UNIVERSIDADE SUDAMÉRICA

GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA

MILENA BRAZ
RITA MAGALHÃES
PAULA MARA ALVES

FISIOLOGIA 1
Fisiologia do parto e diferenças dos mecanismos do parto em
animais.

CATAGUASES – MG
2022
 MILENA BRAZ
RITA MAGALHÃES
PAULA MARA ALVES

FISIOLOGIA 1
Fisiologia do parto e diferenças dos mecanismos do parto em
animais.

Trabalho apresentado no curso

De graduação de medicina
Veterinária na Universidade
Sudamérica.
Orientadora Raquel Rodrigues.

CATAGUASES – MG
2022
INTRODUÇÃO
O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou
mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno.
Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas
maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais).
A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de
progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo
do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona
desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da
musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto
durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do
miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À
medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides
modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao
mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura
1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a
atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos
estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios
começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores
máximos no momento do parto (figura 1)
Várias teorias existiram para explicar o desencadeamento do parto, no entanto, a
aceita atualmente postula um desencadeamento dependente da maturação do eixo
hipotálamo-hipofisario-adrenal do feto que responde adequadamente ao estresse
percebido por ocasião do fim da gestação produzindo cortisol que desencadeia uma
cascata de eventos que culmina com a expulsão do feto. O estresse do feto é
gerado pelo desconforto existente no ambiente uterino dado ao seu volume e o
pouco espaço disponível. Fisiologicamente o feto responde ao estresse produzindo
e liberando o CRH (Hormônio de Liberação de Corticotrofina) que age sobre as
células corticotróficas da hipófise determinando a liberação de ACTH (Hormônio
adrenocorticotrófico) que age sobre a adrenal fetal resultando no aumento de
Cortisol na circulação fetal.
DESENVOLVIMENTO
O PARTO
O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou
mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno.
Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas
maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão
do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a
manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou
colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a
expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata
para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do
útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que
o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima.
Fatores maternos
A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de
progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo
do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona
desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da
musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto
durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do
miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À
medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides
modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao
mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios . A
redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade
contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos
estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar
geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do
parto. O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil
espontânea do útero ao:
1- estimular a síntese de proteínas contráteis;
2- aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante
das prostaglandinas;
3- induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. Níveis de progesterona e
estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina.
Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que
constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta
substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional
dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão
deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais.
Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero
sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um
aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A
PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação
de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas
(colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A
dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre
o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta
hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as
espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e
músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica
durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que
ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um
sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-
se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a
dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto,
momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-
se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que
viaja através da medula espinhal para o hipotálamo, onde se encontram os
neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes
neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a
oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação
sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a
secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na
frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O
papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta
hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a
gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta
mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação
chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é
necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de
desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver
preparado para enfrentar a vida extrauterina.
Fatores fetais
A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o
prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração
exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário
(ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos
evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início
do parto. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. No final da
gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides
plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH)
secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides
fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a
progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de
progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por
sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas.
Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada
em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados,
durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola
tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas
durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a
supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o
estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito
contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com
relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um
desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais
domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o
grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal
que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis
por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para
iniciar o parto. A remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação,
enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto
originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da
concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de
25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na
ovelha.
Desenvolvimento e fases do parto
O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio
uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas
fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na
extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam
vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para
começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto
são reconhecidas três fases:
1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto
(fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça
forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua
expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix,
deslocando o feto contra e através desta estrutura.
2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina
causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina
(reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade.
Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos
músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de
expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se
bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido.
3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero
continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este
processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já
que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante
a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso
contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria
é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal)
das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a
mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão
umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca,
geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões
já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a
expulsão da massa placentária.
FISIOLOGIA DO PARTO DE SUÍNOS

Na espécie suína, a progesterona é o hormônio responsável pela prevenção das

contrações uterinas e manutenção da gestação a termo. A manutenção dos corpos lúteos e
consequente produção de progesterona requer a contribuição de fatores luteotróficos, tais como
LH e prolactina, bem como a prevenção da secreção de PGF2alfa, responsável pela luteólise.
O parto normal requer a interrupção das forças que mantêm a gestação, a ativa preparação
dos fetos e da mãe para a abertura do canal do parto e para as contrações que irão expulsar
os fetos. A expulsão dos fetos requer a sincronização das contrações uterinas com as contrações
da parede abdominal. Esta atividade muscular é precedida de mudanças estruturais do tecido
conjuntivo dos ligamentos pélvicos, cervix, vagina e útero, associadas principal- mente à
ação da relaxina.
Há evidências de que os fetos são responsáveis pelas mudanças que resultam no processo de sua
expulsão do útero. O eixo hipotálamo-hipófise-adrenal dos fetos é ativado e o resultante
aumento de corticosteróides fetais inicia uma cascata de eventos endócrinos, no organismo
materno, que culminam com as contrações uterinas e expul-
são dos fetos. A destruição dos corpos lúteos pela ação da prostaglandina interrompe a
gestação permitindo a ação dos hormônios envolvidos no trabalho de parto. A ocorrência de fases
regulares e frequentes de atividade do miométrio, que ocorrem durante as 9h que precedem o parto,
coincidem com o aumento da concentração plasmática de ocitocina.
A PGF2alfa também contribui para a ocorrência de contrações uterinas adequadas e rápida
expulsão dos fetos.A compreensão do processo de nascimento e dos mecanismos que
controlam o parto permite que as anormalidades sejam reconhecidas. Esse conhecimento é
necessário para que não haja interferência desnecessária durante situação normal, mas deve
também servir para controlar o momento da parição para que atendentes estejam presentes e,
assim, realizarem as intervenções
necessárias de modo a reduzir as perdas de leitões por natimortalidade.
Na espécie suína, a progesterona é o hormônio responsável pela prevenção das
contrações uterinas e manutenção da gestação a termo. A manutenção dos corpos lúteos e
consequente produção de progesterona requer a contribuição de fatores luteotróficos, tais como
LH e prolactina, bem como a prevenção da secreção de PGF2alfa,
responsável pela luteólise.
O parto normal requer a interrupção das forças que mantêm a gestação, a ativa preparação
dos fetos e da mãe para a abertura do canal do parto e para as contrações que irão expulsar
os fetos. A expulsão dos fetos requer a sincronização das contrações uterinas com as contrações
da parede abdominal. Esta atividade muscular é precedida
de mudanças estruturais do tecido conjuntivo dos ligamentos pélvicos, cervix, vagina e
útero, associadas principalmente à ação da relaxina.
Há evidências de que os fetos são responsáveis pelas mudanças que resultam no processo de sua
expulsão do útero. O eixo hipotálamo-hipófise-adrenal dos fetos é ativado e o resultante
aumento de corticosteróides fetais inicia uma cascata de eventos endócrinos, no organismo
materno, que culminam com as contrações uterinas e expulsão dos fetos. A destruição dos
corpos lúteos pela ação da prostaglandina interrompe a gestação permitindo a ação dos
hormônios envolvidos no trabalho de parto. A ocorrência de fases regulares e frequentes de atividade
do miométrio, que ocorrem durante as 9h que precedem o parto, coincidem com o aumento da
concentração plasmática de ocitocina.
A PGF2alfa também contribui para a ocorrência de contrações uterinas adequadas e rápida
expulsão dos fetos.A compreensão do processo de nascimento e dos mecanismos que
controlam o parto permite que as
anormalidades sejam reconhecidas. Esse conhecimento é necessário para que não haja
interferência desnecessária durante situação normal, mas deve também servir para controlar o
momento da parição para que atendentes estejam presentes e, assim, realizarem as intervenções
necessárias de modo a reduzir as perdas de leitões por natimortalidade.

1-MODIFICAÇÕES HORMONAIS NA GESTAÇÃO E PARTO

A manutenção da gestação depende da produção de progesterona, cuja principal fonte são os

corpos lúteos, visto que a ovariectomia ou a remoção dos corpos lúteos, em qualquer fase da
gestação, resultam em diminuição da progesterona e término da gestação em 36 a 48h. Na
espécie suína, os corpos lúteos atingem tamanho máximo por volta do dia 8 de gestação,
sendo mantidos em funcionamento até a proximidade do parto.Aproxima-
damente 4 a 6 corpos lúteos são suficientes para a produção de progesterona necessária para
manter a gestação. Um mínimo de 6ng/ml é necessário para manter a gestação, sendo
necessários no mínimo 4 embriões viáveis, 14-15 dias após a fecundação, para manter um sinal
embriotrófico adequado. Durante a maior parte da gestação, fatores luteotróficos de origem
hipofisária,como LH e prolactina, são necessários para manutenção da gestação. A prolactina
possui efeito luteotrófico em suínos, sendo importante principalmente no final da gestação.
O pico de produção de progesterona é atingido por volta do dia 12, com concentração que excede
30 ng/mL e declínio para cerca de 20ng/ml, no dia 24. A partir daí, a concentração permanece
relativamente constante, estando os níveis em 20-25ng/ml no dia 104. Há uma queda
acentuada nos dois dias que precedem o parto , para níveis menores do que 1-2ng/ml, no
inicio do parto, seguidos de queda abrupta para 0,5ng/ml, até 1 dia após o parto. Esta
diminuição rápida nos dias que precedem o parto depende da síntese de PGF2alfa cuja
concentração também aumenta durante a fase de expulsão. Em suínos, a PGF2alfa estimula
a liberação de prolactina e ocitocina, e o aumento inicial de PGF2alfa também causa a
liberação de relaxina.
A concentração de relaxina no corpo lúteo de fêmeas suínas gestantes aumenta durante a
gestação, com aumento dos níveis sanguíneos nos 10 a 14 dias que precedem o parto, indicando
que este hormônio possui um papel na gestação e parto. A relaxina é produzida e acumulada
gradativamente no corpo lúteo, em grânulos citoplasmáticos, sendo que a concentração sérica
permanece relativamente baixa durante os primeiros 90 dias de gestação. Os níveis de
atividade biológica da relaxina, dentro do corpo lúteo, aumentam rapidamente do dia 20 de
gestação para níveis máximos entre dias 110 e 115. A liberação para a circulação ocorre
nas proximidades do parto, com níveis plasmáticos de cerca de 5ng/ml, no dia 110 e
aumento para aproximadamente 15 ng/ml, do dia 110 para 112. Durante os 2 dias que
precedem o parto, há aumento acentuado do nível de relaxina, sendo atingidos valores
máximos que variam de 60 a 250 ng/ml. O pico que precede o parto possui, em geral,
a concentração máxima e ocorre de 14 a 22 h antes da expulsão do primeiro leitão, seguido de
declínio abrupto nas 16 h que seguem o parto e, cerca de 37h após o parto, o nível plasmático
de relaxina é inferior a 0,5ng/ml. Os níveis plasmáticos de estrógeno aumentam na
última semana de gestação, próximo do dia 108, mas apresentam queda acentuada no
final do parto, uma vez que a expulsão dos leitões esteja completa.Os níveis de estrógeno
estão abaixo de 20pg/ml, no primeiro mês da gestação, com aumento gradativo para
100pg/ml, próximo aos 90 dias de gestação. Logo antes do parto, a concentração sanguínea de
estradiol-17-beta apresenta um aumento rápido com pico de 400 pg/ml. A unidade feto-
placentária é a maior fonte de produção de estrógeno
Investigações in vitro demonstraram que tanto o tecido endometrial quanto o placentário são capazes
de metabolizar esteróides, embora pareça que somente a placenta possui todas as enzimas
necessárias para a síntese de estrógenos, a partir da pregnenolona.
Em resumo, nas últimas 24h de gestação, os níveis de estradiol, relaxina, ocitocina e PGF2alfa
aumentam e, imediatamente após o parto, no inicio da lactação, os níveis sanguíneos de
progesterona, estrona, estradiol e relaxina caem para níveis basais .

3 – MECANISMO DE DESENCADEAMENTO DO PARTO

O parto é desencadeado pelos fetos e é completado por uma complexa interação de

fatores endócrinos, nervosos e mecânicos, embora suas funções precisas e interrelações não
sejam completamente entendidas. O parto depende basicamente de dois processos
mecânicos: a contração do útero e a dilatação da cervix em grau suficiente para permitir a
passagem dos fetos. Durante a gestação, as contrações do miométrio possuem amplitude e
frequência baixas, de modo a facilitar o crescimento dos fetos, sem transtornos. Durante o
trabalho de parto essas contrações são substituídas por outras mais vigorosas e mais
frequentes, de força expulsiva. A teoria mais aceita é a de que a ativação do eixo
hipotálamo-hipófise-adrenal dos fetos é essencial para o desencadeamento do parto. Após
estímulo hipotalâmico, a hipófise anterior do feto libera hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) que, por
sua vez, estimula a produção de corticosteróides pela adrenal fetal. O aumento de
corticosteroides fetais inicia uma cascata de eventos endócrinos no organismo materno,
representada principalmente por declínio da progesterona, aumento do estrógeno e liberação
de PGF2alfa, eventos que culminam com as contrações uterinas e expulsão dos fetos. O papel
da hipófise e adrenal dos fetos no desencadeamento do trabalho de parto é sugerido a partir da
observação da prolongação da gestação, em casos de hipofisectomia ou decapitação fetal. A
decapitação dos fetos na fase inicial da gestação resulta em atraso no parto, embora os
fetos permaneçam vivos, o que demonstra a importância do feto intacto no
desencadeamento do parto. Somente um feto suíno intacto pode ser
suficiente para desencadear o parto, mas se a relação de fetos decapitados para fetos
intactos alcançar 4:1, o parto é retardado.
Ainda não está bem claro qual seria o sinal primário capaz de estimular o eixo hipotálamo-
hipófise-adrenal dos fetos. Em esquema de desencadeamento do parto proposto para a
espécie ovina, é sugerido que a crescente demanda nutricional do feto, danos placentários
ou a insuficiência placentária no final da gestação estimularia a produção placentária de PGE2
que, por sua vez, seria o estímulo para aumento do cortisol fetal.
Há, também, a hipótese de que, na fase final da gestação, a massa fetal atinge o limite do
espaço uterino e, como resultado, ocorreria um estresse fetal. Esse estresse estimularia a
liberação do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) na hipófise anterior do feto, com
consequente estímulo da produção de corticosteróides nas adrenais do feto. Cortisol fetal é
detectado do dia 70 até o parto, em associação com a maturação fetal. O peso da adrenal
fetal aumenta junto com o aumento do cortisol fetal e o número de células fetais do córtex
da adrenal, bem como sua habilidade em secretar cortisol, aumentam marcadamente entre os
dias 105 a 113 de gestação. A concentração plasmática de corticóides aumenta nas 24h que
precedem o parto, atinge o nível máximo no dia do parto, concomitante com a expulsão dos
fetos, e retorna ao ritmo de liberação diurna, no dia seguinte ao parto. Os eventos que
seguem a liberação de cortisol fetal diferem entre as espécies e dependem da fonte de
progesterona que mantém a gestação. A remoção do bloqueio da progesterona ocorre pelo
fato do cortisol fetal promover a síntese de enzimas que convertem progesterona em
estradiol, na placenta. Este evento explica a queda drástica do nível de progesterona e
aumento do nível de estradiol que ocorrem no final da gestação. Além de estimular a
conversão de progesterona em estradiol, o cortisol fetal estimula a síntese placentária
de PGF2alfa,embora ainda haja dúvidas a respeito do exato mecanismo pelo qual o aumento
do cortisol fetal resulta em aumento da produção uterina de PGF2alfa e como o cérebro fetal
controla a adrenal fetal. Nas espécies dependentes do corpo lúteo para a manutenção da
gestação, como é o caso da suína, o bloqueio da produção de progesterona pelo corpolúteo
assume um papel importante no desencadeamento do parto. Presume-se que o aumento
do cortisol causa a liberação de PGF2alfa, que causa PGF2alfa endógena no mecanismo
de luteólise pré-parto é enfatizado pelo fato de que a dexametasona induz luteólise e parto em
suínos via estimulação da síntese de PGF2alfa. Fêmeas tratadas com dexametasona tiveram
aumento prematuro de metabólito da PGF2alfa, com diminuição prematura de progesterona e
indução do parto. Estas mudanças
e o parto prematuro foram impedidos quando as porcas foram tratadas com dexametasona e
indometacina, um inibidor da prostaglandina. O fato da queda de progesterona ser
concomitante ao aumento da relaxina leva a supor que a regressão do corpo lúteo esteja
associada com o aumento dos níveis plasmáticos de relaxina, no pré-parto. No entanto, não se
sabe se a luteólise e a liberação de relaxina, supostamente mediadas pela ação da
prostaglandina, são iniciadas pormecanismos comuns ou separados.
Em leitoas com fetos decapitados e que não pariram até 117 dias de gestação, foram
observados picos de relaxina, embora os mesmos não estivessem relacionados a um dia
específico da gestação ou intervalo antes do parto. Isto pode significar que os fetos
podem ter um papel no controle tanto da luteólise como da liberação da relaxina, eventos
que ocorrem normalmente nos dois dias que precedem o parto.

4 – SINAIS DO PARTO

A preparação para o parto inicia 10 a 14 dias antes da data prevista, com o

desenvolvimento da glândula mamária e edema da vulva como sinais mais evidentes
nesta fase. Várias mudanças ocorrem na fêmea e são indicativas de parto iminente.
• Mudanças na glândula mamária
Há aumento de volume do úbere, na última semana de gestação, de modo que as glândulas ficam
individualmente delineadas. Um edema mais acentuado, indicativo de formação de secreção
láctea, ocorre 24 h antes da expulsão dos fetos e as glândulas ficam mais túrgidas, sendo notado
principalmente nos tetos. A ejeção de secreção láctea, uma resposta induzida pela ocitocina,
inicia quando faltam aproximadamente 12h para o parto. Quando
faltam de 6 a 12h para o inicio da expulsão do primeiro leitão, há secreção de colostro na
glândula e com massagem suave é possível extrair a secreção. Quando a secreção láctea
torna-se facilmente disponível, sendo obtida em jatos, o parto pode ser esperado entre 6 a 8
h.
• Mudanças comportamentais.
Nas 24h que precedem o parto, há mudanças comportamentais da fêmea que aumenta o estado
de alerta, manifesto pela agitação e o fato de levantar e deitar com frequência. A fêmea reduz o
apetite e as tentativas de defecar ou urinar são mais frequentes. Geralmente, 12h antes do parto
iniciam os sinais de preparação do ninho, que incluem movimentos dos membros anteriores na
tentativa de amontoar ou empilhar material de cama ou alimento. Se algum material de cama
estiver disponível, a fêmea fica mastigando-o e remoendo-o em sua boca e, se ela estiver em
local com palha, irá construir uma cama. Em instalações confinadas, estes sinais podem
ser expressos por remexer ou mastigar, morder barras ou outros objetos que estejam na baia
ou gaiola. Suspeita-se que estes sinais estejam associados com o inicio das dores do parto,
mas há evidências de que este comportamento já inicia antes da atividade uterina intensa.
Finalmente, há um período de relativa quiescência, 1 a 2 h antes do parto, quando a porca se
acalma,se deita e começa a esticar e encolher os membros posteriores, em direção ao
abdomen.
• Mudanças na vulva e secreções vulvares.
Ocorre edema e hiperemia da vulva, 3 a 4 dias antes do parto. Uma pequena porção de
fluido contendo sangue pode ser liberada 1-2h antes do inicio da fase de expulsão.
Pequenas quantidades de mecônio são, com frequência, expelidas junto com os fluidos
eliminados pela vulva, antes da expulsão do primeiro leitão. Quando isto ocorre, o primeiro leitão é
usualmente expulso dentro de 15 a 30 minutos. Além destas mudanças, há aumento da
frequência respiratória, de 54 para 91 movimentos, entre 24 e 6h antes do parto, e diminuição
para 72 movimentos, no período imediatamente antes do nascimento do primeiro leitão.
Fisiologia do parto em éguas.

1- Introdução

Para falarmos sobre a fisiologia do parto das éguas, primeiramente vamos falar um
pouco sobre todo o processo de reprodução. O parto é o ultimo estágio de uma
gestação, e para garantir que o feto alcance sua maturidade na hora do seu parto, é
preciso que toda gestação tenha ocorrido de forma saudável na qual garanta
sobrevivência desse potro, pós- parto.

Para realizar a expulsão do feto, o útero precisa deixar de ser um órgão quiescente,
essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. A cercix ou
colo uterino permanece fechado durante todo o processo de gestação, impedindo a
expulsão prematura do feto e entrada de agentes externos infecciosos. Na hora do
parto, ela dilata em um processo de relaxamento para facilitar a passagem do feto.
Isso acontece devido as mudanças hormonais que o organismo materno começa a
sofrer dias antes da data prevista do parto.

2- Início Parto

Na sua primeira fase do parto há o aumento das contrações uterinas,

fisiologicamente falando, hormônio responsável por essas contrações é o PGF2a,
que também coincide com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do
feto para o canal do parto.

Já na segunda fase, a distensão da vagina ocorre por um estimulo nervoso que viaja
através da medula espinhal para o hipotálamo, La encontra os neurônios
responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios
são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é
secretada para ser posteriormente transportada pela circulação sanguínea. Este
reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita
de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das
contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é
ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que este hormônio não está
envolvido no início do parto.
Para que tudo isso ocorra, é necessário que o feto mande sinais para a mãe que seu
estado de desenvolvimento já alcançou o estágio final.

A figura mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a

gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao
feto origina um parto prematuro.

. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para

transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos
níveis de progesterona ao mesmo tempo em que se eleva a concentração de
estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas
contrações uterinas.

3- Fases do parto
1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto
(fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça
forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua
expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix,
deslocando o feto contra e através desta estrutura.

2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causa

a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo
de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua
vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos
músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de
expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se
bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido.

3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero

continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este
processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já
que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante
a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso
contrário, o potro se asfixiaria.

4- Lactação

Embora o tamanho, forma e numero de glândulas mamárias variam dfe acordo com
cada espécie, a estrutura funcional é muito semelhante em todos os mamíferos, nas
éguas é um par de glândulas mamárias em sua posição inguinal.

O hormônio responsável pelo seu desenvolvimento é o estrogênio, porém a

progesterona é responsável pelo seu crescimento do lobo-alveolar, porém em ação
conjunta da prolactina, hormônio do crescimento Gh e corticoisdes adrenais.
O crescimento da glândula mamária ocorre durante a fase estral tambem, quando há
níveis de estrogênio elevados.

O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da

progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas:
prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A
proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas
geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do
corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina
desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo
a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos
alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de
corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o
crescimento das glândulas.

Após o nascimento, a própria sucção do potro estimula os recptores sensoriais

presentes nesta estrutura, a, originando a geração de impulsos nervosos que são
transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos
celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e
liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos
hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a
glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os
alvéolos. Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer
estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo:
os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais
(ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da
ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal.

O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do

leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio
provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma
menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são
contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna
(ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para
alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos
alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo
que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder
extrair o leite.

5- Conclusão

O parto é o processo fisiológico final que marca o fim de uma gestação. Observamos
que quando o feto está em fase final de maturação, ele manda um estimulo para a
mãe, essa comunicação hormonal é responsável pelo inicio do paro. Esses
estímulos acontecem diante da secreção de cortisol.

Quando o cortisol está elevado, ele atua sobre a placenta para aumentar o nível de
estrogênio, que por sua vez estimula a liberação de prostaglandinas, o resultado
dessa combinação é a diminuição de progesterona que até então estava presente
para garantir e manter a gestação. O útero começa a contrair com o efeito da
prostaglandina, dilatando-se. Fase inicial do parto.

A passagem do feto para o canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina

(fase de expulsão do feto).

O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente

capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos
animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as
suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu
desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie.
FISIOLOGIA DO PARTO DE CÃES E GATOS

1. Gestação

A gestação nas cadelas e nas gatas dura em média 63 dias, podendo ter uma
variação de 56 a 72 dias a partir da data da primeira cobertura, como também pode
haver esta variação de dias devido as particularidades fisiológicas do ciclo estral da
fêmea.

Uma diferença entre as cadelas e as gatas é que, o primeiro cio das cadelas
geralmente acontece a partir do sétimo mês de vida em animais de pequeno porte e
de um ano de idade em diante em animais de grande porte. Ele dura 21 dias, com
ovulação entre o décimo e o décimo quarto, e se repete a cada cinco ou seis meses.
"Os principais sinais são edema vulvar, corrimento sanguinolento, inchaço das
mamas e comportamento mais dócil e quieto", comenta o médico veterinário Renato
Renzo Romano, que atende na clínica Estimação Veterinária, em Curitiba.
Já as gatas têm o primeiro cio entre o sexto ou sétimo mês de vida. Ele também
dura 21 dias, tem sinais menos visíveis do que nas fêmeas de cães e é bem mais
frequente. "Gatas que convivem com outras podem entrar no cio até uma vez por
mês. Geralmente quando um animal entra, induz os outros a entrarem também. A
isto chamamos cio induzido." Ao contrário das cadelas, as gatas costumam ficar
bem mais ariscas nesse período.

1.1 Diagnostico da gestação se dá de três formas

• palpitação abdominal - a partir do 25° dia de gestação é possível sentir as

vesículas embrionárias, individuais, que tem por volta de 1cm de diâmetro. Com o
passar da gestação, entre o 35° e 45° dia, as vesículas embrionárias passam por um
alongamento e devido a isto será difícil a individualização das mesmas. O
diagnóstico por palpação abdominal em cadelas grandes ou em situações com
poucos fetos geram dificuldade no momento da palpação (JOHNSTON et al, 2001).

• radiografia - é aconselhada por volta de 45 dias de gestação, pois neste período já

ocorreu a calcificação óssea dos fetos. Compre ressaltar que a radiografia não é o
método mais recomendado, pois, a exposição a radiação X é prejudicial aos fetos.

• ultrassonografia - é o mais aconselhável por não ser prejudicial aos fetos como
também por permitir um resultado mais precoce da gestação, além de permitir a
avaliação da viabilidade fetal, malformações e se há sofrimento fetal (FERNANDES
et al, 2020). Os batimentos cardíacos são identificados entre o 22° e o 24° dia de
gestação juntamente com o momento em que os embriões são visualizados pela
primeira vez na ultrassonografia (KIM & SON, 2007).

1.2 Alimentação

Um dos importantes cuidados, nessa fase, é com a alimentação. Grávida, a fêmea

passa a alimentar, também, os filhos. Por isso, é recomendado que a mãe; tanto
cadela quanto gata; coma ração para filhotes durante a gestação e até mesmo antes
de engravidar, quando a prenhez é planejada. A mudança de ração garante mais
nutrientes e mais calorias, necessárias nesse período.

As necessidades nutritivas aumentam na segunda metade da gestação em cerca de

20% da quantidade inicial, já que é nesta fase que se verifica o maior incremento no
peso (em média 36% do peso não gestante). Pode facilmente aumentar até 40% na
última semana. Neste período será mesmo aconselhável aumentar a frequência das
refeições, porque o volume ocupado pelos cachorros na cavidade abdominal diminui
a capacidade do estômago, e assim a quantidade de alimento ingerido. Estas
necessidades energéticas mantêm-se normalmente até ao pico da lactação.

2. Parto

Para prever com maior exatidão a data do parto é preciso que se tenha
conhecimento da data de cobrição, da data do pico de LH e da data de ovulação
(DOURADO, 2018). Quando não se tem estes conhecimentos o exame radiográfico
e a ultrassonografia são capazes de fornecer uma idade gestacional aproximada.

O parto é dividido em dois tipos, o eutócico e o distócico. O parto eutócico é aquele

em que um conjunto de eventos induzem o útero a expulsar o feto e seus anexos
fetais seguindo a fisiologia natural do processo (TONIOLLO, 2003). Já a distocia é
um prolongamento do primeiro ou do segundo estágio do parto gerando dificuldade
ou impossibilidade do parto fisiológico (VINHAS, 2010).

Teoricamente, o parto está dividido em três fases:

– Relaxamento e dilatação;

– Expulsão do feto;

– Expulsão da placenta;
1ª Fase: tem uma duração média de 4 a 12 horas, podendo ir até às 36 horas no
caso de cadelas primíparas (1ª gestação). A cadela mostra-se desconfortável e
inquieta, podendo apresentar tremores ou mesmo vómitos. É nesta fase que se dá o
relaxamento vaginal e dilatação da cérvix. O aumento da frequência e intensidade
das contrações uterinas marca a passagem para a 2ª fase.

2ª Fase: tem uma duração média de 3 a 12 horas, sendo caracterizada por fortes
contrações uterinas. Entre contrações é normal que a cadela lamba a zona vulvar,
principalmente quando surgem os anexos fetais. O primeiro feto nasce geralmente
após uma hora após o início desta fase, embora em cadelas primíparas possa levar
mais tempo. O intervalo entre nascimentos é variável, podendo haver períodos de
descanso e recuperação que poderão ir até 2-3 horas, mas após o reinício das
contrações é frequente um nascimento cerca de 30 minutos depois. O instinto
materno leva a que as cadelas rompam a membrana que envolve os recém-
nascidos, os lavem entre os nascimentos e cortem o cordão umbilical.

3ª Fase: Consiste na fase de expulsão das membranas fetais que ficaram retidas no
útero, já que estas estruturas podem ser expulsas antes, após ou durante os
nascimentos seguintes. Isto faz com que, em ninhadas superiores a uma cria, ocorra
uma alternância entre a 2ª e 3ª fase. As placentas fetais são muitas vezes ingeridas
pela mãe. Não se deverá permitir a ingestão de mais de duas placentas, a fim de
evitar a ocorrência de vómitos e diarreia. O final do parto ocorre quando há um
relaxamento total da cadela, que se dedica à limpeza de toda a ninhada. As
descargas dos anexos fetais (esverdeadas na cadela e avermelhadas na gata)
podem, porém, prolongar-se até 3 semanas após o parto.

Um dos problemas mais comuns no parto é a inércia uterina ou incapacidade de o

útero contrair. Existem dois tipos de inércia:

- Inércia Primária: pode-se apresentar como uma ausência total de sintomas de

parto, ou na incapacidade de passar da 1ª para a 2ª fase do parto. Muitas vezes a
medicação administrada não é suficiente para induzir o parto, estando normalmente
indicada a cesariana.
- Inércia Secundária: é a mais frequente e ocorre por exaustão da musculatura
uterina, na presença de grandes ninhadas, ou de má orientação dos fetos no canal
pélvico, com esforço acrescido da mãe. Se medicamente não for possível
restabelecer as contrações, também esta é uma indicação de cesariana de urgência.
CONCLUSÃO
O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da
maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-
se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e
amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais
respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da
concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o
desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de
interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção
de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de
prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona
encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero,
impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da
prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e
dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal
do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando
contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto.
Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que
finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta).
BIBLIOGRAFIA
DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais
domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro.
Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e
Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: https://philpapers.org/rec/DASDDC-
2. Acesso em: Fevereiro de 2020.
RUTTER, Bruno; RUSSO, Angel F. Fundamentos de la fisiología de la gestación y el
parto de los animales domésticos. Buenos Aires: Eudeba, 2002.

https://www.google.com/search?
q=fisiologia+do+parto+animal&tbm=isch&ved=2ahUKEwjj6LmKl_n7AhX2OLkGHQO
NBRcQ2-
cCegQIABAA&oq=fisiologia+do+parto+an&gs_lcp=CgNpbWcQARgAMgcIABCABBA
YOgQIIxAnOgYIABAIEB46BAgAEB5Q2whY6xZgqyFoAHAAeACAAW6IAbMDkgED
MC40mAEAoAEBqgELZ3dzLXdpei1pbWfAAQE&sclient=img&ei=98qZY6ORPPbx5
OUPg5qWuAE&bih=746&biw=1536#imgrc=DKLxRTvZZTeiCM

https://www.google.com/search?
q=fisiologia+do+parto+em+suinos&tbm=isch&chips=q:fisiologia+do+parto+em+suino
s,online_chips:parto+normal:MqFGJb3OyWY%3D&hl=pt-
BR&sa=X&ved=2ahUKEwi2jaK8zPn7AhXVAbkGHbeoBSAQ4lYoBXoECAEQMA&bi
w=1519&bih=746#imgrc=ZsnOvSVGoTItAM

https://philarchive.org/archive/DASRAF-3#:~:text=O%20in%C3%ADcio%20do
%20parto%2C%20ou,a%20segunda%20fase%20do%20parto.

https://www.researchgate.net/publication/
267851484_Fisiologia_do_parto_em_suinos

http://www.cbra.org.br/pages/publicacoes/rbra/download/pag%20142%20v29n3-
4.pdf?viewType=Print&viewClass=Print

DOURADO, Raquel Farrajota Coelho. Gestação em cadelas da raça retriever do

labrador: alterações hematológicas, perfil de progesterona e métodos de previsão da
data do parto. 2018. Dissertação de Mestrado Integrado em Medicina Veterinária -
Universidade de Lisboa – Faculdade de Medicina Veterinária. Lisboa.
FERNANDES, Maíra Planzo; LOIOLA, Marcus Vinícius Galvão; FILHO, Antônio de
Lisboa Ribeiro; LIMA, Marcos Chalhoub Coelho; ARAÚJO, Endrigo Adonis Braga de;
Junior, Luiz Di Paolo Maggitti. Determinação do parto em cadelas através da
mensuração ultrassonográfica de estruturas fetais e extrafetais. PUBVET, v.14, n.5,
p.1 - 8, maio., 2020.

KIM, Bang-Sil.; SON, Chang-Ho. Time of initial detection of fetal and extra-fetal
structures by ultrasonographic examination in Miniature Schnauzer bitches. Journal
of Veterinary Science, Korea, v.8, n.3, p. 289 – 293, september, 2007.

https://www.correiobraziliense.com.br/app/noticia/revista/2019/05/15/
interna_revista_correio,755191/maternidade-no-mundo-pet-a-gestacao-de-cadelas-
e-gatas.shtml

https://tribunapr.uol.com.br/noticias/mundo/periodo-de-gestacao-em-caes-e-gatos/

JACKSON, Peter G.G. Obstetrícia veterinária. 2.ed. São Paulo: Roca, 2006.

TONIOLLO, Gilson Hélio; VICENTE, Wilter Ricardo Russiano. Manual de obstetrícia

veterinária. São Paulo: Varela, 2003.

VINHAS, Silvia Costa. Distocia e cesariana em pequenos animais: revisão de

Literatura. 2010. Monografia (Residência) - Universidade Federal de Minas Gerais.
Escola Veterinária. Belo Horizonte.