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com

Morfologia, 2004, 88, 117-126 ©

Masson, Paris, 2004

REVISÃO GERAL

ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA VESTIBULAR

Artigo de literatura

L.SAKKA(1), E. VITTE(2)
(1) Laboratório de Anatomia, Departamento de Neurocirurgia, Clermont-Ferrand.
(2) Laboratório de Anatomia, Departamento de Otorrinolaringologia, Hospital Universitário Pitié-Salpêtrière. Paris.

RESUMO RESUMO

O sistema vestibular é um sistema complexo que, além Anatomia e fisiologia do sistema vestibular:
do labirinto posterior e dos núcleos vestibulares, revisão da literatura
envolve, para garantir o equilíbrio, os movimentos e a
O sistema vestibular é um sistema complexo que envolve não
marcha, estruturas centrais como o cerebelo, o corpo
apenas o labirinto posterior, mas também estruturas centrais
estriado, o tálamo, o córtex frontal e pré-frontal. A
como cerebelo, corpo estriado, tálamo, córtex frontal e pré-frontal
informação que chega ao nível dos núcleos
para garantir equilíbrio, movimentos e caminhada. As informações
vestibulares não é apenas vestibular, mas também
que chegam ao complexo vestibular não são puramente
proprioceptiva, visual e cerebelar. O equilíbrio é,
vestibulares, mas também de origem visual, somatossensorial e
portanto, também uma função complexa que envolve
cerebelar. O equilíbrio também é uma função fisiológica complexa
uma concordância de informações vestibulares, visuais
que necessita de concordância de informações vestibulares, visuais
e proprioceptivas ou compensação pelo sistema
e somatossensoriais ou de compensação central após uma lesão,
nervoso central após uma lesão, mas também uma
mas também de integridade do sistema nervoso central.
integridade das estruturas centrais.

Palavras-chave :sistema vestibular. equilíbrio. célula ciliada. Palavras-chave:sistema vestibular. equilíbrio. célula ciliada. canal
canal semicircular. utrículo. sáculo. semicircular. utrículo. sáculo.

Os primeiros estudos relativos ao sistema vestibular temporal) direita ou esquerda. Mas eles observam que a
datam deséculo 19século. Em 1830, Flourens [8] estimulação de vários pontos do cérebro, especialmente
demonstrou que a destruição dos canais semicirculares áreas subcorticais, pode causar tonturas. Além disso, uma
e ductos do ouvido interno do pombo produz um ilusão de movimento pode ser produzida pela estimulação
desvio da cabeça, olhos e corpo do animal no plano do do córtex parietal.
canal destruído. Em 1861, Ménière [21], retomando o Trabalhos recentes, notavelmente enriquecidos pela
trabalho de Flourens, estabeleceu uma correlação contribuição da imagem funcional, mostram que a
entre as tonturas apresentadas por seus pacientes e as informação vestibular é projetada em diversas áreas
lesões do ouvido interno. corticais, misturada com informações sensoriais de
A noção de que os aferentes vestibulares não outras modalidades. Assim, Friberge outros. [10]
tinham representação cortical prevaleceu por muito destacam o papel da região insular posterior através de
tempo. Em 1894, Bonnier [1] localizou o centro das estudos do fluxo sanguíneo cerebral após inalação de
percepções vestibulares no terço inferior do giro Xenon marcado. Bottinie outros.[2] demonstram a
pós-central (convolução parietal ascendente). Mais ativação dos córtices somatossensoriais primários
tarde, Spiegel em 1934 [34] observou em gatos que parieto-insulares e do giro supramarginal pela irrigação
acelerações angulares ou estimulação elétrica do
da membrana timpânica contralateral através do
nervo vestibular produzem potenciais evocados no
meato acústico externo (canal auditivo externo) com
segmento descendente do giro supra-silviano.
água fria.
Em 1950, Penfield e Rasmussen [26] obtiveram
respostas de equilíbrio em humanos estimulando o
giro temporal superior (primeira convolução- APRESENTAÇÃO GERAL DO SISTEMA VESTIBULAR

Correspondência:E.V.ITTE, Laboratório de Anatomia, Faculdade O sistema vestibular inclui um aparelho receptor:

de Medicina Pitié-Salpêtrière, 105, Bd de l'Hôpital, 75634 Paris o labirinto membranoso posterior e vias vestibulares
Cedex 13. divididas em contingentes periféricos e centrais. Eles
E-mail: elizabeth.vitte@psl.ap-hop-paris.fr são transportados com os trilhos
118L. SAKKA et al.
cocleares do mesmo contingente periférico, o nervo
vestíbulo-coclear ou oitavo nervo craniano. Composto
por neurônios em forma de T análogos aos neurônios
dos gânglios espinhais, é composto por duas raízes
distintas, vestibular e coclear, que transmitem
informações relativas ao equilíbrio e à audição
respectivamente.
A partir de receptores sensoriais, constituídos por
máculas otolíticas e cristas ampulares, a informação
vestibular segue o nervo vestibular. Totalmente
intracraniano, termina nos núcleos vestibulares do
tronco encefálico, verdadeiro centro de integração
para onde convergem os aferentes proprioceptivos,
visuais e cerebelares. Desses núcleos originam-se
fibras ascendentes para uso cerebelar, reticular,
talâmico e cortical e fibras descendentes para a
medula espinhal.
ORGANOGÊNESE DO SISTEMA
VESTIBULAR
Aos 21eNo dia da vida embrionária, o ectoderma
superficial localizado em ambos os lados do
rombencéfalo engrossa para formar os placódios
óticos. Eles invaginam rapidamente e dão origem a
vesículas óticas (ou auditivas). Eles são cobertos por um
epitélio que constituirá o labirinto membranoso. Cada
um deles se diferencia em uma parte ventral na origem
do sáculo e do ducto coclear, e em uma parte dorsal
formando o utrículo, os ductos semicirculares e o ducto
endolinfático.
Aos 6eApós uma semana de desenvolvimento, a parte
sacular da vesícula ótica emite uma evaginação através
de seu polo anterior, o canal coclear, que espirala até a
profundidade do mesênquima. Esse mesênquima logo
se diferencia em cartilagem e depois escava dois
espaços perilinfáticos: a escala vestibular e a escala
timpânica.
Os ductos semicirculares aparecem inicialmente
como três divertículos achatados desenvolvidos no
utrículo. Suas paredes se unem em sua parte central
e são reabsorvidas por apoptose, para finalmente
formar três canais, cuja extremidade dilatada
formará a ampola. O canal semicircular anterior é o
primeiro a aparecer, seguido pelos canais
semicirculares posterior e lateral. Aos 49edia, a
morfogênese dos condutos está completa. O epitélio
ampular se diferencia em uma crista contendo
células neurossensoriais. De forma semelhante,
parte da parede do utrículo e do sáculo diferencia-se
em máculas.
Ao mesmo tempo, um pequeno grupo de células
da parede ventral da vesícula ótica se separa e
forma o gânglio estatoacústico [15]. Seus neurônios
vêm do ectoderma do placódio, enquanto suas
células gliais vêm da crista neural [18 e 20 para a
galinha]. Divide-se secundariamente em duas partes
por alongamento e constrição da sua parte central; a
parte superior dá origem ao gânglio coclear e a
parte inferior ao gânglio vestibular contendo os
corpos celulares dos neurônios responsáveis.
rant a inervação do sáculo, do utrículo e dos ductos
semicirculares.
O impulso originado nas células neuroepiteliais
das cristas ampulares e das máculas utriculares e
saculares é transmitido ao cérebro pelas fibras
vestibulares do oitavo par craniano.
O APARELHO VESTIBULAR
PERIFÉRICO
O aparelho vestibular ou labirinto posterior está
localizado na parte petrosa do osso temporal
(rocha).
O labirinto ósseo posterior
É formado por uma cavidade central, o vestíbulo,
na qual se abrem três canais semicirculares
anteriores (superior), posterior e lateral (horizontal).
O canal semicircular anterior forma um ângulo de 37
graus com o plano sagital aberto anteriormente. É
perpendicular ao canal lateral, ele próprio
perpendicular ao canal posterior. A extremidade
posterior do canal anterior e a extremidade superior do
canal posterior se unem para formar um canal comum
que se abre no vestíbulo através de um único orifício.
Cada canal semicircular possui uma extremidade
dilatada, denominada ampular, contendo os receptores
sensoriais(figura 1).
O labirinto membranoso posterior
O labirinto membranoso, alojado nas cavidades do
labirinto ósseo, é preenchido por endolinfa, líquido
rico em potássio e pobre em sódio. O espaço entre o
osso e o labirinto membranoso contém a perilinfa,
rica em sódio e pobre em potássio.
O labirinto membranoso contém duas vesículas: o
sáculo e o utrículo. Na parte inferior do utrículo e na
face medial do sáculo, o revestimento epitelial
diferenciou-se localmente em receptores
neurossensoriais de 2 a 3 mm de diâmetro,
chamados máculas otolíticas. Perpendiculares entre
si, são sensíveis às acelerações lineares, em
particular à gravidade(Figura 2).
O labirinto membranoso (condutos semicirculares)
contido nos canais semicirculares apresenta três
áreas de diferenciação neurossensorial
denominadas cristas ampulares, localizadas em cada
uma das três extremidades ampulares. Orientados
nos três planos do espaço, são sensíveis às
acelerações angulares(Figura 2).
Receptores periféricos
O revestimento epitelial das máculas otolíticas e
das cristas ampulares é composto por células
sensoriais e células de suporte.
 Sistema vestibular 119

FIG. 1. — Labirintos ósseos e membranosos. F FIG. 2. — Labirinto membranoso. F

IG. 1. -Labirintos ósseos e membranosos. IG. 2. -Labirinto membranoso.

O epitélio neurossensorial
As células sensoriais deste epitélio são as células
ciliadas. Agrupados na extremidade apical, os cílios estão
em contato com a endolinfa. Existem, portanto, trinta a
cem estereocílios (microvilosidades) e um cinocílio (um
único cílio verdadeiro) por célula. Os estereocílios estão
dispostos em comprimento decrescente a partir do
cinocílio e estão conectados entre si e ao cinocílio. As
células ciliadas são diferenciadas em tipos I e II(Figura 3),
de acordo com características morfológicas e funcionais.
As células do tipo I, também chamadas de formato de
pêra e filogeneticamente mais recentes, apresentam
formato de ânfora, com núcleo em posição basal. A fibra
aferente estabelece com eles uma sinapse que envolve a
FIG. 3. — De acordo com as suas características morfológicas e
célula na forma de uma terminação de cálice. Essas células
funcionais, distinguimos dois tipos de células ciliadas segundo
estão localizadas principalmente no topo das cristas [31].
ampulares e no centro das máculas.
FIG. 3. -Dois tipos de células ciliadas são diferenciados por suas
As células do tipo II têm formato retangular com características morfológicas e funcionais. De [31].
núcleo disposto mais em direção ao lúmen. As
conexões sinápticas com as fibras aferentes estão
em botões. As células do tipo II estão localizadas
principalmente na base das cristas e na periferia das Os lites são formados por pequenos cristais: cristalitos,
máculas. de tamanho variável e dispostos em camadas
Os corpos celulares na origem das fibras vestibulares sucessivas. Os otólitos degeneram durante o
eferentes estão localizados ao nível da fossa romboide, envelhecimento [29]. A estriola é uma pequena linha
na formação reticular parvocelular, lateral ao núcleo curva que corta a membrana otolítica em duas áreas de
abducente. Este sistema surge como um dispositivo superfície igual.
que permite a mudança rápida de um modo de
controle postural contínuo para um modo de controle
Estimulação do receptor
postural que antecipa um movimento voluntário. É um
sistema antecipatório que controla os receptores Em repouso, as células ciliadas são o local de um
vestibulares, prevendo as consequências de um potencial de repouso negativo. Seguindo o
movimento voluntário da cabeça que excita o vestíbulo movimento da cabeça, há um movimento da taça ou
[32]. otólitos, causando assim o dos estereocílios. O
As células de suporte, localizadas entre as células movimento dos estereocílios na direção do cinocílio
ciliadas dos tipos I e II, têm formatos variados. O ativa a célula, induzindo a despolarização da
núcleo está em posição basal e o citoesqueleto é membrana. Isto provoca a liberação de
particularmente rico em microtúbulos. neurotransmissores na fenda sináptica gerando um
Os cílios das células sensoriais das cristas são banhados potencial de ação na fibra aferente macular ou
por um gel espesso de mucopolissacarídeo denominado ampular. Uma aceleração linear estimula
cúpula, enquanto os cílios das células sensoriais maculares essencialmente os aferentes maculares e uma
passam através de uma membrana de malha contendo aceleração angular os aferentes ampulares.
cristais de carbonato de cálcio chamados otólitos ou Estudos experimentais em roedores argumentam a
otocônios (gravidade específica: 2,71). O oto- favor de uma distribuição de células sensoriais em
120L. SAKKA et al.
unidades funcionais [7] cujas respostas à
estimulação dependem de sua localização [31].
Unidades irregulares compostas por fibras
mielinizadas de pequeno calibre estão conectadas às
células do tipo II por botões sinápticos, enquanto
unidades regulares compostas por fibras
mielinizadas de maior calibre estão conectadas às
células do tipo I por terminais sinápticos calicinais,
ou a células do tipo II por botões sinápticos.
As máculas utriculares e saculares codificam
acelerações lineares ou inclinações da cabeça do
tipo translação. Os receptores ampulares codificam
de forma diferente dependendo do tipo de unidade:
unidades regulares codificam acelerações rotativas
em baixas frequências de estimulação, velocidades
em frequências médias e posição em altas
frequências. Unidades irregulares codificam
acelerações em frequências baixas e altas e
velocidades para frequências intermediárias.
O nervo vestibular
Os dendritos do nervo vestibular originam-se em
contato com as células sensoriais do labirinto
posterior e atingem os núcleos vestibulares do
tronco encefálico localizados na fossa romboide (
assoalho do quarto ventrículo). Os corpos celulares
estão contidos no gânglio vestibular (por Scarpa) ao
nível do meato acústico interno.
Método de constituição da raiz vestibular
Os dendritos da raiz vestibular são agrupados em
três ramos:
— um ramo superior formado pelo nervo utricular,
os nervos ampulares anteriores (superior) e laterais (
externo) e fibras provenientes da parte ântero-
superior da mácula sacular via anastomose de Voit;
— um ramo inferior formado pelo nervo sacular;
— um ramo posterior formado pelo nervo
ampular posterior.
O ramo superior emerge do meato acústico
interno através da área vestibular superior
(quadrante póstero-superior). O ramo inferior
atravessa a área vestibular inferior (quadrante
póstero-inferior), e o ramo posterior passa por um
orifício específico, o forame singular de Morgagni.(
Figura 4).
Um pequeno ramo do nervo ampular posterior
inerva a parte mais posterior da crista ampular
posterior ou estria negligenciada [11]. Excepcional
em humanos, localiza-se na parte inferior do utrículo
próximo à crista ampular posterior à qual, segundo
Tran Ba Huy e outros.[35] provavelmente está
incorporado.
Curso do nervo vestibular a montante do gânglio
vestibular
As raízes vestibulares e cocleares unem-se para
formar o nervo vestíbulo-coclear (nervo acústico ou
auditivo). Este último estabelece relações íntimas
FIG. 4. — A parte inferior do meato acústico interno (de J. Roland, The
internal ear, Head and neck, Springer, 1996).
FIG. 4. -Fundo do meato acústico interno (de J. Roland, The
internal ear, Head and neck, Springer, 1996).
com o nervo facial (VII) e o nervo intermediário (
Intermediário de Wrisberg).
A raiz coclear é rostro-ventral (ântero-inferior) ao
nervo facial, o nervo intermediário está localizado
entre os dois (daí seu nome). A raiz vestibular
superior está no mesmo nível do nervo facial e em
posição dorsal a ele. A raiz vestibular inferior,
resultante da união dos ramos vestibulares inferior e
posterior, é posterior ou dorsal ao nervo coclear.
Anastomoses podem ser estabelecidas dentro do feixe
acústico-facial
Poirier e Charpy [27] descrevem:
- uma anastomose caudal (posterior), intestino
delgado, entre o nervo intermediário e a raiz
vestibular superior, e contendo eferentes
parassimpáticos. Os dois nervos são então mantidos
em uma bainha pial comum;
— uma anastomose rostral (anterior) na forma de
um ou dois fios nervosos entre o joelho do nervo
facial e o gânglio vestibular.
Anastomose vestíbulo-coclear ventral (mais baixo)
ou nervo de Voit conecta a raiz coclear ao nervo
sacular que atravessa a fossa coclear. Ele transporta
as fibras cocleares eferentes laterais para as células
ciliadas internas ipsilaterais e as do sistema coclear
eferente medial para as células ciliadas externas
contralaterais. Esse sistema coclear eferente medial
é explorado pelas emissões otoacústicas.
Origem real, o gânglio vestibular
O nervo vestibular contém aproximadamente vinte
mil neurônios bipolares. Os corpos celulares são
encontrados no gânglio vestibular, que tem o mesmo
significado dos gânglios espinhais, e as fibras que dele
emanam são homólogas das raízes dorsais dos nervos
espinhais.
O gânglio vestibular está localizado na parte inferior do
meato acústico interno. Muitas vezes é dividido em dois

FIG. 5. — Relações anatômicas das raízes vestibulares,
cocleares e do nervo facial (de acordo com JH Prades, O
neuroma acústico, Arnette. 1990).
FIG. 5. -Relações anatômicas das raízes dos nervos vestibular,
coclear e facial (de Prades, o neuroma acústico, Arnette, 1990).
partes distintas: vestibular superior ou gânglio
vestibular próprio e vestibular inferior (por
Boettcher).
A jusante do gânglio vestibular, no meato
acústico interno
No meato acústico interno, com 1 cm de
comprimento e 5 mm de largura, a pia-máter forma
uma bainha específica para cada nervo. A aracnóide
constitui uma bainha comum, a dura-máter se funde
com o periósteo [19]. Os nervos têm um curso
espiral tal que giram 90°um para outro.
A raiz coclear é o maior elemento do nervo
vestíbulo-coclear. Em posição rostroventral (ântero-
inferior), forma uma calha com concavidade dorsal (
superior), onde repousam o nervo intermediário e o
nervo facial(figura 5).
A raiz vestibular, claramente diferenciada da raiz
coclear por um sulco constante [3], ocupa a metade
caudal (posterior) do meato acústico interno. Em sua
parte proximal contém fibras vestibulares eferentes.
Nos macacos, essas fibras provêm de um grupo de
células localizadas entre o complexo vestibular e o
núcleo do nervo abducente (VI ounervo motor
ocular externo), projetam-se nos labirintos homo e
contralaterais, acompanhando as fibras do sistema
coclear eferente.
O nervo facial está em posição rostrodorsal (ântero-
superior). O nervo intermediário é caudal (posterior) ao
nervo facial com o qual se funde. Numerosas
anastomoses são estabelecidas entre os dois nervos.
Ao nível do poro acústico interno, as fibras
vestibulares estão em posição caudo-dorsal (
póstero-superior).
Sistema vestibular 121
FIG. 6. — Aspecto de ressonância magnética do trígono ponto-cerebelar (imagem
cortesia do Dr. Zouaoui, Departamento de Neurorradiologia, Hospital Universitário
Pitié-Salpêtrière).
FIG. 6. -Visão de ressonância magnética do trígono cerebelopontino (do
Dr. Zouaoui, Departamento de Neurorradiologia do Hospital Pitié-
Salpêtrière).
No trígono ponto-cerebelar (ângulo) (figura 6)
O trígono pontocerebelar é um espaço cuja base
ântero-lateral é representada pela face póstero-
superior da parte petrosa do osso temporal. É
limitado medialmente pela ponte e pela medula
oblonga (medula oblonga), caudalmente (para trás)
pelo cerebelo, acima pelo tentório do cerebelo e
abaixo pela face endocranial do osso occipital
coberto pela dura-máter.
Na fossa craniana posterior, o nervo vestíbulo-
coclear cruza o trígono pontocerebelar em direção
oblíqua caudo-medial (posterior-interno). Faz parte
de um pedículo vascular-nervoso em que cada
elemento possui sua própria bainha pial, mas para o
qual a aracnóide forma uma bainha comum. O
nervo facial fica acima e medialmente, com o nervo
intermediário entre os dois.
Duas artérias unem-se aos nervos: uma grande, a
artéria labiríntica, vem da artéria basilar ou da artéria
cerebelar anteroinferior; o outro intestino delgado
proveniente da artéria basilar se divide em um T
quando entra em contato com o nervo facial. A artéria
labiríntica está interposta entre o nervo facial e o nervo
vestíbulo-coclear ou entre o nervo facial e o assoalho
do meato acústico interno. Às vezes, ele se conecta ao
meato acústico interno e vasculariza o ouvido interno.
O número e a disposição das veias variam. A veia
coclear inferior e a veia labiríntica (inconstante)
drenam para o seio petroso inferior, a veia do
aqueduto vestibular drena para o seio lateral.
O nervo vestíbulo-coclear encontra-se na superfície
póstero-superior da parte petrosa do osso temporal. A
Ponte (protuberância) e a artéria basilar estão em
posição rostral (anterior) e medial, o hemisfério
cerebelar e oflóculoem posição caudal (trabalho-
122L. SAKKA et al.
rindo) e laterais. Abaixo, os nervos mistos emergem do
sulco dorsolateral (colateral posterior) da medula
oblonga e dirige-se em direção ao forame jugular (
buraco rasgado posterior). A emergência do nervo
trigêmeo (V) é superior e distante.
Origem aparente
Corresponde à emergência do nervo vestíbulo-
coclear do tronco cerebral. Este nervo entra no
tronco cerebral através da fossa lateral ao nível do
sulco entre a medula oblonga e a ponte (bulbo-
pôntico). Está em posição rostral (anterior) e medial
ao recesso lateral do quarto ventrículo e abaixo do
pedúnculo cerebelar médio. É então dorsolateral ao
nervo facial e ao nervo intermediário.
Suas relações estão acima do nervo trigêmeo que
permanece distante, abaixo do nervo glossofaríngeo
(IX) e lateralmente ao plexo coróide do quarto
ventrículo e doflóculo.
Dentro do neuroeixo, o nervo vestíbulo-coclear
divide-se em seus dois contingentes, coclear e
vestibular, destinados aos núcleos coclear e
vestibular.
AS VIAS VESTIBULARES CENTRAIS
Os núcleos vestibulares
Os núcleos vestibulares são divididos em quatro grupos
principais localizados na fossa romboide (assoalho do
quarto ventrículo). Podemos assim distinguir um núcleo
rostral (superior ou Betcherew), um núcleo caudal (mais
baixo), um núcleo lateral (por Deiters) e um núcleo medial (
por Schwalbe). Existem também cerca de dez outros
pequenos núcleos satélites [4].
As fibras vestibulares projetam-se nos diferentes
núcleos com certa predominância dependendo de sua
origem (somatotopia): o núcleo medial recebe
principalmente aferentes ampulares e o núcleo lateral
recebe principalmente aferentes maculares.
Os núcleos vestibulares recebem aferentes
vestibulares ipsilaterais, mas também contralaterais,
por meio de fibras comissurais que conectam os
núcleos direito e esquerdo. Além disso, recebem fibras
que transportam informações: visuais, proprioceptivas
provenientes do córtex, do cerebelo e dos membros.
Eles têm múltiplas projeções e estão conectados entre
si por vias comissurais.
As vias vestíbulo-oculares(Figura 7)
As fibras nucleares eferentes projetam-se para
múltiplos sistemas efetores. Distinguimos assim as vias
vestíbulo-oculares diretas que conectam os núcleos
vestibulares aos núcleos oculomotores. Estas vias são
extremamente importantes; estão na origem da fase
lenta do nistagmo vestibular (estabilização do olhar).
Assim, durante um movimento rotacional da cabeça,
está envolvido um par de condutas semicirculares
correspondentes ao plano de rotação da cabeça. Ao
girar em um plano horizontal da cabeça para a direita,
o ducto semicircular lateral
o direito é excitado e o ducto semicircular lateral
esquerdo é inibido (devido à polarização dos cílios;
sistema push-pull). Isso resulta em um movimento
compensatório dos olhos para a esquerda. Este reflexo
vestíbulo-ocular pode ser esquematizado da seguinte
forma (três neurônios e dois relés):
— os relés do nervo vestibular no complexo
vestibular com um neurônio vestíbulo-ocular;
— este próprio retransmite no núcleo do nervo
motor do olho envolvido pelo movimento da cabeça, ou
seja, o nervo abducente esquerdo (VI);
— então, a informação viaja no VI esquerdo, mas
também no nervo oculomotor direito (movimentos
combinados dos olhos graças ao fascículo
longitudinal medial:faixa longitudinal posterior).
Uma via polissináptica vestíbulo-ocular indireta, que
passa pela formação reticular pontina, dá origem a um
movimento ocular compensatório adaptado ao da
cabeça, ou seja, da mesma velocidade, mas na direção
oposta.
As alças visuo-cerebelo-vestibulares modulam esses
reflexos dependendo do tipo de estimulação visual.
Assim, a fixação do olhar durante um movimento de
rotação inibe o nistagmo [14].
Ressalta-se ainda que os núcleos vestibulares
estão associados às vias de perseguição
(estabilização do olhar), sacadas (orientação do
olhar) ou mesmo ao reflexo optocinético (atuando
em velocidade constante, quando o sistema
vestibular está silencioso). Como tal, a fase rápida do
nistagmo vestibular (fase de orientação do olhar) é
uma via comum para sacadas.
Vias de associação internuclear
Os núcleos oculomotores estão ligados entre si por um
feixe de associação internuclear, o feixe longitudinal
medial que permite os movimentos conjugados dos olhos.
Da mesma forma, os núcleos vestibulares também são
conectados por fibras comissurais permitindo a ativação
de determinados grupos celulares por
FIG. 7. — As vias vestibulares centrais (de acordo com Vitte e
Chevallier, 1998 [37]).
FIG. 7. -As vias vestibulares centrais (de Vitte e Chevallier, 1998
[37]).

o labirinto contralateral. Assim, os núcleos rostral e
medial enviam numerosas fibras para os seus
homólogos contralaterais. O núcleo medial se
projeta maciçamente no núcleo rostral contralateral
e o núcleo caudal nos núcleos rostral, medial e
caudal contralateral.
As vias vestíbulo-espinhais
As fibras vestibuloespinhais laterais e mediais
projetam-se nos neurônios motores da medula
espinhal e participam da manutenção da postura.
O feixe vestibulospinal lateral origina-se no núcleo
vestibular lateral e se projeta direta ou
polissinapticamente para os neurônios do corno
ventral ipsilateral da medula espinhal. Existe uma
somatotopia tal que as fibras provenientes da parte
ventro-superior do núcleo são destinadas à medula
cervical, as fibras provenientes da parte dorso-
inferior projetam-se para a medula lombossacral e
as fibras da parte intermediária são destinadas à
medula medula torácica.
O fascículo vestibulospinal medial origina-se no
núcleo medial, segue o fascículo longitudinal medial
e se projeta bilateralmente para os neurônios
motores da medula torácica superior.
As vias vestíbulo-cerebelares
As vias vestíbulo-cerebelar e cerebelo-vestibular
garantem a coordenação do movimento de acordo com as
variações da postura. O arqueocerebelo (lobo
floculonodular) recebe informações vestibulares do
pedúnculo cerebelar inferior e as controla. Após
retransmissão no núcleo fastigial, os eferentes cerebelares
projetam-se através do pedúnculo cerebelar inferior para
os núcleos vestibulares, que enviam um comando motor
coordenado para a formação reticular e os cornos ventrais
da medula. Garante a manutenção da estação erguida. Os
núcleos vestibulares estimulam os núcleos da formação
reticular pontomesencefálica e através do trato
reticulospinal ventral ativam os neurônios motores γ,
reforçando o tônus dos músculos antigravitacionais [12].
As vias coeruleo-vestibulares
A existência destas vias foi demonstrada
experimentalmente em ratos, coelhos e macacos. Estas
são duas vias noradrenérgicas originadas do locus
coeruleus. Um feixe lateral se projeta para o núcleo
vestibular rostral e para a parte superior do núcleo
lateral. Um fascículo medial se projeta para os núcleos
rostral, lateral e medial, bem como para o núcleo
prepositus hypoglossi, adjacente ao núcleo do nervo
hipoglosso. Eles intervêm modificando os reflexos
vestíbulo-oculares e vestíbulo-espinhais de acordo com
os diferentes níveis de vigilância [33].
Conexões com outros núcleos de nervos
cranianos
Estudos realizados em ratos mostram a existência de
vias recíprocas de conexão trigemino-vestibular.
Sistema vestibular 123
problemas. As fibras que emanam da porção caudal do
núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo projetam-se
principalmente ipsilateralmente aos núcleos
vestibulares medial, lateral e caudal. Alguns se
projetam no núcleo rostral e no núcleo prepositus
hypoglossi, mas em menor grau. As fibras dos núcleos
vestibulares destinadas ao núcleo do nervo trigêmeo
não pertencem às mesmas populações de neurônios
daquelas que recebem os aferentes trigêmeos. Esses
resultados mostram que as informações sensoriais
provenientes da face e dos músculos oculomotores
complementam os aferentes proprioceptivos do
pescoço e dos níveis inferiores da medula espinhal na
regulação vestibular dos movimentos oculocefálicos
[5]. As vias vestibulovagais estão na origem dos
fenômenos vegetativos durante disfunções do sistema
vestibular [28].
Projeções vestibulares corticais
Estudos realizados em gatos destacam vias córtico-
vestibulares que modificam a atividade dos neurônios
vestíbulo-espinhais. Provenientes principalmente das
áreas 2 e 3a, são vias polissinápticas que modulam os
reflexos vestibulares e afetam os músculos do pescoço
e dos membros [43].
Os núcleos vestibulares, portanto, não recebem
apenas aferentes vestibulares, mas também
informações visuais, proprioceptivas, cerebelares,
estriatais e reticulares. Isso significa que, assim que
entra no tronco encefálico, a informação vestibular
deixa de ser isolada como tal e é confrontada com
outras aferentes. O córtex cerebral, portanto, não
recebe informações especificamente vestibulares,
mas sim um conjunto de dados de diferentes
naturezas a partir dos quais se desenvolve uma
representação multimodal dos movimentos da
cabeça e do tronco no espaço [36].
Experimentos em gatos
A existência de vias vestíbulo-corticais foi
demonstrada pela primeira vez em gatos. Em 1932,
Spiegel [32] induziu comportamento rotacional
aplicando estricnina ao córtex, particularmente no
giro ectosilviano posterior; sugerindo a participação
dessas áreas corticais no processamento da
informação vestibular.
Em 1949, Walz e Mountcastle [41] estabeleceram
um mapa cerebral das áreas de projeção vestibular
usando a técnica do potencial evocado. As respostas
obtidas são contralaterais à estimulação e estão
localizadas na parte anterior do giro suprasilviano
anterior. O curto tempo de latência (7
milissegundos) sugere principalmente vias
paucisinápticas (41).
Mas em 1952, Mickle e Ades [22] demonstraram que
o giro suprasilviano anterior também recebe projeções
proprioceptivas. Então, em 1953 [23], eles
estabeleceram que as vias vestibulares destinadas à
parte posterior do giro suprasilviano anterior
contralateral retransmitem no tálamo.
124L. SAKKA et al.
Seme outros.[30] isolam uma segunda área de
projeção vestibular cortical utilizando a técnica do
potencial evocado. Esta é a depressão pós-cruzada
do córtex somatossensorial.
Parece haver uma segregação das projeções
corticais de acordo com o núcleo de onde emanam.
São contralaterais quando surgem do núcleo
vestibular lateral e bilaterais quando se originam
dos núcleos medial e caudal (42). Sua origem ductal
ou otolítica não parece estar envolvida [16].
Experimentos em macacos
Fredricksone outros.[9] demonstram pela técnica
dos potenciais evocados a projeção essencialmente
contralateral e paucisináptica das vias vestibulares
na área 2v localizada na base do sulco intraparietal
(homóloga à área suprasilviana anterior do gato)
bem como a convergência das vias proprioceptivas.
Odkviste outros.[24] identificam uma segunda
área de projeção 3a, essencialmente contralateral,
no córtex somestésico primário, homóloga à área
pós-cruzada do gato. Esta seria novamente uma via
de projeção paucisináptica.
Kawanoe outros.[17] descrevem uma terceira área de
projeção, área 7, no córtex parietal do macaco. Os
chamados neurônios de “perseguição” são ativados
aqui quando ocorre uma rotação da cabeça e do tronco
em um plano horizontal e na direção da perseguição
ocular. Há convergência visuovestibular neste nível [39,
40].
Então, em 1990, Grüssere outros.[13] isolam uma
grande área de projeção vestibular ao nível do
córtex parietal, próximo à parte posterior da ínsula.
Este é o córtex vestibular parieto-insular (PIVC).
Deve-se notar que alguns neurônios nesta área são
sensíveis apenas à estimulação somatossensorial do
pescoço e ombros, enquanto todos os neurônios do
PIVC são ativados por estímulos visuais e
proprioceptivos. Isso tende a demonstrar a natureza
multimodal das vias vestibulares centrais [25].
Métodos que utilizam injeção de marcadores
destacaram inúmeras interconexões entre essas
áreas 2v, 3a, PIVC e 7a, evocando um “círculo interno
de projeções vestibulares” [39, 40].
Observações feitas em humanos
Trabalhos recentes, notavelmente enriquecidos pela
contribuição da imagem funcional, mostram que as
vias vestibulares se projetam em diversas áreas
corticais. Assim, Friberge outros.[10] destacam o papel
da região insular posterior através de estudos do fluxo
sanguíneo cerebral após inalação de Xenon marcado.
Bottinie outros.[2] mostram a ativação dos córtices
somatossensoriais primários parieto-insulares e do giro
supramarginal em PET após irrigação do conduto
auditivo externo contralateral com água fria. Vitee
outros.[38] mostram, por estimulação calórica fria
acoplada à ressonância magnética funcional, a ativação
do córtex temporo-insular, o giro parietal
formação superior, putâmen, cíngulo e hipocampo
[6].
A boa resolução espacial da ressonância
magnética funcional possibilitou a obtenção de
dados precisos de mapeamento das projeções
vestibulares corticais. Sua má resolução temporal
levou ao uso do método do potencial evocado para
determinar a natureza pauci ou polissináptica das
vias vestíbulo-corticais. Como a estimulação calórica
ativa essencialmente os receptores ductais,
experimentos em humanos utilizaram estimulação
elétrica do nervo vestibular e cliques sonoros de alta
intensidade (100 dB) ativando os receptores
saculares. As latências dos potenciais evocados
mostram assim que o nervo vestibular está
conectado às áreas corticais por um arco neuronal
trissináptico. O primeiro relé sináptico estaria
localizado nos núcleos vestibulares, o segundo no
tálamo e o terceiro no córtex. A existência de vias
polissinápticas, longe de ser excluída, é fortemente
sugerida pela natureza polifásica dos potenciais
evocados registrados [39, 40].
A ativação síncrona de áreas corticais reforça a ideia
de que não há nenhum córtex vestibular primário
processando informações antes de transmiti-las para
áreas associativas [38].
As vias vestíbulo-tálamo-corticais diretas e
provavelmente vestíbulo-corticais provavelmente
permitem a percepção consciente da postura e do
movimento. No estriado, desenvolvem-se os padrões
de tônus antigravitacional e os reflexos de
endireitamento da cabeça e do corpo; isso é inibido
pela substância negra. Através do circuito estriato-
tálamocortical, o corpo estriado lança ordens motoras
em direção às áreas motoras (córtex frontal e pré-
frontal) que as transmitem pelas vias extrapiramidal e
córtico-retículo-espinhal aos núcleos oculomotores e
aos cornos ventrais da medula óssea. O circuito
corticoestriato-vestibular está envolvido principalmente
no equilíbrio dinâmico da caminhada, enquanto o
circuito estriado-retículo-espinhal está envolvido no
equilíbrio estático da posição em pé [12].
CONCLUSÃO
O equilíbrio é uma função multimodal que envolve
três aferentes: vestibular, visual e sensorial. Quando
os três sistemas fornecem informações
concordantes ao córtex, o equilíbrio permanece
inconsciente. Quando a informação é discordante,
encontramo-nos numa situação de conflito sensorial
ou privação sensorial (perda de vestíbulo) que o
cérebro deve resolver. Se o conflito sensorial
persistir, é enjôo, enjôo. Em caso de perda de um
vestíbulo o paciente sente tonturas mas a
compensação ocorrerá graças ao outro vestíbulo ou
por um fenómeno de substituição.
Quando temos que manter o equilíbrio (por
exemplo no caso dos atletas), envolvemos inúmeras
estruturas (ativadas em imagens funcionais e
confirmadas por experimentação animal).

le) como os gânglios da base desenvolvendo
padrões motores e recebendo de todas as regiões
do córtex e tálamo (sensibilidade proprioceptiva). A
partir desses padrões, o movimento é induzido ao
nível do córtex motor e pré-motor através do núcleo
ventral anterior do tálamo, cuja ação é modulada
pelo núcleo subtalâmico.
As vias motoras extrapiramidais que formam os
tratos reticulospinal, tegmental central e
rubroespinhal controlam o tônus e os movimentos
automáticos.
O cerebelo garante que o movimento ocorra.
Quando o córtex pré-motor recebe informações dos
gânglios da base, ele se projeta no neocerebelo (via
córtico-ponto-cerebelar) que retorna ao córtex
motor através do núcleo ventral lateral do tálamo. A
informação viaja de volta pelo trato córtico-espinhal
até os neurônios motores na medula espinhal. O
arqueocerebelo controla os mecanismos da estação
ereta após receber aferentes vestibulares e
proprioceptivos e se projeta para os neurônios
motores axiais da medula espinhal. Assim, a
informação vestibular é projetada no córtex, através
de vias multissinápticas, mas também através de
uma via trissináptica, através do tálamo. Esta última
via provavelmente corresponde a uma via de alerta
ou emergência em humanos.
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