Apostila do Curso de Fisiologia 2007 101

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

SENTIDOS QUMICOS: OLFAO E GUSTAO

Podemos admitir que os seres vivos se originaram e evoluram num mar cheio de
substncias qumicas. Acredita-se que informaes essenciais sobrevivncia como comida,
predador e parceiro sexual devem ter sido os sinalizadores qumicos mais primitivos. Mesmo
com a evoluo das espcies nos mais variados ambientes, o sentido qumico dos animais foi
conservado tanto no ambiente aqutico como no terrestre e surgiram formas adicionais de anlise
da informao qumica. Na espcie humana, o sentido da olfao o menos desenvolvido e em
relao aos outros mamferos e nos consideramos microsmatas em relao aos ces.
Alm de mediar o sentido olfatrio, os receptores qumicos proporcionam o sentido da
gustao. As informaes gustativas e as olfativas so integradas no crebro juntamente com
sensao de textura e temperatura dos alimentos nos proporcionando a impresso final dos
alimentos.
Finalmente, h os receptores qumicos viscerais que nos proporcionam a deteco de
diferentes tipos de molculas orgnicas e de ons porem de maneira totalmente inconsciente, ao
contrrio dos sentidos olfatrio e gustativo.

OLFAO
De um certo modo, estas duas modalidades sensoriais so consideradas como sendo uma
forma de sentido visceral por estarem associados com a funo alimentar.
A olfao um sentido primitivo que est presente nos vertebrados mais primitivos como
os peixes. Baseado no tamanho relativo do telencfalo e do bulbo olfatrio o olfato deve ser
bastante aguada. Sem dvida o tubaro detm o titulo de vertebrado com o sentido olfatrio mais
aguado.
O epitlio olfatrio humano fica no teto da fossa nasal, junto concha nasal superior e o
2
septo nasal e a que esto os receptores qumicos ocupando uma rea de 10cm . J o epitlio
2
olfatrio canino corresponde a uma rea de 170 cm , com 100 vezes mais quimiorreceptores. por
essa razo que, s pelo sentido do olfato, os ces podem detectar fmeas no cio a alguns km de
distncia e os homens no conseguem identificar mulheres em perodo frtil.
A cavidade nasal uma regio mal ventilada durante a respirao normal, mas quando
fungamos podemos aumentar a corrente de ventilao. por isso que quando somos alertados por
alguma sensao olfativa nova aumentamos o dimetro das narinas e a freqncia ventilatria
para melhor explorar o ambiente. Quando estamos com o alimento na boca, vrias substncias se
volatilizam e estimulam simultaneamente os receptores olfatrios contribuindo com a impresso
final sobre o sabor do alimento. um sentido que permite avaliar o ambiente distncia, pois
podemos identificar odores agradveis (alimento) ou desagradveis (ambientes insalubres, comida
estragada, material ptrido, etc) e nos aproximar ou afastar dessas fontes odorantes.

Receptores olfativos
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Os receptores olfativos so qumiorrecetores localizados na membrana da mucosa

olfativa cuja pigmentao amarelada. No epitlio olfativo esto presentes clulas de sustentao
semelhantes a glicitos que ajudam a produzir muco. Os receptores olfativos so renovveis e
esto num ciclo continuo de renovao (a cada 4-8 semanas).
Os qumiorrecetores so neurnios do tipo bipolar que possuem um dendrito espesso e
curto com as terminaes nervosas em forma de bastonete. Os prolongamentos axnicos
amielincos so as prprias fibras aferentes de primeira ordem (nervo olfativo) que se projetam
diretamente no bulbo olfativo, atravessando a lmina crivosa do osso etmide. As clulas
sensoriais so ciliadas e esto mergulhados na superfcie mucosa. As substncias qumicas
volteis (aromatizantes ou odorantes) presentes no ar inspirado aderem-se ao muco e se ligam a
stios especficos da membrana ciliada em molculas receptoras especficas. O acoplamento induz,
o
alteraes de condutncia inica usando o sistema de 2 . Mensageiro: cAMP ou do IP2.
Apesar da grande quantidade de substncias s quais somos sensveis (em torno de
2.000), temos pouca capacidade de discriminar faixas amplas de intensidade para uma mesma
substncia: necessria uma variao de 30% da concentrao para detectarmos as diferenas,
ao contrrio do sentido visual que detecta variaes de 1% na alterao da luminosidade. Por
outro lado o limiar de sensibilidade para as diferentes substncias varia muito:

Substncia Mg/l de ar
lcool 5,83
Clorofrmio 3,3
leo de hortel-pimenta 0,02
Almscar artificial 0,00004
Metil mercaptano 0,0000004

O muco olfativo contribui com a mediao do sentido olfativo, produzindo molculas

proticas que se ligam aos odorantes (OBP), concentrando-os e transferindo para os stios
receptores especficos de ligao.
A mucosa olfativa tambm inervada por terminaes nociceptivas do trigmeo:
substncias irritantes (cloro, pimenta) estimulam estes terminais causando sensao desagradvel
e evocam respostas reflexas como espirro, lacrimejamento e inibio temporria do movimento
inspiratrio.

Mecanismo de transduo sensorial

7 Etapas da transduo via

produo de cAMP:

1. Aromatizante se liga a receptores

especficos
6
2. Estimulao da protena G

5 5 3. Ativao da adenilciclase

4 4. formao de cAMP

5. c-AMP liga-se a canais de Ca

3
6. Ca++ abrem canais de Cl

1,2 7. Despolarizao resultante (=PR)

H varias famlias de receptores que se ligam aos aromatizantes, mas todas elas utilizam a
mesma via final comum para excitar os receptores qumicos.
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Vias olfativas

A via olfativa tem a trajetria em preto. Como j vimos, os neurnios sensoriais primrios
so os prprios receptores olfatorios. Estes fazem sinapse no bulbo olfatrio, principalmente com
a
as clulas mitrais (neurnios de 2 ordem) formando glomrulos olfatrios. Ocorre extensa
convergncia nessas sinapses. Os axnios das clulas mitrais projetam-se atravs das estrias
olfatrias lateral e medial (formaes anatmicas que delimitam uma rea triangular conhecida
como trgono olfatrio).
Os axnios que seguem pela estria lateral projetam-se para o crtex olfatrio primrio na
rea pr-piriforme (=paleocrtex). Desta, seus axnios projetam-se para reas olfativas
associativas (rea entorrinal), onde a interpretao olfativa realizada. A projeo totalmente
homolateral e atravs da comissura anterior as informaes olfativas so integradas. Note-se que a
via olfativa no passa para o rel talmico. No entanto, as informaes olfativas que chegam ao
tlamo indiretamente, so retransmitidas para o crtex pr-frontal e orbitrio (neocrtex).
Os axnios da estria medial se dirigem sob a poro anterior do corpo caloso (rea
subcalosa) e do septo, localizados adiante da comissura anterior. A comissura anterior integra as
reas olfativas de ambos os lados. Odores que nos despertam o apetite produzem salivao
abundante enquanto os nauseabundos, vmito. Isso significa que as informaes olfatrias so
enviadas (via feixe prosenceflico medial) para circuitos associados com o sistema nervoso
autnomo no tronco enceflico.
Denominamos anosmia, a ausncia do sentido do olfato; hiposmia reduo e disosmia,
quando a sensibilidade est distorcida. Mas os pacientes acabam se queixando mais de
problemas com o paladar do que com a olfao.

GUSTAO
A lngua um rgo muscular que move o alimento durante a mastigao e, sem dvida,
de grande importncia para a linguagem falada. Mas tambm um rgo sensorial que nos
permite identificar vrios aspectos dos alimentos slidos e lquidos que ingerimos. Sobre a sua
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superfcie esto diferentes tipos de papilas gustativas: fungiformes, as filiformes (nas regies
anterior e lateral) e as circunvaladas (na base).
O sentido da gustao evocado por substncias qumicas contidas nos alimentos que se
dissolvem na saliva e atingem os quimiorreceptores localizados nos corpsculos gustativos.
Cada corpsculo possui em torno de 50 a 150 clulas sensoriais mais as clulas de sustentao.
As clulas sensoriais fazem sinapse com as fibras aferentes primrias do VII (par de nervos
cranianos=facial), do IX (=glossofarngeo) e do (X=vago) sendo que todas projetam-se no tronco
enceflico.
As papilas esto localizadas na mucosa da faringe, palato e epiglote e, em grande nmero,
na da lngua, nas papilas fungiformes e circunvaladas. interessante notar que as papilas
gustativas se renovam a cada 10 dias.

Mecanismos de transduo e vias gustativas

As submodalidades gustativas so:

doce, cido, amargo e salgado. Os
receptores gustativos so sensveis a todos
estmulos, sendo mais sensvel a uma
submodalidade especifica. Os estmulos
qumicos que causam mais eficientemente
cada uma das modalidades so: NaCl
(salgado); sacarose (doce), quinino (amargo)
e cido (HCl). Por outro lado, alguns
aminocidos como sacarina e o aspartame
que so utilizados nos adoantes causam
sensao de doce...Uma outra
submodalidade denominada umami
Figura mostrando as regies da lngua e as respectivas qualidades (delicioso em japons) estimulada pelo
sensoriais da gustao mais comumente evocadas. Ao lado, aminocido glutamato especialmente uma
detalhes da papila gustativa e da clula sensorial quimiorreceptora sensao prazerosa.
e sua inervao aferente.

Realizando testes com vrias

substncias qumicas observou-se que os
receptores gustativos respondem a todas
elas, porm, com preferncia a determinadas
substncias. No exemplo ao lado, um
determinado receptor responde mais
sensivelmente com PR despolarizante ao
NaCl enquanto o outro, tanto ao NaCl como
ao HCl. Repare que as fibras aferentes
primrias aumentam a freqncia dos PA em
sincronia aos PR despolarizantes e diminuem
aos PR hiperpolarizantes.
As substncias qumicas operam
alterando o PA de maneira mais ou menos
especifica para o grupo de substncias
qumicas:

1) passam diretamente pelos canais inicos (NaCl e amargo)

2) ligam-se aos canais inicos bloqueando-os (amargo e quinino)
3) ligam-se aos canais inicos abrindo-os
o
4) ligam-se a receptores moleculares que ativam 2 mensageiros que por sua vez, abrem ou
fecham canais inicos(doce e amargo)
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Repare que em todos os casos a via final comum estimular a liberao de NT na sinapse
que um processo clcio-dependente (como nas demais neurotransmisses, lembram-se?).
Conclumos que a ativaes dos receptores gustativos depende de chaves para cada fechadura
especifica e que a resposta de cada boto gustativo (conjunto de clulas sensoriais) dever ser o
resultado do recrutamento de determinadas fibras aferentes.

Outras modalidades sensoriais contribuem com a experincia gustativa consciente

De que modo ento os variados alimentos evocam sabores to peculiares? Como

discriminamos o sabor de um sorvete e de um churrasco?
A percepo consciente dos alimentos que experimentamos depende da interpretao
integrada com as informaes aferentes no s gustativa como tambm olfativas que emanam do
alimento. (o qu acontece quando voc est resfriado e o epitlio olfativo est recoberto com
muco?). Alm disso, caractersticas como textura e temperatura tambm fazem parte das
informaes que contribuem com o sentido do paladar (aferentes somestsicos, mediados V par
=trigmeo). Alguns sabores so enfatizados quando associados dor... Isso mesmo: os alimentos
de sabor picante estimulam nociceptores qumicos que para alguns enfatizam o sabor e aumenta a
palatabilidade do alimento. Assim, alem da sensao de fome, a palatabilidade tambm aumenta
(ou diminui) a nossa ingesto alimentar.

A via gustativa

Os impulsos originados nos 2/3 anteriores da lngua chegam ao SNC pelo VII par craniano.
J o IX par responsvel por 1/3 posterior e faringe e o X par, pela epiglote. As projees centrais
dos neurnios de primeira ordem ocorrem no bulbo, mais especificamente no ncleo do trato
a
solitrio. Dai, os neurnios de 2 .ordem projetam-se para o tlamo (Ncleos Ventrais Pstero
a
Mediais ou VPM) do mesmo lado e do lado oposto. As fibras tlamo-corticais (3 .ordem) se
projetam para o crtex cerebral, na rea gustativa primria, situada na parte inferior do giro ps-
central, adjacente parte somestsica da lngua.
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