AnatomiaVegetal

Célula Vegetal ( Parede Celula)

Sabemos que plantas e animais apresentam muitas diferenças e para isso besta fazer
umarápida observação no ambiente em que vivemos. Portanto, as diferenças nem sempre são
visíveis.Você sabia que as células vegetais e animais são eucarióticas e podem apresentar
semelhanças
ediferençasentresi?Organelascomoasmitocôndrias,ocomplexogolgienseeoretículoendoplasmático são
comuns a ambas as células. Já os vacúolos, os plastídios e a parede celularcelulósicasão
consideradosestruturastípicasdacélulavegetal.
A parede celular resulta da atividade secretora do protoplasma e de algumas enzimas como
aglicose uridinadifosfato(GUDP).A paredecelular envolve amembranaplasmáticae diferentementedo
que se imagina, é parte dinâmica da célula e passa por modificações durante o crescimento
edesenvolvimento celular. É responsável não só pela forma e rigidez da célula, mas também
pelarestriçãodaexpansãodoprotoplasto,peladefesacontrabactériasefungoseporimpedirarupturadamem
brana pela entrada deH2Onointeriorda célula.
A paredecelular é formada durantea telófase, fase final damitose, momentono qual osgrupos de cromossomos
iniciam a separação e migração para as regiões polares. Nesse momento,nota-se a formação de um fuso de
aspecto fibroso, o fragmoplasto (Figura 2) entre os grupos decromossomos. O fragmoplasto, na linha mediana,
inicia a formação da placa celular. Essa etapa
éconsideradaaprimeiraevidênciadaparedecelularqueseiniciacomoumdiscosuspensonofragmoplasto.

São os dictiossomos e retículo endoplasmático osresponsáveis pela liberação das vesículasque

formam a placa celular que se estende lateralmente até fundir-se com a parede da célula mãe.Depois
de formada a parede celular, o protoplasma libera o material para formação da lamela
médiaqueiráunircélulasadjacentes.
Formadaexternamenteàmembranaplasmática,aparedecelularapresenta-
secomoprimáriaesecundária.Asprimeirascamadasformamaparedeprimáriaeascamadasdepositadaspos
teriormente, conforme ocorre o desenvolvimento celular, formam a parede secundária que
ficalocalizadainternamente àparedeprimáriae externamenteàmembranaplasmática,
ficandoassimentreamembranaeparedeprimária(Figura3).Aparedesecundáriapodeapresentaratétrêscam
adas,S1,S2e S3.
As paredes primárias e secundárias diferem muitoem suacomposição. A parede
primáriapossuiarranjomolecularfrouxoeumpercentualdeaproximadamente70%deágua,os30%restantes
correspondem à matéria seca que está representada em sua maioria por polissacarídeos(celulose,
hemicelulose e pectina). Estão presentes também, na parede primária, algumas proteínascomo a
expansina e a extensina. Já a parede secundária possui arranjo molecular firme, é
compostaprincipalmenteporcelulose(cercade50a80%damatériaseca),porém,tambémestãopresentes
cerca de 5 a 30% de hemicelulose e 15 a 35% de lignina, já as pectinas e glicoproteínas
estãoaparentemente ausentes. Devido à deposição de lignina (polímero hidrofóbico), a parede
secundáriapossuibaixo teordeágua,cercade20%apenas.

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As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo, as mudanças
quenelaocorremsãodecaráterirreversível.Aligninaéumcomponentefrequentenasparedessecundárias de
tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz daparede e a sua
produção se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede
secundária,ondeestápresenteemmaiorintensidade.Oincrementodeligninanaparedecelularlevaalignificaç
ãodaparede eaumentasua resistência.
Entre as paredes primárias de duas células vizinhas encontra-se a lamela média e tem
comofunção preencher espaços entre as células e funciona como uma espécie de cimento que irá
unircélulasvizinhas.
Fazendoaconexãoentrecélulasvizinhasencontram-seosplasmodesmos,estessãoformados por
pequenos canalículos e pelas projeções do retículo endoplasmático liso (desmotúbulo).
Os plasmodesmos atravessam a parede primária e a lamela média de células
adjacentespermitindo aintercomunicação celular. Estas estruturas formam oscampos primários de
pontoação,que correspondem às porções da parede primária onde ocorre menor deposição de
microfibrilas
decelulose,formandopequenasdepressões.Geralmente,nenhummaterialdeparedeédepositadodurante a
formação da parede secundária onde estão presentes os campos primários de
pontoação,originandoaspontoações.
Aspontoaçõesvariamemtamanhoedetalhesestruturais.Dentreosváriostiposdepontoaçõesosmais
comuns são:pontoaçãosimplesepontoaçãoareolada(Figura4).
Apontoaçãosimpleséapenasumainterrupçãodaparedesecundáriasobreaparedeprimária,geralme
nte,sobreoscamposdepontoaçãoprimário.Oespaçoemqueaparedeprimárianãoé recoberta
pelasecundária constitui a chamada câmara da pontoação. Entre as paredes das duas
célulasvizinhaspodem existirpontoaçõesquesecorrespondemeconstituemum par de pontoações.
Nestecaso,alémdascavidadesdepontoação,existeamembranadepontoação,formadapelasparedesprimáriasdeam
basascélulasdoparmaisalamelamedianaentreelas.
Apontoaçãoareoladarecebeestenomeporqueemvistafrontalsemostracomoumaaréola,ou seja, apresenta uma
saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura,também circular. Neste tipo de
pontoação, a parede secundária forma a aréola e a interrupção destaparede corresponde à abertura da aréola.
Como a parede secundária apresenta-se bem separada daparede primária,delimita-seinternamente
umacâmaradepontoação.Pontoações areoladas destetiposãoencontradasemcélulascomoastraqueídes eos
elementosdevasodoxilema.
Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema das gimnospermas e de algumasangiospermas),
ocorre, na região central da membrana da pontoação areolada, um
espessamentoespecialdenominadotoro.Eventualmente,umapontuaçãopodesersimplesdeumladoeareoladadeout
ro,formandoapontoaçãosemiareolada.Existemaindaaspontoaçõescegas,quandoelaexistedeum lado edooutroa
paredeécompleta.
Nas aberturas das pontoações podem ocorrer impregnações de parede celular na forma deprojeções, sendo
definidas como pontoações guarnecidas. Esse tipo de pontoação auxilia na reduçãoda pressão sobre a
membrana que separa duas pontoações adjacentes, evitando a formação deembolias no interior dos vasos, que
é responsável pela interrupção do fluxo de água no xilema. Essetipo de pontoaçãoé bastantecomum em
plantasde ambientescom poucadisponibilidadehídrica,comonocasodacaatinga.

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VACÚOLO

O vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal representando, muitas vezes,

cercade90% doespaçointracelular (Figura1). Édelimitadopor umamembranasimples
denominadatonoplasto.Contendoemseuinterioráguaediversassubstânciasorgânicaseinorgânicas,muita
sdasquaisestãodissolvidas,constituindoochamadosucovacúolar.Devidoàcomposiçãodassubstânciasexi
stentesnointeriordovacúolo(açúcares,ácidosorgânicos,proteínas,saisepigmentos) seupHgeralmente
éácido.
Osmoticamenteativo,ovacúolodesempenhapapeldinâmiconocrescimentoedesenvolvimentodapl
anta(controleosmótico),participadamanutençãodopHdacélula,éresponsávelpelaautofagia(digestãodeou
troscomponentescelulares)etambémpodesercompartimentodearmazenagemdinâmico,noqualíons,prote
ínaseoutrosmetabólitossãoacumuladosemobilizadosposteriormente.
O vacúolo também pode armazenar pigmentos e substâncias ergásticas, como inclusões
deoxalato de cálcio ou outros compostos, na forma de cristais prismáticos, drusas, estilóides ou
ráfides,queatuamnadefesa ena osmorregulação.
Substânciasergásticascorrespondemaprodutosdometabolismocelular.Muitasdessassubstância
s são materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo metabolismo da célula.
Sãoencontradasnaparedecelularenosvacúolos.Podendotambémestarassociadasaoutroscomponentesp
rotoplasmáticos.Entreassubstânciasergásticasmaisconhecidasdestacam-se:celulose, amido, corpos
protéicos, lipídios, sais orgânicos einorgânicos eatémesmominerais
naformadecristais,comoporexemplo,oscristaisprismáticos(ráfides,drusaseareiascristalíferas).
Um exemplo bem conhecido de vacúolo de reserva é o que ocorre nas células do endospermada
semente de mamona (Ricnus communis – Euphorbiaceae), cujos microvacúolos contém proteínasque
são conhecidas como grãos de aleurona. As proteínas de reserva da maioria das sementes
sãosintetizadas no retículo endoplasmáticoliso e transportadas até ocomplexo golgiense,
ondeocorreuma glicolisação posterior,sendo então empacotadas emcorpos protéicos. Durantea
germinação,umaproteaseétransportadaparaointerior dovacúolo,degradandoasproteínasdereserva.

1.2. PLASTÍDIOS

Os estudos de filogenia dos eucariontes revelam que as mitocôndrias e os plastídios

parecemser remanescentes de organismos que estabeleceram relações simbióticas com os ancestrais
doseucariontesatuais.Estesestudosdemonstramqueosplastídiossãoorganelasderivadasdecianobactéria
s, podem se autoduplicar e possuem genoma próprio. Os plastídios são classificados deacordo com a
presença ou ausência de pigmento, ou com o tipo de substância acumulada,
sendoencontradostrêsgrandesgruposdeplastídios:cloroplastos,cromoplastoseleucoplastos.Oproplastídi
o é o precursor de todos os plastídios, ocorrendo na oosfera e nos tecidos meristemáticos(Figura5).
Oscloroplastossãoorganelascelularesquecontémcomopigmentoprincipalaclorofila,estandotamb
émpresentesospigmentoscarotenóides,ambosassociadosàfotossíntese.Sãoencontrados em todas as
partes verdes da planta, sendo mais numerosos e diferenciados nas
folhas.Nosistemadetilacóidesdocloroplastodeplantassuperioresdistinguem-sepilhasdetilacóidesem
formadediscoschamadosdegrânuloeostilacóidesdeestroma,osquaisconectamosgrânulos(grana) entresi.

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Oscromoplastossãoplastídiosportadoresdepigmentoscarotenóideseusualmentenãoapresentamclorofilaououtro
scomponentesdafotossíntese,sendoencontradosusualmentenascélulas de pétalas e em outras partes coloridas
de flores.Já osleucoplastos sãotipos de plastídiosque não possuem pigmentos e podem armazenar várias
substâncias. Os que armazenam amido
sãochamadosdeamiloplastosesãocomunsemórgãosdereservacomasraízes,caulesesementes.Umbomexemplos
ãoostubérculosdebatatainglesa(Solanumtuberosum–Solanaceae).Oestioplastoéumtipodeplastídioquesedesenv
olvenoescuroeéconsideradoumcloroplastoemfasedediferenciação.Issopor
quenapresençadaluzseconverterapidamenteemcloroplasto.

2.MERISTEMAS

Você já observou que as plantas apresentam uma forma de crescimento baste peculiar e
quenãoparamdecrescer.Vocêsabequalomotivodestecrescimentoconstanteouindeterminado?
Aexplicação paraessaperguntaéqueascélulasvegetaispodem sofrer muitasdivisõessucessivas e
um grupo especial de células, denominadas meristemas são as responsáveis por
estecaracterísticadosvegetais.Ascélulasmeristemáticasapresentamcapacidadedesofrerdivisõessucessi
vas epor isso podem originar um ouvários tecidos.Dependendo desuacapacidade
emoriginarostecidosvegetais,ascélulasmeristemáticassãoclassificadascomounipotentes,multipotentes,
pluripotentesetotipotentes.Osmeristemassãoresponsáveispelaformaçãodosdiversos tecidos que
formam o corpo da planta e são divididos em meristemas primários ou apicais emeristemas
secundários ou laterais. Os meristemas primários são: a protoderme, o procâmbio e
omeristemafundamental(Figura6).Osmeristemassecundáriossão:ocâmbioeofelogênio(Figura7).Ascélul
asmeristemáticassãoresponsáveispelaorigemdosdiversostiposcelularesqueformam o corpo da planta.
Caracterizam-se por possuírem parede celular primária delgada, proplastídios eredução de algumas
organelas. Os meristemas apicais, exceto o do procâmbio, apresentam vacúolosgrandes, citoplasma
denso, numerosos vacúolos minúsculos e forma isodiamétrica. Nos meristemaslaterais, as células
iniciais cambiais ativas apresentam vacúolo grande, núcleo conspícuo e formasvariadas.

MERISTEMAS APICAIS E LATERAIS

Asplantas, independente da idade, estãosempreacrescentando o número de células nosseus
diversos tecidos através, principalmente, da atividade dos meristemas apicais presentes
nasextremidadesdocauleedaraiz.Essesseoriginamapartirdospromeristemas.
Osmeristemasapicais:protoderme,meristemafundamentaleprocâmbioformamocorpoprimáriodasplantas.N
aregiãopró-meristemáticaháumconjuntodecélulasquesedividemfrequentemente. Entretanto, apósa divisão,
uma célula permanececomomeristemática(a que ficana região pró-meristemática), enquanto a outra se
desloca dessa região e se torna uma nova
célulaacrescidaaocorpodaplanta.Ascélulasquepermanecemnaregiãopró-
meristemáticasãodenominadasiniciaseasquesãoacrescidasaocorpodaplantasãodenominadasderivadas.
Geralmente, denominam-se meristema apical a um conjunto complexo de células que
abrangeascélulasiniciaiseasderivadasmaisrecentes,inclusiveostrêsmeristemasapicaisqueirãoformaro corpo
primário da planta: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. As derivadas
tambémsofremdivisãoepodemformarumaoumaisgeraçõesdecélulas.Asmaioriasdascélulas,aoatingiremoproces

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sofinaldediferenciação, perdemacapacidadedesofrerdivisão.
O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e mais tarde as
estruturasreprodutoras é mais complexo que a raiz. Todas estas estruturas resultam basicamente da
atividadedosmeristemasapicais.
Entre as teorias que descrevem o ápicemeristemáticocaulinar, a de Schmidt, proposta
em1924éamaissimpleseaplicávelàmaioriadasangiospermas,apesardefalhasemalgumassituações.Estat
eoria admiteoconceitodetúnica-corpo.Assim, omeristemaapicalconsiste
datúnicaabrangendoumaoumaiscamadasperiféricasdecélulasquesedividememplanosperpendiculares à
superfície do meristema (divisões anticlinais), e do corpo, agrupamento situadoabaixo da túnica,no
qualascélulasdividem-seemváriosplanos.
As divisões que ocorrem no corpo permitem que o meristema apical aumente em
volume,enquantoquenatúnicapermitem um crescimentoem superfície. Tantoatúnicaquanto
ocorpoformam novas células, sendo que as mais velhas vão se incorporando às regiões do caule
abaixo domeristema apical.Ocorpo, assimcomo cada
umadascamadasdatúnica,possuisuasprópriasiniciais. As iniciais da túnica contribuem para a formação
da parte superficial do caule: as
célulasproduzidaspelocorposãoadicionadasaocentrodoeixo,istoéaomeristemadamedulae,comumente,t
ambém à parte da região periférica docaule.
Osmeristemaspodemserdivididosemapicais(protoderme,meristemafundamentaleprocâmbio)ela
terais(felogênioecâmbio).Aprotodermeoriginaaepiderme;omeristemafundamental origina o parênquima,
o colênquima e o esclerênquima e o procâmbio origina o xilema efloema secundários. Já o felogênio
origina o felema e a feloderma e a câmbio origina o xilema e ofloema secundários. Didaticamente
podemos dividir os meristemas em primários (axial) e secundários(laterais).

EPIDERME
Asplantasassimcomoosanimaisapresentamumadiversidadedetecidosecadaumdesempenhando
diferentes funções. Você já sabe com se formam os diferentes tecidos vegetais
eagoravaiaprenderseustipos,característicase funções.
Aepidermeéotecidomaisexternodosórgãosvegetaisemestruturaprimária,sendosubstituída pela
peridermeemórgãoscomcrescimentosecundário.Temorigemnosmeristemasapicais, mais precisamente
na protoderme. Geralmente é composta por uma única camada de célulasvivas, vacuoladas,
perfeitamente justapostas e sem espaços intercelulares. Sua principal função é
derevestimento,podendodesempenharváriasoutrasfunções.Adisposiçãocompactadascélulasprevine
contra choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos (defesa), além de restringir
aperdadeágua.Realizatrocasgasosasatravésdosestômatos,absorveáguaesaismineraispormeiodeestrutu
rasespecializadas,comoospêlosradiculares,protegeaplantacontraaradiaçãosolardevidoàpresençadecutí
culaespessaepresençadetricomas(Figura8A).
Acaracterísticamais importantedaparede das células epidérmicas das partes aéreas
daplantaéapresençadacutina.Acutinaéumasubstânciadenaturezalipídica,quepodeaparecertanto como
incrustação entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a
parede,formandoacutícula.
Oprocesso deincrustação decutinanamatrizda parede édenominadocutinização e
àdeposiçãodecutinasobreasparedespericlinaisexternas,dá-
seonomedecuticularização.Acutículaajudaarestringiratranspiração;porserbrilhanteajudaarefletiroexcess
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oderadiaçãosolare por ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua também como
uma
camadaprotetoracontraaaçãodosfungosebactérias.Aformaçãodacutículacomeçanosestádiosiniciaisde
crescimento dos órgãos. Acredita-se que a cutina é o resultado da polimerização de certos
ácidosgraxos produzidos no reticulo endoplasmático das células epidérmicas e depositada
externamenteatravésde porosexistentesna paredecelular.
A epiderme pode apresentar vários tipos de células exercendo diferentes funções,
constituindoum tecido complexo. A maior parte do tecido é composta por células epidérmicas de
formato tabular,porém algumas apresentam formas e funções específicas, como as células-guarda dos
estômatos(únicas células epidérmicas que sempre apresentam cloroplastos), as células buliformes, os
litocistos,ascélulassuberosasesilicosase umagrande variedadedetricomas.
Entreosdiversostiposdecélulasepidérmicasmerecemdestaqueosestômatos(Figura8B).
O termo estômato é utilizado para indicar uma abertura, o ostíolo, delimitado por duas
célulasepidérmicasespecializadas,ascélulas-guarda.Aaberturaeofechamentodoostíolosãodeterminados
por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor dessascélulas. Muitas
espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-
guarda,quesãoconhecidascomocélulassubsidiárias.Estascélulaspodemsermorfologicamentesemelhant
eàsdemaiscélulasepidérmicas,ouapresentaremdiferençasnamorfologiaenoconteúdo.
Oestômato,juntamentecomascélulassubsidiárias,formaoaparelhoestomáticooucomplexoestomático.Emsecçãot
ransversal,podemosversoboestômatoumacâmarasubestomática,queseconectacomosespaçosintercelularesdo
mesofilo.Osestômatosdesempenhamumaimportantefunção,sãoresponsáveispelastrocasgasosas.Éatravésdose
stômatosqueasplantascaptamoCO2deatmosferaeliberamooxigêniovitalparaanossasobrevivência.(Figura8B).
As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são clorofiladas e
geralmentetêm o formato reniforme, quando em vista frontal e são comuns nas eudicotiledôneas
(Figura 9). Asparedes dessas células apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o
ostíolo sãomaisespessaseasparedesopostassão maisfinas.
Nas monocotiledôneas, as células-guarda assemelham-se a alteres; suas extremidades
sãoalargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita
eapresentaparedesespessadas(Figura9).

O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto à sua posição
naepiderme,osestômatospodemsesituaracima,abaixoounomesmoníveldasdemaiscélulasepidérmicas,
emcriptasestomáticasoumesmoemprotuberâncias.Asuafrequênciatambémévariável, mas geralmente
são mais numerosos nas folhas. No entanto, este número também varia nasduassuperfícies foliar,
bem como, em diferentes folhas deumamesmaplantaounas diferentesregiõesdamesmafolha.
Aposiçãodosestômatosnasfolhas,geralmente,estárelacionadaàscondiçõesambientais.Nas
folhas flutuantes das plantas aquáticas,os estômatossãoencontradosapenas nafacesuperiorda folha,
enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos podem aparecer naface
inferiorda folha, escondidosem criptasestomáticasou não, numatentativa dereduzira perdadeágua na
formadevapor,quando estesseabrem.
Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas em:
anfiestomáticas,quando os estômatos estão presentes nas duas faces da folha; hipoestomáticas, com

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os estômatosapenasnafaceinferiordafolhaeepiestomáticas,comos estômatos presentes apenas
nafacesuperior.
Característicascomo:posiçãoenúmerodosestômatosnaepidermepodemvariareseraltamente
influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca
aplicaçãotaxonômica.Noentanto, existemclassificações baseadas napresençaounão,enaorigem
dascélulassubsidiárias,que podemterutilizaçãotaxonômica.
Osestômatosapresentam-sedeváriasformasedependodadisposição,presençaouausênciadas
células docomplexo estomática, estes podem ser classificados segundo MetcalfeeChalk(1950) em:
Anomocítico ou tipo de células irregulares (ranunculáceo) - não apresenta células
subsidiárias,possuiumnúmerovariadodecélulasepidérmicascircundandoirregularmenteoestômato;
Anisocítico ou tipo de células desiguais (crucífero) - envolvido por três células subsidiárias,sendouma delasde
tamanho diferente dasoutrasduas;
Paracítico ou tipo de células paralelas (rubiáceo) - há duas células subsidiárias, cujos
eixoslongitudinaissãoparalelosaodascélulas-guardas;
Diacítico ou tipo de células cruzadas (cariofiláceo) - duas células subsidiárias, cujas
paredescomunsformamânguloreto como eixolongitudinaldoestômato;
Tetracítico- estômatocom quatrocélulas subsidiárias, sendoduas polares eduas
laterais(estetipoé comumemalgumasMonocotiledôneas).
Ostricomas,tiposespeciaisdecélulasepidérmicas,sãoaltamentevariadosemestruturaefunçãoequep
odemserclassificadosem:tectores,secretoresepeltados.
Tectores:podemserunicelulares,comoporexemplo,as“fibras”dealgodãoquesãotricomasda
semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme
eapresentamparedessecundáriascelulósicasespessadas.Ostricomastectoresnãoproduzemnenhum tipo
desecreçãoe acredita-se quepossam,entreoutras funções,reduzir aperdade águaportranspiraçãodas
plantasque vivemem ambientes xéricos(secos),auxiliarnadefesa contrainsetospredadorese
diminuiraincidêncialuminosa.
Secretores: esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni ou pluricelular) e
umacélula basal inserida na epiderme. A cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. Estes
sãocobertosporumacutícula.Asecreçãopodeseracumuladaentrea(s)célula(s)dacabeçaeacutículaecomor
ompimentodesta,asecreçãoéliberadaouasecreçãopodeirsendoliberadagradativamente através de poros
existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funçõesvariadas, dentre elas: produção de
substâncias irritantes ou repelentes para afastar os
predadores;substânciasviscosasparaprenderosinsetos(comonasplantasinsetívoras)esubstânciasaromá
ticasparaatrairpolinizadores.
Tricomaspeltados(escamas):essestricomasapresentamumdiscoformadoporváriascélulas que
repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme. Nas bromeliáceas os
tricomaspeltadosestãorelacionadoscomaabsorçãodeáguadaatmosfera(Figura10).
Pelosradicais:sãoprojeçõesdascélulasepidérmicasqueseformaminicialmentecomopequenaspapilasnaepid
ermedazonadeabsorçãoderaízesjovensdasplantas.Estessãovacuoladoseapresentamparedesdelgadas,rec
obertasporumacutículadelgadaeestãorelacionados com absorção de água do solo. Estes também são
conhecidos como pelos
absorventes.Apesardeseoriginaremsempredaprotoderme,odesenvolvimentodostricomasébastantecomplx

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o evariado,dependendo desua estrutura e função.

1. PARÊNQUIMA,COLÊNQUIMAEESCLERÊNQUIMA

Oparênquima,ocolênquimaeoesclerênquimasãotecidos simples,presentes
nocorpoprimáriodaplanta,pertencentesaosistema fundamental esãooriginadosapartir
domeristemafundamental.
Oparênquimaéconstituídodecélulasvivas,consideradoumtecidopotencialmentemeristemático,cons
erva a capacidade de divisão celular. Geralmente suas células possuem apenas paredes
primáriasdelgadas,comgrandesvacúoloseespaçosintercelularescaracterísticos.Essetecidoestádistribuíd
oemquasetodososórgãosdaplanta,apresentandofunçõesessenciaiscomo:fotossíntese,reserva,transport
e, secreção e excreção. Comumente o parênquima se especializa para determinada função,podendo-
sedistinguirtrêstiposbásicosdeparênquima:depreenchimento,clorofilianoedereserva.
Dependendo da posição no corpo do vegetal e do conteúdo apresentado por suas células,
osprincipais tipos de parênquima são: fundamental, clorofiliano, reserva, aquífero e aerênquima
Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no córtex e na medula do caule e no córtex
daraiz.Apresentacélulasaproximadamenteisodiamétricas,vacuoladas,compequenosespaçosintercelulares.
Clorofiliano: ocorre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente nas folhas. Suas
célulasapresentam paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente
vacuoladas.
Otecidoestáenvolvidocomafotossíntese,convertendoenergialuminosaemenergiaquímica,armazenando-a
sob a forma de carboidratos. Os dois tipos de parênquimas clorofilianos mais
comunsencontradosnomesofilosão:oparênquimaclorofilianopaliçádico,cujascélulascilíndricasseaprese
ntam dispostas perpendicularmente à epiderme e o parênquima clorofiliano esponjoso,
cujascélulas,deformatoirregular,sedispõemdemaneiraadeixarnumerososespaçosintercelulares(Figura12)
.Reserva:oparênquimapodeatuarcomotecidodereserva,armazenandodiferentessubstâncias ergásticas,
como por exemplo, amido, proteínas, óleos, etc., resultantes do metabolismocelular. São bons
exemplos de parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãostuberososeo
endospermadassementes(Figura11).
Aerênquima:asangiospermasaquáticaseaquelasquevivememsolosencharcadosdesenvolvempar
ênquimacomgrandesespaçosintercelulares,oaerênquima,quepodeserencontradonomesofilo,pecíolo,cau
leenasraízesdessasplantas.Oaerênquimapromoveaaeraçãonasplantas aquáticas,alémdeconferir-
lheslevezaparaasuaflutuação(Figura13).
Aquífero: as plantas suculentasderegiões áridas, comocertas cactáceas, euforbiáceas
ebromeliáceaspossuemcélulasparenquimáticasqueacumulamgrandesquantidadesdeágua-parênquima
aquífero. Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam grandesvacúolos
contendo água e seu citoplasmaaparece como uma fina camada próxima à membranaplasmática.
Ocolênquima,assimcomooparênquima,éconstituídodecélulasvivaseécapazderetornaràatividade
meristemática.Possuiparedeprimáriacomespessamentoirregular,comcamposprimários de
pontoação.Possui função de sustentação em regiões onde o crescimento é primário
ouqueestãosujeitasamovimentosconstantes.Podeserclassificadodeacordocomotipodeespessamentod
aparedecelular,podendoser:angular;lamelar,lacunareanelar.Àsvezesocolênquimapodesofrerespessamen
tomaisacentuadoelignificar-se,sendoconvertidoemesclerênquima.

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Colênquimaangular-
quandoasparedessãomaisespessasnospontosdeencontroentretrêsoumaiscélulas,comopornocauledeC
urcubita(aboboreira)(Figura14).
Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes
tangenciaisinternaseexternas,comoovistonocaulejovemdeSambucus(sabugueiro)
Colênquimalacunar-
quandootecidoapresentaespaçosintercelulareseosespessamentosdeparedeprimáriaocorremnasparedescelulare
squelimitamestesespaços.EstetipodecolênquimapodeserencontradonocauledeAsclepia(erva-de-
rato)edeLactuca(alface)(Figura16).
Colênquima anelar ou anular – quando as paredes celulares apresentam um
espessamentomaisuniforme,ficandoolumecelularcircularemsecçãotransversal(Figura17).
A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas.
Raízesterrestres raramente formam colênquima, uma exceção pode ser encontrada nas raízes de
videiras(Vitisvinifera).
O esclerênquima é um tecido de sustentação, normalmente possui células mortas com
paredesecundáriaespessaeuniforme,possuindocercade35%delignina,oquelheforneceumrevestimentoes
tável,evitandoataquesquímicos,físicosoubiológicos.Éencontradoemváriosórgãos epodeformar faixas
oucalotas
aoredordostecidosvasculares,fornecendoproteçãoesustentação.Hábasicamentedoistiposcelularesnoes
clerênquima:asfibraseasesclereides.
As fibras são células longas e largas, com paredes secundárias espessas e lignificadas,
suasextremidades são afiladas e possuem a função de sustentar partes do vegetal que não se
alongammais. Já as esclereides são células isoladas ou em grupos esparsos, distribuídas por todo o
sistemafundamental da planta. Possuem paredes secundárias espessas, muito lignificadas, com
numerosaspontuaçõessimples.

ESTRUTURASSECRETORAS

Muitos dos metabólitos que resultam das diversas atividades celulares ficam depositados
emcélulasespeciais,denominadasidioblastosexcretores,ouseremliberadasparaomeioexternoatravésdost
ricomassecretores.Omaterialsecretado,denominadoexsudato,apresentaumacomposiçãoquímicabastan
tevariável(água,mucilagem,goma,proteínas,óleo,resinas,látexenéctar).Deummodogeral,ascélulassecreto
rassecaracterizamporapresentaremparedesprimáriasdelgadas,núcleodesenvolvido,citoplasmaativo,co
morganelasenvolvidasnasínteseprotéica,muitos vacúolos diminutos,muitos plasmodesmos
emitocôndrias em
grandequantidadeparagarantirosuprimentoenergéticoutilizadonasdiversasatividadesdesíntese.
Sãoexemplosdeestruturassecretoras(nectários,glândulasdigestivas,glândulasdesal,hidropódios,t
ricomasurticantes,laticíferos,hidatódios).
Os tricomas urticantes são bons exemplos de estruturas secretoras e funcionam como
defesadasplantascontraaherbivoria.Otricomaconsistedeumaúnicacélulavesiculosanabaseegradualment
e afilada em direção ao ápice, cuja região intermediária entre a base e o ápice lembra
umtubocapilarfino.Quandoestetricomaétocado,oápicerompe-

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 AnatomiaVegetal
seaolongodeumalinhadeterminadaeolíquidoqueestáno interiordotricomaéintroduzido nocorpo doanimal.
Outroexemplosãoosnectáriospresentesemórgãosvegetativos(raiz,cauleefolha)ereprodutivos(flor,
frutoesemente)dasplantas.Apresentamdiversasfunções,entreelasatrair
agentes polinizadores,nocaso das flores.Osnectários produzem, principalmente,sacarose, glicosee frutose
que servem de recompensa para os agentes polinizadores (Figura 22). Basta observar osinsetos e aves
que visitam as flores em busca de alimento e acabam por atuar na primeira etapa dareprodução das
angiospermas, a polinização. Quanto à posição, o nectário pode ser classificado
emextrafloral(ocorrememfolhas,caulese pecíolos)efloral(restritosàflor).

2. SISTEMAVASCULAR

Umadasprincipaismudançasnaestruturadocorpodasplantasparaconquistadoambientedeterrafir
mefoiodesenvolvimentodeumsistemavascularcapazdetransportarágua,saismineraise nutrientes e os
compostos orgânicos produzidos durante o processo de fotossíntese. As
primeirasplantasaapresentaremessesistema,foramaspteridófitas(plantasvascularesmaissimples)ecom
pletou sua complexidade nas gimnospermas e finalmente nas angiospermas. As briófitas por
nãopossuíremessetipode sistemasãochamadasplantasavasculares.
Formado pelo xilema e floema, o sistema condutor origina-se do procâmbio (xilema e
floemaprimários) e do câmbio(xilemaefloemasecundários).
XILEMA

Oxilemaéotecidoresponsávelpelotransportedeáguaesolutosalongadistância,armazenamento de nutrientes e
suporte mecânico. Esse sistema pode apresentar-se como primário(originado do procâmbio), ou secundário
(formado a partir do câmbio). Sendo, portanto, um
tecidocomplexoeformadoporelementostraqueais,célulasparenquimáticas efibras.
Há dois tipos básicos de elementos traqueais: as traqueídes, que são células imperfuradas
emaisencontradas emgimnospermas;e os elementos devaso, dotados de placas de perfuração emais
frequentes em angiospermas. Tanto as traqueídes como os elementos de vaso perdem
seusprotoplasmas,tornando-seaptos paraotransportedeáguaesaisminerais(Figura23).
Noxilemaprimáriopodemosencontraroprotoxilemaeometaxilema.Noiníciododesenvolvimentodap
lantasurgeoprotoxilema,quesedesenvolvepoucoeapresentamenordiâmetroquandocomparado ao
metaxilema,queamadurecemais tarde epossui maior diâmetro(Figura24).
A deposição de parede secundária pode variar de acordo com o desenvolvimento do
sistemavasculardaplanta(Figura24).Essadeposiçãopodeocorrerdeduasformas:ocupandopoucaáreadapared
eprimária,comavantagemdeextensibilidade,representadopelospadrõesanelarehelicoidal (protoxilema); ou
ocupando quase toda a área, tendo a resistência como vantagem maior esendorepresentadopelospadrões
escalariforme,reticuladoepontoado(metaxilema).

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 AnatomiaVegetal
Após a parede secundária ter sido depositada, as células entram em processo de lise
doprotoplasto edecertas partes daparedecelular. Terminados os processos de diferenciação,síntesee
deposição de material de parede, lignificação da parede depositada, lise do citoplasma e formaçãodas
placas de perfuração, acélulatorna-se funcionalem condução. Aplaca deperfuraçãoestápresente nos
elementos de vaso e ausente nas traqueídes (Figura 25). Os elementos de vaso sãocaracterísticos das
angiospermas e é considerado um avanço evolutivo. Já as traqueídes são
célulascaracterísticasdasgimnospermas.
Os parênquimas,classificados em axial eradial,possuem a funçãodearmazenamento
etranslocação de água e solutos a curta distância. As fibras são células de sustentação,
responsáveispela rigidez e flexibilidade da madeira, possuem forma alongada e extremidades afiladas,
com maiordimensãonosentido doeixolongitudinaldoórgão.
O xilema secundário apresenta os mesmos tipos celulares básicos dosistema primário.
Adiferença é que os tipos celulares do xilema primário estão organizados apenas no sistema
axial,enquanto que no secundário, além do sistema axial, ocorre também o sistema radial. O xilema
emestruturasecundária écomercialmentechamado demadeira.
Aorganizaçãodolenhodasgimnospermaseangiospermasapresentampadrõesespecíficosecaracte
rísticosdecadagrupo.Ausência,predominânciaeformadedistribuiçãodealgunselementoscelularesestãoen
tre estasdiferenças.(Figuras26e 27).
Estruturaestratificada:Emespéciesmaisevoluídas,oselementosaxiaispodemestarorganizadosformandofaix
ashorizontaisregularesouestratos.Émaisevidenciadonocortelongitudinaltangencialepodelimitar-
seaalgunselementosestruturaisdolenho(estratificaçãoparcial)ou estender-se a todos(estratificação total).
Fibras septadas: Em algumas espécies, antes da morte de suas fibras, estas se dividem
esurgem paredes transversais posteriores, separando o seu interior em compartimentos. Constitui
umaimportante característica nadiferenciação eidentificaçãoda espécie.
Cristaisesílica:Apesardenãoseremcaracteresanatômicos,suapresençaéimportanteparaaanatomi
a,identificaçãoeutilizaçãodamadeira.Cristaissãodepósitos,emsuagrandemaioriadesaisdecálcio,especial
menteoxalatodecálcio,queseencontramprincipalmenteemcélulasparenquimáticas. Sua presença émais
comum em angiospermas, sendoraroem gimnospermas.Podem se apresentar de diversas formas,
como por exemplo, em ráfides (cristais em forma de
agulhaformandofeixescompactos);drusas(agrupamentosglobularesdecristais);estilóides(cristaisalonga
dos);rombóides(monocristais);areiadecristalecistólitos(concreçõesdecarbonatodecálcio). A sílica é um
material cuja fórmula química e dureza assemelha-se ao diamante. Pode ocorrernointerior dascélulas
em forma departículas ougrãos,normalmentenosraiosenoparênquimaaxial, e em casos mais raros, nos
outros elementos verticais. Outra forma de ocorrência é em blocoscompactos nos lumes dos
elementos verticais, sobretudo fibras e vasos, e raramente em célulasparenquimáticas. Em outras
partes da planta, como nas folhas, os diferentes tipos de cristais podemfuncionar
comoproteçãocontraa herbivoria.
Conteúdosvascularesetilos:Emboratambémnãosetratedeelementosestruturais,apresença de
conteúdo dentro dos vasos, genericamente designados gomo-resinas, tem considerávelimportância
para a anatomia, identificação e propriedades tecnológicas da madeira. Nem todas asespécies os
apresentam,mas suaexistênciaétípicaemdeterminadosgruposbotânicos.

FLOEMA
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 AnatomiaVegetal

O floema é o principal tecido responsável pela condução de materiais orgânicos e

inorgânicos,emsolução,nasplantasvasculares.Realizaomovimentoentreórgãosprodutores(fonte)econsumi
dores (dreno). Esse tecido pode apresentar-se como primário (originado do procâmbio),
ousecundário(formadoapartirdocâmbio).Sendo,portanto,umtecidocomplexoformadoporelementoscrivado
s,célulasparenquimáticas,célulasespecializadas(célulascompanheiras,detransferênciae
albuminosas),fibrase esclereídes.
Oselementoscrivadossãoascélulasmaisespecializadasdofloema.Essascélulassãovivase
caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados,
nassuas paredes epelaausência de núcleonas células maduras. Os elementos crivados do
floemapodemserdedoistipos:célulascrivadaseelementosdetubocrivado(Figura23).
Asparedescelularesdoselementoscrivadossãoprimárias,geralmente,maisespessasdoqueas
paredes dascélulas do parênquima domesmo tecido. Em algumas espécies,essas paredessão bastante
espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material
fresco,mostramumbrilhoperoladoe sãodenominadasdeparedesnacaradas.
Asáreascrivadassãoáreasdaparedecomgruposdeporos,atravésdosquaisoprotoplastode
elementos crivados vizinhos podem se comunicar, tanto no sentido vertical como no lateral.
Essesporossãosemelhantesaosporosdosplasmodesmos,poremdemaiordiâmetro.Nasáreascrivadas
os poros apresentam cerca de 1-2 µm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos possuemcercade 60
µm dediâmetro. As regiões daparededeum elemento detubocrivadoque possuemáreas crivadas mais
especializadas, com poros demaior diâmetro, (até14 µm de diâmetro) sãodenominadas deplacas
crivadas.Umaplacacrivada podeapresentar apenas umaáreacrivada,sendo, portanto uma placa crivada simples
ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominadaplacacrivadacomposta.
Duranteadiferenciaçãodoselementoscrivadososeuprotoplastopassaporváriasmodificações. O
núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos e armazenando amidoe/ou proteína,
juntamente com o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto também
sedesintegra,masoplasmalemapermanece.Nofloemadaseudicotiledôneas(edealgumasmonocotiledône
as) é comum a presença de uma substância protéica, denominada proteína P queaparece inicialmente
sob a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação esob a forma
defilamentos, no citoplasmaresidualdessacélula.
Células crivadas (presente nas gimnospermas) e elementos de tubo crivado (presente
nasangiospermas) são os tipos celulares do e diferem entre si, pelo grau de especialização das
áreascrivadasepeladistribuiçãodasmesmasnasparedes desuascélulas.
As células crivadas, consideradas mais primitivas ou mais simples, presentes no floema
daspteridófitas edas gimnospermas sãocélulas alongadas eapresentam áreascrivadas,com
porospouco desenvolvidos,nassuasparedeslateraise terminais.
Oselementosdetubocrivadopresentesnofloemadasangiospermassãocélulasmaiscurtaseapresen
tamummaiorgraudeespecializaçãodoqueoobservadonascélulascrivadas.Essas
células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que,
nasparedes terminais e, ocasionalmente, nas paredeslaterais também, ocorrem áreas
crivadasmaisespecializadas,comporosdediâmetromaior,deaté14µm,formandoasplacascrivadas,quepode
m sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado se distribuem em longas

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 AnatomiaVegetal
sérieslongitudinais,unidospelasplacascrivadas,formandoassim ostuboscrivadosdofloema.
As células companheiras estão relacionadas ontogeneticamente com os elementos de
tubocrivado, pois ambos derivam da mesma inicial procambial ou cambial. As células companheiras
estãoassociadas aoelemento de tubocrivadopor várias conexões citoplasmáticas emantêm-
sevivasdurante todo o período funcional do elemento de tubo crivado. Acredita-se que elas têm
importantepapel na distribuição dos assimilados do elemento de tubo crivado, além de comandar as
atividadesdestes por meio da transferênciademoléculas informais eououtras substâncias (Figura 30).
Ascélulas companheiras estão ligadas diretamente à formação decalose emcélulas de elementos
detubocrivado.Acalosepodefuncionarcomumadefesaereparardanoscausadosporinjuriaseevitaraperdad
esubstânciasdofloema.
Duranteaformaçãodeumórgão,distinguem-seduascategoriasdefloemaprimário,oprotofloema e o
metafloema. O protofloema é constituído pelos elementos crivados que se formam noinício da
diferenciação do floema, nas partes jovens da planta que ainda estão crescendo. Já ometafloema
diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, estando presente nas partes que
jápararamdecresceremextensão,seuselementoscondutoressãomaispersistentesqueosdo
protofloema,sendoaúnicaporçãodofloemaqueécondutoranasplantasquenãoapresentamcrescimentosecundário.
Assimcomooxilemasecundário,ofloemasecundárioconsistedeumsistemaradial,ouhorizontal,ede
umsistemaaxial,ouvertical,ambosderivadosdocâmbiovascular.

CARACTERÍSTICASDOFLOEMAPRIMÁRIO
Ofloemaprimárioéconstituídopeloprotofloemaepelometafloema,assimcomoocorrecomoxilemaem estrutura
primaria.O protofloema ocorrenasregiões queainda estão em crescimentopor alongamento e, assim, seus
elementos crivados sofrem estiramento e logo param de
funcionar,eventualmentepodemficarobliterados.Oprotofloemaéconstituídoporelementoscrivadosgeralmenteestr
eitos
enãoconspícuos,podendoounãotercélulascompanheiras.Podemestaragrupadosouisoladosentreascélulasparenq
uimáticas.Ometafloemadiferencia-semaistardeenas plantas desprovidas decrescimento secundárioconstitui
oúnico floema funcional nas partesadultas da planta. As células condutoras do metafloema são, em geral, mais
largas e numerosasquandocomparadasàsdoprotofloema, Asfibrasestão, emgeral, ausentes.
FLOEMA SECUNDÁRIO
Ofloemasecundárioéprovenientedocâmbio.Aquantidadedofloemaproduzidapelocâmbioé em geral menor que a
do xilema. No caso de algumas gimnospermas o sistema axial (longitudinal evertical) contém células
crivadas,células albuminosas,células parenquimáticas, fibras
eesclereides.Osistemaradial(transversalouhorizontal)éconstituídoporraiosunisseriadoscomcélulasalbuminosase
célulasparenquimáticas.
Fibrasestãopresentesempinheiros,porémocorrememoutrasespéciesdegimnospermas.Nasangio
spermas,nosgruposinferiores eextintos,osistema axialé formadoportudocrivado,células companheiras e
células parenquimáticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes e,neste caso, formam uma
faixa contínua ao redor de toda a circunferência do órgão (caule e raiz) oufaixasisoladas.
Osistemaradialformadopelosraiosunicelularesoupluricelularescompõe-
sedecélulasparenquimáticas, podendo ainda conter esclereídes ou células parenquimáticas
esclerificadas comcristais. Os raios podem aparecer dilatados como consequência de divisões
anticlinais radiais dascélulasemresposta ao aumentodacircunferênciadoeixo.
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