Hormonios Vegetais - GIBERELINAS

05/11/2015
Ministério da Educação
Universidade Tecnológica Federal do Paraná
Campus Pato Branco
HORMÔNIOS VEGETAIS
_____________________________
Giberelinas: reguladores da estatura

das plantas e germinação de
sementes
2015
As giberelinas (GAs) foram identificadas como

componentes fúngicos que promovem alongamento
do caule
Doença Bakanae significa
“planta-boba", porque as
Doença Bakanae
plantas infectadas alongam
(Gibberella fujikuroi)
muito rapidamente, e são
incapazes de se sustentar e
Planta produzir sementes pois
sadia também são estéreis.
Plantas
infectadas
Hiperalong
adas
Ácido giberélico (GA3)
Photo source: Nigel Cattlin, Visuals Unlimited, Inc.
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Giberelinas (GAs)
 1930  cientistas japoneses isolaram dois compostos

fúngicos com atividade no crescimento  giberelina A e B;
 1950
 Cientistas USA e Grã-Bretanha  filtrado de cultura de
fungos  composto denominado ácido giberélico;
 Cientistas japoneses  isolaram três giberelinas  A1,
A2 e A3;
 Ácido giberélico = giberelina A3
Giberelinas
 1958 a 1ª GA identificada em plantas extrato vegetal de

sementes imaturas de Phaseolus coccineus.
 1968  numeração das giberelinas  ordem cronológica

de descoberta:
GA1,2...(n) ou Giberelina A1, 2...(n);
GA1,3,4 e 7  biologicamente mais ativas (C19).
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Mais tarde, as giberelinas foram identificadas como

reguladores endógenos do crescimento.
Giberelinas promovem
alongamento de colmos e
germinação das sementes. Em
algumas plantas promovem a
Ervilha “normal) floração e desenvolvimento de
frutos.
Ervilhas de Mendel
de baixa estatura
são deficiêntes em
GA.
Desenvolvimento
Algumas plantas são tratados com
inibidores da síntese de GA para manter
de frutas sem
uma estatura menor e prevenir o sementes requer
acamamento (tombamento) aplicação de GA
Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel's stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3[beta]-
hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443; Wheat mage courtesy of Mary Burrows, Montana State University, Bugwood.org;
Clementine photo by Azcolvin429.
Estrutura das Giberelinas (GAs)
 GAs são diterpenos cíclicos (19 ou 20 carbonos);
 Possuem um esqueleto ent-giberelano (4 ou 5 anéis);
 Todas as GAs tem um grupo carboxílico ligado ao C7;
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Estrutura das Giberelinas
GA3 obtida do fungo Gibberela

fujikuroi – Uso comercial.
 Existem pelo menos 136 GAs de ocorrência natural caracterizadas.
 Na maioria das plantas, GA1 e/ou GA4 são as GAs com atividade
biológica mais elevada.
Processos fisiológicos estimulados por giberelinas

 Estimula o alongamento caule por meio da expansão e divisão
celular.
 Estimula a brotação/florescimento em resposta a dias longos.
 Superação (quebra) da dormência em algumas espécies que

necessitam de luz para induzir a germinação.
 Estimula a produção da enzima (alfa-amilase) na germinação de

grãos de cereais para a mobilização de reservas de sementes.
 Induz a masculinidade em flores dióicas (expressão sexual).
 Produção de frutos partenocárpicos (sem sementes).
 Pode retardar a senescência em folhas e frutas cítricas.
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A manipulação dos níveis de GA é muito

importante para a agricultura
Uma das realizações mais

significativas da ciência do
século 20 foi o
desenvolvimento de
variedades de cereais semi-
anãs que são deficientes na
síntese ou resposta a GA.
Anos de 1960
Melhorista de Plantas - Norman Borlaug 1914-2009 –

Premio Nobel da Paz em 1970
Photos courtesy of S. Harrison, LSU Ag center and The World Food Prize.
Locais de Síntese de Giberelinas na Planta
 Ápices caulinares;
 Ápices radiculares;
 Entrenós jovens;
 Folhas jovens;
 Sementes em germinação (embriões);
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Biossíntese de
Giberelinas
 Ácido Mevalônico;
 Sintetizadas por uma

ramificação da rota dos
terpenóides;
 GAs são diterpenóides

compostos por unidades
básicas pentacarbonadas
(isoprenos);
Biossíntese de Giberelinas
 Estágio 1: GGPP é convertido a ent-caureno via copalil difosfato  nos

plastídeos.
 Estágio 2: O ent-caureno é convertido a GA12 ou GA53  no retículo

endoplasmático.
 Estágio 3: GA12 ou GA53 são convertidas em outras GAs  no

citoplasma.
– Ocorre uma série de oxidações no C20 que leva a produção de GA20

que é oxidado e forma a giberelina ativa GA1.
– A partir da GA1 e GA20 são produzidas as GAs inativas (GA29 e GA8).
... Ver imagens nos próximos slides...
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Os três estágios de
biossíntese de GA
Continua.....
Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.
Continua..... Os três estágios de biossíntese de GA
No
citoplasma
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Mutações conhecidas que alteram a

biossíntese impedindo que as
giberelinas ativas sejam formadas
Mutações conhecidas que alteram a biossíntese impedindo que as giberelinas ativas

sejam formadas
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Inibidores da Biossíntese de
Giberelinas
CC
AMO-1618, FOSFON D
inibidores da primeira
Trinexapac-ethyl e BX12 (pró- etapa da biossíntese de
hexadiona) GA.
Inibem a GA 3 oxidase que converte a

forma inativa (GA20) na GA1 (ativa no
Redutores do
crescimento) crescimento
Ex.: trinexapac-ethyl está relacionado com a

inativação da enzima GA 3β-hydroxylase (GA 3β-hy),
devido provavelmente à competição entre
o regulador vegetal e o 2-oxogluterato pelo co-
substrato Fe+2/ascorbato-dependente dioxygenase,
reduzindo o nível de giberelinas ativas,
principalmente GA1.
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Conjugação das Giberelinas
 GAs livres são biologicamente ativas;
 GAs + açúcares  giberelinas+glicosídeos (sementes);
Transporte das Giberelinas
 Xilema e floema;
O GA promove o alongamento do colmo evitando a

submergência do arroz
Controle Submerso
Como o nível da água sobe Dois dias de

durante inundação sazonal, GA submersão induz
promove rápido alongamento da rápido alongamento
haste para manter a parte superior dos entrenós
da planta acima da linha de água.
Kende, H., van der Knaap, E., and Cho, H.-T. (1998). Deepwater rice: A model plant to study stem elongation. Plant Physiol.
118: 1105-1110.
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GA e ABA atuam antagonicamente no controle da

germinação de sementes
ABA promove tolerância à Germinação

dessecação e dormência
Mobilização
A germinação das sementes requer das reservas
degradação do ABA e produção de GA
para promover o crescimento e Expansão
degradação de produtos de celular
armazenamento de sementes
GA
ABA
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Efeitos Fisiológicos das Giberelinas

Germinação de Sementes
• GA estimula a produção de hidrolases (α-amilase) que promove m a
hidrólise do amido mobilizando as reservas energéticas do endosperma para
o embrião;
Durante a germinação, GA induz a expressão de enzimas para

mobilização de nutrientes.
Nos processos de maltagem....
A hidrólise do amido no endosperma é

iniciada pelo GA produzido pelo embrião ou
adicionado de forma exógena durante o
processo de maltagem.
GA
GA amilase
Cevada
Açúcares amido
Embrião
Endosperma Aleurona
Images by Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 and
Chrisdesign.
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Germinação de Sementes
 Alface  requerimento de luz para germinação;

 Alface  GA substitui a exigência de luz vermelha;
 Algumas sementes necessitam de luz e frio para

germinar  aplicação de GA quebra a dormência e
promove a germinação;
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• Proteínas DELLA e o mecanismo de repressão de

resposta a giberelinas:
• As proteínas DELLA atuam como repressores de transcrição

no núcleo, e, consequentemente reprimindo a sinalização por
giberelinas.
• Acredita-se que a inativação e a degradação das proteínas

DELLA seja um evento-chave para desencadear a sinalização
por giberelinas.
Genes que codificam proteínas DELLA

apresentam grande impacto agrícola
Reduced-height1
O gene da revolução verde
Wild-type wheat
Rht1 (reduced height1)
codifica uma proteína wheat
DELLA mutante.
Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green revolution' genes encode mutant gibberellin response
modulators. Nature 400: 256-261.
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Alongamento Celular
• AX e GA exercem seus efeitos juntas modificando as

propriedades da parede celular;
– AX  afrouxamento da parede celular  acidificação;
– GA  causa aumento da extensibilidade;
GA  inibe peroxidases da parede celular, evitando

assim a ligação de compostos fenólicos (lignina);
MODO DE AÇÃO DAS

GIBERELINAS:
Proteínas DELLA e
o mecanismo de
repressão de
resposta a
giberelinas:
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Estrutura do Complexo GA3-GID1a-DELLA
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Divisão Celular
• GAs estimulam as células na fase G1 da interfase,
entrando rapidamente na fase S;
• GA induz a expressão de genes para proteínas quinases

dependentes de ciclinas (CDKs);
Senescência
• GA3 retarda a senescência de folha e frutos cítricos;
• GA  inibe a quebra da clorofila;
GA3 - ALONGAMENTO
DO CAULE NO
MUTANTE ANÃO
MUTANTE ANÃO
PLANTA SELVAGEM
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Crescimento do Caule de plantas em Roseta
• Plantas de dias longos (PDL) assumem forma de rosetas

em dias curtos (DC);
• PDL cultivadas em DL  crescimento do caule e

florescimento;
• Repolho, brócolis, mostarda
• PDL cultivada em DC + aplicação de GA  promove o

alongamento do caule;
Floração
 GA estimula a floração de PDL e em plantas que

necessitam de vernalização;
 O florescimento em PDL é estimulado quando o

comprimento do dia excede uma certa duração
(comprimento crítico do dia);
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 Florígeno = antesina + giberelina
 Plantas de duas curtos produzem GA, porém necessitam

de dias curtos para produzir a antesina.
 Plantas de dias longos produzem antesina, porém

necessitam de dias longos para induzir a produção de
giberelina.
• Florescimento em Plantas de Dias Longos
COMPRIMENTO
CRÍTICO DO DIA
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Expressão Sexual em Plantas

 GA induz a formação de flores masculinas
em determinadas condições.
 Pepino:
 Dias curtos e baixas temperaturas favorece a produção de flores

femininas;
 Dias longos e altas temperaturas  favorece a produção de flores

masculinas;
 GA substitui o Dias longos e forma flores masculinas em plantas de Dias

Curtos.
Em algumas dicotiledôneas, como pepino (Cucumis sativus L.), espinafre

(Spinacia oleracea L.) e cânhamo (Cannabis sativa L.), o ácido giberélico
promove a produção de flores masculinas.
Brassica sp. PDL
ROSETA EM DC
CRESCIDA E COM FLOR

(DC COM APLICAÇÃO DE
GA3)
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Pegamento/Estabelecimento e Desenvolvimento dos Frutos
• GA promove a fixação do fruto após a polinização;
• Aplicação de GA4 + 7 em maçã  aumenta a fixação,

promove o alongamento e melhora o formato dos frutos;
• Aplicação de GA3 em uva promove aumento do tamanho

do fruto e do cacho;
Giberelinas - aplicações
Uva
 Aplicação de GA estimula o crescimento do pedúnculo 
alongamento do fruto, produção de frutos sem sementes.
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Partenocarpia
• GA estimula a partenocarpia (produção de frutos sem fertilização);
No abacaxi, não há formação de

sementes por autopolinização. São
necessárias duas cultivares diferentes.
• Macieira
 Aplicação de CK + GA4 + GA7  melhora a forma dos
frutos;
• Citrus
 GA retarda a senescência  prolongando a
comercialização;
• Cana-de-açúcar
 Aumento na produção de cana-de-açúcar  aspersão
de GA estimula o alongamento dos entrenós.
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• Maltagem da cerveja
 Aplicação de GA acelera o processo de maltagem, ou
seja, aumenta a síntese de α-amilase  aumenta a
qualidade da fermentação;
• Melhoramento vegetal de espécies arbóreas

 Aplicação de GA reduz o tempo de produção de
sementes. Ex.: em coníferas  induz a formação de
cones em plantas muito jovens;
 Reduz o tempo para mudança da fase juvenil para a
adulta.
Aplicação de GA reduz o tempo para produção de sementes
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Inibidores de Giberelinas - aplicações
 Redução na altura das plantas:

• Facilitar o manejo de plantas no campo e casa de vegetação;
• Trigo  redução do alongamento do caule evitando o

acamamento (ex.: trinexapac-ethyl);
• Cultivo de flores (lírio, crisântemo)  ancimidol  plantas pequenas

e fortes;
Inibidores de giberelinas - aplicações
Paclobutrazol inibe a síntese de GA
0 M PAC 1 M PAC 5 M PAC 25 M PAC
Plantas de arabidopsis tratadas com doses

crescentes de paclobutrazol (PAC)
Adapted from Rieu, I., et al. (2008). Genetic analysis reveals that C19-GA 2-Oxidation is a major gibberellin
inactivation pathway in Arabidopsis. Plant Cell 20: 2420-2436.
24
05/11/2015
FIM
25

Hormonios Vegetais - GIBERELINAS

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Giberelinas: reguladores da estatura

As giberelinas (GAs) foram identificadas como

Ácido giberélico (GA3)

Photo source: Nigel Cattlin, Visuals Unlimited, Inc.

 1930  cientistas japoneses isolaram dois compostos

 Ácido giberélico = giberelina A3

 1958 a 1ª GA identificada em plantas extrato vegetal de

 1968  numeração das giberelinas  ordem cronológica

GA1,3,4 e 7  biologicamente mais ativas (C19).

Mais tarde, as giberelinas foram identificadas como

Estrutura das Giberelinas (GAs)

 GAs são diterpenos cíclicos (19 ou 20 carbonos);

 Possuem um esqueleto ent-giberelano (4 ou 5 anéis);

 Todas as GAs tem um grupo carboxílico ligado ao C7;

Estrutura das Giberelinas

GA3 obtida do fungo Gibberela

 Existem pelo menos 136 GAs de ocorrência natural caracterizadas.

Processos fisiológicos estimulados por giberelinas

 Estimula a brotação/florescimento em resposta a dias longos.

 Superação (quebra) da dormência em algumas espécies que

 Estimula a produção da enzima (alfa-amilase) na germinação de

 Induz a masculinidade em flores dióicas (expressão sexual).

 Produção de frutos partenocárpicos (sem sementes).

 Pode retardar a senescência em folhas e frutas cítricas.

A manipulação dos níveis de GA é muito

Uma das realizações mais

Melhorista de Plantas - Norman Borlaug 1914-2009 –

Locais de Síntese de Giberelinas na Planta

 Sementes em germinação (embriões);

 Sintetizadas por uma

 GAs são diterpenóides

 Estágio 1: GGPP é convertido a ent-caureno via copalil difosfato  nos

 Estágio 2: O ent-caureno é convertido a GA12 ou GA53  no retículo

 Estágio 3: GA12 ou GA53 são convertidas em outras GAs  no

– Ocorre uma série de oxidações no C20 que leva a produção de GA20

– A partir da GA1 e GA20 são produzidas as GAs inativas (GA29 e GA8).

... Ver imagens nos próximos slides...

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Continua..... Os três estágios de biossíntese de GA

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Mutações conhecidas que alteram a

Mutações conhecidas que alteram a biossíntese impedindo que as giberelinas ativas

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Inibem a GA 3 oxidase que converte a

Ex.: trinexapac-ethyl está relacionado com a

Conjugação das Giberelinas

 GAs livres são biologicamente ativas;

 GAs + açúcares  giberelinas+glicosídeos (sementes);

Transporte das Giberelinas

O GA promove o alongamento do colmo evitando a

Como o nível da água sobe Dois dias de

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

GA e ABA atuam antagonicamente no controle da

ABA promove tolerância à Germinação

Efeitos Fisiológicos das Giberelinas

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Durante a germinação, GA induz a expressão de enzimas para

Nos processos de maltagem....

A hidrólise do amido no endosperma é

Efeitos Fisiológicos das Giberelinas

 Alface  requerimento de luz para germinação;