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ANÁLISE DOS PADRÕES DE HERANÇA DAS MUTAÇÕES DUMPY,

LOZENGE, EOSIN E SINGED EM DROSOPHILA MELANOGASTER.
Enzo R.O. Saraca, Fernando G. Lopez, Francisco C.N. Pombo, Gabriel F. Bianchi

Graduação no Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB-USP)

RESUMO

Dentre os estudos genéticos, historicamente, o organismo Drosophila melanogaster

foi amplamente estudado devido ao seu ciclo de vida curto, e a sua produção
numerosa de descendentes, permitindo uma amostra considerável. Nesse sentido, este
manuscrito analisa e discute os padrões de herança das mutações Dumpy, lozenge,
eosin e singed em D. melanogaster.

Foram utilizadas na geração parental machos lozenge singed e fêmeas dumpy eosin.
Cruzados tais indivíduos, obteve-se a geração F1 constituída por machos eosin e
fêmeas selvagens. Posteriormente cruzados F1, foi gerada F2, com 15 fenótipos
distintos. A partir desses resultados, foram traçadas hipóteses para o padrão de
herança de cada mutação, e discutidas as possíveis interações gênicas dos genes
através da utilização de mapas cromossômicos levando em consideração a formação
de recombinantes e duplo-recombinantes. Por fim, tais hipóteses foram submetidas ao
teste estatístico χ2 (qui-quadrado).

Palavras-chave: cromossomo x, qui-quadrado, mapa cromossômico, mutações,

recessividade.

INTRODUÇÃO

Desde as ervilhas de Mendel até as galinhas de Bateson e Saunders, os

avanços na área da genética são, muitas vezes, originários do estudo de espécies que
devido a suas características fenotípicas e genotípicas se mostraram elementos de
pesquisa práticos e versáteis. Dentre as quais, a Drosophila melanogaster, a coloquial
mosca-das-frutas, possui um local de destaque nesse panteão, sendo responsável não
apenas por importante descobertas na área, como também sendo um importante
material de estudo para estudantes de biologia há décadas, devido ao seu baixo custo
de manutenção, curto ciclo de vida e facilidade de manuseio.

A história do uso dessa espécie em pesquisas genéticas é bem documentada,

embora seja difícil determinar quando foi primeiramente estudada (TOLWINSKI,
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2017). Um de seus momentos de maior destaque veio em 1910 com a publicação do

artigo Sex Limited Inheritance in Drosophila por Thomas H. Morgan, essa publicação
foi fundamental para a consolidação da teoria cromossômica de herança.

Futuramente, Hermann Muller, um dos pupilos de Morgan, estudou os efeitos

da irradiação por raios-X em Drosophila e descobriu que isso levava a um grande
aumento de mutações genéticas, embora elas fossem normalmente observadas nas
gerações descendentes das moscas irradiadas (MULLER, 1928). Ambos
pesquisadores iriam ser laureados com um prêmio Nobel por seus estudos na área da
genética, Morgan em 1933 e Muller em 1946.

Atualmente, pesquisas relacionadas a essa espécie estão normalmente voltadas

ao desenvolvimento embrionário e comportamental das moscas. Devido ao seu longo
histórico de estudo, desenvolvimento bem estabelecido e curto ciclo de vida, essa
espécie permite com que estudos que normalmente se estenderiam por meses ou anos
em animais como camundongos, galos ou peixes (JENNINGS, 2011).

Tendo em mente essas características únicas dessa espécie e o vasto volume de

pesquisas elaboradas com ela, este trabalho busca analisar os padrões de herança
relacionados a quatro mutações na mosca D. melanogaster: eosin, dumpy, lozenge e
singed. Através dos resultados obtidos, descreveremos o caráter autossômico ou
sexual dessas mutações e desenvolveremos um mapa genético para as mutações
localizadas em um mesmo gene.

MATERIAL E MÉTODOS

Para o desenvolvimento do projeto, foram utilizadas duas linhagens puras de

Drosophila melanogaster designadas de linhagem α e β, adquiridas com os
professores da disciplina de genética (BIO0203) do Instituto de Biociências (IB) da
USP. Todas as análises foram realizadas no laboratório de genética, do Centro didático
do IBUSP, pelos próprios alunos da disciplina, 114 alunos foram envolvidos na
elaboração dos dados divididos em grupos de aproximadamente 4 pessoas cada.

As mutações selecionadas para a análise foram: Dumpy (dp), uma mutação na

proteína ligada à adesão entre cutícula e epiderme, justaposição das superfícies das
asas e desenvolvimento de traqueia (FLYBASE, 2019); Eosin (es), uma mutação que
afeta a coloração olhos, que passam a ter uma cor amarelada (BLACKMAN
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BRIDGES; SUYDAM BREHME, 1944); Lozenge (lz), uma mutação que também
afeta os olhos, que passam a apresentar aparência esmaltada e brilhante, além de
estreitar seu tamanho (OLIVER; GREEN, 1944); e por fim Singed (sn),uma mutação
que afeta as cerdas, que passam a apresentar estrutura caracolada (CANT et al., 1994).

Cada grupo de alunos selecionou 4 pupas de machos α e 4 pupas de fêmeas β

totalizando 112 pupas de cada linhagem e sexo oposto. A coleta foi realizada nos
indivíduos no estágio de pupa para se obter indivíduos virgens. Cada pupa foi
colocada na parede de um frasco cilíndrico contendo meio de cultura banana-ágar e
vedado com rolhas de esponja. Sabendo que a 25°C, o ciclo de vida possui em média
9 dias, foi possível a manutenção e a reprodução semanal dos organismos.

Na semana seguinte os imagos foram agrupados em casais em novos frascos

com meio de cultura e observados por alguns minutos a fim de se ver a cópula. Foi
adicionado fermento biológico (Saccharomyces cerevisiae) ao meio de cultura e os
frascos foram guardados à temperatura ambiente. Machos da linhagem α e fêmeas da
linhagem β, que não foram utilizados no projeto, foram anestesiados com trietilamina
e analisados sob estereomicroscópio, a fim de se identificar as mutações presentes em
cada linhagem.

Na semana seguinte, os imagos da geração parental (P) foram retirados dos

tubos, agora contendo ovos, larvas e pupas da geração F1, para não ocorrer cópula
entre as gerações. Fermento biológico e um pedaço de papel filtro foram adicionados
junto ao meio de cultura.

Na semana seguinte as pupas, agora desenvolvidas em imagos, foram

anestesiadas, analisadas e separadas em casais. 228 casais foram formados e
colocados em novos recipientes com meio de cultura, na posição vertical, com o meio
de cultura para cima, para evitar mortes acidentais dos indivíduos anestesiados.

Na semana seguinte, os imagos da geração F1 foram retirados dos tubos, agora

contendo ovos, larvas e pupas da geração F2, para não ocorrer a cópula entre as
gerações. Fermento biológico e um pedaço de papel filtro foram adicionados junto ao
meio de cultura assim como na terceira semana, no nascimento da geração F1.
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Na semana seguinte, 8 imagos machos e 8 imagos fêmeas da F2 foram

selecionados aleatoriamente, anestesiados e analisados em estereomicroscópio por
cada aluno, totalizando 912 machos e 912 fêmeas analisadas.

Hipóteses nulas sobre a proporção sexual de 1:1 nas imagos em F1 e sobre o

padrão de herança de cada uma das 4 mutações de forma isolada, foram formuladas e
submetidas ao teste χ2 (Qui Quadrado), com nível de significância de 5% e aplicação
da correção de Yates.

Com relação às mutações com ligação gênica no cromossomo X,

considerou-se a realização de mapas cromossômicos, e utilizados, em F2, os mutantes
parentais, recombinantes e com dupla recombinação para a sua realização. Ademais,
pelos machos herdarem necessariamente o cromossomo X da fêmea, apenas estes
apresentaram mutantes com ligação gênica, sendo apenas eles considerados nos testes
estatísticos.

RESULTADOS

Análise qualitativa

A geração parental (P) era constituída por fêmeas puras duplo-mutantes para
dumpy e eosin e machos puros duplo-mutantes para lozenge e singed. A geração F1
resultante do cruzamento da parental era constituída por 574 fêmeas selvagens e 386
machos eosin. Por fim, a geração F2 resultante foi composta por 912 machos e 912
fêmeas distribuídos em 16 classes fenotípicas distintas.

Dumpy

Na geração P, apenas as fêmeas manifestavam dumpy, já na geração F1, a

característica não se manifestou em nenhum indivíduo. Na geração F2, por sua vez, a
característica voltou a se manifestar em ambos os sexos, ocorrendo em 215 fêmeas
(23,6% das fêmeas e 11,8% da F2); e em 247 indivíduos machos (27,1% dos machos e
13,5% da F2), portanto 25,3% dos indivíduos da F2 apresentaram tal mutação.

Observou-se para dumpy padrão de herança autossômica recessiva, pois na

geração P as fêmeas apresentavam a mutação (dp dp), que na F1 fica inerte pois todos
os indivíduos são heterozigóticos (dp+ dp), voltando a expressão na geração F2 em
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aproximadamente ¼ dos indivíduos sem ter distinção de sexo aparente em nenhuma

das gerações.

Eosin

Na geração P, as fêmeas possuíam Eosin manifestado; na geração F1, tal

manifestação passou apenas para os machos; na geração F2, a característica se
manifesta em ambos os sexos, sendo nas fêmeas em 351 indivíduos (38,5% das
fêmeas e 19,2% da F2) e em machos em 441 indivíduos (48,3% dos machos e 24,2%
da F2), portanto 43,4% dos indivíduos da F2 apresentaram tal mutação.

Observou-se para eosin um padrão de herança ligado ao cromossomo X e

recessivo, pois na geração P as fêmeas apresentavam a mutação (es es) e os machos
não (es+). Enquanto que na F1 os machos manifestam a mutação (es); uma vez que
herdaram qualquer um dos cromossomos X das fêmeas e nenhum dos pais, e as
fêmeas não manifestam a mutação, uma vez que sempre recebem um cromossomo X
selvagem do pai e qualquer um dos X mutantes da mãe (es+ es). Por fim na F2 os
machos sempre irão receber o cromossomo X mutante das mães em uma proporção de
1:1 e as fêmeas sempre irão receber um cromossomo X mutante do pai e um X
mutante da mãe também na proporção de 1:1.

Lozenge

Na geração P, lozenge era presente apenas nos machos; na geração F1, lozenge
não se manifesta; na geração F2, 392 machos apresentaram a mutação lozenge (43%
dos machos e 21,5% da F2).

Observou-se para lozenge um padrão de herança ligado ao cromossomo X e

recessivo, pois na geração P os machos apresentavam a mutação (lz) e as fêmeas não
(lz+ lz+). Portanto, nenhum indivíduo de F1 expressou a mutação, uma vez que estes
herdaram um alelo selvagem da mãe e um mutante do pai, para as fêmeas (lz lz+) ou
apenas um alelo selvagem da mãe, para os machos (lz+). Logo na F2 a mutação é
expressa somente nos machos (lz) e em uma proporção de 1:1, pois estes só recebem
o cromossomo X da mãe, que pode ser um selvagem ou um mutante; enquanto que as
fêmeas, sempre irão receber ao menos um cromossomo selvagem, o do pai, tendo uma
proporção de 1:1 para ser uma selvagem pura ou heterozigótica.

Singed
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Na geração P, singed era presente apenas nos machos; na geração F1, singed
não se manifesta; na geração F2, 399 machos apresentaram a mutação singed (43,7%
dos machos e 22% da F2).

Observou-se para singed um padrão de herança ligado ao cromossomo X e

recessivo muito semelhante ao padrão de herança da mutação lozenge, pois na
geração P os machos apresentavam a mutação (sn) e as fêmeas não (sn+ sn+).
Portanto F1 nenhum indivíduo apresentou expressão da mutação, uma vez que estes
herdaram um alelo selvagem da mãe e um mutante do pai, para as fêmeas (sn sn+) ou
apenas um alelo selvagem da mãe, para os machos (sn+). Logo na F2 a mutação é
expressa somente nos machos (sn) e em uma proporção de 1:1, pois estes só recebem
o cromossomo X da mãe, que pode ser um selvagem ou um mutante; enquanto que as
fêmeas, sempre irão receber ao menos um cromossomo selvagem, o do pai, tendo uma
proporção de 1:1 para ser uma selvagem pura ou heterozigótica.

Análise quantitativa

Proporção de machos e fêmeas em F1

Foi estabelecido como hipótese nula (H0) a proporção de fêmeas e machos na F1 em

1:1. A partir do dados coletados, aplicou-se o teste de χ2, com grau de liberdade 1
(v=1), representado na tabela I.

Tabela I. Teste de χ2 para a H0: proporção de fêmeas e machos em 1:1 na F1.

Classes Proporção Esperado Observado χ2 χ2 Crítico

Fenotípica teórica
Fêmea 1/2 480 574 18,21 -
Macho 1/2 480 386 18,6 -
Total 1 960 960 36,81 3,84

Os resultados do teste de χ2 rejeitam a hipótese nula, uma vez que os valores foram
muito superiores ao χ2 crítico, essa discrepância pode ter ocorrido por conta de algum
gene que tenha relação com um maior nível de mortalidade.

Proporção de mutantes e selvagens para dumpy em F2

Com base na análise qualitativa, foi estabelecido para dumpy como hipótese nula (H0)
o padrão de herança autossômica recessiva, com proporção de selvagens e mutantes
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de 3:1 na F2. Com base nos dados coletados, aplicou-se o teste de χ2, com grau de
liberdade 1 (v=1), representado na tabela II

Tabela II. Teste de χ2 para a H0: proporção de selvagens e mutantes para dumpy em 3:1 na F2

Classes Proporção Esperado Observado χ2 χ2 Crítico

Fenotípica teórica
Selvagem 3/4 1368 1362 0,031 -
Dumpy 1/4 456 462 0,066 -
Total 1 1824 1824 0,097 3,84

Os resultados do teste de χ2 corroboram a hipótese nula.

Proporção de mutantes e selvagens para lozenge em F2

Com base na análise qualitativa, foi estabelecido para lozenge como hipótese nula
(H0) o padrão de herança recessivo ligado ao cromossomo X (parental mutante sendo
o macho), com proporção de selvagens e mutantes de 3:1 na F2. Com base nos dados
coletados, aplicou-se o teste de χ2, com grau de liberdade 1 (v=1), representado na
tabela III

Tabela III. Teste de χ2 para a H0: proporção de selvagens e mutantes para lozenge em 3:1 na F2

Classes Proporção Esperado Observado χ2 χ2 Crítico

Fenotípica teórica
Selvagem 3/4 1368 1432 2,95 -
Lozenge 1/4 456 392 9,12 -
Total 1 1824 1824 12,1 3,84

Os resultados do teste de χ2 rejeitam a hipótese nula, uma vez que o resultado foi
muito superior ao valor do χ2 crítico. Essa discrepância pode ter sido causada por
conta de recombinações ocorridas no cromossomo X durante a meiose das fêmeas da
F1

Proporção de mutantes e selvagens para singed em F2

Com base na análise qualitativa, foi estabelecido para singed como hipótese nula (H0)
o padrão de herança recessivo ligado ao cromossomo X (parental mutante sendo o
macho), com proporção de selvagens e mutantes de 3:1 na F2. Com base nos dados
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coletados, aplicou-se o teste de χ2, com grau de liberdade 1 (v=1), representado na

tabela IV

Tabela IV. Teste de χ2 para a H0: proporção de selvagens e mutantes para singed em 3:1 na F2

Classes Proporção Esperado Observado χ2 χ2 Crítico

Fenotípica teórica
Selvagem 3/4 1368 1425 2,33 -
Singed 1/4 456 399 7,25 -
Total 1 1824 1824 9,58 3,84

Os resultados do teste de χ2 rejeitam a hipótese nula, uma vez que o resultado foi
superior ao valor do χ2 crítico. Essa discrepância pode ter sido causada por conta de
recombinações ocorridas no cromossomo X durante a meiose das fêmeas da F1

Proporção de mutantes e selvagens para Eosin em F2

Com base na análise qualitativa, foi estabelecido para eosin como hipótese nula (H0)
o padrão de herança recessivo ligado ao cromossomo X (parental mutante sendo a
fêmea), com proporção de selvagens e mutantes de 1:1 na F2. Com base nos dados
coletados, aplicou-se o teste de χ2, com grau de liberdade 1 (v=1), representado na
tabela V

Tabela V. Teste de χ2 para a H0: proporção de selvagens e mutantes para eosin em 1:1 na F2

Classes Proporção Esperado Observado χ2 χ2 Crítico

Fenotípica teórica
Selvagem 1/2 912 1032 15,66 -
Eosin 1/2 912 792 16 -
Total 1 1824 1824 31,66 3,84

Os resultados do teste de χ2 rejeitam a hipótese nula, uma vez que o resultado foi
muito superior ao valor do χ2 crítico. Essa discrepância pode ter sido causada por
conta de recombinações ocorridas no cromossomo X durante a meiose dos machos da
F1, outra hipótese alternativa é de que o alelo mutante para eosin carregue algum nível
de letalidade a prole, reduzindo assim consideravelmente a quantidade de indivíduos
da F2 com a condição.
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Mapeamento cromossômico

Havendo estabelecido o padrão de herança das mutações eosin, lozenge e

singed como recessivas ligadas ao cromossomo X, resta a questão do entendimento da
ligação gênica entre os genes que determinam as três características.

Utilizando e para eosin, l para lozenge e s para singed, temos que as fêmeas da
geração F1 possuem genótipo heterozigótico: e l+ s+; e+ l s. Os dois cromossomos X
foram herdados do parental feminino (eosin) e do masculino (lozenge singed)
respectivamente. Como nenhum dos alelos está em homozigose, o fenótipo das
fêmeas em F1 é selvagem.

Os machos em F2 herdaram o cromossomo Y de seus pais e um dos

cromossomos X de suas mães, portanto, se não houvessem recombinações, seus
genótipos para X seriam: e l+ s+ (fenótipo eosin) ou e+ l s (fenótipo lozenge singed).
Todos os outros fenótipos de machos em F2 são, de tal forma, frutos de
recombinações.

Os genótipos parentais são complementares, no caso, o alelo eosin é sempre

oposto aos alelos lozenge e singed. Portanto, na determinação da distância
eosin-singed e eosin-lozenge, machos em que os dois alelos estão em concordância
(presença ou ausência), sinaliza uma recombinação. No caso de lozenge-singed, o
mesmo ocorre com fenótipos opostos no mesmo macho (um presente e outro ausente,
e vice-versa).

Dessa forma, determinamos o número de casos de recombinação (distância)

em cada caso da seguinte maneira:

lozenge-singed: 9 (lozenge) + 23 (singed) + 0 (dumpy lozenge) + 11 (dumpy singed) +

21 (eosin lozenge) + 7 (eosin singed) + 7 (dumpy eosin lozenge) + 3 (dumpy eosin
singed) = 81/912.

singed-eosin: 84 (selvagem) + 36 (dumpy) + 9 (lozenge) + 0 (dumpy lozenge) + 7

(eosin singed) + 3 (dumpy eosin singed) + 36 (eosin lozenge singed) + 11 (dumpy
eosin lozenge singed) = 186/912.

lozenge-eosin: 84 (selvagem) + 36 (dumpy) + 23 (singed) + 11 (dumpy singed) + 21

(eosin lozenge) + 7 (dumpy eosin lozenge) + 36 (eosin lozenge singed) + 11 (dumpy
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eosin lozenge singed) = 229/912 (na realidade 267/912, como será demonstrado a
seguir).

A ordem dos genes no cromossomo X, a partir dos resultados seria: lozenge - singed -
eosin, já que a maior distância encontrada foi entre lozenge e eosin. No entanto,
espera-se logicamente que a distância lozenge-eosin (aparentemente 229/912) seja
equivalente à soma das distâncias lozenge-singed e singed-eosin (186/912 + 81/912 =
267/912). A diferença de 38 recombinações se deve às 19 duplas recombinações, que
ocorrem em dois pontos do cromossomo, tornando-se imperceptíveis se utilizado o
método de contagem de recombinações citado. Essas duplas recombinações
ocorreram nos machos com fenótipos: lozenge (9 casos), dumpy lozenge (0 casos),
eosin singed (7 casos) e dumpy eosin singed (3 casos).

Em conclusão, a disposição dos loci gênicos encontrada é lozenge-singed-eosin e suas

distâncias experimentais são (cM = centimorgan):

lozenge-singed = 81/912 * 100 = 8,88 cM

singed-eosin = 186/912 * 100 = 20,39 cM

lozenge-eosin = 267/912*100 = 29,28cM

Figura 1: Mapa cromossômico dos genes lozenge (lz), singed (sn) e eosin (eo) e suas respectivas
distâncias, em cM (Fonte: autoral)

DISCUSSÃO

Como foi possível observar nas análises qualitativa e quantitativa, a única

hipótese nula confirmada pelo teste χ2 foi para a mutação dumpy, haja vista que foi
confirmada a hipótese de tal mutação ser localizada em um cromossomo autossômico,
concordante com o banco de dados (FLYBASE, 2019). Com relação às mutações
eosin, lozenge e singed, nossa hipótese abrange o mapeamento cromossômico,
assumindo uma ligação de tais genes no cromossomo x. Tendo como base a tabela de
dados de F2, foi possível deduzir a posição relativa dos genes, devido ao número de
recombinantes previsto. Como exemplo, cita-se machos selvagens serem
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recombinantes mais frequentes do que machos lozenge, ou então machos dumpy,

lozenge e singed serem recombinantes mais frequentes do que dumpy, eosin e singed.
Tais dados evidenciam uma distância relativa, sugerindo que a ordem dos genes no
cromossomo x seja lozenge, singed e eosin.

Em relação a discrepância entre machos e fêmeas em F1 se deve a alguma

letalidade de gene eosin, que matou alguns machos em F1. Isso explica a proporção de
1.48 de fêmeas/macho em F1. O menor número de eosin em relação aos selvagens nas
fêmeas as F2 pode se dever ao fato de que recombinações que gerem heterozigose nos
genes lozenge ou singed (com homozigose em eosin) não geram descendentes viáveis,
ou seja, as fêmeas eosin em F2 homozigóticas para eosin mutantes e homozigóticas
selvagens para as outras mutações.

Quando estabelecida tal ordem, o gameta gerado por F1 dos machos seria
selvagem para singed e lozenge e mutante para eosin, enquanto os gametas gerados
pelas fêmeas em F1 seriam selvagem para eosin e mutante para lozenge e singed, ou
selvagem para lozenge e singed, e mutante para eosin. Desse mesmo modo, os
gametas recombinantes gerados pela fêmea de F1 quando ocorrido crossing over entre
singed e eosin geram gametas mutantes para lozenge, singed e eosin, e gametas
selvagens para as três mutações.

Quando há crossing over entre lozenge e singed, os gametas gerados são

selvagens para lozenge e eosin, e mutante para singed, e selvagem para singed, e
mutante para lozenge e eosin. No caso de moscas apenas lozenge, singed e eosin,
dumpy e lozenge ou singed, eosin e dumpy (presentes em menor número) em F2 é
justificado pela dupla recombinação, nos quais são gerados tais gametas. Portanto, a
partir destas deduções, justifica as rejeições das hipóteses nulas nas mutações lozenge,
eosin e singed, pela presença de recombinantes e dupla recombinação. Portanto,
através da diferença em número de imagos em F2 das mutações, foi estabelecido o
mapa cromossômico acima. Ao considerar tais eventos de crossing over, estabelece-se
novos testes de χ2 apresentados abaixo.

Tabela VI. Teste de χ2 para a H0: proporção de selvagens e mutantes, considerando recombinação para
machos singed e lozenge em 1:1 em F2

Classes Proporção Esperado Observado χ2 χ2 Crítico

Fenotípica teórica
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Selvagem 1/2 332 356 1.66 -

Sn/lz 1/2 332 308 1.66 -
Total 1 664 664 3.32 3,84

Tabela VII. Teste de χ2 para a H0: proporção de selvagens e mutantes, considerando recombinação
para machos eosin em 1:1 em F2

Classes Proporção Esperado Observado χ2 χ2 Crítico

Fenotípica teórica
Selvagem 1/2 332 308 1.66 -
Eosin 1/2 332 356 1.66 -
Total 1 664 664 3.32 3,84

Nota-se que tais tabelas apenas levaram em consideração os indivíduos F2 sem

recombinação (gametas parentais). Por isso, apenas os machos foram levados em
consideração nas mutações lozenge e singed. Particularmente em eosin, houve fêmeas
eosin parentais e recombinantes. Por não sabermos o número de recombinantes eosin
nas fêmeas, escolhemos apenas machos eosin para a análise.

Nesse sentido, observam-se que os testes χ2 corroboram com as novas

hipóteses nulas, agora considerando os eventos de recombinação e dupla
recombinação. Isso é concordante com a literatura das mutações de lozenge
(BRIDGE, 1920), singed (BRIDGE, 1920) e eosin (BRIDGE, 1919). Nossa hipótese é
assertiva com relação à posição relativa dos genes no cromossomo X, entretanto, de
acordo com Carl Bridge, as posições absolutas dos genes, respectivamente, são eosin,
singed e lozenge.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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