12/11/2015

Ministério da Educação
Universidade Tecnológica Federal do Paraná
Campus Pato Branco

HORMÔNIOS VEGETAIS
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Etileno: o hormônio gasoso

2015/02

ETILENO (ET)

ESTUDOS E DESCOBERTA
1864 Giardin
• Gás de iluminação das ruas  desfolha das árvores
próximas.

• Etileno  componente ativo do gás de carvão;

 Utilizava-se queima de incenso para amadurecimento dos
frutos.

1901 Neljubov - Etileno composto ativo do gás de

iluminação e causava resposta tríplice em ervilha.

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ETILENO

• 1910 - Cousins  verificou que laranjas causavam o amadurecimento

precoce de bananas....
laranjas (frutos não-climatéricos) produzem pouco etileno
..... o efeito era devido a produção de etileno por Penicilium que
infectava as laranjas.

• 1932 Elmer - demonstrou que maças produziam uma substância volátil

que inibia o crescimento de brotos de batatas mantidas juntas.

• 1934 - Gane - Etileno foi identificado quimicamente como produto

natural do metabolismo vegetal.

• 1959  o etileno foi identificado por cromatografia gasosa e

classificado como hormônio.

ETILENO H H
C C
O etileno induz a resposta tríplice. H H

C2H4
C2H4

Resposta Tríplice
Diagravitropismo é uma espécie de geotropismo, na
• Redução no alongamento do caule;
qual o crescimento da planta é orientado de forma a • Aumento do crescimento em diâmetro;
que seu eixo forme um ângulo reto em relação ao
campo gravitacional. Esse tipo de crescimento é
• Crescimento horizontal anormal.
comum em rizomas e estolões.

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ETILENO H H
C C
H H
• Controle da maturação dos frutos.
• Controle da senescência da folha e das pétalas.
• Controle da divisão e expansão celular.
• Determinação do sexo em algumas espécies (Cucurbitáceas).
• Controle do crescimento radicular.
• Respostas a estresses.

ETILENO

 Único hormônio gasoso

H2C=CH2
 Endógeno
• Etileno (gás);

 Exógeno
• Forma líquida;
• Etefon (Ethephon) - ácido 2-cloro etil fosfônico;

• Transporte do etileno
Via difusão celular

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Locais de Biossíntese do Etileno na Planta

 Regiões meristemáticas;
 Regiões dos nós, folhas, flores, frutos, órgãos que sofrem injúrias;
 Tecidos senescentes e frutos em amadurecimento;

*Alguns fungos (Aspergillus e Penicilium) e bactérias (Pseudomonas

solanacearum) produzem etileno – frutos atacados por fungos deterioram
mais rápido.

Fatores que Desencadeiam a Biossíntese de Etileno

 Estádio de desenvolvimento,
 Condições ambientais,
 Outros hormônios vegetais,
 Lesões físicas.

Biossíntese de Etileno

 Precursor  metionina (aa);

 Único hormônio que não é originado a partir do

metabolismo secundário;

ACC (ácido1-aminociclopropano-1-carboxiíico)
 METIONINA ETILENO

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Biossíntese do etileno a partir da metionina

A rota biossintética do etileno e o ciclo de Yang

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

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Modelo de Sinalização do Etileno

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Triagem para o mutante etr1 de Arabidopsis

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Fatores que desencadeiam a biossíntese de etileno

PRODUÇÃO DE Et INDUZIDA PELO ESTRESSE

 SECA
 INUNDAÇÕES (hipoxia)
 CONGELAMENTO
 FERIMENTO MECÂNICO - HERBIVORIA

 Síntese de ET em resposta ao estresse

 Ocorre devido ao aumento da transcrição do mRNA da
ACC sintase  resposta ao estresse  abscisão foliar,
senescência e regeneração de lesões;

Fatores que desencadeiam a biossíntese de etileno

SÍNTESE DE ETILENO INDUZIDA POR AUXINA

• AX estimula a síntese de ET pelo aumento da atividade

da ACC sintase;

• Algumas respostas atribuídas as AX, devem-se na

verdade, à produção de ET em resposta à AX;

Ex.: formação do gancho plumular.

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Fatores que desencadeiam a biossíntese de etileno

PRODUÇÃO DE ET INDUZIDA POR AUXINA
Ex.: formação do gancho plumular.

Fonte: Kerbauy 2012.

EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

GANCHO PLUMULAR  facilita a passagem da plântula através do solo,

protegendo o meristema apical. O gancho é formado no escuro.
Crescimento assimétrico induzido pelo etileno;

 Luz vermelha (660 nm)  promove abertura do gancho plumular;

 Luz vermelha distante (730 nm)  fecha o gancho plumular;
 Fitocromo

Interação entre ET e Fitocromo

ET  inibe o alongamento das células

do lado interno.

Luz vermelha  inibe a formação de

ET  promovendo o crescimento do
lado interno  abertura gancho.

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Etileno promove o amadurecimento em frutos

climatéricos

Após a polinização inicia a

senescência das pétalas,
divisão celular e expansão
no ovário para produzir um
fruto, e o amadurecimento
do fruto.

EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

Durante o processo de Amadurecimento dos Frutos

a) Mudança na produção de etileno;

b) Mudança na taxa respiratória;
c) Mudança na permeabilidade dos tecidos e organelas;
d) Mudança de cor (degradação da clorofila)
e) Aparecimento de pigmentos mascarados pela clorofila.
f) Síntese de novos pigmentos;
g) Alterações glicídeos (aumento do número de açúcares)
h) Amolecimento
i) Mudança no conteúdo de proteínas e enzimas
j) Síntese de compostos voláteis
l) Abscisão do fruto

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Efeitos Fisiológicos do etileno

• Acelera o amadurecimento de frutos climatéricos.
Frutos Frutos Não-
climatéricos climatéricos
Climatéricos  são aqueles frutos
Abacate Abacaxi
que apresentam uma elevação na
Azeitona Cereja taxa respiratória durante o período
Amora de maturação devido à produção
Citros
(Rubus sp.) autocatalítica de etileno. Podem ser
Ameixa Feijão de corda colhidos antes da fase de maturação.
Banana Melancia
Caqui Mirtilo Frutos não-climatéricos são aqueles
que apresentam um declínio lento e
Figo Morango
constante de sua taxa respiratória após a
Pera Pimenta doce colheita, independentemente do estágio
Pêssego Romã de amadurecimento em que foram
colhidos, pois produzem baixas
Maça Uva quantidades de etileno. Frutos desse
Melão grupo não podem ser colhidos antes de
Mamão sua maturação porque após sua colheita
eles geralmente entram em processo de
Manga senescência.
Tomate

EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

AMADURECIMENTO DE FRUTOS

 Maturação  aumento da atividade da ACC oxidase;

Os frutos climatéricos
apresentam pico na produção de
etileno imediatamente antes do
aumento da respiração.

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

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• Frutos não-climatéricos são aqueles que apresentam um declínio

lento e constante de sua taxa respiratória após a colheita.

Caracterização da respiração em frutas não climatéricas

Fonte: http://www.cpact.embrapa.br/publicacoes/livros/fundamentos-fruticultura/12.htm

EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

AMADURECIMENTO DE FRUTOS
 Maturação  atividade da ACC oxidase  ET;

 ET  síntese de enzimas (hidrolases, pectinases e amilases)

ligadas ao processo de maturação:
 Hidrólise do amido;
 Quebra enzimática das paredes celulares;
 Acúmulo de açúcares;
 Desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos
fenólicos incluindo taninos.
 Quebra da clorofila e síntese de antocianinas

Quando frutos não-climatéricos são tratados com etileno (exógeno),

apresentam um aumento respiratório, porém, não é desencadeada
produção endógena de etileno nem acelera o amadurecimento.

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Espécies com frutos climatéricos: dois

sistemas de produção de etileno

• Sistema 1  o etileno inibe a própria síntese, isto ocorre

nos tecidos vegetais.

• Sistema 2  ocorre durante o amadurecimento do fruto

climatérico, no qual, o etileno estimula a própria
biossíntese (autocatalítico) – retroalimentação positiva.
Integra o amadurecimento no fruto inteiro.

Algumas diferenças entre frutos climatéricos e não climatéricos

relacionados com o etileno.

Frutos
Resposta
Climatérica Não Climatérica
Respiração climatérica Sim Sim
Aumento da produção de CO2 ou
C2H4 com aplicação exógena de Irreversível Temporário
etileno
Aceleração no amadurecimento com
Sim Sim ou Não
aplicação exógena de etileno
Atraso no amadurecimento pela
Sim Não
remoção do etileno atmosférico.
Produção de etileno. Variável Usualmente baixa

Fonte: CALBO (1995) apud Fachinello & Kersten

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EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

EPINASTIA - Curvatura da folha para baixo;

Estresse  sinal (ACC)  transportado para parte aérea  convertido em Et.

ET interfere no transporte normal de AX

Parte superior  [ET] / [AIA]

Parte inferior  [ET] / [AIA]

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

O ACC produzido nas

raízes sob inundação pode ser
convertido em etileno nas
raízes, ou então ser
transportado para a parte
aérea onde é convertido em
etileno.

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EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

FORMAÇÃO DE RAÍZES E DE PELOS RADICULARES

• ET  raízes adventícias em folhas, caules e mesmo em
outras raízes;
• ET  formação de pelos radiculares;

FLORAÇÃO
• ET  Induz a floração em abacaxi, manga;
• ET  utilizado comercialmente para sincronizar o
estabelecimento do fruto em plantas de abacaxi;
• Plantas monóicas  induz a produção de flores
femininas (Cucurbitáceas, Euphorbiáceas e Moráceas).

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

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O etileno promove a senescência das folhas e

pétalas
Ar (controle) 7 dias com etileno

Plantas de algodão

EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO

ABSCISÃO FOLIAR
 Camada de abscisão  enfraquecimento das paredes celulares
pelas enzimas celulase e poligalacturonase.

Fase de maturação da folha Fase de indução da queda Fase de queda

O alto nível de auxina na folha
reduz a sensibilidade da zona de
abscisão ao etileno e evita a
queda da folha.
Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.
A diminuição da auxina na folha
aumenta a produção de etileno e
a sensibilidade da zona de
abscisão , que desencadeia a
fase de queda.
Síntese de enzimas que
hidrolisam os polissacarídeos da
parede celular, resultando na
separação das células e na
abscisão da folha.

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Efeito da aplicação exógena de etileno (500

ppm por 3 dias) na abscisão folhas de
bétula.

Mutação no gene etr1 – que uma proteína

receptora do etileno – a planta mutante não
perde as folhas quando o etileno é aplicado

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

Aplicações do etileno na agricultura

 Aplicação do etileno é difícil;

 Etefon (ácido 2-cloroetilfosfônico) ou etrel  mais

utilizado na agricultura  aspersão em solução aquosa.

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Aplicações do etileno na agricultura

Etefon

 Acelera o amadurecimento de frutos de macieira e

tomateiro;

 Reduz a cor verde de citros;

INIBIDORES DO ETILENO – Aplicações

 Conservação de frutas e hortaliças em atmosfera controlada com

alta concentração de CO2 e baixa concentração de O2  inibição
da atividade da ACC oxidase  redução da biossíntese de etileno
 aumento da vida útil de pós-colheita.

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INIBIDORES DO ETILENO - Aplicações

 1-MCP  1-metilciclopropeno (liga-se irreversivelmente aos

receptores do etileno). Utilizado na conservação de frutos e flores.

Mecanismo de ligação do etileno

em seu sítio receptor (A) e
ligação e 1-MCP do sítio
receptor de etileno (B).

Chitarra & Chitarra, 2005.

INIBIDORES DO ETILENO - Aplicações

 Inibidores da biossíntese de ET:

AVG (aminoetóxi-vinil-glicina) e AOA (ácido aminooxiacético) 

 Inibem a conversão da Adenosil–metionina em ACC;

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INIBIDORES DO ETILENO - Aplicações

 Nitrato de prata (AgNO3) e tiossulfato de prata (Ag(S2O2)23)  potentes

inibidores da ação do etileno  aumentar a durabilidade das flores;

Fonte: Taiz & Zeiger, 5ª Ed.

FIM

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