Neurociência

J. Marques-Teixeira

Fernando Barbosa

2014
Anatomia Funcional do Sistema Nervoso

ÍNDICE
1. Introdução
2. Divisão do Sistema Nervoso
3. Medula Espinal
1. Embriogénese
2. Localização e morfologia externa
3. Macroestrutura interna
4. Microestrutura interna
5. Aspectos funcionais
6. Reflexos medulares
7. Mecanismos medulares excitatórios e
inibitórios
8. Reflexos medulares e aprendizagem
O Sistema Nervoso Central (SNC), constituído pelo encéfalo e medula espinal, está coberto por três
meninges: duramáter, aracnóide e piamáter. Anatomicamente, ele está organizado ao longo dos eixos
rostrocaudal e dorsoventral.
Se considerarmos um vertebrado, como um mamífero por exemplo, é fácil entender o significado
Direções do SN acima da junção:
rostral - nariz destas palavras. Rostral significa “em direção ao nariz” (do latim rostrum), caudal quer dizer “em
caudal - nuca
dorsal - topo da cabeça direção à cauda” (mesmo termo em latim), dorsal “em direção ao dorso” (do latim dorsum), e ventral
ventral - mandíbula
“em direção ao abdómen” (do latim, venter) (Figura 1).
Como no homem existe uma flexão do SNC na junção do
Direções do SN abaixo da junção:
tronco encefálico e diencéfalo (na altura da base do
rostral - pescoço
caudal - cóccix crânio), para caracterizar a localização de uma
dorsal - costas determinada estrutura é necessário primeiro situá-la em
ventral - abdómen
relação a esta junção ou flexão, ou seja, se está acima ou
abaixo dela. Se estiver acima, rostral quer dizer em direção
Figura 1 - Eixos de orientação anatómica
ao nariz, caudal em direção à nuca, dorsal em direção ao
(mamífero)
topo da cabeça e ventral
em direção à mandíbula.
Se a estrutura que queremos localizar está abaixo da junção, as

9. Síntese e significado anátomo-funcional do associações feitas são: rostral/pescoço, caudal/cóccix, dorsal/costas e

nível medular ventral/abdómen. Neste último caso os termos seguem uma definição
similar à que descrevemos acima para os vertebrados inferiores (Figura
10. Equivalências terminológicas
2).
11. Bibliografia
A forma como o sistema nervoso se apresenta deve-se a uma

Figura 2 - Eixos de orientação

anatómica (ser humano)

35
organização particular de suas células. Segundo a disposição dos corpos
celulares (soma) e dos prolongamentos (axónios) dos neurónios surgem as
diversas estruturas neuronais características do sistema nervoso central. Os
corpos celulares podem constituir núcleos quando formam aglomerados mais ou
menos esféricos, como o núcleo rubro, ou alongados, como o núcleo caudado;
caloso. Quando um aglomerado de axónios se projeta no lado oposto do neuro-
eixo recebe o nome de comissura, como a comissura anterior que conecta os
lobos temporais.
Os neurónios podem também constituir faixas quando se interpõem entre

córtices ou pálios quando se reúnem em forma de lâminas, casca (do latim córtex) estruturas nucleares, como a zona incerta e o claustro (do latim claustra =

ou manto (do latim pallius); substâncias, aglomerados maiores que os núcleos, clausura); colunas e cornos, como as colunas anteriores, posteriores e

mas ainda bem delimitados numa determinada região, como a substância intermédio-laterais e cornos dorsais e ventrais da medula espinal.

cinzenta periaquedutal e a substância negra ou complexos, um conjunto de

Divisão do Sistema Nervoso
núcleos, como o complexo amigdalóide.

Uma primeira grande divisão é a divisão anatómica: sistema nervoso central

As projeções axonais também se organizam de modo bastante peculiar,
(SNC) e sistema nervoso periférico (SNP) (Figura 3).
constituindo os tratos quando se agrupam em grande número de axónios, com
origem e final comuns, como o trato córtico- espinal anterior, com origem no giro
O SNP é constituído por
pré-central e término no corno anterior da medula espinal. Quando estas
nervos, gânglios e
projeções são mais modestas elas recebem o nome de fascículo (do latim
terminais nervosos. Os
fasciculus = diminutivo de feixe), como os fascículos grácil e cuneiforme. Um
gânglios são
aglomerado de tratos e fascículos resulta num funículo (do latim funiculus =
aglomerados de corpos
pequena corda). Às vezes, as projeções axónicas organizam-se de modo a se
celulares de neurónios.
assemelharem a fitas (em latim lemniscus). Como exemplo de lemnisco citamos o
Os nervos são cordões
lemnisco medial, conjunto de fibras inicialmente arqueadas que ligam os núcleos
esbran- quiçados que
grácil e cuneiforme ao tálamo, levando informações conscientes, de tato epicrítico
ligam o SNC aos
e da sensibilidade vibratória para os centros superiores. Se as projeções axoniais,
ó rg ã o s p e r i f é r i c o s . Figura 3 - Divisão anatómica do Sistema Nervoso
no seu trajeto, percorrem um estreito espaço entre vários núcleos, a sua
Quando a sua origem se
disposição colunar passa a adquirir um aspecto laminar, como a lâmina medular
dá no encéfalo, designa-se por nervo craniano; se sua origem ocorre na medula
lateral localizada entre o putamen e o globo pálido. Se chegarem a envolver,
espinal, designa-se por nervo espinal. Na extremidade das axónios situam-se as
mesmo que em parte, um ou mais núcleos, este conjunto de fibras recebe o nome
terminações nervosas que fazem contato com as células efetoras (célula muscular
de cápsula, como a cápsula interna, prensada entre o corpo estriado e o tálamo,
ou glandular) ou com outra célula nervosa.
formada por projeções descendentes dos tratos córtico-espinal e córtico-nuclear,
vias motoras que conduzem impulsos aos motoneurônos do corno ventral da O SNC está localizado dentro da cavidade craniana (encéfalo) e do canal vertebral
medula espinal e aos núcleos motores dos nervos cranianos do tronco encefáico, (medula espinal) (Figura 4). O encéfalo é, ainda, subdividido em cérebro, tronco
respectivamente. Se, ao contornar um determinado núcleo o conjunto de fibras encefálico e cerebelo.
faz uma dobra, ele é denominado como joelho, por exemplo o joelho do corpo
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 Do ponto de vista Medula Espinal
embriológico, o sistema
nervoso divide-se em Do latim, Medulla Spinalis significa literalmente “interior da espinha”. Espinal
prosencéfalo, mesencéfalo, medula, medula espinhal e medula espinal são formas comummente utilizadas no
rombencéfalo e medula português moderno.
espinal (Figura 5).
Embriogénese
O prosencéfalo, que
corresponde ao cérebro na A espinal medula deriva directamente da zona caudal do tubo neuronal. A parede
divisão anatómica, é ainda do tubo neuronal é inicialmente constituída por células germinais pluripotenciais,
Figura 4 - Visão esquemática do SNC subdividido em telencéfalo e dispostas numa camada única, denominada neuroepitélio. Por processos de
diencéfalo. O mesencéfalo divisão mitótica, essas células multiplicam-se, dando progressivamente lugar a
não sofre divisão. O neuroblastos (que vão originar os neurónios do SNC) e glioblastos (que vão
rombencéfalo subdivide-se originar a macróglia). Após este processo de
em metencéfalo (ponte e proliferação, as células germinais mantêm-
cerebelo, na divisão se numa camada unicelular que reveste o
anatómica) e mielencéfalo interior do canal central – epitélio
(bulbo, na divisão anatómica). ependimário – mas os neurónios imaturos e
Estes nomes derivam das os glioblastos migram em direcção ao
exterior, formando gradualmente um estrato !
estruturas embriológicas das
Figura 6 - Epitélio ependimário, manto e
quais estas áreas se intermediário (manto) e uma camada
camada marginal (Kurzon, 2007)
originam. marginal.

Esta classificação será a O manto diferencia-se em duas placas: uma na zona dorsal - a alar - onde se
Figura 5 - Divisão embriológica do SNC diferenciam os neurónios sensitivos e, outra, na zona ventral - a basal - onde se
seguida ao longo desta obra.
desenvolvem neurónios motores (Figura 6). Por sua vez, a camada marginal,
contendo os prolongamentos das células do manto, vai dar origem à substância
branca da medula a partir de um processo de mielinização, assegurado pelos
oligodendrócitos aí posicionados. Assim, enquanto a substância cinzenta da
medula tem origem na camada intermediária do neuroepitélio, a substância
branca origina-se na camada marginal.

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Localização e morfologia externa uniformidade anatómica, considera-se que a espinal medula tem uma
organização metamérica, isto é, apresenta 31 segmentos medulares idênticos
A espinal medula é uma porção alongada do SNC que se encontra localizada no (mielómeros), definindo-se cada um pela inserção das raízes ventrais e dorsais de
interior da coluna vertebral, mais precisamente no canal raquidiano, envolvida um par de nervos raquidianos, que enervam determinada região cutânea,
pelas três meninges – duramater, aracnóide e piamater (Figura 7). muscular, articular ou visceral. Cada uma dessas regiões, sob a influência dos
nervos espinais de dado mielómero, designa-se dermátomo, miótomo,
Apresenta, em média,
esclerótomo e viscerótomo, respectivamente (Figura 9).
30g de peso e 45cm de
comprimento, surgindo Note-se que existe um paralelismo,
na continuidade do embora relativo, entre os
! tronco cerebral, mielómeros e as vértebras da
e s p e c i fi c a m e n t e d o coluna, podendo dividir-se a espinal
!
bulbo raquidiano, e medula em 4 regiões distintas:
Figura 7 - Localização em vista oblíqua – cima (modificado de
descendo da primeira cervical (nervos C1 a C8), torácica
Debivort, 2007) e em secção transversa – baixo (modificado de !
Gray, 1918)
vértebra cervical até ao (nervos T1 a T12), lombar (nervos L1
Figura 9 - Exemplo de três dermátomos (Uwe Gille,
limite superior da a L5), sagrada (nervos S1 a S5). O
2007).
segunda vértebra lombar, portanto, ocupando os dois terços superiores do canal nervo coccígeo constitui o trigésimo
raquidiano. primeiro e último.

A partir da sua extremidade caudal, onde forma o cone medular,
surge um conjunto de feixes nervosos aparentando uma cauda
de cavalo (motivo pela qual recebe essa designação), que
rodeiam o filamento terminal (prolongamento da piamadre) e
descem pelo interior da coluna até emergirem pelos orifícios
(foramen) intervertebrais inferiores.
O seu diâmetro está próximo de um cm, podendo triplicar em
alguns dos segmentos cervicais e lombares, onde apresenta
duas dilatações, visto aí se inserirem as raízes dos nervos
r a q u i d i a n o s d o s m e m b ro s s u p e r i o re s e i n f e r i o re s ,
respectivamente, constituindo o plexo braquial e o plexo
lombar (Figura 8).
Ainda que, à vista desarmada, se caracterize por uma grande 1918).
Conjuntamente, estes nervos são responsáveis pela transmissão da informação
sensorial e motora de praticamente todo o corpo, exceptuando-se, obviamente,
as áreas sob influência dos nervos cranianos.
Exteriormente, a espinal medula tem uma forma grosseiramente cilíndrica, um
pouco achatada na face ventral e dorsal, sendo a sua superfície percorrida por
vários sulcos longitudinais (Figura 10): (1) dividindo a espinal medula em duas
metades simétricas segundo o eixo anteroposterior, são visíveis o sulco mediano
posterior que, internamente, se prolonga no septo mediano posterior (uma
membrana glial) e a fissura mediana anterior (que origina a comissura branca
anterior); (2) visíveis de cada lado da superfície da espinal medula encontram-se o
sulco lateral posterior (zona de entrada das raízes dorsais) e o sulco lateral
!
Figura 8 - Vista geral anterior (zona de saída das raízes ventrais); (3) nos segmentos cervicais e nos
(modificado de Gray, primeiros segmentos torácicos podem ainda observar-se os sulcos intermédios
38
 posteriores, entre o sulco
mediano posterior e os sulcos
laterais posteriores, formando um
septo intermédio posterior.
Fora da espinal medula, na zona
em que a raízes dorsais se
aproximam das ventrais,
l o c a l i z a m - s e a g re g a d o s d e
corpos neuronais, formando os
gânglios espinais ou raquidianos
!
(ver número 13 na fig. 10).
Figura 10 - Morfologia e macroestrutura da espinal
medula (modificado de Polarlys, 2006).
Microestrutura interna
A substância branca é maioritariamente constituída por axónios mielinizados, não
só que estabelecem conexões ao nível de cada segmento, mas sobretudo dos
axónios que correm paralelamente à medula, assegurando a transmissão vertical
do impulso nervoso, no sentido ascendente e descendente. A distribuição desses
axónios pela substância branca não é uniforme, mas sim organizada em três
cordões (funículos) de feixes de cada lado: (1) o posterior, entre o sulco mediano
e o sulco lateral posterior; (2) o lateral, entre o sulco lateral posterior e a saída das
raízes anteriores dos nervos raquidianos; e o anterior, entre a saída das raízes
anteriores e a fissura mediana anterior (ver Figura 10).
Por entre os principais feixes de transmissão da informação nervosa no sentido
ascendente, em direcção às estruturas encefálicas, encontram-se (Figura 11):

Macroestrutura interna
Em corte transversal, cada segmento medular apresenta substância branca na
periferia e substância cinzenta na parte central, ambas com área e forma variáveis
de segmento para segmento, mas com a substância cinzenta a apresentar
sempre uma configuração em forma de borboleta ou, grosseiramente, em forma
de H (ver Figura 10).
Dividindo a substância cinzenta em corte coronal pelo eixo horizontal do H,
forma-se um segmento dorsal em que se distinguem as colunas ou cornos
posteriores e um segmento ventral em que se observam as colunas anteriores. Na
parte superior da região lombar e na região torácica surge também uma saliência
lateral, constituindo o corno lateral.
(1) o fascículo grácil no funículo posterior que, a nível torácico, se divide num
novo fascículo - o cuneiforme - projectando no encéfalo, por exemplo,
informação proprioceptiva consciente, assim como exteroceptiva de tipo táctil
epicrítico;
(2) o trato espinotalámico que, ocupando parte do cordão lateral e ventral, conduz
informação nociceptiva e térmica (via fibras laterais), bem como informação de
tipo táctil protopática (via fibras anteriores) até o tálamo; refira-se ainda o feixe
espino-reticular, parte integrante da via paleoespinotalâmica, que ascende pela
zona ventrolateral até à formação reticular, desempenhando um papel
importante na transmissão sensorial dolorosa e, também, o trato
espinomesencefálico que cursa em associação com o trato espinotalámico,
conduzindo informação nociceptiva;

Sensivelmente no centro da substância cinzenta, especialmente a partir da região (3) os tratos espinocerebelosos dorsal e ventral, que conduzem informação
cervical, observa-se o orifício do canal central, que sobe até ao chão do quarto proprioceptiva até ao córtice do paleocerebelo, colaborando para a regulação
ventrículo. inconsciente dos movimentos;

39
(4) as fibras espinobulbares, que cursam entre os cordões anterior e lateral até ao
bulbo raquidiano, a partir de onde projeta informação cutânea e propioceptiva
no cerebelo.
As principais vias descendentes são:
(1) os tratos cortico-espinais anterior e
lateral, que fazem parte do sistema
piramidal, dado a maior parte das suas
fi b r a s t e re m o r i g e m n a s c é l u l a s
piramidais do córtice motor, transmitindo
informação motora para as colunas
anteriores dos vários segmentos
medulares e, dessa forma, intervindo no
controlo dos movimentos voluntários,
embora parte das fibras se projectem
muscular e da postura conforme informação sensorial vestibular, pelo que
parece estar envolvido no controlo reflexo do equilíbrio;
(4) os tratos retículo-espinais, cursando pelos cordões anterior e lateral, conforme
tem origem na ponte ou no bulbo, até aos neurónios da coluna posterior, onde
modificam a transmissão de informação sensorial, sobretudo nociceptiva, e
aos neurónios da coluna anterior, onde influenciam os reflexos espinais
modelando a activação de motoneurónios gama;
(5) os tratos tecto-espinais lateral e ventral, que se originam no tecto
mesencefálico (colículos superiores), cursando lado-a-lado com os tractos
retículo-espinais e desembocando nos interneurónios ou neurónios motores
ventrais, onde intervêm no ajuste reflexo da postura em função da estimulação
visual;
(6) a via rafe-espinal, com início no núcleo magno da rafe e projecção nos

! para as colunas posteriores, onde neurónios das extremidades das colunas anteriores, onde colabora na inibição

assumem um papel modulador dos
Figura 11 - Vias ascendentes e descendentes
impulsos aferentes;
(modificado de Polarlys, 2006).
(2) o trato rubro-espinal, que se encontra envolvido nos reflexos cerebelosos e faz
parte do sistema extrapiramidal, a par das demais vias descendentes não
cortico-espinais com alguma interferência somatomotora a nível da
musculatura estriada (especificamente o tracto vestíbulo-espinal, os tractos
da informação sensorial aferente, nomeadamente na modulação nociceptiva; a
par com a via locus ceruleus-espinal, coopera com o sistema autonómico
descendente, com origem no hipotálamo e no tronco cerebral e projecção nos
neurónios pré-ganglionares do sistema nervoso simpático e parassimpático,
intervindo na expressão corporal dos estados emocionais.
Além destes tractos e fascículos, que constituem as principais vias ascendentes e

retículo-espinais e tecto-espinais que cursam juntamente, e o bulbo-espinal); descendentes, sublinhem-se algumas vias de transmissão bidireccional,

desce pelo cordão lateral a partir do núcleo rubro e projecta-se em designadamente o fascículo longitudinal mediano, que transmite informação entre

interneurónios e neurónios com função motora da coluna anterior, ajudando na o tronco cerebral e a medula e, ainda, os fascículos próprios lateral anterior e

inibição da actividade dos extensores e facilitando a actividade de flexão; posterior, bem como o tracto de Lissauer, que permitem a transmissão de
impulsos intersegmentais.
(3) o trato vestíbulo-espinal, com origem nos núcleos do nervo vestibular, desce
pelo cordão anterior e participa na modulação da actividade dos Por sua vez, a substância cinzenta é constituída essencialmente pelos corpos

motoneurónios inferiores, contribuindo para manutenção da tonicidade celulares de três tipos de neurónios: (a) neurónios de projecção central
(sensoriais); (b) neurónios de projecção periférica (motores); (c) interneurónios.

40
Estes últimos são células nervosas de associação, podendo ser segmentares ou concentração de corpos celulares nas
proprioespinais, conforme transmitem informação intra-segmento ou colunas anteriores da substância cinzenta.
intersegmentos. Adicionalmente, aqueles interneurónios que procedem à
transmissão contralateral da informação dizem-se comissurais. A transmissão dos impulsos nervosos entre
os dois segmentos é frequentemente
Os neurónios aferentes, que entram pelas raízes dorsais e possuem os corpos assegurada por interneurónios que, ao
celulares nos gânglios dessas raízes, são neurónios sensoriais que tanto actuarem como reguladores da actividade
transportam informação extraceptiva (proveniente dos receptores cutâneos e de outros neurónios, têm um papel activo !
terminações livres, permitindo resposta a estímulos ambientais de pressão, na integração reflexológica (actividade que Figura 12 - Ilustração da lei de Bell-
temperatura ou dor) e proprioceptiva (proveniente dos fusos musculares, dos se descreverá no ponto seguinte). Magendie (adaptado de Polarlys, 2006).

órgãos tendinosos de Golgi, entre outros, permitindo o controlo consciente ou

insconsciente da postura e tonicidade muscular), como intraceptiva (proveniente Esta organização possibilita que o paradigma de conversão dinâmica de

das terminações nervosas vegetativas). Temos, deste modo, dois tipos de informação sensorial em motora se opere a nível medular. Na verdade, a

neurónios sensoriais: os somáticos e os vegetativos ou viscerais.
Os neurónios de projecção periférica (eferentes), que saem pelas raízes ventrais,
são neurónios motores e, à semelhança dos sensoriais, podem também ser de
tipo somático (motoneurónios) ou vegetativo, conforme asseguram o controlo da
distribuição não uniforme dos corpos celulares na substância cinzenta permite
distinguir uma organização em 10 camadas de cada lado, designadas Láminas de
Rexed (Figura 13):
(a) Láminas I a IV – situam-se na coluna

actividade músculo-esquelética, ou constituem as fibras pré-ganglionares do dorsal e recebem informação cutânea por

sistema nervoso autónomo que enervam os músculos lisos dos órgãos internos e via das fibras exteroceptivas primárias

vasos sanguíneos, bem como o músculo cardíaco e as glândulas. Saliente-se que (e.g., dor, pressão e temperatura); a

os motoneurónios podem ser, ainda, subdivididos em tipo α (alfa) e tipo (gama). lâmina II corresponde à substância

Os primeiros são mais longos, de maior calibre e estimulam as fibras musculares gelatinosa de Rolando, cuja aparência é

estriadas extrafusais (fibras musculares propriamente ditas), ao passo que os ! devida à baixa concentração de fibras

segundos enervam as fibras intrafusais (fibras especializadas, mais pequenas e Figura 13 - Láminas de Rexed (esq.ª) e mielinizadas, interneurónios de pequena

pouco relevantes para a contracção muscular), modulando a frequência da principais núcleos (dir.ª) da substância dimensão reactivos a estímulos dolorosos

despolarização das fibras aferentes, o que permite alterar a sensibilidade das

cinzenta (modificado de Polarlys, 2006). e um grande número de células gliares; os

terminações dessas fibras à distensão do músculo.
Uma vez que a entrada da informação sensorial na espinal medula ocorre sempre
pela secção dorsal, enquanto a saída se dá pela secção ventral, a sua divisão em
corte coronal permite distinguir um segmento sensório-dorsal e um segmento
neurónios destas láminas tanto enviam
informação próprio-espinal, como projectam informação ascendente, por
exemplo, via tracto espinotalámico;
(b) Láminas V e VI – são fundamentalmente constituídas por interneurónios

moto-ventral (lei de Bell-Magendie, ver Figura 12), motivo pelo qual há uma maior situados ainda na coluna dorsal, mas já na proximidade da zona intermédia,

41
 que recebem informação proprioceptiva primária, nomeadamente das vísceras Deste modo, apesar de se constituir como a divisão estruturalmente mais simples
(V) e fusos musculares (VI), enviando-a no sentido ascendente pelas vias do SNC, a espinal medula assume importantes funções sensoriais e motoras:
espinotalámicas e espinocerebelosas, respectivamente; especialmente os
interneurónios da lámina VI participam na integração da informação motora (1) recebe informação sensorial (somática e visceral) proveniente do corpo, mais

somática, pelo que concorrem para o papel da espinal medula como centro precisamente dos receptores periféricos que transduzem os fenómenos físicos

reflexo; ou químicos em impulsos nervosos;

(c) Lámina VII – ocupa praticamente toda a área intermédia e lateral da espinal (2) transmite essa informação no sentido ascendente até ao encéfalo, via

medula, sendo composta por interneurónios que recebem informação de neurónios de projecção;

outras láminas, além de informação visceral aferente, assim como por

(3) recebe informação proveniente do encéfalo e transmite aos órgãos efectores
neurónios pré-ganglionares do sistema nervoso autónomo;
periféricos - somáticos e viscerais - esses impulsos motores de origem

(d) Lámina VIII – ocupa a maior parte da coluna anterior e é constituída por superior, possibilitando a execução de movimentos e a regulação da postura;

interneurónios que modulam a actividade motora, essencialmente via

(4) trata localmente parte da informação sensorial, processando-a de forma
motoneurónios gama que enervam as fibras intrafusais dos músculos
imediata e independente do cérebro, de modo a desencadear respostas
estriados;
motoras automáticas e estereotipadas (reflexos espinais ou medulares), i.e.,

(e) Lámina IX – situa-se na parte mais extrema da coluna anterior e compõe-se de assegura a conversão dinâmica de informação sensorial em motora,

motoneurónios de vários tipos, que enervam fibras intrafusais e extrafusais dos garantindo o controlo de actividade reflexa elementar.

músculos estriados;
Reflexos medulares
(f) Lámina X – é constituída por células gliares e corpos celulares de neurónios
Por definição, os reflexos medulares são respostas automáticas, não aprendidas
vegetativos que constituem a zona central da substância cinzenta da espinal
e estereotipadas a estímulos de tipo sensorial, com origem e natureza variada,
medula.
assegurando as formas mais simples de coordenação motora por parte do

Aspectos funcionais Sistema Nervoso.

Além de assegurar a condução da informação sensorial ao cérebro, pelas vias De facto, as respostas reflexas medulares envolvem apenas receptores e vias

nervosas ascendentes, e dos impulsos motores do cérebro à periferia, pelas vias sensoriais, a espinal medula, as vias motoras e respectivos órgãos efetores,

descendentes, a espinal medula ocupa o nível inferior na hierarquia do sistema dispensando a regulação por parte de estruturas supramedulares, ainda que tal

motor, sendo responsável pela génese de respostas reflexas somáticas e regulação possa acontecer e influenciar tanto a ocorrência como a intensidade da

actuando como centro de controlo de actividade reflexa vegetativa, o que lhe resposta reflexa. Na realidade, muitas dessas respostas nunca são tornadas

permite contribuir para a regulação homeostática global do organismo. conscientes e podem ser desencadeadas mesmo em situação de coma.

42
Esquematizados de forma simplificada, todos os reflexos medulares constituem
arcos sensoriomotores, na medida em que uma via sensorial aferente e uma via
motora eferente estabelecem um circuito neuronal com origem e fim
respectivamente em receptores e efetores periféricos, passando geralmente pela
espinal medula. Assim, um arco reflexo é constituído por um receptor sensorial,
um neurónio aferente, uma ou mais sinapses que têm lugar, em regra, na matéria
cinzenta da espinal medula, um neurónio eferente e um órgão efetor (e.g.,
músculos estriados, músculos lisos, glândulas, etc.) (Figura 14).
Os arcos reflexos simples caracterizam-se por
sinapses directas entre a fibra sensorial e o
neurónio motor que vai produzir a resposta na
área estimulada (dizem-se monossinápticos e
são intra-segmentares), enquanto os arcos
! reflexos compostos envolvem um ou vários
Figura 14 - Arco reflexo simples neurónios de associação, que fazem a
interligação (interneurónios) da entrada
sensorial com a saída motora (dizem-se reflexos polissinápticos e podem ser intra
ou intersegmentares), possibilitando que áreas diferentes da que recebeu a
estimulação sensorial sejam envolvidas na
resposta reflexa.
Os reflexos de extensão, caracterizados pela
contracção de um músculo esquelético agonista
subsequente à distensão do respectivo tendão,
de que são exemplo o reflexo rotuliano e o !
reflexo braquiorradial, constituem os únicos
Figura 15 - Reflexo polissináptico
casos de reflexos monossinápticos no Homem, o
que justifica a sua curta latência (25 a 30 mseg). O reflexo de flexão, os reflexos
cutâneos e, ainda, os reflexos autonómicos que permitem regular o
funcionamento dos órgãos internos, dos vasos sanguíneos e das glândulas, são,
todos eles, reflexos polissinápticos (Figura 15).
Algumas respostas reflexas obedecem à “lei do tudo ou nada”, i.e. ou estão
presentes ou ausentes, mas outras podem apresentar uma gradação quantitativa.
Mesmo nos reflexos mais simples, a excitabilidade do neurónio motor pode ser
afectada por influências inibitórias ou excitatórias com origem em vários níveis do
sistema nervoso, suprimindo, atenuando ou, pelo contrário, amplificando a
resposta reflexa. Essas influências podem ter ser exercidas no sentido
descendente, a partir de estruturas nervosas superiores, designadamente do
tronco cerebral, cerebelo, gânglios basais e, ainda, do córtice, mas também são
possíveis influências localizadas na própria medula, quer a nível intra-segmentar
como intersegmentar, visto que os impulsos dos nervos aferentes, uma vez
entrados na medula, tanto podem gerar potenciais sinápticos excitatórios como
inibitórios.
Contudo, regra geral, qualquer lesão que afecte a via sensorial ou motora do
reflexo, assim como a matéria cinzenta do segmento medular em causa, produz a
supressão ou, pelo menos, a atenuação do reflexo.
Por outro lado, visto que a maior parte das vias descendentes que convergem
nos neurónios efetores, nomeadamente as cortico-espinais, exercem um efeito
inibitório sobre os reflexos medulares, o resultado comum da sua lesão consiste
na amplificação das respostas reflexas e, até, no ressurgimento de reflexos
primitivos, como o de Babinski (extensão do “dedo grande do pé” por
estimulação plantar), que ficam habitualmente suprimidos pela actividade
supramedular nos primeiros meses de vida.
Na verdade, anulando a influência das estruturas nervosas superiores por
transecção medular a nível cervical (preparação experimental designada de
“animal espinal”), começa por se observar um período de “choque espinal”
caracterizado pela hipoativação transitória das funções medulares, incluindo da
actividade reflexa motora e vegetativa, mas essa actividade é habitualmente
retomada com aumento de actividade e excitabilidade funcional ao fim de um
período de tempo variável, dependendo da gravidade da lesão e do grau de
encefalização das funções motoras na espécie a que pertence o indivíduo
43
 afectado. No Homem, a recuperação das funções medulares após qualquer aferentes estabelecem sinapses com interneurónios inibitórios dos motoneurónios
situação que determine a secção transversal da espinal medula pode demorar de α dos músculos antagonistas, inibindo a respectiva flexão. É com base neste tipo
um par de semanas a vários meses (Rodrigues, 1992). de mecanismo miotático que se processam
as correcções automáticas na tonicidade
Extensor
Aliás, trabalhos de Grillner (1973) em gatos com preparações espinais sugeriram a muscular, contribuindo para a manutenção
+
existência na medula um conjunto de neurónios que se activam mutuamente, de da postura. Neste caso, o reflexo diz-se
forma rítmica, tendo sido designados de osciladores. Se a actividade de um miotático tónico, reservando-se a
Sinapse inibitória
Sinapse excitatória -
oscilador for autocontrolada, os componentes da sua actividade podem ser designação de miotático dinâmico para o Flexor -
+
+
utilizados para desencadear e controlar movimentos rítmicos, tais como andar ou reflexo de extensão.
Extensor

coçar.
Quanto à inibição recorrente (Figura 18), Figura 17 - Inibição recíproca
Mecanismos medulares excitatórios ou inibitórios !
trata-se de um mecanismo de autocontrolo
da atividade medular no qual as células de Renshaw assumem um papel
A actividade reflexa medular, sobretudo a polissináptica, é regulada por vários
relevante: recebem derivações colaterais eferentes dos motoneurónios e exercem
tipos de mecanismos de inibição ou de facilitação espaciotemporal: (1) Inibição
um efeito de retroacção inibitória sobre o
aferente; (2) Inibição recíproca; (3) Inibição recorrente; (4) Regulação bilateral.
próprio motoneurónio, impedindo o excesso

Através do mecanismo de inibição aferente, quando ocorre a contracção de estimulação.

simultânea dos músculos extensores e flexores do mesmo membro, fibras Cel. de

Renshaw
O reflexo de retirada em flexão (Figura 19),
aferentes com origem nos fusos de ambos os tipos de músculos activam um -
+ que surge em resposta a um estímulo
interneurónio inibitório que, por sua vez, interrompe a contracção dos músculos Músculo
nociceptivo, como uma picada na planta do
extensores (Figura 16). Todavia, a impossibilidade dos reflexos de extensão e
pé, constitui o melhor exemplo da actuação
flexão de um mesmo membro ocorrerem em simultâneo é garantida por um outro
! Figura 18 - Inibição recorrente do mecanismo de regulação bilateral. Nesta
mecanismo: o de inibição recíproca (razão pelo qual esta impossibilidade é
resposta reflexa, as fibras aferentes excitam
formulada sob a Lei da Enervação Recíproca).
os motoneurónios dos músculos flexores e inibem os motoneurónios dos

No mecanismo de inibição recíproca (Figura músculos extensores do membro

Extensor
Flexor
17), como acontece, por exemplo, no ipsilateral ao estímulo (reflexo de Estímulo
nociceptivo
+ + +
reflexo miotático, as fibras aferentes Ia flexão), produzindo um padrão
Sinapse inibitória
- + cujos receptores se localizam nos fusos do oposto de actividade muscular no Sinapse excitatória
Sinapse inibitória + + Sinapse excitatória
Extensor
- músculo extensor fazem sinapse directa membro contralateral (por isso Flexor + + Sinapse inibitória
+ - - Flexor
com os motoneurónios α que enervam esse também se diz reflexo de extensão Extensor + Extensor
! músculo e músculos agonistas, levando-os cruzada), o que permite a
Figura 16 - Inibição aferente
a contrair. Simultaneamente, as fibras contracção dos extensores para Figura 19 - Retirada em flexão ou extensão cruzada
!
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suportar o peso enquanto ocorre a flexão do membro afectado. Deste modo, não
só o reflexo de flexão assegura o evitamento do estímulo nociceptivo, como se
criam condições, por enervação recíproca cruzada, para que se mantenha a
postura e o equilíbrio no decurso da resposta de afastamento.
Reflexos medulares e aprendizagem
Ao contrário do que se possa julgar a partir da natureza reflexa das respostas
medulares, mesmo a espinal medula pode sofrer mudanças por efeito da
aprendizagem. Comprovam-no experiências animais conduzidas por Wolpaw
(1997), envolvendo esquemas de recompensa quando a resposta reflexa ficava
além ou aquém de limiares electromiográficos pré-estabelecidos. Com efeito,
após cerca de 12 semanas de treino, o investigador reportou uma clara
modulação da intensidade da resposta reflexa em razão de influências
descendentes sobre o arco reflexo que, por sua vez, envolviam mudanças
funcionais e estruturais, a nível do mecanismo de inibição pré-sináptica, da
sensibilidade do motoneurónio ou da membrana pós-sináptica.
Síntese e significado anátomo-funcional do nível medular
Apesar de a actuação medular ser essencialmente de tipo reflexo, esta actividade
não é capazmente explicada pelas teorias de causalidade linear, do tipo Estímulo-
Resposta. Em primeiro lugar, os próprios receptores sensoriais que "informam" a
espinal medula actuam como filtros selectivos relativamente aos dados dos
estímulos aos quais respondem. Depois, a espinal medula não é um canal passivo
de transmissão de informação, mas antes está activamente envolvida na
transmissão da informação através dos seus próprios canais de conexões, de
uma forma que é consistente com a alteração contínua dos estados dessas
conexões. Tal tipo de mecanismos leva a que não se verifique uma relação de
um-para-um entre a qualidade, duração ou intensidade da estimulação, por um
lado, e resposta reflexa desencadeada, por outro; na rã, por exemplo, um
estímulo de qualquer intensidade pode desencadear um reflexo de quatro ciclos
por segundo, que continua após o estímulo ter sido interrompido, e diferentes
tipos de estímulos podem desencadear ou diminuir aquele tipo de resposta.
O significado neuropsicológico da função reflexa representa-se, como se explicou
atrás, por um paradigma elementar da conversão dinâmica de uma mensagem
sensorial em respostas comportamentais do organismo ao meio (por exemplo,
defendendo-o, como no caso de uma picadela na mão, sendo esta rapidamente
retirada). Isto é, no sentido informacional do mecanismo reflexo, as sinapses do
nível medular contêm em si a transformação de uma informação em algo
dinâmico - a transformação do estímulo em movimento - passando-se o mesmo
para outros níveis do SNC.
O interneurónio representa um conjunto de interacções complexas que interferem
na regulação do reflexo, cujo exemplo é a auto-regulação da tonicidade muscular,
controlada directamente pela medula e também pelo córtice. O modelo
designado por hierarquia em cadeia é um dos que permite explicar a
complexidade das conexões a partir de um pequeno número de neurónios.
Através deste modelo percebe-se que o mesmo número de neurónios motores
pode ser usado várias vezes, mas em diferentes combinações. Este modelo
explica como um número p de neurónios motores pode produzir uma grande
variedade de movimentos, bem como as restrições à utilização desses mesmos
neurónios: por exemplo, o mesmo neurónio motor não pode ser utilizado para
produzir simultaneamente movimentos antagonistas. Esta condição é também
assegurada através do mecanismo de auto-inibição, via células de Renshaw (ver
6.2.).
A par dos mecanismos de autocontrolo locais, o outro modo de controlo medular
- o mecanismo de pró-acção - consiste essencialmente na articulação entre um
colateral de um neurónio aferente para o cérebro, além do axónio que segue para
o neurónio motor. Se o cérebro actuar sobre a informação que recebeu irá
encontrar o neurónio motor já em estado de activação e preparado para a acção.
Um exemplo é a resposta que leva a ajustamentos posturais que preparam a
pessoa para correr.
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O α-motoneurónio constitui um outro conceito importante ao nível medular, Reflexo de flexão = reflexo de afastamento, de retirada ou nociceptivo
simbolizando a convergência numa via final comum da: (1) informação que vem
da periferia e se destina a ficar na medula - fazendo sinapse com o interneurónio Reflexos autonómicos = reflexos vegetativos

e este com a fibra eferente; (2) da informação que vem da periferia e segue para
Reflexos cutâneos = reflexos superficiais
níveis superiores - ligação do mesmo interneurónio a níveis superiores; e, (3) da
informação que vem dos centros superiores. Deste modo pode-se dizer que o - Tracto (feixe de fibras mais dispersas) = fascículo (feixe de fibras mais compactas)
motoneurónio é a resposta final do organismo, nela se integrando o presente e o
passado. Presente, no sentido do que está acontecer no momento (informação Tracto espinotalámico = tracto anterolateral = fascículo sensorial secundário =
vinda da periferia); passado, no sentido da informação armazenada ao longo da Lemnisco espinal
evolução filo e ontogenética (informação vinda dos centros superiores). É pois um
Feixe espinobulbar = feixe espino-olivar
referencial informacional que está na base desta organização do α-motoneurónio.

Fascículo medial do funículo posterior = fascículo gracil = tracto de Goll

Equivalência terminológicas
Fascículo lateral do funículo posterior = fascículo cuneiforme = tracto de Burdach
Canal raquidiano = canal vertebral
Uma classificação terminológica dos vários reflexos em função de diferentes
Sulco mediano ventral = fissura mediana ventral
critérios pode ser consultada no quadro 1.

Canal central = canal do epêndima Quadro 1. Classificação terminológica dos reflexos em função de diferentes critérios

Cornos = Colunas

Ventral = anterior

Dorsal = posterior

Nervos raquidianos = nervos espinais

Plexo Lombar = plexo lombo-sagrado

Segmentos medulares = mielómeros

Reflexos de extensão = reflexo miotático, de distensão ou de estiramento

Reflexo rotuliano = reflexo patelar

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Bibliografia

Gray, H. (1918). Anatomy of the Human Body. Lea & Febige: Philadelphia, PA.

Grillner, S. (1973). Locomotion in the spinal cat. In R. B. Stein et al. (Eds.), Control
of Posture and Locomotion (pp. 515–535). New York: Plenum Press.

Rodrigues, C. (1992). Manual de Psicologia 1: O Que é e Tem Sido a Psicologia.

Contraponto, Porto.

Wolpaw, J. R. (1997). The complex structure of a simple memory. Trends in

Neurosciences, 20(12), 588-594.

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