Hormonios Vegetais - CITOCININAS

05/11/2015
Ministério da Educação
Universidade Tecnológica Federal do Paraná
Campus Pato Branco
HORMÔNIOS VEGETAIS
________________
CITOCININAS: reguladores da
divisão celular
CITOCININAS (CK)
Funções:
• Promovem divisão celular na parte aérea
• Retardam a senescência das folhas
• Regulam a alocação de nutrientes
• Promovem a formação dos nódulos em raízes
• Contribuem para a sinalização de respostas a estresses ambientais e
patógenos.
ciotocinina
+ auxina
Auxina =
Citocinina
Discos de folhas de tabaco

são colocados em placas
contendo meio de cultura Tempo
estéril contendo diferentes
hormônios.
Images courtesy of Richard Amasino.
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A descoberta das Citocininas

Skoog et al. (1940-1950) Control With kinetin
testaram inúmeras substâncias
com capacidade de iniciar e
manter a proliferação de células
de medula de tabaco.
• DNA autoclavado de esperma de

arenque possuía efeito promotor da
divisão celular  a molécula foi
identificada (cinetina: 6-
furfurilaminopurina)  oriunda da
(cinetina: 6-furfurilaminopurina) quebra do DNA.
Amasino, R. (2005) 1955: Kinetin Arrives. The 50th Anniversary of a newplant hormone. Plant Physiol. 138: 1177 – 1184.
CITOCININAS
• White identificou que o meio nutritivo suplementado com água de

coco (10-20%) é capaz de manter a contínua divisão das células
maduras e diferenciadas de espécies vegetais.
• Água de coco contém citocininas – a zeatina.
• Hall (1973)  definiu as citocininas como substâncias que

promovem o crescimento e a diferenciação em culturas de calos.
• A primeira citocinina descoberta foi a cinetina (Kinetin – KIN).
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Calos – são massas celulares de crescimento desorganizado que

originam-se da proliferação desordenada a partir de tecidos ou órgãos
cultivados in vitro.
Suspensões – Proliferação de células isoladas ou pequenos aglomerados

dispersos em um meio líquido do, sob agitação.
Fragmento do limbo Calo

foliar em meio de cultura
• Formados a partir dos explantes (folhas, pétalas, sépalas etc.) que

originam células clonadas, ou seja, geneticamente idênticas.
Citocininas Naturais
• Zeatina é a citocinina com maior ocorrência natural (Zea mays)

• Mesmo efeito biológico que a cinetina
• Encontrada em plantas e bactérias
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As citocininas podem ser produzidas por microorganismos
Agrobacterium tumefaciens transfere o T-DNA para o genoma das plantas
Galha da coroa Plant Cell

Lesão  divisão celular; Nucleus
Infecção (A. tumefaciens) 
tumor;
DNA
Agrobacterium
tumefaciens
Agrobacterium tumefaciens carrega o

plasmídio (Ti) que é indutor de tumor.
Uma parte do DNA plasmidial chamado

transfer-DNA (T-DNA) é mobilizado
para o núcleo da planta.
INDUÇÃO DE TUMOR - GALHA DA COROA
Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.
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Plasmídio Ti
Biossíntese das
citocininas
• As cadeias laterais das

citocininas são sintetizadas
a partir do ácido
Mevalônico ou Piruvato.
• O precursor é o DMAPP.
CK
• CK possui somente uma
unidade de isopreno (5c);
• O Isopenteniltransferase
(IPT) transfere o grupo
isopentenil para uma
adenosina.
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Biossíntese das Citocininas
• Adenosina 3',5'-
monofosfato cíclico (AMP)
• Isopentenil transferase
(IPT codificada pelo gene
AtITP4)
Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Edição
Locais de síntese das citocininas na planta
 Meristemas radiculares (principalmente);

 Embriões;
 Folhas jovens em desenvolvimento;
 Regiões de divisão celular;
Transporte das Citocininas
 Xilema e floema;
 Transportadas na forma livre ou ligada a açúcares

(nucleosídeos) ou ligadas ao fósforo (nucleotídeos);
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Ocorrência das Citocininas nas Plantas
Forma Livre
– Zeatina; Diidrozeatina e isopentenil-adenina.
Forma conjugada
– Nucleosídeo (açúcares) ou nucleotídeo (com ácido
fosfórico).
Oxidação
– A citocinina oxidase inativa irreversivelmente as CKs,
clivando a cadeia lateral  regulação ou na limitação
dos efeitos fisiológicos;
– A citocinina oxidase é induzida por altas [ ] de CK.
Plantas que
superex
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Efeitos Fisiológicos das Citocininas
Divisão Celular
– CK  regula a divisão celular;

– CK  promove a citocinese;
– CK e AX  controlam a atividade das proteínas
quinases dependentes de ciclinas (CDKs) que
regulam a divisão celular;
– CDKs + ciclinas  enzimas que promovem a
regulação do ciclo celular;

Divisão celular:
– A atividade regulada das CDKs é essencial para a transição de

G1 para S e de G2 para M;
Ciclinas M
Ciclinas G1
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Modo de Sinalização da Citocinina
ARR  Reguladores de resposta de Arabidopsis.
Modo de Sinalização da Citocinina
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Mutações em genes que codificadores de proteínas receptoras de

citocininas
Diferenciação celular:
– CK interage com a auxina na morfogênese em cultura de tecidos;
– Balanço CK/AX;
CK = AX CK AX CK AX
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Dominância Apical:
– CK quebra a dominância apical, causada pela AX;
– Alta relação CK/AX  desenvolve gemas laterais e

quebra a dominância apical;
– Baixa relação CK/AX  dominância apical;
– Aplicação de CK nas gemas laterais  divisão celular

e o crescimento das gemas;
Dominância Apical:
– CK secretadas por bactérias (Corynebacterium
fasciens)  vassoura de bruxa;
Infecção  gemas laterais

dormentes são estimuladas a
crescer pela CK produzida pela
bactéria.
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Retardo da Senescência
– CK previne a degradação da clorofila  retarda a
senescência;
– Previne a oxidação de ácidos graxos (fosfolipídios) 

prevenindo a degradação das membranas;
– Folhas maduras produzem pouca CK, dependendo das

CK produzidas nas raízes para adiar a senescência.
Desenvolvimento de Cloroplastos
– Plântulas estioladas  proplastídeos  estioplastos 

não sintetizam clorofila, enzimas e proteínas
estruturais para formação de tilacóides e do sistemas
fotossintético;
– Plantas estioladas  iluminadas  estioplastos

formam cloroplastos;
– Na luz, CK acelera a transformação de estioplastos em

cloroplastos e promove a formação de tilacóides,
clorofila e enzimas fotossintéticas;
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DESENVOLVIMENTO DE
CLOROPLASTOS E
SÍNTESE DE CLOROFILA
ESCURO
CK, luz, nutrientes  regulam Desarranjo dos tilacóides

LUZ
a síntese dos pigmentos e
proteínas fotossintéticas.
LUZ
Expansão celular em cotilédones e folhas
– CK promove a expansão celular em cotilédones folhosos de

dicotiledôneas;
– Os cotilédones expandem-se mais na luz do que no escuro

 CK aplicada promove o crescimento dos cotilédones das
plantas mantidas tanto na presença quanto na ausência de
luz.
– CK  promove a citocinese
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Germinação de Sementes
– Sementes dormentes  altos níveis de glicosídeos de CK e

baixos níveis de citocininas livres.
 Na reativação do metabolismo durante a germinação

aumenta o nível de CK livres acompanhado de um
decréscimo dos níveis de glicosídeos de CK.
– CK prepara a camada de aleurona para receber GA do

embrião alterando a permeabilidade da membrana,
facilitando assim o transporte de GA;
Germinação de Sementes
– CK estimula a síntese de enzimas como α-
amilase em cereais e feijão;
– Alface, fumo e picão-preto  CK + luz vermelha

 acelera a germinação;
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Crescimento de Caules
– CK endógenas  necessárias à proliferação normal de

células no meristema apical  crescimento da parte
aérea;
MAC – síntese de CK  MAC  citocinina oxidase 

crescimento normal redução do tamanho  MAC com
deficiência de CK
No crescimento de raízes, geralmente as CKs endógenas

inibem o crescimento das raízes;
Planta selvagem
Planta que
superexpressa a
CK oxidase 
reduz os níveis
endógenos de
CK;
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A senescência foliar é retardada em plantas transgênicas expressando o

gene ipt para a biossíntese de citocininas no período da senescência
Citocininas regulam a produção de grãos em arroz:

+ Citocininas + produtividade
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05/11/2015
FIM
33
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Discos de folhas de tabaco

Images courtesy of Richard Amasino.

A descoberta das Citocininas

• DNA autoclavado de esperma de

• White identificou que o meio nutritivo suplementado com água de

• Água de coco contém citocininas – a zeatina.

• Hall (1973)  definiu as citocininas como substâncias que

• A primeira citocinina descoberta foi a cinetina (Kinetin – KIN).

Calos – são massas celulares de crescimento desorganizado que

Suspensões – Proliferação de células isoladas ou pequenos aglomerados

Fragmento do limbo Calo

• Formados a partir dos explantes (folhas, pétalas, sépalas etc.) que

• Zeatina é a citocinina com maior ocorrência natural (Zea mays)

As citocininas podem ser produzidas por microorganismos

Agrobacterium tumefaciens transfere o T-DNA para o genoma das plantas

Galha da coroa Plant Cell

Agrobacterium tumefaciens carrega o

Uma parte do DNA plasmidial chamado

INDUÇÃO DE TUMOR - GALHA DA COROA

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

• As cadeias laterais das

Biossíntese das Citocininas

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Edição

Locais de síntese das citocininas na planta

 Meristemas radiculares (principalmente);

Transporte das Citocininas

 Transportadas na forma livre ou ligada a açúcares

Ocorrência das Citocininas nas Plantas

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

– CK  regula a divisão celular;

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

– A atividade regulada das CDKs é essencial para a transição de

Modo de Sinalização da Citocinina

ARR  Reguladores de resposta de Arabidopsis.

Modo de Sinalização da Citocinina

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Mutações em genes que codificadores de proteínas receptoras de

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

– CK interage com a auxina na morfogênese em cultura de tecidos;

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

– CK quebra a dominância apical, causada pela AX;

– Alta relação CK/AX  desenvolve gemas laterais e

– Baixa relação CK/AX  dominância apical;

– Aplicação de CK nas gemas laterais  divisão celular

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

Infecção  gemas laterais

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

– Previne a oxidação de ácidos graxos (fosfolipídios) 

– Folhas maduras produzem pouca CK, dependendo das

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

– Plântulas estioladas  proplastídeos  estioplastos 

– Plantas estioladas  iluminadas  estioplastos

– Na luz, CK acelera a transformação de estioplastos em

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

CK, luz, nutrientes  regulam Desarranjo dos tilacóides

Efeitos Fisiológicos das Citocininas

Expansão celular em cotilédones e folhas

– CK promove a expansão celular em cotilédones folhosos de