O desenvolvimento vegetal é regulado por nove fitormônios ou famílias de fitormônios

principais: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, brassinosteroides,

jasmonatos, ácido salicílico e estrigolactonas.

Fitormônios. Os fitormônios são mensageiros químicos, produzidos em uma célula, que modulam os processos celulares em outra célula, interagindo com
proteínas especificas que funcionam como receptores ligados a rotas de transdução de sinal (Fig.15.8, Taiz et al., 6ª ed.)
- Descoberta das etileno
- Estrutura química

- Biossíntese
- Degradação, conjugação e efluxo

- Receptores histidina cinase: ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 e EIN4

- Proteína CTR1-cinase e fatores de resposta EIN2 e EIN3

- Amadurecimento de frutos
- Epinastia
- Inibição do crescimento de plântulas: resposta tríplice
- Alongamento caulinar em plantas aquáticas submersas
- Formação de raízes e pêlos radiculares
- Senescência de flores e abscisão de folhas
 O etileno regula o amadurecimento de frutos e processos associados à senescência, à
abscisão de folhas e flores e, também em parte, a modificações da expressão gênica.

Etileno. O etileno regula uma gama ampla de respostas nos vegetais, incluindo a germinação de sementes, a expansão celular, a diferenciação celular, o florescimento, a
senescência e a abscisão.
Antigos egípicios e chineses
Fumaça de incenso
 maturação de frutos
1864, Girardin
Gás de iluminação (produto da combustão de carvão mineral)
 provocava o desfolhamento de árvores
1901, Dimitry Neljubov
Resposta tríplice em plântulas de ervilha crescidas no escuro
 inibição do alongamento do caule
espessamento do caule (intumescimento)
hábito de crescimento horizontal
1934, R. Gane e colaboradores
Etileno
 produto natural do metabolismo vegetal
 Durante o século XIX, quando o gás produzido pelo carvão era utilizado para a iluminação
das ruas, foi observado que as árvores próximas às lâmpadas perdiam suas folhas de forma
mais acentuada que as demais

Gás de iluminação. Durante o século XIX, quando o gás produzido pelo carvão era utilizado para a iluminação das ruas, foi observado que as árvores próximas às lâmpadas
perdiam suas folhas de forma mais acentuada que as demais. Posteriormente, evidenciou-se que o gás do carvão e os poluentes atmosféricos afetavam o crescimento e o
desenvolvimento vegetal, tendo o etileno sido identificado como um componente ativo desse gás.
Antigos egípicios e chineses
Fumaça de incenso
 maturação de frutos
1864, Girardin
Gás de iluminação (produto da combustão de carvão mineral)
 provocava o desfolhamento de árvores
1901, Dimitry Neljubov
Resposta tríplice em plântulas de ervilha crescidas no escuro
 inibição do alongamento do caule
espessamento do caule (intumescimento)
hábito de crescimento horizontal
1934, R. Gane e colaboradores
Etileno
 produto natural do metabolismo vegetal
 Plântulas de ervilha cultivadas no escuro, em laboratório, apresentavam sintomas que,
mais tarde, foram denominados de resposta tríplice: redução no alongamento do caule,
aumento do crescimento lateral (intumescimento) e crescimento horizontal anormal

Resposta tríplice. Em 1901, Dimitry Neljubov, aluno de pós-graduação do Botanica l lnstitute of St. Petersburg, na Rússia, observou que plântulas de ervilha cultivadas no
escuro, em laboratório, apresentavam sintomas que, mais tarde, foram denominados de resposta tríplice: redução no alongamento do caule, aumento do crescimento
lateral (intumescimento) e crescimento horizontal anormal (Fig.22.01, Taiz e Zeiger., 5ª ed.).
Antigos egípicios e chineses
Fumaça de incenso
 maturação de frutos
1864, Girardin
Gás de iluminação (produto da combustão de carvão mineral)
 provocava o desfolhamento de árvores
1901, Dimitry Neljubov
Resposta tríplice em plântulas de ervilha crescidas no escuro
 inibição do alongamento do caule
espessamento do caule (intumescimento)
hábito de crescimento horizontal
1934, R. Gane e colaboradores
Etileno
 produto natural do metabolismo vegetal
 O etileno é a mais simples olefina (hidrocarboneto alifático) conhecida, sendo mais leve
que o ar sob condições fisiológicas

Etileno. O etileno é um hidrocarboneto insaturado, ocorrendo sob forma de um gás inflamável, com uma estrutura muito simples, mas muito mais efetivo que outros
hidrocarbonetos na regulação de respostas em plantas (Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
- Descoberta das etileno
- Estrutura química

- Biossíntese
- Degradação, conjugação e efluxo

- Receptores histidina cinase: ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 e EIN4

- Proteína CTR1-cinase e fatores de resposta EIN2 e EIN3

- Amadurecimento de frutos
- Epinastia
- Inibição do crescimento de plântulas: resposta tríplice
- Alongamento caulinar em plantas aquáticas submersas
- Formação de raízes e pêlos radiculares
- Senescência de flores e abscisão de folhas
 A concentração de etileno nos tecidos é determinada pelo equilíbrio entre a taxa de
aumento em sua concentração (biossíntese) e a taxa de decréscimo em sua concentração
(degradação, sequestro e efluxo)

Níveis estáveis de etileno. O nível estável de etileno livre no citoplasma é determinado por vários processos interconectados, incluindo a síntese e degradação, a
conjugação, a compartimentalização e o transporte (Fig.15.16 modificada, Taiz et al., 6ª ed.).
Rota biossintética. A metionina é convertida em S-adenosil-metionina (AdoMet), com a participação do ATP, via enzima AdoMet sintase. A SAM é convertida em ACC
pela ação da ACC sintase. O ACC é então oxidado para formar etileno, por ação da oxidase do ACC (Fig.15.22, Taiz et al., 6ª ed.).
 O aminoácido metionina é convertido a S-adenosilmetionina, que é convertido a ácido
1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) pela enzima ACC-sintase. A oxidação do ACC
via ACC-oxidase produz etileno.

Biossíntese do etileno. O etileno é derivado do aminoácido metionina e do intermediário S-adenosilmetionina. A primeira etapa encarregada da biossíntese, e
geralmente limitante da taxa, é a conversão de S-adenosilmetionina em ACC pela enzima ACC-sintase. A seguir, o ACC é convertido em etileno pelas enzimas
denominadas ACC-oxidases (Fig.12.15D, Taiz et al., 1ª ed.)
 A concentração de etileno nos tecidos é determinada pelo equilíbrio entre a taxa de
aumento em sua concentração (biossíntese) e a taxa de decréscimo em sua concentração
(degradação, sequestro e efluxo).

Níveis estáveis de etileno. O nível estável de etileno livre no citoplasma é determinado por vários processos interconectados, incluindo a síntese e degradação, a
conjugação, a compartimentalização e o transporte (Fig.15.16 modificada, Taiz et al., 6ª ed.).
 O ACC pode ser convertido em uma forma conjugada, N-malonil ACC, que não parece
sofrer degradação e acumula-se no tecido, principalmente no vacúolo.

Conjugação. Nem todo o ACC encontrado no tecido é convertido em etileno, pois ele pode ser convertido a uma forma conjugada, N-malonil ACC, que não parece ser
degradado e acumulado no tecido. Outra forma conjugada do ACC é o ácido 1-aminociclopropano-1-caboxílico (-L-glutalamino) GACC (Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
 A concentração de etileno nos tecidos é determinada pelo equilíbrio entre a taxa de
aumento em sua concentração (biossíntese) e a taxa de decréscimo em sua concentração
(degradação, sequestro e efluxo).

Níveis estáveis de etileno. O nível estável de etileno livre no citoplasma é determinado por vários processos interconectados, incluindo a síntese e degradação, a
conjugação, a compartimentalização e o transporte (Fig.15.16 modificada, Taiz et al., 6ª ed.).
 O etileno pode ser oxidado a óxido de etileno que, por sua vez, é hidrolisado a etileno
glicol ou, em muitos tecidos vegetais, o etileno pode ser completamente oxidado a CO2

Catabolismo. O etileno pode ser oxidado a óxido de etileno que, por sua vez, é hidrolisado a etileno glicol. Em muitos tecidos vegetais o etileno pode ser completamente
oxidado a CO2 (Pg.542, Taiz e Zeiger, 2004)
 A concentração de etileno nos tecidos é determinada pelo equilíbrio entre a taxa de
aumento em sua concentração (biossíntese) e a taxa de decréscimo em sua concentração
(degradação, sequestro e efluxo).

Níveis estáveis de etileno. O nível estável de etileno livre no citoplasma é determinado por vários processos interconectados, incluindo a síntese e degradação, a
conjugação, a compartimentalização e o transporte (Fig.15.16 modificada, Taiz et al., 6ª ed.).
Transporte. O transporte de etileno é independente de tecidos vasculares e de outras células, uma vez que é facilmente liberado dos tecidos e se difunde como gás através
dos espaços intercelulares para o exterior do tecido. No entanto, em condições de alagamento, o ACC se move via seiva do xilema para a parte aérea (Taiz e Zeiger,
2004).
- Descoberta das etileno
- Estrutura química

- Biossíntese
- Degradação, conjugação e efluxo

- Receptores histidina cinase: ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 e EIN4

- Proteína CTR1-cinase e fatores de resposta EIN2 e EIN3

- Amadurecimento de frutos
- Epinastia
- Inibição do crescimento de plântulas: resposta tríplice
- Alongamento caulinar em plantas aquáticas submersas
- Formação de raízes e pêlos radiculares
- Senescência de flores e abscisão de folhas
 Os receptores de etileno são codificados por uma família multigênica (ETR1, ETR2, ERS1,
ERS2 e EIN4) que também é relacionada evolutivamente a histidinas quinase bacterianas
de dois componentes.

Receptores de etileno. Os receptores de etileno são codificados por uma família multigênica (ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 e EIN4) que também é relacionada evolutivamente
a histidinas quinase bacterianas de dois componentes. No entanto, apenas dois dos receptores de etileno (ETR1 e ERS1) têm atividade intrínseca de histidina cinase, e sua
atividade não mostra desempenhar um papel essencial na sinalização (Fig.22.27, Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
 A ligação do etileno desliga (inativa) os receptores, permitindo, assim, que a rota de
resposta prossiga. Na ausência de etileno, a função do receptor sem o seu ligante
(etileno) é desligar a rota de sinalização que leva à resposta.

Receptores de etileno. Receptores de etileno, sem o ligante, são reguladores negativos da rota de resposta, ou seja, na ausência de etileno, a função do receptor sem o seu
ligante (etileno) é desligar a rota de sinalização que leva à resposta (Fig.15.28B, Taiz et al., 6ª ed.).
 O mutante etr1 é completamente insensível ao hormônio e cresce como uma plântula
não tratada, enquanto que o mutante ctr1 apresenta resposta constitutiva mesmo na
ausência de etileno (mutante constitutivo)

Receptores de etileno. Uma mutação de sentido trocado (missense), que interfere na ligação do etileno ao seu receptor, mas deixa o sítio de regulação ativo, resulta em
um fenótipo insensível ao etileno (etr1). Por outro lado, mutações de interrupção nos sítios reguladores resultam em uma resposta constitutiva ao etileno (ctr1)
(Fig.22.6-9, Taiz e Zeiger, 5ª ed..).
Modo de ação do etileno. Os receptores de etileno funcionam como reguladores negativos que reprimem ativamente a resposta ao hormônio na ausência dele. Na
ausência do etileno (quando os receptores são ativados), os receptores de etileno ativam a CTR1-cinase, que então fosforila diretamente e, desse modo, inativa a EIN2.
Portanto, a CTR1 ativa também é um regulador negativo da rota de resposta ao etileno (Fig.22.10, Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
Etileno presente.
ausente. Os
Quando
receptores
o etileno
de etileno
se ligafuncionam
ao receptorcomo
ETR1,reguladores
estes são inativados
negativoseque a CTR1
reprimem
é “desligada”.
ativamente
Isso aleva
resposta
à não ao
fosforilação
hormôniodenaEIN2
ausência
e à subsequente
dele. Na ausência
clivagem
do
etileno (quando
proteolítica de seuosC-terminus.
receptores são
O domínio
ativados),C-osterminal
receptores
de EIN2
de etileno
liberado,
ETR1então,
ativam
migra
a CTR1-cinase,
para o núcleo,queonde
então
ativa
fosforila
EIN3, odeC-terminal
maneira direta
de EIN2
ou indireta
e, desseque,
modo,
por sua
a torna
vez,
inativa.aEIN3
regula transcrição
são ubiquitinados
da maioria dos
e degradados
genes induzidos
pelo proteassomo
pelo etileno 26S
Fig.15.30,
e não são
Taizativadas
et al. 6ªrespostas
ed.). ao etileno (Fig.15.30, Taiz et al. 6ª ed.).
- Descoberta das etileno
- Estrutura química

- Biossíntese
- Degradação, conjugação e efluxo

- Receptores histidina cinase: ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 e EIN4

- Proteína CTR1-cinase e fatores de resposta EIN2 e EIN3

- Amadurecimento de frutos
- Epinastia
- Inibição do crescimento de plântulas: resposta tríplice
- Alongamento caulinar em plantas aquáticas submersas
- Formação de raízes e pêlos radiculares
- Senescência de flores e abscisão de folhas
 A medida que os frutos amadurecem, as atividades enzimáticas, tanto da ACC oxidase
quanto da ACC sintase, aumentam e, por consequência, as concentrações de ACC e
etileno.

Amadurecimento de frutos. O amadurecimento envolve o amolecimento do fruto, devido à quebra enzimática das paredes celulares, à hidrólise do amido, ao acúmulo
de açúcares e ao desaparecimento de ácidos orgânicos e de compostos fenólicos, incluindo os taninos (Fig.22.3, Taiz e Zeiger, 5ª ed.)
 Os frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem, antes da fase de
amadurecimento, aumento característico da respiração, denominado de climatérico.

Etileno e respiração. O amadurecimento em banana é caracterizado por um aumento climatérico na taxa de respiração, conforme evidenciado pelo aumento na produção
de CO2. O aumento climatérico na produção de etileno precede o aumento de CO2, sugerindo que o etileno é que desencadeia o processo de amadurecimento
(Fig.22.11, Taiz e Zeiger, 5ª ed.)
 Todos o frutos que apresentam aumento na respiração e na produção de etileno são
chamados climatéricos e, em contraste, aqueles que não apresentam esses aumentos são
chamados de não-climatéricos

Frutos climatéricos. Os frutos climatéricos mostram aumento respiratório e também um crescimento vertiginoso da produção de etileno imediatamente antes da
elevação respiratória ou coincidente com ela, como maçã, banana, abacate e tomate. Frutos como os cítricos e a uva, ao contrário, não exibem essas mudanças grandes
na respiração e na produção de etileno, sendo chamados de frutos não climatéricos.(Tab 22.1, Taiz e Zeiger, 5ª ed.)
 Em plântulas crescidas no escuro, a presença de etileno induz a inibição e intumescimento
do hipocótilo, na redução do alongamento da raiz e no aumento exagerado do gancho
plumular localizado imediatamente abaixo do ápice da parte aérea

Resposta tríplice. Em plântulas crescidas no escuro, a produção de etileno induz na inibição e intumescimento do hipocótilo, na redução do alongamento da raiz e no
aumento exagerado do gancho plumular localizado imediatamente abaixo do ápice da parte aérea (Fig.22.5 modificada, Taiz e Zeiger, 5ª ed.)
 O etileno é considerado um promotor da senescência, uma vez que o tratamento com
esse fitormônio acelera a senescência de folhas e flores, enquanto a aplicação de inibidores
da síntese e da ação do etileno podem retardar a senescência.

Senescência de flores. Em cravo, a senescência das flores é induzida por etileno. A aplicação de tiosulfato de prata (ASP), um potente inibidor da ação do etileno, resulta
na inibição da senescência das flores (Fig.22.17, Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
Abscisão de folhas. Em árvores de bétula, a fumigação por três dias com 50 ppm de etileno promove a desfolhação em plantas selvagens, enquanto que em plantas
transformadas com o gene ETR1 (etileno resistente1) de Arapidopsis não perde as folhas (Fig.22.19, Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
 O Agente Laranja é um herbicida e desfolhante químico, de "uso tático“, utilizado pelos
militares dos EUA durante a Guerra do Vietnam (1961-1971) visando destruir as safras do
inimigo e dizimar as selvas em que se escondiam os vietcongues

Agente laranja. O “agente laranja” era uma mistura de ésteres n-butílicos de 2,4-D e de 2,4,5-T (ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético) que estimulam a produção de etileno
e alguns dos efeitos que aparecem nas plantas são devidos a esse hormônio gasoso.
 A senescência foliar do desenvolvimento pode ser dividida em três fases distintas: a fase de
iniciação, a fase degenerativa e a fase terminal

Abscisão de folhas. Em árvores de bétula, a fumigação por três dias com 50 ppm de etileno promove a desfolhação em plantas selvagens, enquanto que em plantas
transformadas com o gene ETR1 (etileno resistente1) de Arapidopsis não perde as folhas (Fig.22.10, Pag.552, Taiz e Zeiger, 2004).
 O processo de abscisão foliar pode ser dividido em três fases de desenvolvimento distintas,
durante as quais as células da zona de abscisão se tornam competentes para responder ao
etileno

Abscisão foliar. A abscisão foliar é controlada pela ação do etileno e da auxina. O etileno tem um papel desencadeador da abscisão, enquanto a auxina esta envolvida na
redução da sensibilidade das células ao etileno, prevenindo ou retardando, dessa maneira, a queda prematura das folhas (Fig.22.20, Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
 A abscisão ocorre em camadas específicas de células denominadas camadas de abscisão, as
quais se tomam morfológica e bioquimicamente diferenciadas durante o
desenvolvimento do órgão.

Camada de abscisão. A abscisão foliar decorre do estabelecimento de uma fina camada transversal de células na base do pecíolo, cujas ligações de paredes, inicialmente
fortes, tornaram-se enfraquecidas devido ao etileno estimular a ativação de determinados genes que codificam enzimas hidrolíticas como celulases e poligalacturonases
(Fig. 22,18 modificada, Taiz e Zeiger, 5ª ed.)
 O etileno é capaz de induzir a formação de raízes adventícias em folhas, caules, pedúnculo
floral e mesmo em outras raízes, bem como a formação de pelos de raízes em várias
espécies.

Pêlos absorventes. Em raízes de ervilha, feijão, alface, milho e orquídeas, a formação de pêlos absorventes, tanto na zona de alongamento quanto em outras partes das
raízes é promovida pela aplicação de etileno (Fig.22.16, Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
 A curvatura das folhas para baixo, que ocorre quando o lado superior (adaxial) do pecíolo
cresce mais rápido que o lado inferior (abaxial), é chamada de epinastia

Epinastia. Várias condições de estresse, como estresse salino ou a infecção de patogênos, aumentam a produção de etileno e a epinastia, que é a curvatura das folhas para
baixo, que ocorre quando o lado superior (adaxial) do pecíolo cresce mais rápido que o lado inferior (abaxial)(Fig.22.12, Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
 Em muitas dicotiledôneas, a inundação (encharcamento) ou as condições anaeróbias no
entorno das raízes acentua a síntese de etileno na parte aérea, levando à resposta
epinástica

Epinastia. Em condições de alagamento, o ACC é produzido nas raízes, porém é lentamente convertido em etileno devido a baixa concentração de oxigênio no solo. O
ACC acumulado é, então, transportado via xilema para a parte aérea, onde na presença do O2 é convertido a etileno que, por sua vez, induz a epinastia foliar (Fig.22.13,
Taiz e Zeiger, 5ª ed.).
 Em espécies vegetais aquáticas submersas, o etileno induz o rápido alongamento dos
entrenós ou dos pecíolos, o que permite às folhas ou aos ramos superiores permanecerem
acima da água.

Alongamento de espécies aquáticas submersas. Embora seja considerado inibidor do alongamento do caule, o etileno é capaz de induzir o rápido alongamento
dos entrenós e pecíolos (direita) em plantas aquáticas submersas ou parcialmente submersas, o que permite as folhas ou ramos superiores permanecerem acima
da lâmina d’água.
Rota de sinalização. O etileno estimula o alongamento dos entrenós de plantas aquáticas submersas pelo aumento da giberelina (GA) e a sensibilidade a este fitormônio
nas células do meristema intercalar. O aumento na sensibilidade ao GA nessas células, em resposta ao etileno, deve-se a diminuição do ABA, um potente antagonista de
GA.