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1. GENERALIDADES
´´Levam aos centros nervosos suprassegmentares os impulsos nervosos originados nos receptores periféricos. ´´
Receptor - é sempre uma terminação nervosa sensível ao estímulo que caracteriza a via.
Trajeto periférico - compreende um nervo espinhal ou craniano e um gânglio sensitivo anexo a estes nervos.
Trajeto central - as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tratos, fascículos, lemniscos),
de acordo com suas funções. O trajeto central das vias aferentes compreende ainda núcleos relés, onde se localizam
os neurônios (II,III e IV) da via considerada;
Área de projeção cortical— está no córtex cerebral (sensibilidade, é consciente) ou no córtex cerebelar (impulso
é utilizado pelo cerebelo para realização de sua função de integração motora; é inconsciente)
• As partes de onde se originam os impulsos sensitivos são representadas em áreas específicas da via
aferente, assim como na área cortical. O processamento da informação ocorre de maneira hierárquica.
• Na sensibilidade somática, as partes do corpo são representadas na área somestésica do córtex como um
homúnculo de cabeça para baixo.
3. o Neurônio III localiza-se no tálamo e origina um axônio que chega ao córtex por uma radiação
talâmica (faz exceção a via olfatória).
VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL POR NERVOS ESPINHAIS
a neoespinotalâmica→ constituída pelo trato espinotalâmico lateral, que vai diretamente ao tálamo;
a paleoespinotalâmica→ constituída pelo trato espino-reticular, e pelas fibras retículo-talâmicas (via espino-retículo-
talâmica).
Via neoespinotalâmica (via “clássica’’) → chegam ao córtex cerebral impulsos originados em receptores térmicos
e dolorosos situados no tronco e nos membros do lado oposto. Dor aguda e bem localizada. Envolve uma cadeia de
três neurônios:
1. Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. Termina na coluna posterior,
onde faz sinapse com osneurônios II.
2. Neurônios II- cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo lateral do lado oposto,
inflectem-se cranialmente para constituir o trato espinotalâmico lateral. Ao nível da ponte, as fibras desse
trato se unem com as do espinotalâmico anterior para constituir o lemnisco espinhal, que termina no
tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.
3. Neurônios III - localizam-se no tálamo, no núcleo ventral póstero lateral. Seus axônios formam radiações
talâmicas que, pela cápsula interna e coroa radiada chegam à área somestésica do córtex cerebral situada no
giro pós-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann).
1. Neurônios I— localizam-se nos gânglios espinhais, e seus axônios penetram na medula do mesmo modo que
os das vias de dor e temperatura.
2. Neurônios II - situam-se na coluna posterior. Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral do mesmo lado e do
lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o trato espinorreticular. Este sobe na medula junto
ao trato espinotalâmico lateral e termina fazendo sinapse com os neurônios III em vários níveis da formação
reticular. (Muitas dessas fibras não são cruzadas)
3. Neurônios III - localizam-se na formação reticular e dão origem às fibras retículo talâmicas que terminam nos
núcleos do grupo medial do tálamo, em especial nos núcleos intralaminares (neurônios IV). Os núcleos
intralaminares projetam-se para territórios muito amplos do córtex cerebral. É provável que essas projeções
estejam mais relacionadas com a ativação cortical do que com a sensação de dor.
Obs; alguns neurônios 3 projetam também para a amígdala → componente afetivo da dor.
Obs2: Além da área somestésica, respondem a estímulos nociceptivos neurônios do córtex da parte anterior do giro
do cíngulo e da ínsula → sistema límbico.
1. Neurônios I— localizam-se nos gânglios espinhais cujo prolongamento periférico liga-se ao receptor,
enquanto o central divide-se em um ramo ascendente, muito longo, eu um ramo descendente, curto,
terminando ambos na coluna posterior, em sinapse com os neurônios II.
2. Neurônios II— localizam-se na coluna posterior da medula. Seus axônios cruzam o plano mediano na
comissura branca, atingem o funículo anterior do lado oposto, onde se infletem cranialmente para constituir
o trato espinotalâmico anterior. Este, no nível da ponte, une-se ao espinotalâmico lateral para formar o
lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no tálamo, fazendo sinapse com os neurônios III.
1. Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se ao
receptor, o prolongamento central, penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior e divide-se em
um ramo descendente, curto, e um ramo ascendente, longo, ambos situados nos fascículos grácil e
cuneiforme. Os ramos ascendentes longos terminam no bulbo, fazendo sinapse com os neurônios II.
2. Neurônios II - localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios destes neurônios
mergulham ventralmente, constituindo as fibras arqueadas internas, cruzam o plano mediano e a seguir
inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco medial. Este termina no tálamo, fazendo sinapse com os
neurônios III.
3. Neurônios III— estão situados no núcleo ventral póstero lateral do tálamo, originando axônios que
constituem radiações talâmicas que chegam à área somestésica passando pela cápsula interna e coroa
radiada.
Os impulsos que seguem por esta via se tornam conscientes exclusivamente em nível cortical.
1. Neurônios I — localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se aos
receptores. O prolongamento central penetra na medula, divide-se em um ramo ascendente longo e um
ramo descendente curto, que terminam fazendo sinapse com os neurônios II da coluna posterior.
2. Neurônios II - podem estar em duas posições, originando duas vias diferentes até o cerebelo: neurônios II,
situados no núcleo torácico (localizado na coluna posterior) - originam axônios que se dirigem para o
funículo lateral do mesmo lado, inflectem-se cranialmente para formar o trato espinocerebelar posterior,
que termina no cerebelo, onde penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior.
2. Neurônios II – também podem estar situados na base da coluna posterior e substância cinzenta intermédia -
originam axônios que, em sua maioria, cruzam para o funículo lateral do lado oposto, inflectem-se
cranialmente constituindo o trato espinocerebelar anterior. Este penetra no cerebelo pelo pedúnculo
cerebelar superior.
Via é homolateral→ impulsos proprioceptivos originados na musculatura estriada esquelética chegam até o
cerebelo.
Impulsos nervosos →maioria inconsciente → relacionando-se com a regulação reflexa da atividade visceral.
O trajeto periférico dos impulsos viscerais se faz geralmente através de fibras viscerais aferentes que percorrem
nervos simpáticos ou parassimpáticos. No que se refere aos impulsos relacionados com a dor visceral, há evidência
que eles seguem, principalmente, por nervos simpáticos, fazendo exceção as vísceras pélvicas inervadas pela parte
sacral do parassimpático.
Trajeto dos impulsos que seguem por nervos simpáticos→ tronco simpático→ nervos espinhais pelo ramo
comunicante branco→ gânglio espinhal, onde estão os neurônios I→ penetram na medula pelo prolongamento
central destes neurônios.
somente uma parte dos axônios de dor visceral segue a via do trato espinotalâmico lateral e a maior parte segue
pelo funículo posterior.
Verificou-se que as fibras nociceptivas originárias das vísceras pélvicas e abdominais fazem sinapse em neurônios
II situados na substância cinzenta intermédia medial, próximas ao canal central. Os axônios desses neurônios
formam um fascículo que sobe no funículo posterior, medialmente ao fascículo grácil, e termina no núcleo grácil do
bulbo, fazendo sinapse com o neurônio III cujos axônios cruzam para o lado oposto como parte do leminisco medial
e terminam no núcleo ventral posterolateral do tálamo, de onde as fibras seguem para a parte posterior da insula.
Ou seja:
Já a via nociceptiva originada nas vísceras torácicas têm o mesmo trajeto das originadas no abdome e na pelve, mas
sobem ao longo do septo intermédio que separa o fascículo grácil do cuneiforme.
VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL POR NERVOS CRANIANOS
1. VIAS TRIGEMINAIS
Com exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade somática
geral da cabeça penetra no tronco encefálico pelos nervos V, VII, IX e X.
Sensibilidade da face, fronte e parte do escalpo, mucosas nasais, seios maxilares e frontais, cavidade oral, dentes,
dois terços anteriores da língua, articulação temporomandibular, córnea, conjuntiva, dura-máter das fossas média e
anterior do crânio.
1. Neurônios I - São neurônios situados nos gânglios sensitivos anexos aos nervos V, VII, IX e X, ou seja: gânglio
trigeminal (V par), gânglio geniculado (Vil par), gânglio superior do glossofaríngeo e gânglio superior do vago.
Os prolongamentos periféricos desses neurônios ligam-se aos receptores, enquanto os prolongamentos
centrais penetram no tronco encefálico, onde terminam fazendo sinapse com os neurônios II. A lesão do
gânglio trigeminal ou de sua raiz sensitiva resulta em perda da sensibilidade tátil, térmica e dolorosa na
metade ipsilateral da face, cavidade oral e dentes;
2. Neurônios II — estão localizados no núcleo do trato espinhal ou no núcleo sensitivo principal do trigêmeo.
Todos os prolongamentos centrais dos neurônios I dos nervos VII,IX e X terminam no núcleo do trato
3. Neurônios III - localizam-se no núcleo ventral posteromedial do tálamo. Originam fibras que, como radiações
talâmicas, ganham o córtex passando pela cápsula interna e coroa radiada. Estas fibras terminam na porção
da área somestésica que corresponde à cabeça, ou seja, na parte inferior do giro pós-central (áreas 3, 2 e 1
de Brodmann).
Os neurônios I da via proprioceptiva do trigêmeo não estão em um gânglio e sim no núcleo do trato
mesencefálico.
São neurônios idênticos aos ganglionares, de corpo muito grande e do tipo pseudounipolar.
Alguns destes prolongamentos levam impulsos proprioceptivos inconscientes ao cerebelo. Admite-se também
que uma parte destes prolongamentos faz sinapse no núcleo sensitivo principal (neurônio II), de onde os impulsos
proprioceptivos conscientes, através do lemnisco trigeminal, vão ao tálamo (neurônio III) e de lá ao córtex.
2. VIA GUSTATIVA
Receptores gustativos: são as células gustativas situadas em botões gustativos distribuídos na parede das papilas
da língua e nas paredes da faringe, laringe e esófago proximal. As fibras nervosas aferentes fazem sinapses com a
base das células gustativas. Estas células são quimiorreceptores sensíveis a substâncias químicas com as quais elas
entram em contato, dando origem a potenciais elétricos que levam à liberação de neurotransmissores que, por sua
vez, desencadeiam potenciais de ação que seguem pelas fibras nervosas aferentes dos nervos facial, glossofaríngeo e
vago.
Os impulsos originados nos receptores situados nos 2/3 anteriores da língua, após um trajeto periférico pelos
nervos lingual e corda do tímpano, chegam ao sistema nervoso central pelo nervo intermédio (VII par). Os impulsos
do terço posterior da língua e os da epiglote e do esófago proximal penetram no sistema nervoso central,
respectivamente, pelos nervos glossofaríngeo (IX) e vago (X).
A via gustativa
2. Neurônios II - localizam-se na porção gustativa do núcleo do trato solitário. Originam as fibras solitário-
talâmicas, que terminam fazendo sinapse com os neurônios III no tálamo do mesmo lado e do lado oposto.
3. Neurônios III - localizam-se no tálamo, no mesmo núcleo aonde chegam os impulsos que penetram pelo
trigêmeo, ou seja, no núcleo ventral póstero medial. Originam axônios que, como radiações talâmicas,
chegam à área gustativa do córtex cerebral, situada na parte posterior da ínsula.
3. VIA OLFATÓRIA
A via olfatória
1. Neurônios I - são as próprias células olfatórias, neurônios bipolares localizados na mucosa olfatória (ou
mucosa pituitária), situada na parte mais alta das fossas nasais. Alta renovação. Os prolongamentos centrais
dos neurônios I são amielínicos, agrupam-se em feixes formando filamentos que, em conjunto, constituem o
nervo olfatório. Estes filamentos atravessam os pequenos orifícios da lâmina crivosa do osso etmoide e
terminam no bulbo olfatório, onde suas fibras fazem sinapse com os neurônios II.
2. Neurônios II - são as chamadas células mitrais, cujos dendritos, muito ramificados, fazem sinapse com as
extremidades ramificadas dos prolongamentos centrais das células olfatórias (neurônios I), constituindo os
chamados glomérulos olfatórios. Os axônios mielínicos das células mitrais seguem pelo trato olfatório e
ganham as estrias olfatórias lateral e medial. Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes seguem pela
estria olfatória lateral e terminam na área cortical de projeção primária para a sensibilidade olfatória situada
no úncus, correspondendo ao chamado córtex piriforme. Este tem projeção para o tálamo que, por sua vez,
projeta-se para o córtex orbitofrontal (giros reto e olfatórios), também responsável pela percepção olfatória
consciente.
Existem projeções olfatórias para o sistema límbico, o que explica situações em que os odores são associados a
emoções diversas como a aversão (amígdala) ou o prazer (núcleo accumbens).
• é totalmente homolateral, ou seja, todas as informações originadas nos receptores olfatórios de um lado
chegam ao córtex olfatório do mesmo lado.
4. VIA AUDITIVA
Receptores auditivos→ localizam-se na parte coclear do ouvido interno. São os cílios das células sensoriais
situadas no chamado órgão de Corti, estrutura disposta em espiral situada na cóclea onde está em contato com um
líquido, a perilinfa. Esta vibra em consonância com a membrana do tímpano, ativando os cílios e originando
potenciais de ação que seguem pelas vias auditivas.
Vias auditivas
1. Neurônios I - Localizam-se no gânglio espiral situado na cóclea. São neurônios bipolares, cujos
prolongamentos periféricos são pequenos e terminam em contato com as células ciliadas do órgão de Corti.
Os prolongamentos centrais constituem a porção coclear do nervo vestibulococlear e terminam na ponte,
fazendo sinapse com os neurônios II.
2. Neurônios II - estão situados nos núcleos cocleares dorsal e ventral. Seus axônios cruzam para o lado oposto,
constituindo o corpo trapezoide, contornam o complexo olivar superior e inflectem-se cranialmente para
formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com os
neurônios III no colículo inferior. Existe certo número de fibras provenientes dos núcleos cocleares que
penetram no lemnisco lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
3. Neurônios III— a maioria dos neurônios III da via auditiva está localizada no colículo inferior. Seus axônios
dirigem-se ao corpo geniculado medial, passando pelo braço do colículo inferior.
4. Neurônios IV - estão localizados no corpo geniculado medial. Seu núcleo principal é organizado
tonotopicamente e seus axônios formam a radiação auditiva, que, passando pela cápsula interna, chega à
área auditiva do córtex (áreas 41 e 42 de Brodmann), situada no giro temporal transverso anterior.
• Possui grande número de fibras homolaterais. Assim, cada área auditiva do córtex recebe impulsos
originados na cóclea de seu próprio lado e na do lado oposto, sendo impossível a perda da audição por lesão
de uma só área auditiva;
• Possui grande número de núcleos relés. Assim, enquanto nas demais vias o número de neurônios ao longo
da via é geralmente três, na via auditiva este número é de quatro ou mais.
Receptores vestibulares→ cílios de células sensoriais situadas na parte vestibular do ouvido interno em contato
comum líquido, a endolinfa.
A movimentação da endolinfa que ocorre quando se movimenta a cabeça ativa os cílios das células sensoriais
possibilitando a localização no espaço.
1. Neurônios I - são células bipolares localizadas no gânglio vestibular. Seus prolongamentos periféricos,
pequenos, ligam-se aos receptores, e os prolongamentos centrais, muito maiores, constituem a porção
vestibular do nervo vestibulococlear, cujas fibras fazem sinapse com os neurônios II.
2. Neurônios II - localizam-se nos núcleos vestibulares. A partir destes núcleos, temos a considerar dois
trajetos, conforme se trate de via consciente ou inconsciente.
Via inconsciente - axônios de neurônios II dos núcleos vestibulares formam o fascículo vestibulocerebelar,
que ganha o córtex do vestíbulocerebelo, passando pelo pedúnculo cerebelar inferior. Fazem exceção algumas fibras
que vão diretamente ao cerebelo, sem sinapse nos núcleos vestibulares;
Via consciente - a existência de conexões entre os núcleos vestibulares e o córtex cerebral está
estabelecida hoje. Contudo, há controvérsia quanto ao trajeto da via, embora a existência de um relé
talâmico seja geralmente admitida. No que se refere à localização da área vestibular no córtex, admite-se
que ela está no lobo parietal, próximo ao território da área somestésica correspondente à face. Alguns
admitem também a existência de outra área vestibular no lobo temporal, próximo à área auditiva.
O nervo vestibular transmite informações sobre a aceleração da cabeça para os núcleos vestibulares do bulbo
que, então, as distribui para centros superiores. As informações ajudam a manter o equilíbrio e a postura,
permitindo correções por retroalimentação. As vias vestibulares também controlam reflexos oculares para
estabilizar a imagem na retina, em resposta à movimentação da cabeça.
5. VIA ÓPTICA
Estrutura da retina:
Na camada nervosa da retina é onde se diferenciam os três primeiros neurônios (I,II e III) da via óptica.
Distinguem-se, então, três camadas, que correspondem aos territórios dos neurônios I,II e III da via óptica, ou seja,
de fora para dentro:
3. Neurônio III - células ganglionares. Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma
óptico, do qual se destacam posteriormente os dois tratos ópticos, que
Existem três tipos de cones, cada um deles sensível a uma faixa diferente do espectro luminoso, e o cérebro
obtém a informação sobre a cor ao analisar a resposta à ativação desses três tipos de cones.
Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma óptico, do qual se destacam posteriormente os
dois tratos ópticos, que terminam nos respectivos corpos geniculados laterais.
Distingue-se na visão, uma porção lateral, o campo temporal; e uma porção medial, o campo nasal. O campo
nasal se projeta sobre a retina temporal, e o campo temporal sobre a retina nasal. Convém lembrar, entretanto, que
no homem e em muitos animais há superposição de parte dos campos visuais dos dois olhos, constituindo o
chamado campo binocular.
No quiasma óptico, as fibras nasais, ou seja, as fibras oriundas da retina nasal, cruzam para o outro lado,
enquanto as fibras temporais seguem do mesmo lado, sem cruzamento. Assim, cada trato óptico contém fibras
temporais da retina de seu próprio lado e fibras nasais da retina do lado oposto. Como consequência, os impulsos
nervosos originados em metades homónimas das retinas dos dois olhos (por exemplo, na metade direita dos dois
olhos) serão conduzidos aos corpos geniculados e ao córtex deste mesmo lado.
Conforme seu destino, pode-se distinguir quatro tipos de fibras nas vias ópticas a partir do neurônio III:
2. Fibras retinotetais - ganham o colículo superior através do braço do colículo superior e estão relacionadas
com reflexos de movimentos dos olhos ou das pálpebras desencadeados por estímulos nos campos visuais. (
ex:reflexo de piscar).
3. Fibras retino-pré-tetais - ganham a área pré-tetal, situada na parte rostral do colículo superior, através do
braço do colículo superior e estão relacionadas com os reflexos fotomotor direto e consensual.
4. Fibras retinogeniculadas - somente elas se relacionam diretamente com a visão. Terminam fazendo sinapse
com os neurônios IV da via óptica, localizados no corpo geniculado lateral, que possui a mesma
representação retinotópica da metade contralateral do campo visual.
➢ O distúrbio básico do campo visual é o escotoma, que consiste em uma falha dentro do campo visual, ou seja,
cegueira para uma parte deste campo. Quando o escotoma atinge metade do campo visual, passa a ser denominado
hemianopsia, que pode ser heterônima ou homónima.
A determinação da falha no campo visual dá-se pelo nível da lesão na via óptica, conforme a imagem:
Sabe-se que o sistema nervoso central é capaz de modular a transmissão de informações através de fibras
centrífugas que agem principalmente sobre os neurônios dos núcleos intermediários existentes nas grandes vias
aferentes. Caracteriza- se, assim, a existência de vias eferentes reguladoras da sensibilidade.
Na dependência dessas vias estão, pois, fenômenos como atenção seletiva e habituação a estímulos
apresentados continuamente.
Habituação se deve a um mecanismo de inibição dos impulsos sensoriais pouco relevantes e que, por
conseguinte, não atraem nossa atenção. Ele não deve ser confundido com a adaptação, ou fadiga dos receptores,
observada principalmente em receptorescutâneos submetidos a estímulos contínuos. Neste caso, o mecanismo
localiza- se somente no receptor e não depende de nenhuma ação central.
A penetração dos impulsos dolorosos no sistema nervoso central seria regulada por neurônios e circuitos
nervosos existentes na substância gelatinosa da coluna posterior da medula, que agiria como um “portão”,
impedindo ou permitindo a entrada de impulsos dolorosos. O portão seria controlado por fibras descendentes supra
espinhais e pelos próprios impulsos nervosos que entram pelas fibras das raízes dorsais. Assim:
Impulsos nervosos conduzidos pelas grossas fibras mielínicas de tato (fibras A beta) teriam efeitos antagónicos
aos das fibras finas de dor (fibras A delta e C), estas abrindo e aquelas fechando o portão.
Os ramos colaterais das grossas fibras táteis dos fascículos grácil e cuneiforme que penetram na coluna posterior
inibem a transmissão dos impulsos dolorosos, ou seja, fecham o “portão”.
A inibição dos impulsos dolorosos por estímulos táteis explica também o alívio que se sente ao esfregar um
membro dolorido depois de uma topada.
Via de analgesia:
Liga a substância cinzenta periaquedutal ao núcleo magno da rafe, de onde partem fibras serotoninérgicas que
terminam em neurônios internunciais encefalinérgicos situados no núcleo do trato espinhal do trigêmeo e na
substância gelatinosa da medula.
Estes neurônios inibem a sinapse entre os neurônios e II da via da dor, através da liberação de um opioide
endógeno, a encefalina, substância do mesmo grupo químico da morfina. Receptores para opioides existem também
na substância cinzenta periaquedutal, onde a injeção de quantidades muito pequenas de morfina resulta em uma
analgesia semelhante à que se obtém por estímulos elétricos.
Antidepressivos→ agem disponibilizando a serotonina nas sinapses. Isso ocorre tanto no sistema serotoninérgico
de projeção difusa, que age sobre o cérebro (ação antidepressiva), como nas fibras serotoninérgicas que, do núcleo
magno da rafe, vão à substância gelatinosa da medula (efeito analgésico).
A substância cinzenta periaquedutal recebe aferências das vias neo e paleoespinotalâmicas bem como da área
somestésica do córtex. Isto aumenta a complexidade e a sofisticação do sistema de regulação da dor, uma vez que
os próprios estímulos nociceptivos que sobem pelas vias espinotalâmicas podem inibir a entrada de impulsos
dolorosos no sistema nervoso central.
• MACHADO, Angelo B.M.; HAERTEL, Lúcia Machado. Neuroanatomia funcional. 3.ed. São Paulo: Atheneu,
2006.
• MACHADO, Angelo B.M.; HAERTEL, Lúcia Machado. Neuroanatomia funcional. 3.ed. São Paulo: Atheneu,
2006.
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