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UNA CAMPUS LIBERDADE

GENÉTICA MICROBIANA

Belo Horizonte - MG
2023
UNA CAMPUS LIBERDADE
GENÉTICA MICROBIANA

Trabalho apresentado ao Curso Mecanismos de


Defesa e Agressão - UNA Campus Liberdade para obtenção
de nota de conclusão.

Orientadores: Lívia Avelar e Juliano

Belo Horizonte – MG
2023
SUMÁRIO

1 ESTRUTURA E FUNÇÃO DO MATERIAL GENETICO ............................. 6


1.1 Cromossomo Bacteriano .......................................................................... 6

• BACTERIAS. ............................................................................................ 8
2.1 Bactérias Ultrarresistentes ........................................................................ 8

3 TRANSFERÊNCIA GENÉTICA E RECOMBINAÇÃO.................................10


3.1 Recombinação Genética...........................................................................10
3.2 Transferências Genética............................................................................11

4 TRANSDUÇÃO .......................................................................................... 13
4.1 Transdução e Mapeamento........................................................................13
4.2 Tipos de Transdução..................................................................................13

5 TRANSFORMAÇÃO MICROBIANA ........................................................... 15


5.1 Mecanismos de Transformação................................................................ 16

6 CONJUGAÇÃO .......................................................................................... 18

7 INTEGRONS................................................................................................19
7.1 Antibióticos na seleção de Integrons.........................................................19
7.2 Estruturas gerais dos Integrons.................................................................19
7.3 Evolução....................................................................................................20
7.4 Mobilidade.................................................................................................20

8 PLASMIDEOS ............................................................................................ 22

9 METODOLOGIA.......................................................................................... 23

• ESTRUTURA E FUNÇÃO DO MATERIAL GENETICO

A Genética é a ciência que determina e analisa a hereditariedade das células,


capaz de influir nas funções estruturais e fisiológicas dos organismos. As informações
que determinam as propriedades fisiológicas são acondicionadas dentro do material
genético através de seus genes, um segmento do ácido desoxirribonucleico (DNA) que
codifica a informação em sua sequência de nucleotídeos (RIEDEL, 2022).
A informação genética de uma célula é denominada de genoma, organizado em
um conjunto de cromossomos e plasmídeos. Geralmente as bactérias possuem apenas
um cromossomo, que é composto por uma molécula circular de DNA associada com
proteínas. A bactéria E. coli, uma das mais estudadas, tem aproximadamente 4,6
milhões pares de bases de DNA e tem cerca de 1 mm de comprimento, ou seja, mil
vezes maior que a célula. Contudo o DNA é torcido por uma enzima chamada
topoisomerase II, fazendo com que o cromossomo ocupe menos espaço, cerca de 10%
do volume total da célula (TORTORA, 2017).

• Cromossomo Bacteriano

Os cromossomos são estruturas formadas por um conjunto de sequência de


bases de DNA, que consiste em uma macromolécula composta por uma dupla cadeia
de nucleotídeos ligada por pontes de hidrogênio, que se formam a partir de bases
complementares de um modo específico: a adenina sempre se liga com a timina, e a
guanidina sempre se liga com a citosina. Devido este pareamento específico das
bases, a sequência de bases de uma fita determina a sequência da outra fita. Deste
modo, as duas fitas de DNA são complementares. Estes extensos filamentos torcidos
de nucleotídeos formam uma dupla hélice, os pares de bases ficam voltados para o
centro da dupla-hélice e determinam a sua informação genética da célula (RIEDEL,
2022).
A sequência exata do nucleotídeo pode ser replicada para síntese de outra
molécula de DNA ou utilizada para produção de RNA que será necessário na produção
de proteínas (BLACK, 2021).
O genótipo é a coleção de genes, ou seja, todo o DNA. E um fenótipo é sua
coleção de protein
́ as. A maioria das propriedades da célula deriva das estruturas e
funções de suas protein
́ as (TORTORA, 2017).
• BACTÉRIAS

As bactérias são parte integral e inseparável da vida na terra. Elas são


encontradas em qualquer lugar, revestem a pele, as mucosas e cobrem o trato
intestinal dos homens e dos animais. Elas estão intrinsecamente ligadas às vidas de
organismos e aos amplos ambientes em que habitam. Uma grande parte das bactérias
é inofensiva, e são importantes para nosso corpo, em quantidades pequenas, essas
promovem proteção contra agentes patogênicos e doenças, impedindo à proliferação
de outras bactérias nocivas a saúde (SANTOS ,2004).
As bactérias possuem um curto tempo de geração, e podem responder as
mudanças do ambiente, e respondem desta mesma forma com os antibióticos,
tornando-se resistentes àquelas drogas. A resistência aos antibióticos se desenvolve
como uma natural consequência da habilidade da população bacteriana de se adaptar.
O uso indiscriminado de antibióticos aumenta a pressão seletiva e, também, a
oportunidade da bactéria ser exposta aos mesmos. Aquela oportunidade facilita a
aquisição de mecanismos de resistência (SANTOS,2004).

• Bactérias Ultrarresistentes

A resistência aos antibióticos é inevitável e irreversível. O uso intenso de


antibióticos na medicina, na produção de alimentos para animais e na agricultura tem
causado um aumento na resistência àquelas drogas em todo mundo. Tal problema
tornou-se um grande problema para a saúde no mundo, afetando países que possuem
um melhor desenvolvimento ou não. Por isso, o impacto das bactérias-resistentes, e o
uso indiscriminado de antibióticos no meio hospitalar é um problema mundial que vem
preocupando o meio científico. Esta problemática tem intensificado estudos na busca
de viabilizar efetivamente, junto aos profissionais de saúde entre eles, médicos e
enfermeiros, o uso correto e eficaz das medidas de controle da infecção hospitalar -
como a lavagem das mãos - como também conscientizá-los da importância e
necessidade do uso prudente de antibióticos como medida para minimizar a
emergência de bactérias antibiótico-resistentes no ambiente hospitalar (MELLO,2021).
É de extrema importância saber de qual bactéria se trata, e exames detalhados,
a fim de se analisar a estrutura daquela bactéria para utilizar o medicamento correto
para que ele possa agir com efetividade na estrutura bacteriana, tornando efetiva a sua
destruição, e eliminando os problemas causados por elas . Em um contexto global, a
resistência bacteriana tem implicações diretas na segurança do paciente. Prolonga a
permanência no hospital, aumenta as chances de reintegração hospitalar, o uso de
antibióticos de amplo espectro e o risco de morte, principalmente pela ausência de
alternativas terapêuticas. Dentre as bactérias ultrarresistentes, destacam-se
Staphylococcus Aureus resistente à meticilina ou MRSA , Streptococcus Pneumoniae
ou Pneumococo , Escherichia Coli, Klebsiella Pneumoniae, Acinetobacter Baumannii,
Pseudomonas Aeruginosa (MELLO,2021).

• TRANSFERÊNCIA GENÉTICA E RECOMBINAÇÃO

A Genética Microbiana abrange os processos de transferência e expressão da


informação genética, bem como os mecanismos que geram variabilidade nos micro-
organismos. Tais mecanismos apresentam profundas implicações no desenvolvimento
e evolução de bactérias, fungos e outros microrganismos (PORWOLLIK &
McCLELLAND, 2003).
Com o aumento do sequenciamento genético de diversos organismos e o
advento da biologia molecular, rastrear o aparecimento, desaparecimento e
reaparecimento de genes em bactérias proximamente relacionadas tornaram-se
possível (PORWOLLIK & McCLELLAND, 2003).

• Recombinação Genética

A recombinação genética refere-se à troca de genes entre duas moléculas de


DNA para formar novas combinações de genes em um cromossomo. Se uma célula
capturar DNA exógeno induzem nosso sistema imune a responder. Contudo, essas
bactérias têm a capacidade de produzir duas proteínas flagelares diferentes. Como
nosso sistema imune monta uma resposta contra as células que contêm uma forma da
proteína flagelar, os organismos que produzem a segunda forma não são afetados
(BAUMAN, 2009).
O tipo de proteína flagelar produzido é determinado por um evento de
recombinação que, aparentemente, ocorre de modo um tanto aleatório no DNA
cromossômico. Portanto, ao alterar a proteína flagelar produzida, a Salmonella pode
evitar as defesas do hospedeiro (BAUMAN, 2009).
Fonte: file:///C:/Users/simao_000/Downloads/Documento%20PDF.pdf

• Transferência Genética

Existem duas maneiras pelas quais as bactérias podem transferir seu material
genético. Na transferência gênica vertical, os genes são passados de um
microrganismo para seus descendentes. Na transferência gênica horizontal, os genes
podem ser adquiridos de outros micro-organismos da mesma geração. Esse fenômeno
envolve uma célula doadora que contribui parte de seu genoma para uma célula
receptora, que pode ser de uma espécie ou até mesmo de um gênero diferente
(BAUMAN, 2009).
Após a transferência, parte do DNA da doadora é incorporada ao DNA da
receptora, que passa a ser denominada de recombinante, e o restante é degradado por
enzimas (TORTORA et al., 2012).
Alguns genes adquiridos horizontalmente podem proporcionar efeitos deletérios
à célula bacteriana que os recebeu. Dessa maneira, essa bactéria será eliminada da
população ao qual está inserida, da mesma maneira que mutações deletérias são
perdidas, já que é eventos prejudiciais a sobrevivência do microrganismo. Por outro
lado, genes que conferem ao patógeno vantagem seletiva em relação ao hospedeiro
têm o potencial de serem rapidamente espalhados dentro da população bacteriana
(THOMAS & NIELSEN, 2005).
Existem três mecanismos pelos quais é possível ser realizada a transferência
gênica horizontal: transdução, transformação e conjugação (THOMAS & NIELSEN,
2005).
Além disso, existem mecanismos adicionais para a modificação genética das
bactérias, os chamados elementos genéticos móveis, cuja presença é associada a
genes codificadores de funções que podem proporcionar vantagem para a
sobrevivência dos micro-organismos, os plasmídeos, transposons e integrons são os
mais conhecidos (VAN ELSAS & BAILEY, 2002).
• TRANSDUÇÃO

Transdução é a reprodução por transferência horizontal, onde uma DNA


bacteriano e um receptor amdos onde ambos são passiveis a infecções, transferido
pelos bacteriófagos, esses bacteriófagos infectam células bacterianas e usa elas
como hospedeiros para reprodução de mais vírus (SAH GOH, 2016).
Em estudos recentes descobriram que a transdução generalizada desencadeia a
resistência a antibióticos e na formação de novos genes na competição bacteriana intra
especificada (Marie Touchon ,Jorge A Moura de Sousa, Eduardo PC Rocha, 2017).

• Transdução e Mapeamento

Um pequeno DNA bacteriano, pode se torna o suficiente para se formar vários


genes, Quando dois genes encontram-se próximo de um longo cromossomo
bacteriano, podem esses ser transluzidos em um processo chamado de
contransdução, se esses não estiverem pertos o suficiente ao longo dos cromossomos
para ser alocado ao um único pedaço do DNA, acontece dois eventos independentes
de transdução para transferência pra aloca-los em uma única célula. Quando isso
ocorre a uma possibilidade menor do que a da contransdução, a ligação será por
comparação de frequência de recombinações similares especificas (Por William S. Klug
| Michael R. Cummings | Charlotte A. Spencer | Michael A. Palladino).

• Tipos de Transdução
• Transdução Generalizada: Qualquer gene bacteriano do doador pode passar
para o recipiente. Os fagos são geralmente degradados e fragmentados e suas
partículas são comprimidas e preenchidas na cabeça do fago, podendo ter
fragmentos do DNA hospedeiro empacotado no fago. Sendo assim qualquer tipo
de gene doador poder ser transferindo, mais em uma quantidade significante
para caber na cabeça do fago. Se uma célula recipiente for contaminada o por
DNA doador, esse mesmo DNA entra na célula recipiente, e assim pode ocorrer
e recombinação que irar substituir o DNA doador e recipiente (Dr Gene Mayer).

• Transdução Especializada: Somente os genes doadores podem ser


transferidos ao recipiente. Os Fagos diferentes podem transferir genes
diferentes. Porém o fago quando estiver só, transfigurar genes específicos. Os
genes que são transferidos dependem da localização do profano no
cromossomo (Dr Gene Mayer).
• TRANSFORMAÇÃO MICROBIANA

A transformação microbiana foi descoberta por Frederick Griffith em 1928


através de um experimento realizado em Streptococcus pneumoniae (pneumococo)
com o objetivo de criara uma vacina para pneumonia. O experimento consistia na
introdução do pneumococo em ratos. A variabilidade genética é uma característica dos
seres vivos e pode ser reconhecida nos pneumococos pela existência de diferentes
fenótipos (1).
As características fenotípicas encontradas no experimento de Griffith foram:
(1) a existência ou não de uma cápsula polissacarídica ao redor das células
bacterianas.
(2) o tipo de cápsula, ou seja, a composição molecular específica dos
polissacarídeos existentes na cápsula.
Quando cultivados em ágar sangue em placas de Petri, pneumococos com
cápsulas formam grandes colônias lisas, estes são classificados como “tipo S”, que são
virulentos e causam pneumonia em mamíferos. Estes pneumococos sofrem mutação
para uma forma avirulenta (sem cápsula polissacarídica). Quando cultivados em meio
ágar sangue, esses pneumococos avirulentos e não encapsulados são classificados
como tipo R, ou seja, a capsula polissacarídica é necessária para a virulência, porque
ela age como proteção contra a destruição por leucócitos (1).
A depender da composição molecular específica dos polissacarídios a cápsula
pode ser de vários tipos antigênicos diferentes: tipo I, II, III etc (tabela 1). Ao injetar
bactérias S mortas por calor Griffith observou que a bactéria S morta pelo calor não
causou doença nos ratos. Contudo, quando as bactérias R foram combinadas com as
bactérias S mortas por calor sua amostra contraiu pneumonia e foi a óbito. Além disso,
encontraram, em uma amostra de sangue do rato morto, bactérias S vivas, ou seja, as
bactérias R se transformaram após adquirirem, de acordo com Griffith, “princípio
transformante” da bactéria S morta. Este “princípio transformante” foi posteriormente
estudado, em 1944, por Oswald Avery, Colin MacLeod e Maclyn McCarty, que
encontraram que o princípio transformante estaria no DNA.

Tipo Aspecto Cápsula Virulência


IIRa Rugosa Ausente Não
virulento
IIS Lisa Presente Virulento
IIIRa Rugosa Ausente Não
virulento
IIIS Lisa Presente Virulento
Tabela 1- Características de cepes de Streptococcus pneumoniae quando cultivadas em meio ágar-
sangue.

• Mecanismos de Transformação

Nem todas as bactérias tem a capacidade de realizar a transformação nem


mesmo as bactérias que tem a capacidade de captar o DNA do ambiente, ou seja,
somente aquelas que expressam os genes codificadores das proteínas necessárias ao
processo são eficientes e capazes de captar DNA essas bactérias sim são chamadas
de competentes (2).
As bactérias desenvolvem competência na fase avançada de seu ciclo de
crescimento quando a densidade celular é alta, mas antes de terminar a divisão celular.
O processo pelo qual as bactérias se tornam competentes é mais bem compreendido
em B. subtilis, pequenos peptídeos denominados feromônios de competência são
secretados pelas bactérias e se acumulam em alta densidade celular. Elevadas
concentrações dos feromônios induzem a expressão dos genes codificadores de
proteínas que são extremamente necessárias à transformação.
Os genes estão separados por grupos, e cada grupo é especifico por uma letra
do alfabeto que são A, B, C. Sempre o primeiro gene é designado a letra A, O segundo
B, e assim segue os demais genes. Sendo assim a primeira proteína codificada pelo
primeiro gene do quinto grupo é especificada com EA. Com a ajuda da RecA (proteína
necessária para recombinação) e também de outras proteínas mediadoras da
recombinação, o filamento único de DNA transformador invade o cromossomo da
célula receptora, pareando-se com filamento complementar de DNA e substituindo o
filamento equivalente (3).
• CONJUGAÇÃO

A conjugação é um mecanismo de transferência gênica entre bactérias no qual


contrariamente à transformação, existe a necessidade de um contato entre a célula
doadora de material genético e a célula receptora (Moreira, et al., 2013).
A doadora transfere através de fímbria ou pilus sexual o material genético a
outra, chamada receptora. A habilidade de uma bactéria em conjugar normalmente é
codificada em plasmídios, chamados plasmídios F, de fertilidade ou conjugativos (Del
fio, mattos e Groppo, 2000).
A célula doadora contém um plasmídio F que codifica a formação de uma fímbria
na sua superfície e algumas proteínas que auxiliam no processo da transferência do
DNA. Nesse processo a célula doadora F+ transfere a informação genética para a
célula receptora F- devido ao desenvolvimento de pares formados pela fímbria sexual
(Serafim e Ruiz, 2018).
Dessa maneira, esta célula sintetiza uma cópia complementar da fita de DNA
recém-recebida, se tornando também uma célula F+ (Moreira, et al., 2013).
Em algumas células que transportam o plasmídeo F, ocorre a recombinação
entre esse fator e o cromossomo bacteriano, havendo a conversão para uma célula Hfr
(alta frequência de recombinação). Assim, quando uma célula Hfr se conjuga a uma F-,
o cromossomo da doadora se replica a partir do ponto de integração do Fator F e é
transferido para a receptora. Consequentemente, esta célula pode adquirir novas
versões de genes cromossômicos, caso haja uma recombinação gênica eficiente com o
DNA doador. Deste modo, pela complexidade que permeia o sistema de conjugação, é
possível transferir entre duas bactérias não somente um plasmídeo completo, mas
sequências extensas de quaisquer elementos genéticos, desde que estejam integrados
fisicamente à sessão da origem de transferência. Dessa maneira conjugação é
considerada o principal processo de disseminação de genes de resistência a
antibióticos entre as populações bacterianas (Moreira, et al., 2013).

• INTEGRONS

Os integrons são sistemas versáteis de aquisição de genes comumente


encontrados em genomas bacterianos. Eles são elementos antigos que são um ponto
quente para a complexidade genômica (Michel R. Gillings).
Nos últimos tempos, eles tiveram um papel importante na aquisição, expressão e
disseminação de genes de resistência a antibióticos (Michel R. Gillings).

(Gillings, M., Gaze, W., Pruden, A. et al. Using the class 1 integron-
integrase gene as a proxy for anthropogenic pollution. ISME J 9, 1269–1279
(2015)

• Antibióticos na seleção de Integrons


O uso de antibióticos selecionou integrons específicos entre o pool ambiental
desses elementos, de modo que os integrons que carregam genes de resistência estão
agora presentes na maioria dos patógenos Gram-negativos (Michel R. Gillings).

• Estruturas gerais dos Integrons

Em geral, são necessários 3 elementos chaves para a integração. O gene da


integrasse que pertence à família da tirosina recombinasse que está envolvida na
integração dos cassetes gênicos no sítio de ligação. O sítio de recombinação pode ser
de dois tipos dependendo de sua localização no integron: att1, sítio primário de ligação
dos cassetes gênicos e no próprio cassete gênico: attC . Esses sítios são reconhecidos
pela integrasse e são essenciais na recombinação dos cassetes presentes no integron.
O promotor orientado para fora na integrase que dirige a transcrição dos cassetes de
genes inseridos, uma vez que eles não podem se expressar independentemente
(GHALY Timothy, et al., 2021).

• Evolução

Os super-integrons são considerados os antigos precursores dos atuais


integrons. Ao contrário dos integrons, os super-integrons estão sempre localizados
cromossomicamente. Eles são maiores em tamanho e carregam mais de 20 cassetes
de genes (casos de centenas de cassetes de genes foram descritos), nos quais muitos
são de função desconhecida. Os cassetes gênicos nos super-integrons não são
expressos por um promotor comum e podem ter seus próprios promotores. Esses
cassetes não são orientados de maneira rigorosa como nos integrons de classe I. Os
super-integrons foram identificados pela primeira vez nos cromossomos do Vibrio
cholera, mas desde então foram identificados em várias outras espécies bacterianas
(GHALY Timothy, et al., 2021).
• Mobilidade

No entanto, a localização dos integrons nos cromossomos versus elementos


móveis tem importantes consequências funcionais e evolutivas, uma vez que a
mobilidade permite a penetração em novos táxons, enquanto as localizações
cromossômicas podem se tornar locais para gerar complexidade genômica e
diversidade fenotípica. Mesmo dentro de cepas intimamente relacionadas de uma única
espécie bacteriana, diferentes isolados podem ter arranjos de cassetes de genes muito
diferentes. Existem várias evidências que mostram que os integrons se movem através
de espécies bacterianas e transferem propriedades de resistência a múltiplas drogas, o
papel das respostas da célula bacteriana que controla a expressão da integrase em
eventos de recombinação específicos do local. Essa resposta impulsiona a regulação
posicional (recombinação específica do sítio) dos cassetes do gene no integron: quanto
mais próximo o cassete do gene estiver do sítio att1, maior será sua expressão. A
transferência de integrons através do HGT também é provável em regiões de
proximidade entre as espécies bacterianas (RAVI Anuradha, et al., 2014).
• PLASMÍDEOS

Os plasmídeos são fragmentos de DNA circulares que se replicam


independentemente do cromossomo bacteriano e são capazes de se transferir de
forma horizontal entre bactérias por conjugação. Algumas dessas associações entre
plasmídeo e bactéria tornam-se, sobretudo bem-sucedidas, criando 'superbactérias'
que se disseminam em ambientes clínicos de maneira incontrolável (MILLAN, 2018).
A conjugação requer um contato físico entre duas células no mesmo ambiente,
seguida pela formação de uma ponte que permite o deslocamento de um plasmídeo de
um doador para uma célula receptora (LERMINIAUX E CAMERON, 2019).
Os plasmídeos têm uma origem de replicação própria e podem ser herdados de
forma inalterável. Em comparação com os cromossomos bacterianos, os plasmídeos
habitualmente contêm menos genes, não são essenciais para a sobrevivência do
hospedeiro e, na maioria das vezes, têm múltiplas cópias em uma célula (FOLEY
ET.Al, 2021).
A transferência do plasmídeo pode ocorrer de duas formas diferentes. Na
primeira, o plasmídeo é replicado no momento em que a bactéria realiza auto
replicação e cada célula-filha recebe uma cópia do DNA plasmidial. A segunda diz
respeito ao processo de conjugação, na qual uma célula doadora repassa o plasmídeo
à outra receptora (MOREIRA ET.AL, 2013).
Encontra-se diversos tipos de plasmídeos, entre eles o de maior importância
clínica é o Fator R. Muitos desses plasmídeos possuem dois grupos de gene: fator de
transferência de resistência (FTR) que incluem genes responsáveis pela replicação e
conjugação e o determinante r, incorporam genes de resistência, além de codificar a
produção de enzimas que fazem a inativação de fármacos como os antibióticos e
toxinas. Bactérias podem se conjugar e transmitir os fatores de resistência para outras
bactérias (TORTORA ET AL, 2017).

• METODOLOGIA

RIEDEL, Stefan; MORSE, Stephen A.; MIETZNER, Timothy A.; et al. Microbiologia
Médica de Jawetz, Melnick & Adelberg. Porto Alegre / RS: Grupo A, 2022. E-book.
ISBN 9786558040170. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9786558040170/. Acesso em: 28 mar
2023.

TORTORA, Gerard J.; FUNKE, Berdell R.; CASE, Christine L. Microbiologia. Porto
Alegre / RS: Grupo A, 2017. E-book. ISBN 9788582713549. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788582713549/. Acesso em: 28 mar
2023.
BLACK, Jacquelyn G.; BLACK, Laura J. Microbiologia - Fundamentos e Perspectivas.
Rio de Janeiro - RJ: Grupo GEN, 2021. E-book. ISBN 9788527737326. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527737326/. Acesso em: 29 mar
2023.

SANTOS, N. DE Q. A resistência bacteriana no contexto da infecção hospitalar. Texto


& Contexto - Enfermagem, v. 13, n. spe, p. 64–70, 2004.

MELLO, M. S. DE; OLIVEIRA, A. C. Overview of the actions to combat bacterial


resistance in large hospitals. Revista Latino-Americana de Enfermagem, v. 29, 2021.

MELLO, M. S. DE; OLIVEIRA, A. C. Challenges for adherence to bacterial resistance


actions in large hospitals. Revista Brasileira de Enfermagem, v. 74, n. 3, 2021.

ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, N.16; p. 2013


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OS MECANISMOS DE RESISTÊNCIA BACTERIANA DA Salmonella sp. FRENTE À


UTILIZAÇÃO DE ANTIBIÓTICOS – Goiânia, 2013
MICROBIOLOGIA, Genética Microbiana – Cap 8, p. 225

Goh S. Phage Transduction. Methods Mol Biol. 2016;1476:177-85. doi: 10.1007/978-1-


4939-6361-4_13. PMID: 27507341.

TOUCHON, M.; MOURA DE SOUSA, J. A.; ROCHA, E. P. Embracing the enemy: the
diversification of microbial gene repertoires by phage-mediated horizontal gene transfer.
Current Opinion in Microbiology, v. 38, p. 66–73, ago. 2017.
Avery, O. T., MacLeod, C. M., and McCarty, M. (1944). Studies on the chemical nature
of the substance inducing transformation of Pneumococcal types. J. Exp. Med., 79(2),
137-158. Disponível em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2135445/.

Scarc. (2009, July 7). Oswald Avery's Pneumococcus experiments: Forerunner of the
DNA story [web log post]. In The Pauling blog. Disponível
em: https://paulingblog.wordpress.com/2009/07/07/oswald-averys-pneumococcus-
experiments-forerunner-of-the-dna-story/.

Bacterial transformation: The heat shock method. (2016). In (2016). In JoVE science
education database. Disponível em http://www.jove.com/science-
education/5059/bacterial-transformation-the-heat-shock-method

DEL FIO, MATTOS, GROPPO. Resistência Bacteriana. Revista Brasileira de Medicina


(Rio de Janeiro), Brasil, v. 57, n.10, p. 1129-1140, 2000. Disponível em <
https://www.researchgate.net/publication/257645108_Resistencia_Bacteriana >
acessado em 28/03/2023 MOREIRA, et al.

Os mecanismos de resistência bacteriana da salmonella sp. Frente à utilização de


antibióticos, 2013. Disponível em <
https://www.conhecer.org.br/enciclop/2013a/agrarias/os%20mecanismos%20de .pdf >
acessado em 28/03/2023

SERAFIM, RUIZ. Genes bacterianos de resistência no meio ambiente Revista


Científica, v. 1, n. 1, 2018. Disponível em <
https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=ptBR&user=7fk5uIwAA
AAJ&citation_for_view=7fk5uIwAAAAJ:ux6o8ySG0sC > acessado em 28/03/2023

Michael R Gillings. Integrons Past, Present and Future. Microbiol Mol Biol Rev. 2014
Jun. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24847022/
GHALY Timothy 1, GILLINGS Michael 2, PENESYAN Anahit 3, QIQIn 4, RAJABAL
Vaheesan 5, TETU Sasha 6.The Natural History of Integrons et al. Microorganisms.
2021 Oct 25. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34835338/

RAVI Anuradha 1, AVERSHINA Ekaterina 2 , JANE Ludvigsen 3, L'ABÉE-LUND Trine


4, RUDI Knut 5. Integrons in the intestinal microbiota as reservoirs for transmission of
antibiotic resistance genes.2014 Mar 31. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25437798/

MOREIRA, Natália ET.AL. OS MECANISMOS DE RESISTÊNCIA BACTERIANA DA


Salmonella sp. FRENTE À UTILIZAÇÃO DE ANTIBIÓTICOS. Disponível em:
https://www.conhecer.org.br/enciclop/2013a/agrarias/os%20mecanismos%20de.pdf >
Acesso em 25 de março de 2023

TORTORA, Gerard J.; FUNKE, Berdell R.; CASE, Christine L. Microbiologia. Porto
Alegre / RS: Grupo A, 2017. E-book. ISBN 9788582713549. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788582713549/. Acesso em: 28
março de 2023.

LERMINIAUX, NICOLE A. ; CAMERON, ANDRÉ D. Transferência horizontal de genes


de resistência a antibióticos em ambientes clínicos. Disponível em
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30248271/ . Acesso em: 25 de março de 2023.

MILLAN , Álvaro San. Evolução da Resistência a Antibióticos Mediados por Plasmídeos


no Contexto Clínico. Disponível em: ttps://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30049587/. Acesso
em: 26 de março de 2023.

FOLEY, Steven L. ET.AL. Plasmídeos do Grupo de Incompatibilidade I1 (IncI1): Sua


Genética, Biologia e Relevância para a Saúde Pública. Disponível em:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8139525/#B4. Acesso em 28 de março
de 2023.

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