HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS NA PÓS COLHEITA

1. INTRODUÇÃO

Os hormônios vegetais possuem a capacidade de promover, inibir e modificar as

diferentes respostas fisiológicas, atuando em pequenas concentrações. Estas substâncias
causam alterações fisiológicas e/ou morfológicas, influenciando em processos como:
germinação, crescimento vegetativo, florescimento, frutificação, senescência e abscisão.
A ação dos hormônios vegetais depende das condições ambientais de acordo com as
características e potencialidades genéticas das plantas.
O conhecimento a respeito dos locais de produção, biossíntese, via de transporte, estrutura
química, mecanismos de ação e efeitos fisiológicos dos diferentes grupos de hormônios
vegetais, é de importância fundamental para estudos que visem alterar as respostas
fisiológicas das plantas, através da manipulação destas substâncias e/ou de aplicação de
seus similares sintéticos.
2. CONCEITOS BÁSICOS

• Hormônio vegetal ou fitohormônio: é um composto orgânico e não nutriente de

ocorrência natural, produzido na planta, o qual a baixas concentrações (10-4M),
promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. São
exemplos: ácido indolilacético – IAA, ácido giberélico – GA, zeatina, etileno e o
ácido abscísico - ABA.

• Reguladores ou biorreguladores vegetais: são substâncias sintéticas que, aplicadas

exogenamente, possuem ações similares aos grupos de hormônios vegetais
conhecidos (auxinas, giberelinas, citocininas, inibidores e etileno). Temos como
exemplos: ácido naftalenacético - NAA, 6-benzilamino purina – BA.

• Retardadores vegetais são substâncias sintéticas que possuem a capacidade de

inibir o crescimento do meristema subapical. Retardam a alongação e a divisão
celular no meristema subapical ou, retardam a dominância apical, como o cloreto
2-cloroetil trimetilamônio (CCC, Chlormequat, Cicocel), Paclobutrazol,
Mepiquat, Uniconazole, ácido succínico-2, 2-dimetilhidrazida (SADH,
daminozida). Inibidores vegetais são substâncias naturais (ácido abscísico – ABA)
ou sintéticas (hidrazida maleica - MH) que causam a inibição do meristema apical.

• Bioestimulantes vegetais: referem-se à mistura de reguladores vegetais ou de

reguladores vegetais com outros compostos de natureza bioquímica diferente
(aminoácidos, nutrientes, etc.). Essas substâncias são eficientes quando aplicadas
em pequenas doses (9000 mg L-1), favorecendo o bom desempenho dos processos
vitais da planta, permitindo assim a obtenção de maiores e melhores colheitas.
 Podendo ainda, em condições ambientais adversas garantir o rendimento das
mesmas.

PRINCIPAIS GRUPOS DE SUBSTÂNCIAS REGULADORAS DO CRESCIMENTO DE

PLANTAS

3. ETILENO (C2H4)

• O etileno hormônio volátil produzido, provavelmente, por todos os vegetais.

• Produzido nas células em sitos ainda não totalmente conhecidos. A difusão é sua
forma de transporte.
• A importância do etileno no amadurecimento (hormônio natural do
amadurecimento) é evidente a partir de um efeito de estimulação no
amarelecimento, do amaciamento da polpa, da respiração e de sua produção
autocatalítica. Evidências indicam que esse hormônio também, estar envolvido
com a abscisão, geotropismo, dormência, florescimento e senescência.
• No amadurecimento muitas enzimas surgem e outras incrementam sua atividade:
poligalacturonase, enzima málica, carboxilase, diaforase, citocromo c redutase,
alfa-amilase, beta cianoalanina sintetase e RNAase.
• No amaciamento agem as celulases, poligalacturonase e as hemicelulases.
• Nos tecidos vegetais o etileno é produzido a partir da L-metionina, via S-
adenosilmetionina (SAM ou AdoMet) gerando o aminoácido não protéico e o
ácido-1-amiciclopropano-1-carboxílico (ACC), principal precursor do etileno. O
ACC forma o etileno. A enzima ACC síntese é chave na biossíntese do etileno.
• A produção autocatalítica do etileno é regulada pelo próprio etileno.
• Os inibidores/antagonistas (acetileno, isocianidas, olefinas, monóxido de
carbono) agem inibindo a atuação do etileno por: a) ligação com os receptores nos
sítios específicos na membrana plasmática, inibindo sua ação; b) inibição da ação
de enzimas (ACC sintase, ACC oxidase) impedindo ou bloqueando a via
biossintética do etileno.
• Principal vantagem prática do uso dos inibidores da ação do etileno refere-se à
proteção dos produtos contra o etileno endógeno e exógeno.
• Inibidores da ação: tiossulfato de prata, 2,5-norbodieno (2,5 NDB) e o
diazociclopentadieno (toxicidade).
• Inibidores da biossíntese: ácido amino-oxiacético (AOA) e a
aminoetoxivinilglicina (AVG) (fitotóxicos).
• O AVG (aminoácido não protéico) é comercializado como Retain® retarda a
maturação. Possui ação competitiva e irreversível sobre a ACC sintase.
• Os ciclopropenos (olefinas) sintéticos {ciclopeno (CP); 1- metilciclopropeno (1-
MCP); 3- metilciclopropeno (3-MCP) e o 3,3- dimetilciclopropeno (3,3-DMP)}.
• O 1-MCP liga-se de forma irreversível ao sítio receptor do etileno na membrana.
Controla o amadurecimento.
• Praticamente todos os frutos produzem (muito ou pouco) etileno durante o
desenvolvimento e maturação (amadurecimento).
• O etileno estimula a síntese “de novo” e a secreção de enzimas hidrolisantes
(celulases, pectinases, etc.) nas paredes celulares causando o amaciamento dos
tecidos. Ocorre uma ligação específica e irreversível com proteína do sistema de
endomembranas.
• Podem-se dividir os frutos em dois grupos em função do amadurecimento: Grupo
1 – frutos não climatéricos, aqueles que não são capazes de continuar seu processo
de amadurecimento após sua retirada da planta (ex: cítricos, uva, morango, cereja,
abacaxi e romã) devem ser colhidos após a completa maturação. Os frutos podem
apresentar alguma resposta positiva ou podem ser insensíveis ao etileno. Grupo 2
– frutos climatéricos, aqueles que depois de colhidos no momento certo (“de vez”)
conseguem amadurecer completamente (ex: bananas, tomate, manga, abacate,
mamão, nectarina, pêssego, kiwi, sapoti, goiaba e maracujá).
• Os frutos climatéricos podem ser divididos em dois grupos: a) Frutos que mesmo
ligados à planta mãe atingem o pico climatérico e a maturação. Provavelmente
devido à redução de inibidores e aumento da sensibilidade dos tecidos ao etileno.
b) Frutos que atingem a maturação plena, após serem colhidos. A ação dos
inibidores é alta quando eles estão ligados a planta mãe (ex: abacate).
• Em frutos climatéricos a produção de etileno é muito maior que nos frutos não-
climatéricos.
• Em banana e caqui, o início da produção de etileno ocorre antes do aumento
climatérico da respiração.
• Em maçã, pera e damasco essa produção ocorre ao mesmo tempo.
• Em abacate, morango, mamão, ameixa e tomate, o início na produção de etileno
ocorre após o início do aumento climatérico da respiração.
• Tratamento de frutas com etileno visa induzir e uniformizar o amadurecimento
(degradação de clorofila, aparecimento de pigmentos coloridos, aumento de
açúcares solúveis, perda de adstringência e amaciamento).
• Aplicação de cálcio afeta a vida pós-colheita de várias formas: adiamento e
uniformização do amadurecimento e da senescência, manutenção da firmeza e
qualidade dos produtos, controle da ocorrência de distúrbios fisiológicos,
supressão da respiração e diminuição de danos patogênicos.
• O cálcio pode inibir a ação da pectinametilesterase (PME) e da poligalacturonase,
responsáveis pela perda de estabilização da parede celular (solubilização e
despolimerização das pectinas).
• Pode ser aplicado na forma de cloreto de cálcio, sulfato ou nitrato de cálcio. Deve-
se ter cuidado com as concentrações para não causar injúrias e descoloração.
• Condições de estresse (feridas, raios gama, friagem, temperatura, hídrico, danos
causados por insetos, microrganismos e substâncias químicas) também, levam a
produção de etileno, aceleram a maturação e reduzem a vida útil do fruto.
• Existe interação entre o etileno e auxina durante a abscisão de folhas e de frutos.
As auxinas podem acelerar ou retardar a abscisão, dependendo da concentração e
estádio do desenvolvimento. Naturalmente próximo a abscisão os níveis de auxina
diminuem e o do etileno aumenta.
• Pode-se obter a aceleração da maturação pela aplicação de baixas concentrações
de etileno, em câmaras semi-herméticas com controle de umidade relativa e
temperatura (ex: banana – desaparecimento de cor verde, transformação de amido
em açúcares, perda da adstringência da polpa; abacate, manga e tomate – acelera
a maturação; caqui – perda da adstringência; pêssego – amolecimento; laranja e
outros cítricos – desverdecimento).
• A rápida difusão do gás etileno impede, aparentemente, qualquer acúmulo no
fruto e qualquer efeito nocivo à saúde humana.
• O ethephon (ácido 2-cloetilfosfônico) é bastante aplicado em póscolheita: -
acelera a maturação e uniformiza a maturação de frutos climatéricos; -
desverdecimento de cítricos; - perda de adstringência (caqui); - formação da cor
vermelha em maçã; - aumento da concentração de antocianina, acelera a
maturação e o conteúdo de açúcares (uva e azeitona).
• O etileno é também utilizado para acelerar a maturação de abacates, a perda de
adstringência de caquis, o amolecimento de pêssegos e o amadurecimento de
laranjas e outros cítricos.
• Os gases utilizados comercialmente para o amadurecimento possuem (94,5% de
N2 e 5,5% de C2H4) durante 62 a 72h para bananas e de 84 a 96h para mangas.
• O acetileno (C2H2) possui efeito semelhante ao etileno, na concentração de 0,1%
na câmara de amadurecimento.
• Os produtos agem na síntese de ácido 1-carboxilico-1- aminociclopropano (ACC)
pela indução da ACCsintase e posterior ação dqa ACCoxidade, com o objetivo de
provocar um surto autocatalítica de etileno.
• As auxinas, giberelinas e citocininas, geralmente conservam os tecidos em estado
juvenil e cujo desaparecimento permite o início da fase de maturação, com
posterior aumento de etileno endógeno.

4. AUXINAS

• As auxinas participam ativamente do crescimento em alongação das células do

fruto.
• O ácido 3-indolacético (AIA) é a mais ativa dentre as naturais. O ácido
indolbutírico (IBA), indolpropiônico (IPA), ácidos α e β naftalenoacético, ácidos
benzóicos e clorofenoxiacéticos são produtos de ação auxínica.
• As sementes e seu número são fontes de auxinas agindo positivamente no tamanho
e na forma final do fruto (ex: uva – existe relação positiva entre número de
sementes e o tamanho das bagas; morango – a localização das “sementes” frutos,
aquênios) controla a forma final.
• A maioria dos frutos apresenta grande dependência das sementes como produtora
de auxinas, que agem no crescimento. Entretanto outros exibem dependência
menor ou nula.
• As auxinas sintéticas aplicadas em figo aceleram o processo e a maturação do
fruto.
• Maçã, as sementes são necessárias ao crescimento inicial do fruto.
• Aplicações exógenas de auxinas podem substituir a produção endógena das
sementes e induzir a formação de frutos partenocárpicos de figo, tomate, morango,
pêssego, cereja e ameixa, entretanto de tamanhos menores e com baixos níveis de
Ca2+.
• O aumento da sensibilidade ao etileno, pode estar relacionado com a diminuição
de auxinas em certos frutos. • Aplicações exógenas de auxinas sintéticas podem
retardar parciais ou totalmente, a maturação de certos frutos (pera, banana,
tomate).
• Em pera aplicações de AIA ou 2,4-D (ácido 2,4 – diclorofenoxiacético) auxinas
sintéticas inibem o desaparecimento da cor verde da casca (degradação da
clorofila) e o amolecimento da polpa.
• Auxina retarda por vários dias o amadurecimento induzido pelo etileno, em
função da manutenção da juvenilidade.
• Em banana as auxinas inibem tanto a maturação da casca quanto da polpa. •
Imersão de banana, maçã ou pera, em 2,4-D acelerou a maturação, provavelmente
devido a induzir a síntese de etileno.
• 2,4-D aplicado em limas ácidas mantêm a coloração verde e a retenção do cálice
contido ainda no fruto.
• O 2,4-D não influencia nas características químicas do suco e não contribui na
retenção de umidade pelo fruto.
• Conclui-se que dependendo da auxina e da concentração utilizada, do modo de
aplicação e dos tecidos (frutos inteiros, fatias) e do tipo de fruto, os resultados são
bastante variáveis, devido à manipulação violenta de um processo tão organizado
como a maturação do fruto.

5. GIBERELINAS

• As giberelinas também participam do crescimento dos frutos.

• As sementes jovens são ricas em giberelinas.
• As giberelinas estão envolvidas na promoção do crescimento longitudinal,
indução de enzimas hidrolíticas nas sementes em germinação, promoção da
formação e desenvolvimento de frutos, retardam a senescência, aumentam a
síntese de carotenóides e reduzem a firmeza dos tecidos.
• As giberelinas podem retardar as transformações metabólicas promovidas pelo
etileno durante a maturação e amadurecimento.
• Em certos frutos, como as bagas (uva), aplicações de GA3 (ácido giberélico)
estimulam o crescimento.
• GA3 + auxina, provoca frutos de tomate duas vezes maior em comparação a
aplicações isoladas desses reguladores vegetais.
• Ácido giberélico induz a formação de frutos partenocárpicos (maçã, pera,
pêssego, figo, damasco, amêndoa e frutos cítricos), entretanto de tamanhos
menores.
• Em goiabas ocorre prolongação da vida útil de 5 a 12 dias.
• Ácido giberélico pode induzir o retorno da cor verde da casca de frutos cítricos,
enquanto estão ligados à árvore (laranja “valência”), devido à reversão dos
cromoplastos para cloroplastos.
• GA adia o desaparecimento da cor verde da casca de banana e retarda
ligeiramente, o pico climatérico da respiração e a maturação da polpa.
• Em tomate, aplicação de GA retarda o desaparecimento da cor verde e a síntese
de licopeno e carotenóides e, o aparecimento da cor vermelha do fruto.
• Em cerejas, GA induz frutos mais firmes e com peso maior.
• Em manga, GA adia a maturação e mantêm os frutos mais firmes.
• As giberelinas retardam as transformações metabólicas do fruto pelo antagonismo
que exerce ao etileno.
• O GA impede a degradação da clorofila, o acúmulo de carotenóides e o
amadurecimento da casca, retardando a senescência.
• GA em goiabas prolonga de 5 a 12 dias a conservação do fruto.

6. CITOCININAS

• As citocininas estão presentes particularmente em sementes e frutos jovens, onde

a divisão celular é rápida e intensa.
• As citocininas têm efeito semelhante às giberelinas, mas agem na atividade e
síntese protéica.
• A cinetina (6-furfurilaminopurina ou 6-furfurilaminopurina) é o composto mais
ativo, mas não ocorre naturalmente em vegetais.
• A zeatina é a natural mais expressiva.
• Principais efeitos fisiológicos: promoção da divisão e diferenciação celular,
manutenção da integridade das membranas e retardo do processo de senescência.
• São retardadores naturais da senescência, adiando o aparecimento da cor verde e
o aparecimento da cor típica do fruto da laranjeira.
• Citocininas atrasam a destruição da clorofila, a hidrólise de proteínas e a
senescência da casca de pimentão e pepino.
• Tomates podem ter sua maturação adiada quando tratadas com citocininas.
• Aplicações em limas ácidas proporcionam uma menor degradação do ácido
ascórbico (vit. C).
• Aplicação de isopentiladenosina possui um efeito inibidor da maturação (abacate,
maçã e tomate), devido a suprimir a produção de etileno endógeno.
• Aplicações de citocininas nas concentrações de 5, 10 e 20ppm resultam no
aumento da vida útil (vida-de-prateleira) de couve-flor, alface, rabanete, cebola,
repolho, broto de brócolis, mostarda verde, aipo, cebolinha verde e aspargos.
7. ÁCIDO ABSCÍSICO

• O ABA (terpenóide) está relacionado diretamente com a senescência em certos

frutos climatéricos e não climatéricos.
• Antes ou durante ao amadurecimento os níveis endógenos de ABA aumentam.
• Tratamentos com ABA podem acelerar os processo de amadurecimento e
senescência de frutos.
• Aplicação de etileno provoca um acúmulo de ABA endógeno em certos frutos.
• ABA induz a formação de licopeno em tomate.
• Certos frutos podem ter sua maturação acelerada, após tratamento com ABA, por
induzir a síntese de etileno.
• A concentração de ABA nos frutos aumenta no final do desenvolvimento ou
durante o amadurecimento.

8. RETARDADORES E INIBIDORES

• A hidrazida maléica (MH), cloreto de cloro colina ou cloreto (2- cloroetil)

trimetilamônio (CCC ou Tuval ou Cicocel ou Chlormequat) e ácido succínico–
2,2-dimetilhidrazida (SADH, Alar, daminozide, Bnine), são retardantes do
crescimento.
• A hidrazida maléica é inibidora do brotamento durante o armazenamento de
cebolas, rabanetes, batata doce, nabo, cenoura e batatas.
• O Alar e o CCC reduzem a senescência de olerícolas folhosas, no tratamento pós-
colheita.
• Entre os inibidores temos: cicoheximida, actinomicina-D, a vitamina K e o óxido
de etileno.
• O tratamento de frutos de tomates verdes em uma atmosfera, contendo 0,75% de
óxido de etileno por aproximadamente 20h, retardou o amadurecimento e a
produção de etileno por 5 a 21 dias.