Anatomia e morfologia vegetal
As células vegetais possuem uma parede celular rígida, cujas funções são:
• Suporte e proteção;
• Manutenção da forma celular;
• Controlo da taxa e direção de crescimento.
Nas células vegetais, podem ser definidos dois sistemas contínuos de transporte:
Simplasto: Comunicação célula a célula através dos plasmodemos;
Apoplasto: Comunicação ao nível da parede celular e espaços intercelulares.
Após a divisão celular, inicia-se a sintetização da parede celular que possuirá uma lamela
média, composta por pectinas que faz a ligação de duas células adjacentes.
Parede celular primária:
• 30% celulose – polímeros de (1 →4) ß-D-glucose, que formam microfibrilhas (feixes de
40 polímeros) e uma matriz amorfa composta por:
• 30% hemicelulose – mistura de composição heterogénea (ex: xiloglucano – xilose e
glucose). Ligam-se à celulose por pontes de hidrogénio
• 30% pectina – polissacarídeos ramificados que formam uma matriz hidratada
resistente à compressão
• 10% proteínas
• Os polímeros de celulose unem-se através de pontes de hidrogénio
• Devido a possibilidade de múltiplas pontes de hidrogénio a celulose é muito hidrofílica
• É a orientação das microfibrilhas de celulose que vai definir a forma e crescimento da
célula, sendo este crescimento controlado pela pressão de turgescência e pela
extensibilidade da parede.
Parede celular secundária:
A parede secundária resulta da impregnação da parede primária por moléculas que aumentam
a sua rigidez, sendo que camadas adicionais são depositadas internamente à parede primária e
isto apenas ocorre quando a célula atinge a sua dimensão final. É composta por:
• 65 – 85% de polissacarídeos
• 50 – 80% de celulose
• 5 – 30% de hemicelulose
• 15 – 35% de lenhina
A impregnação:
● Pode ser por lenhina (lenhificação), sendo a lenhina (lignina) um polímero complexo
que contém muitas cadeias de monómeros quimicamente distintos, todos derivados
do ácido cinâmico:
● é um processo irreversível, em que a água é substituída por lenhina (molécula
hidrófoba)
● a lenhina é ligada covalentemente aos polissacáridos da parede
A lenhina confere resistência mecânica (rigidez), química e biológica (contra fungos e
bactérias), assim como impermeabilidade, características fundamentais num sistema de
transporte de água; A lenhificação pode ser mais intensa nalgumas regiões do que noutras.
(XILEMA)
• Por calose, sendo a calose constituída por polímeros de (1 →3) β-D-glucose que
desempenham um papel nas células do FLOEMA e após o ferimento de tecidos,
selando os plasmodesmos de células contíguas.
• Por ceras, sendo que a parede celular é primeiro impregnada com cutina (ou suberina),
a qual fornece uma matriz onde serão depositadas ceras (compostos lipídicos de
cadeias longas). A junção de cutina e ceras forma a cutícula, que cobre a superfície da
epiderme. A cutícula é composta por várias camadas, com diferentes proporções de
cutina, ceras e celulose; A junção de suberina e ceras forma o súber (ex: cortiça), que é
igualmente encontrado nas células da endoderme (raízes) e que restringe o
movimento de água pelo apoplasto, formando uma barreira.
Organização da parede celular secundária:
A parede celular secundária é a camada mais próxima da membrana plasmática;
Podem ser distinguidas camadas, nomeadas por ordem de síntese S1 - S2 – S3;
Muitas células não possuem parede celular secundária
(células meristemáticas, células envolvidas em determinados processos - ex. fotossíntese);
Existem descontinuidades na parede secundária – pontuações - que permitem a comunicação/
transporte entre células contíguas (geralmente as pontuações ocorrem no mesmo local em
duas células contíguas, formando zonas apenas com a lamela média e a parede primária);
Os plasmodemos ocorrem nas pontuações;
As pontuações podem ser simples ou areoladas;
A parede celular secundária é particularmente importante em células especializadas com
espessamentos ou naquelas que conduzem água (devido ao espessamento da parede a célula
poderá eventualmente morrer).
Organização de células em tecidos:
Os tecidos vegetais apresentam células de diferentes formas, com paredes de diferentes • Podem evitar a acumulação de sais na folha, por secretarem sais.
espessuras e impregnações, dependendo da sua função, porém todos os tecidos são formados
por meristemas. Agrupam-se em três tipos de tecidos:
Parênquima:
• Tecidos de revestimento (epiderme);
O parênquima é um tecido que apresenta células vivas, com aspeto variável, mas com paredes
• Tecidos fundamentais (parênquima, colênquima, esclerênquima);
finas e de forma poliédrica. Este tecido pode desempenhar funções fundamentais da planta,
• Tecidos vasculares (xilema, floema). entre elas fotossíntese, respiração e armazenamento. Apesar de as células não se
apresentarem morfologicamente muito especializadas, podem desempenhar papéis
Epiderme:
específicos na célula.
A epiderme constitui a camada de células mais externa, revestindo a superfície do corpo
As paredes celulares do parênquima são geralmente finas, não apresentando parede
primário de uma planta. Pode persistir por toda a vida (plantas sem crescimento secundário)
secundária, porém existem algumas exceções como por exemplo as células do parênquima de
ou ser substituída (plantas com crescimento secundário). Geralmente apresenta uma célula de
madeira - células lenhosas.
espessura e forma variáveis, mas geralmente pavimentar. As células da epiderme não possuem
cloroplastos ou possuem cloroplastos incipientes. A característica mais distintiva da epiderme é A rigidez do tecido é dada pela pressão de turgescência.
a presença de cutícula, sendo que a cutícula da superfície adaxial das folhas é mais espessa do
Tipos de parênquima:
que a abaxial. Em alguns casos, pode apresentar ceras epicuticulares.
• Parênquima cortical;
Funções da epiderme:
• Clorênquima (especializado na fotossíntese, apresenta muitos cloroplastos; nas folhas
• Redução da perda de água por transpiração;
podem ser distinguidos o clorênquima em paliçada e o lacunoso, sendo que este
• Proteção mecânica; último tem grandes espaços intercelulares);

• Facilitação de trocas gasosas pela presença de estomas: • Parênquima de reserva (especializado no armazenamento de substâncias, podendo ser
amilífero - amido ou oleaginoso - substâncias oleaginosas);
Os
• Parênquima aquífero (especializado na reserva de água, sobressai nas plantas
constituem aberturas na epiderme, rodeadas por células guarda, onde são facilitadas as trocas
suculentas);
gasosas, sendo que podem estar distribuídos em ambas as superfícies ou apenas numa delas,
mais frequentemente na superfície abaxial. • Aerênquima (parênquima com grandes espaços intercelulares, típico em raízes de
plantas aquáticas ou submersas).
São constituídos por células guarda (células estomáticas), que definem a abertura (ostíolo) e
que têm forma de um rim ou de um haltere (típico das monocotiledóneas principalmente
gramíneas) e por células subsidiárias (células contíguas às células guarda).
Colênquima:
A abertura/fecho do estoma é permitida pela expansão/contração do vacúolo.
O colênquima é um tecido que apresenta células vivas, com paredes primárias espessas. As
Os estomas podem variar na sua posição relativa à epiderme e na sua distribuição na superfície paredes são maioritariamente constituídas por celuloses, pectinas e hemiceluloses (são muito
foliar. hidrofílicas). São células mais plásticas que as do esclerênquima (fibras). Função de suporte em
órgãos em crescimento ou em plantas que não apresentam crescimento secundário.
Por outro lado, existem também os tricomas que são apêndices epidérmicos, sendo
constituídos apenas por células epidérmicas. Podem ser persistentes ou cair. O colênquima geralmente apresenta uma posição periférica (sub-epidérmica ou após 1-2
camadas de células parenquimatosas).
Funções dos tricomas:
A distribuição do espessamento das paredes do colênquima mostra diferentes padrões:
• Protegem de insetos e herbívoros;
• Lamelar: paredes tangenciais são mais espessas que as radiais;
• Aumentam a reflexão dos raios solares;
• Angular: espessamento ocorre nos ângulos das células;
• Mantêm a camada de ar para evitar transpiração excessiva;
• Lacunar: espessamento das paredes celulares que contactam com espaços
• Podem secretar determinadas substâncias (glandulares);
intercelulares.
• Podem absorver água e minerais;
Esclerênquima:
O tecido esclerênquima apresenta células usualmente mortas (sem protoplasto), com paredes
secundárias lenhificadas. A principal função é fornecer resistência mecânica e suporte ao
tecido. Podem ocorrer em células individuais (escleritos) ou em grupos (fibras).
• Fibras: constituídas por células longas que se agrupam; como são lenhificadas não são
hidrofílicas, sendo muito pouco plásticas; apresentam menor plasticidade e maior
elasticidade que o colênquima; são estruturas de suporte, já que não se alongam;
geralmente ocorrem em faixas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo proteção e
sustentação; dividem-se em fibras xilémicas (associadas ao xilema) ou fibras
extraxilémicas (fibras corticais associadas ao floema perivasculares).
As fibras das dicotiledóneas estão mais associadas ao floema e são menos lenhificadas que nas
monocotiledóneas e comercialmente, compõem as fibras macias (ex: canhâmo, linho). As fibras
das monocotiledóneas (associadas ou não aos feixes vasculares) são mais lenhificadas e
compõem as fibras duras (ex: sisal).
• Escleritos: células individualizadas, ou em pequenos grupos, com parede lenhificada
muito espessa; aumentam a rigidez dos tecidos; podem apresentar-se como:
● braquiescleritos/células pétreas: são escleritos isodiamétricos, comuns no floema,
córtex e na polpa de frutos;
● Macroscleritos: são escleritos alongados de forma colunar, típicos nas sementes de
leguminosas;
● Osteoscleritos: são escleritos colunares em forma de osso, típicos em folhas de
dicotiledóneas e sementes;
● Astroscleritos: são escleritos ramificados em forma de estrela que ocorrem em
folhas;
● Tricoscleritos: são escleritos muito alongados semelhantes a pelos e por vezes
ramificados, ocorrentes em arbustos e árvores mediterrâneas.
Divisão Lycopodiophyta:
• Os licófitos apresentam “folhas” muito incipientes denominadas microfilos (enações);
• Apresentam raízes verdadeiras, mas podem possuir rizomas;
• Exemplares extintos apresentavam um câmbio vascular e crescimento secundário;
• Não ocorriam divisões anticlinais no câmbio, pelo que o crescimento secundário era
limitado (<10 cm);
• Os membros da Divisão Lycopodiophyta eram as espécies dominantes no Carbonífero;
• Todas as espécies lenhosas extinguiram-se antes do final do Paleozóico e atualmente,
só existem membros herbáceos.
A família do Lycopodium (Lycopodiaceae):
• O esporófito consiste num rizoma ramificado, de onde emergem ramos aéreos;
• Os micrófilos são típicos da divisão (licófilos);
• Tanto o caule, como as raízes apresentam protoestelas;
• Os esporângios encontram-se na superfície de micrófilos férteis designados
esporófilos;
• Os esporófilos podem estar organizados em estróbilos ou cones terminais (sinónimos),
sendo que estes constituem uma agregação de esporângios;
• Os esporófilos podem ser muito idênticos a micrófilos estéreis e, neste caso, as plantas
não apresentam estróbilos;
• São homospóricos;
• Os esporos originam gametófitos bisexuais independentes dos esporófitos
(fotossintéticos ou em simbiose com fungos – endomicorrizas);
• A água é fundamental para que ocorra fertilização (produção de anterozóides) e cada
arquegónio produz apenas uma oosfera;
• Possui geração esporófita e geração gametófita, com desenvolvimento exospórico.
A família da Selaginella (Selaginellaceae):
• Possui micrófilos típicos da divisão;
• Poderá apresentar dois tipos de micrófilos (de dimensão diferente);
• Possui protostelas nos caules e raízes;
• Possui uma lígula, na base de cada micrófilo e esporófilo;
• Possui esporófilos geralmente organizados em estróbilos;
• É heterospórica;
• Possui macroesporófilos (onde são desenvolvidos os macroesporângios) e
microesporófilos (onde são desenvolvidos os microesporângios), sendo que os
macroesporófilos e os microesporófilos podem ocorrer no mesmo estróbilo;
• Os gametófitos masculinos (microgametófitos) desenvolvem-se no interior do
micrósporo;
• Os gametófitos femininos (macrogametófitos) rompem a parede do macrósporo;
• A água é fundamental para que ocorra fertilização (produção de anterozóides);
• Possui geração esporófita e geração gametófita.
• Desenvolvimento endospórico.

Divisão Pteridophyta:
● São muito abundantes em regiões tropicais e muitos membros são epifíticos;
● Atualmente, só existe um género capaz de formar câmbio vascular;
● Distinguem-se pela existência de dois tipos de esporângios:
● Eusporângios:
- As células iniciais estão na superfície do tecido que irá desenvolver o esporângio;
- Células-mãe dos esporos são as células que irão sofrer meiose para dar origem
aos esporos;
- A parede do esporângio apresenta diversas camadas de células.
● Leptosporângios:
- O esporângio desenvolve-se a partir de uma única célula superficial;
- A parede do esporângio apresenta uma única camada de células;
- A camada interna contém as células esporogénicas (células mãe dos esporos);
- As células do anel possuem uma parede muito espessa ao contrário das células do
estómio;
- Quando o esporângio seca, ocorre a contração do anel, promovendo a deiscência
do esporângio e dispersão de esporos.
Ambos possuem o tapete, que constitui um tecido nutritivo (duas camadas de células). No
final, o resto das células do tapete é depositado nos esporos, constituindo as ornamentações
dos esporos típicas de cada família.
Nesta divisão existem:
• Membros com eusporângios (atualmente estão pouco representados);
• Membros com leptosporângios e com homosporia (são os fetos comuns): ordem
Filicales (Polypodium, Adiantum);
• Membros com leptosporângios e únicos a apresentar heterosporia (são os fetos
aquáticos);
• Membros mais primitivos (anteriormente colocados noutra Divisão); ordem Psilotales
(Psilotum);
• As plantas “fósseis”: ordem Equisetales (Equisetum).
A ordem do Polypodium (Filicales):
• Apresentam leptosporângios;
• São homospóricos;
• Apresentam um rizoma, que produz folhas todos os anos (frondes), sendo estas
macrófilos;
• O rizoma produz numerosas raízes;
• O rizoma apresenta o sistema vascular organizado em sifonostela (o floema está em
ambos os lados do xilema);
• As folhas são formadas por: pecíolo, nervura central (ráquis), lâmina (pode ser
composta por pinas e pínulas);
• Quer as folhas, quer os rizomas poderão estar revestidos por tricomas ou escamas;
• No início do seu desenvolvimento, as folhas estão enroladas em forma de báculo
(pré-folheação circinada), sendo que este tipo de desenvolvimento protege os jovens
meristemas e é devido ao maior crescimento da página inferior da folha;
• Os esporângios desenvolvem-se nas margens abaxiais das folhas, em aglomerados, os
soros;
• Muitas espécies apresentam os soros envoltos num indúsio (protuberância da folha) e
este degenera quando os esporângios estão maduros;
• Quando o esporo germina, dá origem ao gametófito (de vida livre e bissexuado), o
protalo e a maturação de ambos os gametângios pode ser não simultânea;
• Para ocorrer fecundação é necessário água, de modo a permitir ao anterozóide nadar
ao encontro da oosfera;
• Inicialmente, o esporófito depende do gametófito.
Desenvolvimento vegetal:
Todas as células são formadas por mitoses sucessivas do zigoto, formando o embrião. A partir
de certa altura, a multiplicação celular fica restrita a locais específicos, os meristemas, onde as
células se continuam a dividir ativamente. Os meristemas apicais são responsáveis pelo corpo
primário da planta:
- Meristema caulinar;
- Meristema radicular;
- Cotiledones (correspondem às primeiras folhas);
- Epicótilo (região acima da zona de inserção dos cotiledones);
- Hipocótilo (região abaixo da zona de inserção dos cotiledones).
Os meristemas apicais caulinares estão situados em gemas, sendo a ramificação do eixo
resultante da produção de gemas axilares:
- Gema apical (alongamento);
- Gema lateral (ramificação do eixo).

Nota: Os meristemas podem nem sempre apresentar atividade, podendo ocorrer períodos de
repouso.
Células meristemáticas:
As células meristemáticas são caracterizadas por:
- Serem de pequenas dimensões;
- Com citoplasma denso;
- Relação núcleo/citoplasma elevada;
- Células indiferenciadas;
- Sem espaços intercelulares.
Para que ocorra a formação de um órgão, é necessário ocorrer diferentes tipos de divisões:
- Periclinal (paralela à superfície do órgão) = Tangência longitudinal;
- Anticlinal (perpendicular à superfície do órgão) = Radial longitudinal;
- Transversal (perpendicular ao eixo do órgão).
(Terminologia usada em órgãos cilíndricos)
Sabe-se que os meristemas apicais originam tecidos primários definitivos pois as células
resultantes da atividade de um meristema apical entram num processo de diferenciação,
perdem a capacidade de se dividirem e especializam-se. Podem ser distinguidas três subzonas
meristemáticas primárias:
- Protoderme (origina o tecido dérmico - epiderme);
- Procâmbio (origina o xilema e floema primários);
- Meristema de crescimento (origina os tecidos fundamentais).
Para além dos meristemas apicais, podem ser distinguidos os meristemas intercalares que:
- São típicos das bases dos nós das gramíneas e outras monocotiledóneas. Podem também
ocorrer na base das folhas;
- São resultantes do destacamento de zonas meristemáticas (apicais) que ficaram intercaladas
por tecidos definitivos;
- A sua atividade origina também tecidos primários definitivos.
Nas plantas que possuem crescimento secundário, algumas células do procâmbio permanecem
meristemáticas e formarão o câmbio vascular, onde é produzido floema 2ª para o exterior e
xilema 2ª para o interior.
A divisão das células-mãe dos elementos xilémicos é superior à divisão das células-mãe dos
elementos floémicos, resultando numa maior quantidade de xilema.
O câmbio vascular possui dois tipos de células:
- Células iniciais usiformes (alongadas, responsáveis pela formação do xilema secundário e do
floema primário);
- Células iniciais radiais (isodiamétricas, responsáveis pela formação de células
parenquimatosas lenhosas que constituem os raios medulares).
Nota: 90% da madeira é composta por xilema, sendo o restante células parenquimatosas dos
raios medulares.
Raios medulares: Permitem o transporte e nutrição entre as diferentes partes que compõe a
madeira.
Para acompanhar o alargamento do órgão, as células iniciais do câmbio podem dividir-se
anticlinalmente e, com o alargamento, a epiderme é substituída pela periderme originada pelo
câmbio súbero-felodérmico (felogénio), que produz súber para o exterior e tecido
parenquimatoso (feloderme) para o interior.
O câmbio vascular e súbero-felodérmico são designados meristemas laterais:
- Localizados em anel, ao redor do caule e da raíz;
- Responsáveis pelo crescimento secundário e formação do corpo secundário da planta.
Madeira:
- Ao longo de um ano, o câmbio vascular atravessa dois períodos de maior atividade
(primavera e outono), enquanto que no verão existe uma diminuição da atividade
meristemática e no inverno uma paragem;
- O xilema formado na primavera apresenta células de maior calibre, distinguindo-se do tardio;
- As condições ambientais também influenciam a atividade do meristema e ficam registadas;
- Frequentemente é distinguível uma parte mais escura no centro da madeira (cerne) que
contrasta com a parte mais periférica (alburno)
• O cerne é constituído por células mortas que esgotaram as suas reservas e vai assim
acompanhando a expansão do xilema;
• O alburno possui células vivas.
Casca:
- As células do súber vão sendo muito suberizadas, acabando por morrer; - Não possui crescimento secundário.

- A casca corresponde aos tecidos facilmente destacáveis da madeira; (Monocotiledóneas)

- Casca interna (compreende tecidos vivos); - Possui de 3 a 4 feixes vasculares;

- Casca externa (compreende tecidos mortos). - Medula menos desenvolvida ou inexistente;

- Possui crescimento secundário;

Organização do tecido da planta: - Xilema na forma de estrela.

Os três orgãos vegetativos - raíz, caule e folha - distinguem-se pela distribuição relativa dos (Dicotiledóneas)
tecidos vasculares e fundamentais.

Os tecidos vasculares (xilema e floema) organizam-se em feixes vasculares que podem ser
Caule:
colaterais/alternos e abertos/fechados, estando esta última característica relacionada com o
facto de apresentarem câmbio vascular ou não. - Cutícula e estomas;
Por sua vez, os feixes vasculares podem apresentar uma disposição dispersa ou radial. - Presença de tricomas;

- Protoxilema endarco (mais interno);

Raíz: - Feixes vasculares colaterais.
A raíz é composta por: (Características comuns)
- Córtex (tecidos fundamentais entre os tecidos vasculares e dérmico); - Feixes vasculares colaterais fechados e dispersos;
- Cilindro central (estela); - Não é distinguível medula;
- Endoderme (camada de células que separa o córtex do cilindro central, com uma - Não possui crescimento secundário.
suberificação típica);
(Monocotiledóneas)
- Periciclo (uma ou mais camadas de células subjacentes à endoderme que conservam
capacidade meristemática importante para a formação de raízes laterais); - Feixes vasculares colaterais abertos dispostos radialmente;

- Feixes alterno (xilema, floema, parênquima,etc); - Córtex menos desenvolvidos que a medula e praticamente inexistentes;

- Medula (tecidos fundamentais no interior do cilindro central). - Possui crescimento secundário.

Entre as raízes das monocotiledóneas e as raízes das dicotiledóneas, destacam-se (Dicotiledóneas)

características comuns e individuais:

- Ausência de cutícula e estomas; Folha:

- Presença de pêlos radiculares unicelulares; - O sistema vascular de uma folha é composto por uma série de feixes (nervuras);
- Presença de endoderme com células de parede espessa; - O floema está próximo da superfície abaxial;
- Protoxilema exarco (mais periférico); - O espaço compreendido entre as duas epidermes corresponde ao mesófilo.
- Feixes vasculares alternos e radiais.

(Características comuns) O aparecimento da semente:

- Maior número de feixes vasculares; Este tópico assenta em duas teorias relacionadas com a evolução da reprodução sexuada:
- Medula mais desenvolvida; - Teoria da interpolação (o zigoto adquiriu capacidade de sofrer mitoses - criação do esporófito)
 • As plantas terrestres evoluíram de algas verdes com ciclo haplonte (dominância do
gametófito);
• Ocorreu evolução de um esporófito pluricelular 2n, dependente nutricionalmente do
gametófito n (proteção do embrião);
• Produção de um esporófito multicelular independente do gametófito maximizou a
reprodução, ampliando a possibilidade de produtos meióticos.
- Teoria da transformação (evolução independente dos ciclos com predominância do
gametófito ou do esporófito)
• O ciclo de vida com alternância de gerações isomórficas (gametófito e esporófito
multicelulares e independentes como sucede com a Cooksonia) teria sido
transformado num ciclo heteromórfico.
O desenvolvimento da semente pode ser considerado um caso externo de heterosporia:
- O macrosporângio está envolvido pelo tegumento (tecido do esporófito) que possui uma
abertura (micrópilo) e que possivelmente evoluiu a partir de telomas. Neste macrosporângio
há retenção do macrósporo e deixa de ocorrer libertação de esporos.
- O macrosporângio possui tecido nutritivo (nucelo) e a célula-mãe de macrósporos que sofrerá
meiose. Ocorre redução do número de células-mãe de macrósporos.
- Três dos quatro macrósporos que se formam degeneram e apenas um macrósporo se torna
funcional ( o desenvolvimento do macrogametófito é completamente endospórico).
- Após a fecundação, o jovem embrião desenvolve-se no interior do macrogametófito que está
retido no esporófito e forma-se a semente.
- A dispersão passa a ser feita por sementes e não por esporos.
Grupos que antecederam as gimnospérmicas:
Divisão Progymnospermophyta
- Possuíam características intermédias entre as plantas vasculares (sem sementes) e as
gimnospérmicas;
- A dispersão era efectuada por esporos livres;
- Apresentavam crescimento secundário idêntico às coníferas – câmbio vascular (xilema e
floema secundário);
- Apresentavam macrófilos;
- Surgiu pela primeira vez a organização dos vasos condutores em eustela.
Grupo fóssil: Fetos com sementes (Pteridospermales), sementes suportadas por estruturas
foliares
Gimnospérmicas:
- As sementes são nuas (não se encontram no interior de ovários);
- Não necessitam de água para a reprodução (exceção Cycadophyta e Ginkgophyta);
- Apresentam crescimento secundário com câmbio vascular (árvores lenhosas ou arbustos);
- A maioria não apresenta elementos de vaso (exceção Gnetophyta);
- Todas as folhas são macrófilos (poderão ter evoluído para agulhas ou escamas);
- O macrogametófito das gimnospérmicas origina vários arquegónios;
- O microgametófito das gimnospérmicas corresponde ao grão de pólen;
- As plantas com semente não possuem anterídeos (característica comum a todas as plantas
heterospóricas);
- O microgametófito parcialmente desenvolvido (grão de pólen) é transferido para o local onde
se encontra o óvulo – processo designado de polinização e a transferência do gâmeta
masculino (contido no grão de polén) para o feminino é baseado na dispersão pelo vento (não
na água, como em briófitos e pteridófitos);
- Nas Divisões Coniferophyta e Gnetophyta os gâmetas masculinos não são flagelados.
Nota: A reprodução é parcialmente dependente da água.
Divisão Coniferophyta:
- As coníferas constituem o grupo de gimnospérmicas mais numeroso;
- Compreendem, por exemplo Sequóias, Pinheiros, Abetos, Cedros, Piceas, Ciprestes,
Araucárias, Teixos;
- Existem espécies dióicas e monóicas;
- As coníferas constituem um grupo bastante homogéneo;
Pinus:
- No início do desenvolvimento possui agulhas simples;
- Plantas adultas desenvolvem agulhas em fascículos (1 – 8 agulhas), os quais contêm pequenas
folhas escamosas protetoras;
- As agulhas são macrófilos;
- Bem adaptadas a ambientes secos (cutícula cerosa muito espessa, presença de uma
hipoderme lenhificada, estomas afundados);
- As folhas possuem dois canais resiníferos;
- As folhas possuem dois feixes condutores e possuem endoderme;
- Nos caules, o crescimento secundáriio começa cedo dando origem a elevadas quantidades de
xilema secundário (madeira);
- O xilema é composto por traqueídos e o floema por células crivosas;
- O pinheiro é uma espécie monóica que apresenta microsporângios e macrosporângios em
estróbilos (cones) distintos;
- Os cones masculinos apresentam os microsporófilos organizados em espiral;
- Cada microsporófilo apresenta dois microsporângios na sua superfície inferior (abaxial);
- Os microsporângios jovens possuem muitos microsporócitos (células-mãe dos esporos);
- Após meiose, cada micrósporo desenvolve um grão de pólen (microgametófito imaturo) que
contém duas células protálicas, uma célula germinativa, uma célula do tubo;
- Os cones femininos são maiores e mais complexos;
- Constituem ramos modificados designados complexo escama-semente e cada um destes
complexos é composto por uma bráctea estéril e uma escama ovulífera com dois ovos;
- Os complexos escama-semente estão dispostos em espiral;
- Cada macrosporângio possui apenas uma célula-mãe de esporos;
- A meiose origina quatro núcleos dos quais três degeneram;
- A maturação do macrogametófito pode ser lenta e ocorre após a polinização;
- Formam-se dois a três arquegónios;
- A polinização ocorre na primavera quando as escamas estão separadas e os grãos de pólen
aderem ao exsudado do micrópilo;
- Ao fecharem as escamas protegem os óvulos em desenvolvimento;
- Os arquegónios amadurecem cerca de quinze meses após a polinização;
- O grão de pólen germina cerca de três meses após polinização formando um tubo polínico
que abre caminho através das células do nucelo;
- Só após um ano da ferminação é que ocorre a fase final da maturação do microgametófito, a
célula divide-se e dá origem à célula estéril e à célula espermatogénica;
- A célula espermatogénica dá origem a duas células espermáticas;
- O tubo polínico descarrega ambas as células espermáticas na oosfera mas só uma fecunda a
oosfera;
- Todas as oosferas dos arquegónios são fertilizadas e começam a desenvolver-se em
poliembrionia primária;
- Cada zigoto pode originar diversos embriões por poliembrionia secundária mas no final só um
embrião sobrevive;
- Na embriogénese o tegumento evolui para o invólucro da semente;
- A semente contém tecidos de três gerações dois esporofíticos e um gametofítico;
- A semente das coníferas possui dois tecidos esporofíticos diplóides assim como tecido
gametofítico
• O invólucro da semente e restos de nucelo;
• O embrião
O embrião compreende radícula, hipocótilo, cotiledones;
- As sementes são dispersas no outono do segundo ano;
- As brácteas separam-se e as sementes aladas dispersam-se.
Outras coníferas:
- Facilmente reconhecíveis pelos cones femininos e folhas;
- O tempo que decorre entre entre a polinização e a fertilização é mais curto que no pinheiro.
Divisão Cycadophyta:
- Muitas possuem um tronco característico coberto com as bases das folhas caídas;
- As folhas estão aglomeradas no topo do caule;
- Possuem crescimento secundário a partir de um câmbio vascular;
- São dióicas;
- Os cones masculinos contém os microsporângios (que originam grãos de polén);
- O vento/insectos dispersa o polén, mas é necessária água para permitir a fertilização;
- O tubo polínico não é tão ramificado como na Divisão Ginkgophyta;
- O único membro vivo desta Divisão é a Ginkgo biloba (é considerada um fóssil vivo – surgiu no
início do Pérmico);
- Árvore de crescimento lento e elevado porte;
- Folhas típicas, em forma de leque com nervação dicotómica (são inteiras em ramos curtos e
lobadas em ramos longos e em plântulas);
- Ao contrário da maioria das outras gimnospérmicas é de folha caduca;
- É uma espécie dióica;
- Os óvulos são nus e aparecem aos pares na extremidade de pequenos caules;
- São produzidos diversos cones masculinos na extremidade de pequenos caules;
- Requer água para a reprodução;
- As sementes amadurecem no outono, apresentando um invólucro carnudo;
- Quando apodrece liberta um odor extremamente desagradável;
- Convém plantar em locais públicos exemplares masculinos; Vantagens evolutivas das angiospérmicas:

- As folhas tornaram-se mais largas com nervuras reticuladas;

Divisão Gnetophyta: - O esporófito apresenta elevada plasticidade de formas e adaptações a diferentes ambientes;

- Possui apenas três géneros vivos (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) – monóicos ou dióicos; - Algumas folhas adquiriram outros tipos de função, que não apenas a fotossintética;

- Possui muitas características idênticas às angiospérmicas (ex: estruturas tipo-estame,
aglomerados de óvulos tipo-inflorescências, xilema com elementos de vaso);
Gnetum:
- Tem interesse particular porque é a única gimnospérmica com xilema contendo traqueídos e
elementos de vaso (um caso de evolução convergente?);
- É uma espécie tropical, constituindo árvores ou trepadeiras;
- Possui folhas similares às das angiospérmicas;
- O xilema apresenta elementos de vaso e o floema células de companhia.
Características das angiospérmicas:
- desenvolvimento de estruturas especializadas na reprodução, que contêm componentes
femininos e/ou masculinos – a flor;
- os óvulos encontram-se no interior de macrosporófilos – os carpelos;
- os grãos de pólen são produzidos em microsporângios contidos em microsporófilos – os
estames;

- O Gnetum possui características reprodutoras similares às das angiospérmicas (aparecimento - não existem nem anterídeos nem arquegónios;
de estruturas tipo-estames).
- a fase gametófita é extremamente reduzida;
Ephedra:
- O ovário fornece maior proteção ao óvulo;
- Formam arbustos ou pequenas árvores (a maioria são dióicas);
- Após fertilização, o óvulo desenvolve-se na semente que fica retida no ovário;
- Possuem folhas pequenas (em escamas) e ramos unidos lembrando o Equisetum;
- As sementes ficam protegidas num fruto, desenvolvido a partir das paredes do ovário.
- Única gimnospérmica que apresenta fecundação dupla (característica das angiospérmicas).

Welwitschia:
Flor:
- A maior parte da planta está enterrada no solo;
A flor é composta por órgãos reprodutores femininos, gineceu, que integram o carpelo
- Basicamente possuem uma raíz e duas folhas que se vão desmembrando e apresentam (estigma, estilete, ovário) e por masculinos, androceu, que integram o estame (antera, filete).
crescimento contínuo (podem atingir 4 metros); Para suporte possuem recetáculo e pedúnculo e podem apresentar verticilos (qualquer ponto
do caule onde se inserem folhas ou outros órgãos, vulgarmente designado nó).
- Espécies dióicas;
Possuem pétalas inseridas na corola e sépalas inseridas no cálice, que formam o perianto.
- A fertilização é promovida por insetos.
Quando não há distinção entre as pétalas e as sépalas, são tépalas.

Gineceu + androceu - férteis

Aparecimento da flor (angiospérmicas):
Pétalas + sépalas - estéreis
As angiospérmicas apresentam grande variedade de:

- Estilo de vida;
Formação do grão de pólen:
- Tamanho;
Envolve dois processos
- Tipo de corpo;
- microesporogénese – até à formação dos micrósporos nos microsporângios;
- Duração da planta;
- microgametogénese – até à formação do microgametófito (fase de 3 células).
- Formas;

- Habitats.
Na microesporogénese, cada antera bi-lobada possui quatro esporângios (sacos de pólen), • exocarpo/epicarpo;
forma-se o tapete constituído por células que fornecem nutrientes aos micrósporos em
• mesocarpo (pode não existir);
desenvolvimento, as células esporogénicas, sofre meiose e formam-se os micrósporos.
• endocarpo (camada interna do fruto frequentemente aderente ao tegumento da
Na microgametogénese, ocorre uma mitose que forma uma célula vegetativa (célula do tubo) e
semente).
uma célula generativa. Em 2/3 das angiospérmicas é nesta fase que ocorre a deiscência dos
grãos de pólen. Durante a formação do grão de pólen ocorre a formação de uma parede - Os componentes do pericarpo podem apresentar diferentes consistências.
externa (exina, proveniente do tapete) e uma parede interna (intina) do grão de pólen. A célula
generativa sofre uma mitose e dá origem a duas células espermáticas. - Outros componentes da flor podem fazer parte do fruto (ex: macieira, morango) – frutos
falsos ou acessórios.

Formação do saco embrianário:

Tipos de flor:
Tal como nas gimnospérmicas, o óvulo
- As flores podem ser perfeitas ou imperfeitas:
- Está envolvido pelo tegumento;
• Perfeitas – possuem todos os componentes férteis (estames, carpelos). São flores
- Possui uma abertura (micrópilo); bisexuais;
- Possui um tecido de reserva (nucelo); • Imperfeitas– possuem falta de um dos componentes férteis.
- Possui a célula-mãe dos macrósporos. Estaminadas – não possuem gineceu (flor masculina)
Acontece por macroesporogénese em que após meiose apenas uma das células (macrósporo) é Pistilada – não possui androceu (flor feminina)
que se desenvolverá no saco embrionário (macrogametófito). Após ocorrerem três mitoses
sucessivas, ocorre a fase final do desenvolvimento do macrogametófito (8 núcleos; 7 células). - As flores podem ser completas ou incompletas:

O saco embrionário maduro (macrogametófito), contido no óvulo, o qual está contido no • Completas – possuem todos os componentes (estames, carpelos, pétalas e sépalas);
ovário (no carpelo), está pronto a ser fecundado. • Incompletas – possuem falta de um dos componentes (Nota: as flores imperfeitas são
Polinização: flores incompletas).

- A polinização ocorre no estigma, de muitos modos distintos (vento, insectos, etc); - Os carpelos estão diferenciados em três porções:

- Ocorre a formação do tubo polínico (em muitas espécies só nesta fase é que ocorre a última • ovário (onde se encontram os óvulos)
mitose, formando-se as células espermáticas; • estilete
- Ocorre uma fertilização dupla, ocorrendo fusão (oosfera/célula espermática ; célula • estigma
central/célula espermática);
- Os carpelos podem estar unidos, apresentando um ovário (comum) com vários lóculos (o
Desenvolvimento embrionário: número de lóculos geralmente está relacionado com o número de carpelos);
- O endosperma (3n) irá constituir um tecido de reserva (nalguns casos o endosperma e o - Para evitar confusão com “carpelo”, o termo pistilo é referido como unidade estrutural do
nucelo, perisperma, podem persistir na semente; gineceu;
- O zigoto (2n) irá desenvolver o embrião; - Os óvulos estão ligados ao ovário pela placenta – o seu arranjo (placentação) varia entre os
- O zigoto (2n) irá desenvolver o pró-embrião e depois o embrião; diferentes grupos.

Desenvolvimento do fruto: Tipos de ovários:

- À medida que ocorre o desenvolvimento do embrião, o ovário desenvolve-se no fruto; A inserção dos verticilos florais varia em relação ao ovário (característica distintiva)

- O fruto é formado pelo pericarpo e semente(s); - Ovário súpero - cálice hipogínico;

- O pericarpo origina-se do ovário da flor e apresenta três partes - Ovário súpero - cálice perigínico (inserido em volta do ovário livre);
- Ovário ínfero - cálice epigínico. Frutos secos: pericarpos pobres em água sem substâncias nutritivas encontradas geralmente
acumuladas na semente.
Peças florais:
Frutos carnudos: pericarpos ricos em água e em substâncias nutritivas que constituem o
As peças florais podem-se encontrar livres (prefixo apo ou poli) e as peças florais similares
mesocarpo.
podem-se encontrar unidas, conação (prefixo sim) e as peças florais distintas podem-se
encontrar unidas, adnação. Frutos monospérmicos: possuem apenas uma semente.

Tipos de pistilos: Frutos polispérmicos: possuem mais que uma semente.

- Unicarpelar unilocular (1 só carpelo/ 1 só lóculo);

- Pluricarpelar unilocular (diversos capelos que formam uma única cavidade); Tipos de frutos secos:

- Pluricarpelar plurilocular (diversos capelos que formam diversas cavidades; frutos com o - Aquénio - monocárpico (provém de um ovário com um único carpelo), semente presa ao
interior dividido em gomos). pericarpo apenas pelo funículo, indeiscente, seco;

Tipos de estames: - Cariopse - parecido ao aquénio, mas com o tegumento da semente ligado ao pericarpo em
toda a sua extensão; fruto das gramíneas;
- Podem apresentar-se fundidos;
- Vagem - monocárpico deiscente, (duas fendas longitudinais), seco; fruto das leguminosas.
- Podem ser coloridos e aromáticos;
Tipos de frutos carnudos:
- Podem ter sofrido uma esterilização e ter evoluído para nectários.
- Baga (goiaba, melancia, laranja, melão, tomate...) - sincárpico; pericarpo membranoso,
Tipos de inflorescência:
mesocarpo carnudo, endocarpo ténue ou membranoso;
- Rácimo/cacho;
- Drupa (ameixa, azeitona, manga...).
- Espiga;
Dentro destes destacam-se
- Panícula;
• Pomo - proveniente de ovário infero, revestida externamente pela parte superior do
- Umbela simples ou composta; pedúnculo;

- Capítulo • Pseudobaga - resultante de um ovário ínfero composto de carpelos fechados, em que o

Os capítulos são inflorescências típicas das compostas (Asteraceae). As flores do disco são
flores perfeitas: ovário ínfero com dois carpelos, estames fundidos entre si e à corola. As flores
do margem podem ser apenas pistiladas ou estéreis.
Tipos de frutos:
- Simples (ovário singular) - cereja;
- Múltiplos (vários ovários; pistilos livres) - framboesa;
- Agregados/infrutescência - (vários ovários em várias flores) - ananás;
endosperma é muito pouco consistente, e por vezes, nos frutos maduros se encontra
liquefeito. Ex. Cucurbitacea: melão (Cucumis melo); melancia (Citrullus lanatus);
• Hesperídio - Resulta de um ovário supero, composto. Possui epicarpo delgado,
mesocarpo e endocarpo membranáceo. Internamente, cada divisão do endocarpo
(gomo) resulta de cada um dos carpelos fechados que formam o ovário, estando
revestida por pelos entumescidos e sucosos. Estes pelos são a única parte carnuda do
fruto. Cada gomo pode ser polispérmico ou desprovido de sementes por aborto.
Laranja (Citrus sinensis), limão (Citrus lemon), tangerina (Citrus deliciosa).

- Deiscentes ou não-deiscentes; Tipos de placentação:

- Secos ou carnudos; O tipo de placentação vai determinar a disposição das sementes no fruto
- Monospérmicos ou polispérmicos. - Placentação marginal;
Frutos deiscentes: o pericarpo abre quando o fruto está maduro permitindo a saída das - Placentação parietal;
sementes - ervilha.
- Placentação central ou axial.
Frutos não-deiscentes: o pericarpo não abre - maçã, laranja.
 • Angiospérmicas típicas (polinização por animais, seleção do pólen, dispersão de
sementes por diversas estratégias);
Semente:
• Gimnospérmicas típicas (polinização pelo vento, óvulos expostos, dispersão pouco
As sementes desidratam durante a maturação e entram num período de dormência. Os frutos
significativa das sementes).
evoluíram no sentido de facilitar a dispersão das sementes.

Podem ser dispersas pelo vento, passagem de animais, água e ingestão por animais.

Germinação da semente:

As sementes possuem sempre três estruturas básicas

• Tegumento - corresponde à casca da semente;

• Tecido de reserva - a reserva nutritiva (endosperma) utilizada para o desenvolvimento

de embrião pode persistir na semente ou não (a maior parte das monocots e muitas
dicots);

• Embrião - é constituído pelo(s) cotilédone(s) e o eixo embrionário.

Por sua vez, no embrião, distinguem-se as diferentes estruturas

• Cotilédone - parte do embrião (primeiras folhas) que tem como função o fornecimento
de nutrientes aquando a germinação;

• Epicótilo - porção do eixo caulinar por cima do ponto de inserção dos cotilédones;

• Hipocótilo - porção do eixo caulinar por baixo do ponto de inserção dos cotilédones.

Dicotiledóneas:

- Os cotilédones podem também apresentar uma função de absorção;

- Podem apresentar uma estrutura membranar utilizada para absorver nutrientes do

endosperma;

- Germinação epígea.

Monocotiledóneas:

- As monocotiledóneas só possuem um cotilédone;

- O cotilédone possui uma função de nutrição e absorção;

- Germinação hipógea.

Vantagens evolutivas das angiospérmicas:

- O pólen pode ser conduzido para o estigma, de muitos modos distintos (vento, insectos, etc);

- Diversos animais participam na polinização das flores e diferentes estratégias foram seguidas
para atrair os polinizadores (odores fortes, cores fortes, nectários);

- As plantas cuja polinização ocorre pelo vento não possuem odor, nectários ou cores fortes;

- As angiospérmicas possuem um maior controlo da reprodução que as gimnospérmicas