteinizante (LHRH) (algumas vezes chamado de hormnio liberador de gonadotrofina, GnRH). O LHRH secretado em resposta a baixos nveis de LH ou FSH e sua liberao provoca aumento da secreo de FSH e LH. Aparentemente a liberao de LH mais responsiva ao LHRH que a liberao de FSH; existem algumas dvidas quanto ao fato do LHRH controlar o FSH. A concentrao de estrgenos e progesterona tambm influencia a quantidade de secreo de LH ou FSH. Geralmente, um aumento na concentrao de estrgeno causa um aumento na sensibilidade da pituitria anterior ao LHRH, e resulta num aumento na liberao de gonadotrofinas. A progesterona diminui a sensibilidade da pituitria anterior ao LHRH e a concentrao de LH e FSH diminuem. Essas influncias, particularmente aquela do estrgeno, dependem de um aumento de concentraes graduais de estrgenos sobre um perodo de tempo, o que resulta na fonte pr-ovulatria de liberao de LH. Por outro lado, quando a concentrao de estrgenos basal e de curta durao, as secrees de LH e FSH so suprimidas.

2.4- Relaxina A relaxina foi encontrado no corpo"amarelo, na placenta e no tero. A relaxina um polipeptdeo de peso molecular 9.000. E mais atuante em animais que esto com alto nvel de estrgeno e progesterona circulantes (durante o estro e a gravidez). A relaxina aumenta a distensibilidade dos ligamentos da snfase pubiana de cobaias e camundongas, e aumenta a dilatao do colo uterino em mulheres grvidas, em trabalho de parto. Age sinergicamente com a progesterona e o estrgeno na manuteno da gesto e sua concentrao decai rapidamente vrios dias antes do parto.

III - ATIVIDADE OVARIANA E CRESCIMENTO FOLICULAR Os folculos primordiais presentes na fmea ao nascimento so os que estaro presentes ao longo da vida do animal. A maior parte destes folculos entra em atresia e jamais se desenvolve em vulo maduro. O desenvolvimento do ocito, ao nascimento, encontra-se suspenso no estgio de ocito primrio na prfase (primeira fase) da primeira diviso meitica.

A puberdade definida como o inicio da vida reprodutiva, que na fmea normalmente marcada pelo inicio da atividade ovariana. Os eventos que precedem imediatamente o incio da atividade ovariana, entretanto, so tambm so includos na puberdade. Um estgio hormnio-independente do crescimento do folculo primordial inicia-se na puberdade. Isso envolve o crescimento do ocito e um aumento no nmero de clulas granulosas para diversos folculos primordiais a cada dia, durante toda a vida do animal. Clulas intersticiais comeam a rodear a membrana basal das clulas da granulosa para formar a tece. A tece diferencia-se em interna e externa. A tece externa torna-se uma cpsula altamente vascular que fornece nutrio tece interna, clulas da granulosa e ocito. Receptores de LH se formam nas clulas da tece interna e receptores de FSH e estrgenos formam-se sobre as clulas da granulosa. Aps a formao de receptores, os folculos so conhecidos como folculos primrios e atingem o estgio hormniodependente. A liberao de FSH e LH aumenta vrias vezes e ocorrem ciclos de eventos ovarinos que resultam em ovulao para alguns vulos, e atresia e destruio para outros. Durante o estgio hormnio-dependente, sob a influencia de LH, andrgenos so produzidos pelas clulas da tece interna. Os andrgenos difundem-se da tece interna para as clulas da granulosa. Sob a influencia do FSH, as clulas da granulosa convertem os andrgenos em estrgenos. Os estrgenos produzidos provocam o crescimento e diviso das clulas granulosa e, juntamente com FSH, induzem as clulas da granulosa a produzir secrees que provocam a separao das clulas da granulosa e formao de um espao preenchido com fluido, chamado de antro. Da mesma forma, o FSH estimula a formao de receptores do LH nas clulas da granulosa. Uma onda de liberao de LH (onda pr-ovulatria) ocorre cerca de 24h antes da ovulao. Alm de seu papel na ovulao e formao de um corpo lteo, ele causa uma reduo no nmero de receptores de FSH nas clulas da granulosa, de forma que a liberao de estrgenos pelas clulas da granulosa diminui.

IV - CICLO HORMONAL OVARIANO Aps a regresso do CL, aumenta a secreo de FSH e LH (devido a uma diminuio na concentrao de progesterona) O LH estimula a secreo de andrgenos pelas clulas da teca, que se difundem para o interior das clulas da granulosa. O FSH estimula a converso de andrgenos em estrogenos pelas clulas da granulosa, e a concentrao de estrogenos aumenta gradualmente. O FSH estimula a formao de receptores de LH nas clulas da granulosa. O fludo rico em estrogenos formado pelas clulas da granulosa separa estas clulas e forma uma vescula conhecida como antro. A concentrao de estrogenos gradualmente aumentada provoca uma onda pr-ovulatria de liberao de LH. A onda de LH promove a maturao de ocitos pelo reinicio da meiose atravs do estgio de primeiro corpsculo polar. A onda de LH promove a formao intrafolicular de prostaglandinas A e E (PGA e PGE), associadas ruptura do folculo. Concomitante produo de PGA e PGE h a formao de corpos multivestibulares (MVB), que se formam como bolsas da teca externa exposta. Os MVBs parecem secretar enzimas proteolticas que digerem a substncia cimentante dos fibroblastos da teca externa, favorecendo ovulao. A onda de LH causa reduo no nmero de receptores de FSH sobre as clulas da granulosa, e assim o ritmo de converso de andrgeno para estrgeno diminui. O LH liga-se aos receptores de LH de clulas da granulosa e inicia a converso da granulosa da fase folcular de secreo estrognica para a fase lutenica de secreo de progesterona. Em algum ponto dos ltimos estgios desses eventos ocorre a ovulao, e a cavidade previamente ocupada pelo folculo maduro tornar-se um corpo lteo. O corpo lteo secreta progesterona, que causa uma diminuio na liberao de FSH e LH pela pituitria anterior. O corpo lteo regride e a liberao de progesterona comea diminuir. Uma diminuio no nvel de progesterona causa um aumento na secreo de FSH e LH e o ciclo se repete. V - OVULAO

Quando o vulo liberado de seu folculo para o interior do abdmen, ele est coberto por aquelas clulas da granulosa que o rodeavam momentos antes da ovulao; essas so conhecidas como coroa radiada. O vulo e as clulas da granulosa so liberados com envoltrio viscoso de fludo folcular. No momento da ovulao, juntamente com seus envoltrios celular e gelatinoso, arrastado para o interior da tuba uterina pela motilidade das fmbrias. A ovulao espontnea em todas as espcies domsticas, exceto o gato. O gato e outros ovuladores no espontneos (mink, coelho, furo) so ovuladores reflexos, em que o coito necessrio para que a ovulao ocorra. O contato do coito aparentemente leva a uma onda de LH. A seleo de folculos para ovulao parece ocorrer primariamente pelo acaso. Ele est normalmente associado aos folculos com atividade de crescimento maior, presentes quando o corpo lteo anterior regride (isto , quando a progesterona diminui e a liberao de FSH e LH comea a aumentar). Os folculos continuam a crescer e desenvolver-se durante todas as fases do ciclo ovariano, com algum retardo durante a fase lutenica, e uma onda de LH necessria ovulao. Alguns folculos aproximam-

se do completo desenvolvimento, mas em receptores de LH adequados no ovulam em resposta onda de LH e tornam-se atrsicos.

VI- CORPO LTEO A formao do corpo lteo envolve a luteinizao da granulosa, onde a granulosa convertida de secretora de estrgeno para secretora de progesterona. O processo iniciado pela onda pr-ovulatria de LH. A cavidade do folculo rompido de fibrina em seu interior atua como base sobre a qual as clulas da granulosa se desenvolve. Vasos sangneos da teca externa invadem o CL em desenvolvimento, de forma que ele se torna vascularizado. A manuteno do CL assegurada pelo LH derivado da onda de LH e pelos nveis circulantes de LH. Em ovinos, a prolactina, um hormnio gonadotrfico para algumas espcies, necessrio para manuteno do CL, em adio ao LH. O tero (endomtrio) participa de forma marcante no controle da durao da atividade do CL em guas, vacas, porcas, ovelhas e cabras noprenhes, mas no ativo na regresso do CL em cadelas e gatos. A PGF2a liberada pelo tero no gestante cerca de 14 dias aps a ovulao e considerada a substncia luteoltica natural (causa regresso do CL). O retorno venoso do sangue uterino para o corao direito e de l para o pulmo antes do transporte do sangue arterial para o ovrio resulta na inativao de cerca de 90% da PGF2a. Para garantir que PGF2a suficiente atinja diretamente os ovrios para a lutelise, o arranjo anatmico da veia uterina associada artria ovariana tal que PGF2a pode difundir da veia para a artria e a perfuso ovariana de PGF2a pode ocorrer antes da circulao pulmonar. Para o PGF2a manter-se efetivo quando na circulao geral, ele deveria, ou ser secretado pelo tero em grandes quantidades ou ser mais resistente a degradao pulmonar ou ambos. A manuteno do PGF2a na circulao geral mais importante na porca e na gua. A razo para a regresso tardia do CL na cadela e gata (cadela 75 dias, gata 35 dias) no conhecida. No ocorre um processo ltico agudo. 6.1- Corpo Lteo Persistente O prolongamento da fase lutenica de 14 dias para talvez 1 a 5 meses e conhecido como corpo lteo persistente. A presena de um corpo lteo persistente bloqueia o retorno fase folcular e sua prxima ovulao. A razo imediata para a persistncia do CL a falha do emdomtrio em sintetizar PGF2a freqentemente a falha causada por inflamao aguda ou crnica do endomtrio.

VII - RECEPTIVIDADE SEXUAL O incio da receptividade sexual em todos os animais necessita de estrgenos derivados dos antros folculares. Alm disso, em algumas espcies (por exemplo, cadela, ovelha, porca e vaca), a progesterona atua sinergicamente com o estrgeno para a manifestao da receptividade. Os neurnios associados a um "centro sexual" esto localizados difusamente no hipotlamo e so crticos na iniciao do mecanismo de comportamento sexual como resposta aos hormnios. Parece que a progesterona atua como uma espoleta para os centros sexuais hipotalmicos, de forma que o estrgeno passe a se tornar efetivo. Durante o perodo de ps-parto (aps a parturio) em algumas vacas e porcas, a baixa concentrao de progesterona falha em sua funo disparadora dos centros sexuais do hipotlamo, e estas no se tomam sexualmente receptivas no momento da primeira ovulao ps-parto. Em ovinos, o disparo do hipotlamo pela progesterona essencial, aps sua estao de anestro, antes que a receptividade sexual se manifeste. Desta forma, as ovelhas no apresentam receptividade sexual em conjuno com a primeira ovulao da estao de monta. Durante o proestro nas cadelas, quando os nveis de estrgenos aumentam, a receptividade sexual est ausente mesmo que elas se apresentem sexualmente atrativas. Somente quando ocorre a onda de LH prxima ovulao, surge a receptividade sexual. A progesterona pr - ovulatria da onda de LH pode ser suficiente para disparar o hipotlamo. Antes do proestro h um grande perodo de inatividade sexual, durante o qual os nveis de progesterona esto ou muito baixos ou inexistem. Existem algumas evidncias que o LHRH tem um papel na manifestao da receptividade sexual. A injeo de LHRH sem estrgeno tem sido usada para causar postura sexual em alguns animais. Alm disso, o aparecimento de receptividade sexual est intimamente relacionado onda pr-ovulatria de LH que induzida pela liberao de LHRH. A progesterona no sinrgica com estrgeno na manifestao da receptividade sexual na cabra, gata e gua. VIII - FERTILIZAO A fertilizao a unio dos gametas masculino e feminino para formar uma clula nica, o zigoto. O primeiro passo na fertilizao a penetrao da zona pelcida pelo espermatozide. Isto envolve no s as enzimas hialuronidase e acrosina (enzima proteoltica do acrossomo), mas tambm a motilidade espermtica. A motilidade cessa uma vez que o contato com o vulo tenha sido feito. Na vaca, ovelha e porca, a segunda diviso da maturao (meiose) ocorre aps a fertilizao, visto que a primeira meiose ocorreu antes da ovulao. A zona de

reao ocorre aps a penetrao da zona pelcida e protege o vulo da penetrao adicional de outros espermatozides. A penetrao por mais de um espermatozide (polispermia) deletrio ao desenvolvimento normal do zigoto. Pr-ncleos desenvolvem-se a partir dos ncleos do espermatozide e vulo. Para cada pr-ncleo h o aparecimento de um nmero de nuclolos, os quais coalescem, e o desenvolvimento de uma membrana nuclear ao redor de sua respectiva periferia. A fertilizao completa-se aps o desaparecimento dos pr-ncleos e sua substituio pelos grupos de cromossomo unidos na prfase da primeira diviso de clivagem. Os zigotos normalmente mantm-se no oviduto por 3 a 4 dias antes de serem transferidos para o tero. A motilidade uterina desfavorvel para a sobrevivncia do zigot e a predominncia do estrgeno no estro deve ser substituida pela progesterona, o que ocorre com a formao do corpo lteo. A progesterona tem uma influncia calmante sobre o tero, alm de promover o desenvolvimento de um endomtrio glandular capaz de secretar "leite uterino", um meio nutriente para o embrio no perodo que precede sua implantao. Uma cavidade se forma no interior da mrula aos 6 ou 8 dias de idade, sendo essa massa celular chamada de blastocisto. O perodo de ovo termina quando o blastocisto liga-se ao endomtrio. Este o incio do perodo embrionrio. O perodo embrionrio caracterizado pelo rpido crescimento - os principais tecidos, rgos e sistemas desenvolvemse e as principais caractersticas da forma corprea externa passam a ser reconhecidas. O perodo fetal estende-se deste momento at o nascimento, que se inicia, na vaca, a cerca de 45 dias de gestao. As necessidades nutritivas para o desenvolvimento do blastcito so satisfeitas pela difuso a partir do vdeo no ovo e pelas secrees do oviduto e tero ("leite uterino"), at que ele se fixe no tero. A implantao do embrio. Isso ocorre de 2 a 5 semanas aps a fertilizao. O intervalo menor para o gato (2 semanas) e mais longo para bovinos e eqinos (5 semanas). IX - REGULAO CICLCA DA REPRODUO Os perodos reprodutivos podem ser classificados como ciclos estrais contnuos ou estacionais. O ciclo estral o perodo decorrente entre sucessivas fases de receptividade sexual, geralmente chamadas de cio ou estro. Os ciclos podem ser monoestrais (uma vez por ano) ou poliestrais (duas ou mais vezes por ano). A durao dos ciclos estrais contnuos especfica da espcie; na rata, por exemplo de 4 a 5 dias; na cobaia e ovelha de 16 dias no mximo; e na vaca e na porca no mximo 21 dias. Outra diferenciao no mecanismo cclico a separao das espcies de ciclo contnuo em ovuladores espontneos (por exemplo a porca, a vaca, a ovelha, a cobaia) e induzidos (como a coelha, a gata, a marta e o furo-fmea). No ovulador espontneo o estro coincide com o inicio da ovulao; j o ovulador induzido receptivo ao macho em qualquer momento, e a ovulao ocorre a intervalos variveis aps o coito: 10h para a coelha, 24h para gata, 30h para o furo-fmea. A ovulao se deve ao bloqueio de estmulos atuantes sobre o hipotlamo, gerando liberao de FRH e LRH, que produzem secreo de gonadotrofinas hipofisrias. Embora mais difcil de ser explicada, a atividade sexual rtmica espontnea da fmea foi cuidadosamente estudada na rata. Gorski e Wagner, sumariando seu prprio trabalho e o de outros pesquisadores, formularam uma hiptese baseada na regulao hipotalmica da secreo de hormnio liberador de gonadotrofina. Basearam-se na suposio de que o hipotlamo anterior e as reas pr-pticas regulam a secreo de LH de forma indiferenciada, mas inatamente cclica enquanto que os ncleos ventromedial e arqueado so reguladores inatamente tnicos da secreo de gonadotrofina. Do 1 ao 5 dia aps o nascimento, o hipotlamo anterior e as reas pr-pticas respondem a propionato de testosterona ou benzoato de estradiol, endgeno ou exgeno. O tratamento da fmea recm-nascida com uma dessas substncias ou o transplante de testculos gera o padro de estro contnuo na puberdade e o aumento de tamanho de muitos folculos ovarianos. Em machos castrados aps o nascimento, aparecem corpos amarelos em ovrios subseqentemente implantados. Essas duas situaes experimentais so demonstrativas da reverso do padro neural e de sua labilidade. Indicam tambm que o sistema nervoso da fmea recm-nascida neutro, e que a testosterona exerce um efeito positivo causando uma sutil diferenciao no sistema nervoso, apenas visvel depois da puberdade. O ciclo estral pode ser dividido em duas fases gerais: 1) fase folcular correspondente ao perodo de crescimento e maturao dos folculos caracterizada por secreo estrognica gradualmente acelerada e alterao da mucosa uterina e vaginal; 2) fase ltea, iniciada pela ovulao do folculo e sua subsequente transformao em corpo amarelo. A durao da fase ltea depende de o corpo amarelo se tornar funcional ou no, no primeiro caso secretando progesterona, com seu conseqente efeito sobre a mucosa uterina e vaginal. As fases da funo ovariana foram divididas em estgios, inicialmente descritos por Stockard e Papanicolau; tais estgios so correlacionados com a citologia da vagina. Na rata o esfregao da parede vaginal revela um padro mutvel de clulas e muco. No comeo do estro, o esfregao composto quase exclusivamente de clulas epiteliais cornificadas. No fim do estro, aparece muito muco enquanto que as clulas cornificadas ainda so bastante conspcuas. Doze horas mais tarde no metaestro, o esfregao apresenta clulas cornificadas, muitos leuccitos e quase nenhum muco. Na rata, o ciclo se sucede rapidamente: os corpo amarelos no so secretores e o metaestro curto, a no ser que se instale um processo de gravidez ou pseudogravidez. Em animais cujos corpos amarelos so secretores, o maestro prolongado. O diestro associado a um esfregao vaginal que contm quase apenas leuccitos e ocasionalmente clulas ovais com grandes ncleos, clulas epiteliais nucleadas. Um dia depois o esfregao se caracteriza por clulas epiteliais nucleadas apenas; o animal est ento no proestro. Diestro, proestro e estro ocorrem na fase folcular da funo ovariana, enquanto que o metaestro ocorre na fase ltea. O conhecimento da relao entre a citologia vaginal e a funo ovariana propiciou a fisiologistas e bioqumicos um poderoso instrumento experimental.

Em primatas, o ciclo reprodutivo o ciclo menstrual, que vai do primeiro dia de sangramento at a vspera do incio do prximo perodo de sangramento. Em macacas Rhesus e mulheres a durao dos ciclos apresenta moda de 28 dias e mdia de 33. A ovulao espontnea, ocorrendo por volta da metade do ciclo (entre o 11 e 14 dias). Os primatas so sexualmente receptivos ao longo de todo o ciclo; portanto, no apresentam o estgio de estro durante o ciclo menstrual. O ciclo menstrual pode ser, tambm, dividido em fase folcular e ltea. Durante a fase folicular o endomtro uterino torna-se mais espesso pelo endomtrio. Na fase ltea, caracteristicamente, as artrias em espiral se apresentam mais tortuosas e as glndulas do endomtrio exibem maior atividade secretora. A menstruao ocorre quando o corpo amarelo cessa a secreo de progesterona. O sangramento das artrias espirais e a queda do endomtrio persistem durante 3 a 5 dias, seguindo-se novo crescimento do endomtrio. Vrias mudanas comportamentais, morfolgicas e funcionais esto ligadas ao estro em no-primatas e ovulao em primatas conforme segue. Ratas, coelhas e quase todas as fmeas no-primatas mostram-se passivas diante do macho: logo depois de montada, a fmea abaixa o abdmen junto ao solo e gira a pelve para cima em posio de lordose. Aumenta a atividade fsica dos animais do sexo feminino: ratas correm mais em gaiolas experimentais de atividade, e mulheres andam mais. O muco vaginal fica mais fludo, forma padres em "folha de samambaia" quando seco, e mais cido. A temperatura basal do corpo da mulher diminui cerca de 0,6C na manh da ovulao, elevando-se depois, lentamente, mais ou menos 0,70C at a menstruao, quando o ciclo recomea. Aumenta a sensibilidade ao frio com a queda aguda da temperatura basal do corpo.

X - CICLO ESTRAL O termo ciclo estral refere-se ao fenmeno rtmico observado em todos os mamferos envolvendo um regular mas limitado perodo de receptividade sexual que ocorre a intervalos caractersticos de cada espcie. Um intervalo do ciclo definido como o momento do surgimento de um perodo de receptividade sexual at o prximo. Os animais so classificados normalmente como monostricos ou polistricos. Os animais monostricos so caracterizados pelo aparecimento do estro anual. A maior parte dos mamferos carnvoros selvagens so monostricos e, com algumas variaes, a cadela normalmente considerada com monostrica. Os animais polistricos, incluindo a maioria das espcies domsticas, apresentam mais de um perodo de estro em um ano. Um animal polistrico sazonal aquele que tem repetidos ciclos estrais dentro de uma estao de monta fisiolgica, seguindo por um perodo de anestro at a prxima estao de monta. O ciclo estral pode ser dividido em diversos estgios, de acordo com alteraes comportamentais ou ovarianas:

10.1 - Estro(cio) A durao do cio e a poca da ovulao diferem nas diferentes espcies de animais domsticos. No cavalo o cio tem uma durao de 5- 7 dias, a ovulao se d, geralmente, no ltimo tero do cio. Apesar da maturaO folicular normal, os sintomas do cio s vezes so pouco desenvolvidos e, no raramente, passam despercebidOS(cio silencioso). Nestes casos, a secreo vaginal mucosa e, freqentemente, a nica indicao de um cio ocorrido. Em outros casos, os sintomas do cio so muito acentuados e duram por um perodo de tempo mais prolongado, principalmente quando no ocorre a ovulao e maiores quantidades de estrgenos nos folculos so absorvidos. A agitao intensa destes animais muito desfavorvel no estbulo e deu origem a denominao "Brllerkrankheitll"(ninfomania). Geralmente ela provocada por folculos persistentes ou por cistos folculares.

10.2 - Metaestro Aps a ovulao ocorre, na fossa da ovulao, a formao do corpo lteo, que em 3 - 4 dias desenvolve-se formando uma glndula hormonal funcionalmente capaz. O destino do corpo lteo determinado pela clula folicular. No caso de uma fecundao e do desenvolvimento do embrio, o corpo lteo mantido por um perodo de tempo mais longo, sendo importante para o impedimento de outras maturaes ovulares. Quando no ocorre a fecundao, ele se atrofia. A progesterona formada pelo corpo lteo tem as seguintes aes principais: a) a estimulao da secreo das glndulas uterinas e a preparao do endomtrio para a nutrio e implantao do embrio(fase secretria): b) a reduo do tonus da musculatura uterina e a reduo de sua resposta ocitocina. c) O bloqueio de outra maturao ovular no ovrio por meio de retro-ao sobre o hipotlamo e lobo anterios da Ripfise. d) O estimulo da nutrio do embrio assim como e) O estmulo do desenvolvimento e a total maturao da glndula mamria.

10.3 - Diestro

Quando no acontece fecundao, o corpo lteo dos animais domsticos se atrofia a partir do 10 dia, aproximadamente, aps a ovulao. Conseqentemente reduo da sntese de progesterona, diminui a ao bloqueadora sobre o hipotlamo. Ocorre um aumento da formao de luliberina e da sntese de FSH, no que resulta uma nova maturao folicular Na atrofia do corpo lteo, a prostagiandina F20 desempenha um papel importante. Esta prostaglandina mais intensamente formada pelo endomtrio do gado bovino a partir do 15 dia do ciclo genital, e na ovelha a partir do 13 dia do ciclo genital, sendo a seguir liberada. O hormnio citado participa, consideravelmente, na reduo do suprimento sangneo para o ovrio. Os perodos folculares (proestro e estro) so caracterizados pelo domnio do estrgeno. Do ponto de vista comportamental, o estro - perodo sexualmente receptivo abrange o estro e o diestro - perodo sexualmente no receptivo, inclui o metaestro, diestro e proestro.

10.4 - Proestro Nesta fase ocorre no ovrio a maturao de um ou mais folculos, sob a influncia do FSH e do ICSH. Com o aumento da influncia do 105H formam-se, no epitlio folicular, quantidades crescentes de hormnios foliculares(estrgenos), que finalmente desencadeiam o estro. A fase de maturao folicular no cavalo dura 2-6 dias, nos ruminantes e no porco 2 -3 dias, enoco4-l2dias. No proestro aumenta a produo de luliberina. Na ovelha foi determinado um aumento de concentrao de luliberina no plasma sangneo durante o tero inicial do ciclo genital. Esta concentrao atinge seus valores no incio do cio. O tempo mdio da luliberina de 8- 10 minutos. Sob a influncia dos estrgenos formados em maiores quantidades formados pelo epitlio folicular no final do proestro, ocorre um crescimento das glndulas uterinas e um aumento do dimetro do tero(fase proliferativa), que dividida, principalmente, a um maior acmulo de lquidos(edematizaO) na mucosa. Para fins de transplantao embrionria, podem ser obtidos de gado bovino de alto grau quanto reproduo, por meio da administrao de, aproximadamente, 200 UI PMS-gonadotrofina e da subseqente inseminao, cerca de 5 - 10 embries aps 4 - 6 dias, que podem ser fornecidos por animais doadores que estejam no cio. O nmero de clulas ovulares maduras mais alto.

Xl- FOTOPERIODO

Entre os animais 'domsticos, a gata, cabra, ovelha e gua so consideradas sazonais. Esses animais encontram-se sexualmente inativos durante perodos do ano. O reaparecimento da atividade sexual est relacionada com concepo, de forma~que os nascimentos ocorram quando as condies ambientais estiverem adequadas sobrevivncia do rebento. O mais importante fator associado monta sazonal o fotoperodo. A gata e a gua tornam-se anstricas (sem ciclos estrais) no final do outono devido diminuio da luz, os ciclos ovarianos so reassumidos no final do inverno ou incio da primavera, pelo aumento da luminosidade. O fenmeno na ovelha a na cabra oposto quele da gua e gata, no qual o ovrio tem uma ativao associada diminuio da luz e uma desativao com seu aumento. No existem somente diferenas entre as espcies quanto reao ao fotoperodo mas tambm dentro de cada espcie como resultados de diferenas genticas. A diferena intra-especfica mais aparente entre raas ovinas e provavelmente esteja relacionada a sua origem e diferenas ambientais associadas. Uma representao da influncia do fotoperodo sobre a atividade ovariana representada para gata, gua, ovelha e cabra. As datas aproximadas da ativao e desativao variam de acordo com a distncia do Equador e diferenas associadas aos fotoperodos. XII - CARACTERSTICAS ESPECFICAS

Embora o padro geral do ciclo estral seja similar entre as espcies domsticas, so notadas diferenas na durao, no somente do ciclo, mas tambm dos estgios no interior do ciclo. A idade para o surgimento da puberdade tambm varia e, para algumas espcies, afetada pela sua estao de monta.

12.1 - Cadela

O incio da puberdade na cadela ocorre 2 a 3 meses aps Ter atingido o tamanho adulto. Entre as raas ela varia de 6 a 12 meses de idade. A cadela apresenta um perodo de inatividade ovariana (anestro) incomumente longo, que no est relacionado com o fotoperodo ou a nutrio. Devido a isso ela algumas vezes considerada monostrica. Os ciclos estrais so comuns a qualquer poca do ano. Os estgios do ciclo estral so diferentes daqueles de outras espcies em relao

a sua durao. O proestro e o estro tm, cada um, 7 a 10 dias de durao e o diestro prolongado, durante 70 a 80 dias. A onda de LH ocorre ao final do proestro, acompanhado pela ovulao em 24 a 48hs. A cadela pode estar sexualmente atrativa durante o proestro, mas ela no apresenta " receptividade sexual at aps a onda de LH. A secreo de progesterona subseqentemente essencial receptividade ,mesmo com o declnio dos nveis de estrgeno, ela mantida por 7 a 10 dias. As alteraes citolgicas vaginais parecem ser mais pronunciadas em cadelas que em outros animais domsticos e tm sido correlacionadas com cada estgio do ciclo estral. Esfregaos vaginais so usados para identificar o estgio do estro e para prever o momento propcio para o acasalamento. Entre aqueles animais que exibem pseudoprenhez, ela mais freqente na cadela. Na ausncia de prenhez o corpo lteo persiste e durante o prolongado diestro a progesterona continua a ser produzida por 50 a 80 dias. O endomtrio hipertrofia e as glndulas endometriais desenvolvem-se, mesmo que nenhum feto esteja presente. O longo perodo de domnio da progesterona (longo diestro), associado a um perodo relativamente longo de regresso do endomtrio aps a lutelise do CL, predispe o endomtrio a piometra (pus no tero). A piometria no incomum em cadelas velhas.

12.2 - Gata

As gatas nascidas nos meses de primavera e vero atingem a puberdade na estao de seguinte acasalamento, cerca de 6 a 8 meses de idade. As gatas nascidas no outono ou incio do inverno tm sua puberdade atrasada em um ano, at a prxima estao de acasalamento. Se a gata no coberta no ocorre a ovulao, e no h fase lutenica at o prximo ciclo. Os 8 dias da fase folicular so seguidos, entretanto, por cerca de 8 dias de inatividade ovariana. Se a gata tiver contato coital, mas falhar na concepo, uma fase lutenica prolonga o incio do prximo proestro, com um tempo mnimo de 42 dias entre estros. A pseudoprenhez ocorre em gatas se uma fase lutenica ocorrer sem prenhez. O desenvolvimento do tero, glndulas mamarias e abdmen no so to marcantes quanto na cadela, e a preparao do ninho e a lactao raramente ocorrem. Os sinais de estro na gata incluem aumento na afeio, que pode ser apresentada em relao a qualquer objeto humanos, perna de mesa. Elas tambm esfregam seu trax contra o cho, rolam e vocalizam por prolongados perodos. Diversos cruzamentos podem ser feitos, com intromisso e ejaculao ocupando somente 10 a 1 5s de cada vez. Um perodo refratrio de perda de receptividade sexual ocorre por 10 a 15 minutos aps cada intromisso. Durante a primeira hora de contato podem haver de quatro a cinco intromisses e ejaculaes.

12.3 - Ovelha Como os cordeiros nascem normalmente entre dezembro e maro, o incio da puberdade ocorre no outono seguinte, aos 8 ou 9 meses de idade. O ciclo estral na ovelha mais curto que nos outros animais domsticos devido ao fato da fase antral do crescimento folicular ser cerca de 6 a 7 meses, durante o qual repetidos ciclos estrais so observados na ausncia de prenhez. Um proeminente sinal de estro a agitao da cauda. Tambm, as fmeas separadas dos machos por uma barreira, freqentemente assumem uma posio bastante prxima a essa barreira.

12.4 - Vaca Raas de vacas pequenas normalmente atingem a puberdade numa idade mais precoce que raas grandes (Jersy, 8 meses; Holstein, 11 meses) Alteraes comportamentais associadas ao estro incluem inquietao, monta ativa, comportamento passivo quando montada, estado de alerta mais pronunciado e diminuio do apetite. Ao mesmo tempo decresce a produo de leite, h descarga de muco da vulva e so notados hiperemia e relaxamento vulvar. importante notar o estro de forma que o momento correto para a inseminao artificial possa ser determinado. A maior parte dos animais domsticos ovula prximo do final do estro, mas a vaca ovula 12 a l4hs aps o estro. A inseminao artificial de maior sucesso ocorre quando efetuada cerca de 1 2hs aps incio do estro. Na vaca, portanto, a inseminao precede a ovulao e a tima fertilizao est associada expectativa de vida do espermatozide e do vulo e capacitao. Capacitao esta relacionada a uma modificao do espermatozide ejaculado ou inseminado no interior do trato reprodutivo feminino, habilitando o espermatozide a fertilizar o ocito. A vida frtil para o espermatozide bovino de 30 a 48hs e para o vulo bovino(aps a ovulao) de 20 a 24hs. O efeito do tempo de inseminao sobre a taxa de concepo em bovinos.

12.5 - gua

O inicio da puberdade na gua ocorre durante a estao de monta seguinte ao nascimento. Se o intervalo entre o nascimento e a subseqente estao de monta curto, a puberdade pode ser retardada por 12 meses. Uma grande variao de idades para a puberdade vista na gua, esta variao oscila de 12 a 18 meses. A transio do anestro de inverno para o estro no final do inverno ou incio da primavera freqentemente errtica, onde os folculos se desenvolvem mas no ovulam. Isto resulta em prolongados perodos de estro. Aps a primeira ovulao o comprimento do ciclo estabiliza, e a durao do estro de5-6diaS. A ovulao ocorre 24hs antes do final do estro e causa o final, o que se torna uma boa indicao de que o ciclo tenha ocorrido. Os sinais de estro na gua so a evoluo da cauda, posicionamento com os membros posteriores afastados, acocoramente e mico, e ereo rtmica do clitris. 12.6 - Cabra Os fenmenos externos do cio, ao contrrio da ovelha, so normalmente bem acentuados. Os animais so impacienteS, apresentam um balido que chama a ateno; outros animais so farejados e tentam o acasalamento. Na cabra, um sinal seguro do cio representado, tambm, pelo reflexo da permisso ao bode. A durao do cio de cerca de 20 - 36hs. A ovulao ocorre geralmente no final do cio. O nmero de folculos em amadurecimento na cabra varia entre 1 -7 XlII - NUTRIO A influncia da nutrio no ciclo estral mais aparente na puberdade e no restabelecimento do ciclo aps o parto. Animais que ingiram regimes nutricionais saudveis atingem a puberdade numa idade mais precoce do que animais nutricionalmente desprovidos. Conseqentemente, as estaes de monta podem ser atrasadas se os bezerros apresentam-se nutridos inadequadamente. Aps o parto e durante o incio da lactao, as vacas podem ter um balano metablico negativo que pode resultar num aumento do intervalo entre o parto e o restabelecimento da atividade ovariana.

XIV - ENDOCRINOLOGIA DA PRENHEZ E DO PARTO Prenhez a condio da fmea que contm no interior do seu corpo uma cria. tambm chamada gestao e sua durao freqentemente Conhecida como perodo de gestao, que se estende da fertilizao at o nascimento. A prenhez inicia-se com a fertilizao, e termina com o parto e inclui as fases essenciais de implantao e placentao. Antes da fertilizao, o vulo e espermatazides so transportadas para stios apropriadas no oviduto. 14.1 - Endocrinologia Camundongos e ratos mantm a gravidez at o fim, se hipofisectomizados na segunda metade da gravidez (depois do dcimo primeiro dia), mas abortam depois de ovariectomizadas. Nesses animais, a placenta pode ser a fonte de luteotrofina, que mantm a atividade do corpo amarelo. Em animais como carneiros, cobaias, macaco-RHESUS e seres humanos nos quais a hipofisectomia e a ovariectomia no sustam a gravidez, a placenta a fonte de progesterona; ou sua secreo independente de fatores luteotrficos ou esses so tambm formados na placenta. Na mulher a placenta produz gonadotrofina cannica, que tem sobre o corpo amarelo a funo de manter a secreo de progesterona. Nas cobais, ovelhas, vacas, guas e nas mulheres a placenta tambm produz progesterona; a quantidade suficiente para manter a gravidez na ltima fase do perodo de gestao na ausncia conjunta de adeno hipfise e ovrios. A durao da gestao depende da espcie: por exemplo, nos ratos de aproximadamente de vinte e um dias e nos elefantes de seiscentos e vinte e quatro dias. Os fatores do parto so variveis e tambm dependentes da espcie. A progesterona pode prolongar a gestao em ratos e coelhos, mas no em bois, carneiros, macacos-RHESUS, seres humanos, cavalos e cobaias. Os estrognios sensibilizam o tero de ratas, camundongos, coelhas e gatas ocitocina, e podem levar ao aborto, nesses animais. Em vrias espcies como em seres humanos, coelhos e cobaias, a ocitocina induz o parto, favorecendo a hiptese de que esse hormnio est implicado na determinao da durao do perodo gestacional. Outra hiptese sugere que nos coelhos e nos seres humanos, o volume do tero atua sobre a secreo de progesterona, pela placenta, e concentraes locais de progesterona determinam a contratilidade do msculo liso uterino. A hipofisectomia de fetos de cordeiros entre noventa e trs e cento e quarenta e trs dias da gestao leva a um prolongamento da gravides; ou ACTH administrados a fetos de cordeiros hipofisectomizadOS induz o parto, mas no tem efeito quando administrados a fetos de cordeiros hipofisectomiZadOS e adrenolectOmiZadOS. O eixo hipfise-adreflal-fetal est envolvido na induo do parto; portanto o mecanismo hipotalmico-hipOflSriO deve tambm estar participando. Outros possveis fatores capazes de influenciar a durao do perodo gestacional so o sexo do feto, o gentipo fetal e a presena de uma hipfise fetal 14.2 - Hormnios

A prenhez mantida como resultado do predomnio da progesterona. Durante a gestao a progesterona produzida pela placenta e CL. A contribuio das fontes placentrias e lutenicos e a durao de sua contribuio varia entre as espcies. A fonte do CL necessria para todas as espcies durante o incio da gestao, mas no necessria para a gua e a ovelha aps cerca de cem e seiscentos dias, respectivamente. Um CL necessrio para a maior parte da gestao na vaca, cadela e gata e para toda a gestao na porca e na cabra. Mesmo no sendo necessaria para a ovelha, a progesterona procedente do CL continua a ser produzida, mas a produo placentria predominante. A regresso do CL ocorre na gua aproximadamente na metade da gestao e a placenta a nica fonte de progesterona para a manuteno da prenhez. Na gua, os clices endometriais comeam a ser formados a cerca de trinta e cinco dias de gestao no interior do endomtrio, a partir da migrao de clulas da placenta. Os clices comeam a secretar um hormnio conhecido como gonadotrofina srica da gua prenhe (PMSG) aos trinta e cinco dias, o que continua at cento e trinta dias de gestao. A PMSG auxilia na formao de novos foliculos, que ovulam e fornecem corpus lteos adicionais. O maior suprimento de progesterona lutenica desta forma assegurado at que a fonte de progesterona endometrial esteja adequada para a manuteno. Todos os corpos lteos regridem por volta de cento e cinqenta dias. O diagnstico precoce da gestao em guas pode ser feito pela anlise da presena de PMSG. XV - PLACENTAO Devido ao contnuo crescimento do embrio, a massa central de clulas desloca-se da superfcie. A difuso de nutrientes no mais adequada e membranas se desenvolvem, concorrentes a um sistema circulatrio, que se arranja para receber nutrientes da me. O desenvolvimento de membranas extraembrionrias conhecido como placentao e o nome do grupo de membranas fetais placenta fetal, que consiste de cnon, alantide e mnion. O cnon a membrana mais externa e a mais intimamente associada ao endomtrio. O mnion envolve o feto e contm o lquido amnitico no saco amnitico. O lquido amnitico derivado derivado da urina fetal original da uretra, de secrees do trato respiratrio e cavidade oral e da circulao materna. O lquido amnitico protege o feto de choques externos, previne a adeso da penifetal membrana amnitica e auxilia na dilatao da crvix e lubrificao do canal do parto no momento deste. A camada mais externa da alantide fundida ao cnon e sua camada mais interna est fundida ao mnion. O espao entre as duas camadas do alantide chamado saco alantide. Ele contnuo extremidade cranial da bexiga urinria atravs do raco que passa atravs do cordo umbilical. Quando h falha no fechamento do raco, aps o nascimento, observa-se um contnuo gotejar de urina atravs do mbigo, uma condio como persistncia do raco. O liquido alantide origina-se da urina fetal e da atividade secretria da membrana alantide. O lquido leva a membrana cnioalantide a uma ntima aposio contra o endomtnio durante a fixao e estoca os produtos secretrios fetais. O saco vitelneo est conectado ao intestino fetal (o remanescente aps o nascimento conhecido como divertculo de Meckel). Ele atua como fonte precoce de nutrio no desenvolvimento.

XVI- PARTURIO

A parturio, algumas vezes chamada trabalho de parto, o processo fisiolgico pelo qual o tero grvido expulsa o feto e a placenta da me. Durante toda a prenhez o abdomen aumenta de volume e sua mxima expanso atingida pouco antes do parto. As glndulas mamrias tambm continuam a aumentar e a poucos dias do parto comeam a secretar um material leitoso. Outros sinais incluem o entumecimento da vulva e uma descarga de muco atravs dela. Os msculos abdominais relaxam, o que faz com que a barriga abaixa e a anca afunde em ambos os lados da base da cauda. Acredita-se que o hormnio, relaxina, associado ao nvel crescente de estrgeno da prenhez, cause o relaxamento dos ligamentos para favorecer o alargamento do canal do parto. Cogita-se tambm, que a PGF 2a auxilie no relaxamento da crvix. Em associao a esses sinais fsicos, certos sinais comportamentais so caractersticos, tais como: inquietao, deitar e levantar freqentemente e mico tambm freqente. A cadela e a porca, freqentemente, tentam construir ninhos elaborados. Acredita-se que o ritmo respiratrio seja melhor indicador do que a descida do leite, em porcas que esto prximas de parir. O ritmo respiratrio aumenta constantemente e atinge o pico seis horas antes do parto em quase todas as porcas. Em contraste, algumas porcas produzem colostro em perodos de at trs a quatro dias da pario. Alteraes na temperatura retal tambm tm sido estudadas como indicador de parturio sob a hiptese de que certos hormnios influenciam a temperatura corprea. 16.1 - Estgios Os trs estgios do parto so o seguinte: a) contraes uterinas (contribuem para a dilatao da crvix e apresentao do feto); b) contraes associadas expulso do feto (envolve a contrao da musculatura abdominal); c) expulso da placenta.

Em espcies onparas (nascimento nico), o feto deita sobre o seu dorso durante a gestao. Imediatamente antes do nascimento o feto assume uma posio no tero que caracterstica para as espcies (apresentao). A apresentao pode ser iniciada pelas contraes iniciais do tero. As patas dianteiras so apontadas em direo crvix, a cabea estendida e posicionada entre as patas, e o dorso do bezerro direcionada para as vrtebras sacras. Esta conhecida como apresentao anterior. Uma apresentao posterior, com os membros posteriores estendidos para dentro do canal plvico considerada normal, mas menos comum. Um exemplo de apresentao anormal aquela em que pode haver uma apresentao anterior, mas com um desvio da cabea e pescoo. A apresentao anormal normalmente requer correo antes do feto ser expelido com sucesso. Uma dificuldade na expulso do feto classificada como distocia.

16.2 - Alteraes hormonais Uma importante alterao hormonal que ocorre imediatamente antes do parto um aumento na produo de estrgeno. A estrona produzida pela unidade fetoplacentria medida que a maturidade do feto aumenta (aproximadamente trs a quatro semanas pr-parto na vaca). O aumento na produo de cortisol pelo crtex adrenal fetal, associado maturidade do feto, inicia-se ao aumento da produo de estrgeno pr-parto. A secreo de estrgeno auxilia na produo de protenas contrteis da musculatura uterina antes do parto. O estrgeno pode tambm ser o sinal para a secreo de PGF 2a que ocorre no perodo imediatamente pr-parto (vinte e quatro a trinta e seis pr-parto na vaca). A PGF 2a inicia a regresso do corpo lteo (se presente) e subseqente diminuio dos nveis de progesterona. O aumento nos nveis de estrgeno e diminuio de progesterona convertem o tero de um estado de quiescncia para um estado de contratilidade potencial. O aumento nos nveis de estrgeno varia entre os animais domsticos quanto ao momento de ocorrncia antes do parto. A dimenso do aumento maior para a vaca e mais curto para a ovelha. Alteraes nos nveis hormonais maternos no parecem desempenhar um papel preponderante no parto da gua. No momento do parto a gua apresenta nveis relativamente altos de progestgenos e nveis baixos a de estrgeno. Os nveis de PGF 2~ aumentam, entretanto, durante a parturio. A concentrao de progesterona no diminui na gua aps a secreo de PGF 2a porque no h presena de corpo lteo aps cerca de cento e cinqenta dias de prenhez. Acredita-se que a PGF 2a aumente a contratlidade do tero, permitindo maior mobilidade do clcio sarcoplsmico. Esse aumento precoce da contrao pode ser importante no posicionamento do feto para a sada (apresentao) atravs do canal plvico. A presena do feto no canal plvico provoca a liberao do oxitocina pela pituitria posterior. Na presena de um tero estimulado pelo estrgeno as contraes aumentam na intensidade para auxiliar na expulso do feto. A PGF 2a tambm aumenta a sensibilidade do tero oxitocina o que intensifica as contraes rtmicas da musculatura uterina durante a sada do feto. O tero somente pode auxiliar na expulso do feto e precisa das contraes coordenadas dos msculos abdominais. A presena das patas no canal plvico e a conseqente estimulao da vagina fornecem a contrao reflexa dos msculos abdominais, semelhantes distenso que ocorre quando tenta-se reposicionar um tero prolapsado. A contrao dos msculos abdominais e uterinos, associada ao relaxamento dos ligamentos plvicos, separao da snfise plvica e dilatao da crvix, colaboram para a expulso do feto.

XVII - INVOLUO DO TERO O processo pelo qual o tero retorna a seu tamanho no gravdico aps o parto conhecido como involuo. Os pontos de ligao da placenta fetal ao endomtrio exposto cicatrizam pela formao de um novo epitlio. Em associao ao novo epitlio o miomtrio contra e as clulas encurtam. 17.1 -Vaca Dentro de seis a sete dias ps-parto os dois teros superiores das carnculas maternas descamam para o interior do tero, tornando-se parte da descarga de lquidos. As clulas epiteliais das carnculas devem ser soltas para a placenta ser expelida. Dentro de vinte e um a trinta e cinco dias todo reparo celular j ter ocorrido e a funo das glndulas endometriais j estar restabelecida. As carnculas tero retrado e no podero ser palpadas. Normalmente, o estro observado em quarenta e cinco a sessenta dias aps o parto. A amamentao do, baixa a ingesto de energia, infeces e lactao abundante retardam o estro. 17.2 - gua, ovelha, porca A involuo na gua rpida, mas no completa. Pelo momento do "cio do potro", que ocorre dentro de seis a treze dias ps-parto. O cio do potro normalmente acompanhado pela, e guas cobertas nesse momento podem tornar-se prenhes. As taxas de concepo so mais baixas, entretanto, quando a cobertura ocorre durante o cio do potro. Na ovelha e na porca, cerca de vinte e quatro a vinte e oito dias so necessrios para a involuo completa. Na porca, um estro no frtil (anovulatrio) ocorre trs a cinco dias aps a pario. O estro combinado com a ovulao normalmente inibido durante a lactao. As porcas que no amamentam seus leites durante primeira semana

aps a pario tm estro ovulatrio em duas semanas. O desmame dos leites em qualquer momento induz o estro com ovulao em trs a cinco dias. A retomada do estro na ovelha e gua coerente com o fotoperodo da atividade estral caracterstica para essas espcies. 17.3 - Cadela As reas interplacentrias retornam ao normal com poucas semanas, mas os stios placentrios requerem cerca de doze semanas para involuir e cicatrizar. O estro, normalmente, no ocorre antes dos filhotes serem desmamados.

BIBLIOGRAFIA

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