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13/04/2022

AULA 3

INTRODUÇÃO AO SISTEMA MOTOR E CONTRAÇÃO DO


MÚSCULO ESQUELÉTICO

- A célula do músculo esquelético, como estamos falando de SISTEMA MOTOR


SOMÁTICO → Refere-se a músculo estriado esquelético;
- Músculo liso é inervado pelo SISTEMA NERVOSO VISCERAL;
- Uma célula muscular estriada esquelética, ela é organizada por um conjunto de
miofibrilas, são formadas por filamentos contráteis de actina e miosina e outras
proteínas que estão associadas à essa estrutura sarcomérica, que fazem parte da
organização da estrutura do sarcômero e aspectos funcionais também;
- Cada uma dessas miofibrilas é envolvida por uma rede especializada, que
corresponderia em uma célula normal ao retículo endoplasmático. Mas aqui na célula
muscular ela se chama retículo sarcoplasmático (em verde).
- Cada uma dessas miofibrilas que por sua vez é formadas pelos miofilamentos
contráteis envolvido por uma rede extensa de uma estrutura chamada de retículo
sarcoplasmático, que na célula muscular de modo similar do que acontece em uma
célula comum, é o ponto de estoque de acúmulo de Ca2+ (Cálcio) sendo que o
estoque de Ca2+ (Cálcio) de uma célula muscular esquelética é muito maior do que o
acúmulo de Ca2+ (Cálcio) de células convencionais;
- Aqui no retículo sarcoplasmático, você tem uma organização em que a medida que
você se alonga longitudinalmente na superfície da fibra, em alguns pontos ele o que a
gente chama de tríade, em que nós temos as cisternas do retículo sarcoplasmático,
essa parte mais achatada que vocês estão vendo em verde, e entre essas cisternas você
tem um ponto de invaginação da membrana do sarcolema em profundidade na fibra
muscular;
- A medida que a membrana da fibra muscular que envolve e se estende
longitudinalmente e externamente a fibra, em alguns momentos você tem um
ponto de invaginação, onde essa membrana sofre uma invaginação no sentido
interior em profundidade na fibra → Isso é uma especialização chamada de
TÚBULOS T;
- O que vocês estão vendo aqui é um túbulo T, o retículo sarcoplasmático (em azul), e
as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático e entre elas tem um ponto de
invaginação da membrana que é chamada de túbulo T;
- Essa organização ela tem um aspecto funcional muito importante, porque aqui que vai
acontecer o acoplamento e excitação-contração do músculo esquelético;
- Então, a gente vai falar um pouquinho da inervação do músculo estriado esquelético e
de como o PA que se propaga no SNC em direção a fibra muscular, alcança e é capaz
de estimular a fibra muscular;
- Nós temos como representação a membrana plasmática, em alguns momentos temos
os pontos de invaginação que são os túbulos T que estão associados as cisternas
terminais do retículo sarcoplasmático;
- Como acontece a excitação do músculo esquelético quando a gente conhece aquela
estrutura da fibra muscular? Depois eu vou voltar à ela, para mostrar como é
efetivamente o sinal de um neuromotor alcança e excita a fibra muscular;
- A fibra muscular está associada sinapticamente ao sistema motor → Tem-se
motoneurônios com seu corpo celular na região ventral da medula espinhal e que
projetam seus axônios para fora do SNC dando origem aos nervos motores que
inervam as fibras musculares → Nós temos as UNIDADES MOTORAS = É o
conjunto formado por um motoneurônio (neurônio motor do tipo alfa) e um
conjunto de fibras musculares que ele inerva → Então é assim que o SNC conversa
com o músculo estriado esquelético;
- Cada fibra muscular estriada esquelética é inervada de modo independente por
neurônios motores → O que não acontece por exemplo com a musculatura lisa
(você tem lá as células musculares lisas, e não tem na maior parte dos músculos
liso, uma inervação específica para cada fibra muscular - as paredes do trato
gastrointestinal, dos vasos sanguíneos) → De uma forma geral toda musculatura
lisa não é inervada dessa forma, você vai ter nervos somáticos, nervos simpáticos e
parassimpáticos que deixam ramos em regiões próximas a essas células formando
estruturas que chamam varicosidades, liberam um neurotransmissor aqui e excita
uma célula dessa → E a informação é passada de uma célula à outra por junções
comunicantes (gap junctions) → Você tem uma inervação por exemplo, em uma
região do músculo que excita as células mais próximas desse terminal simpático e
parassimpático e daí você vai ter uma transmissão de informação via junções
comunicantes;
- Aqui cada fibra muscular esquelética recebe um ramo de um neuromotor somático
que inerva cada uma das fibras - TODAS ELAS SÃO INERVADAS;
- O conjunto formado pelo nervo motor e as fibras musculares esqueléticas que ele
inerva = UNIDADE MOTORA;
- Existem vários tamanhos de unidades motoras, você pode ter uma unidade motora
enorme, onde você vai ter um motoneurônio inervando um conjunto de 300-400
fibras musculares → Ou você vai ter uma unidade motora pequena, onde você vai
ter uma razão de fibra para nervo de 1:1;
- Nós temos aqui, o local onde o motoneurônio faz a sinapse com a fibra muscular
sendo chamada de JUNÇÃO NEUROMUSCULAR;
- JUNÇÃO NEUROMUSCULAR: É o ponto de encontro do terminal de um neurônio
motor com uma fibra muscular, fazendo com que a transmissão da informação do
SNC para músculo é transmitida;
- Nesta região, você vai ter uma especialização chamada de PLACA MOTORA →
Então você tem um terminal axonal de um motoneurônio alfa com o seu corpo
celular lá na medula espinhal, na região ventral que se projeta em direção ao
músculo, quando ele chega lá perto da fibra muscular , ele sofre uma ramificação e
vai inervar fibras vizinhas (Ex. 1 motoneurônio → 300-400 fibras);
- Quanto menor a razão neurônio-número de fibras - menos fino é o movimento;
- Quando você precisa de movimentos muito finos, que precisam ser modulados de
milimetro a milimetro o movimento → você precisa de uma razão de inervação de
fibra motora GRANDE, ou seja, tem que ser mais próximo possível de 1:1;
- Exemplo: Músculo reto da lateral dos olhos tem que ter razão de 1:1, porque para
fazer um micromovimento movimento ocular para fazer ajuste de foco → precisa
de uma precisão de movimento altíssima → praticamente cada fibra muscular é
inervada por um motoneurônio diferente;
- Já por exemplo, a musculatura do nosso bíceps, da coxa (musculatura postural) →
Você vai ter um motoneurônio se ramificando dentro de um conjunto de fibras e
unidades motoras grandes;
- Só para relembrar .. Como essa informação sai do SNC e estimula a contração
muscular? → Isso é feito por uma transmissão química na qual o neurotransmissor
principal (ACETILCOLINA-ACH), então você exclusivamente sinapses
colinérgicas que uma vez que o PA, é uma transmissão sináptica clássica → Cada
vez que PA chega no terminal axonal desse neurônio motor e leva a todos aqueles
mecanismos que desencadeiam a mobilização das vesículas sinápticas contendo ACH,
ela é exocitada na fenda sináptica, e atua em receptores do tipo nicotínicos, nessa
região da placa motora;
- Quando a ACH se liga ao seus receptores na placa motora, então aqui a gente tem
um movimento dessa fenda sináptica (tem um terminal axonal, um motoneurônio
alfa e a região da placa motora, região pós-sináptica da fibra muscular), você tem
essas especializações contendo essas invaginações da membrana da fibra muscular
nesse ponto de contato com o neurônio, que a gente tem uma grande quantidade
de receptores do tipo nicotínicos para ACH expressos → Esses receptores de ACH
são do tipo ionotrópicos, eles mesmos são um canal iônico e tem um sítio de
ligação para específico para ACH → Então quando a ACH é liberada, ela se liga ao
seu receptor que é um canal iônico e abre esse canal permitindo o influxo de
cátions, principalmente de Na+ (Sódio), e aí você tem uma despolarização inicial
nesta região da placa motora → Então aqui você vai ter POTENCIAL PÓS
SINÁPTICO EXCITATÓRIO, um PG que vai ser gerado aqui;
- Quanto mais ACH é liberada, mais despolarizações nesta região porque mais canais
canais iônicos vão sendo abertos;
- Quanto maior a despolarização nesta região - MAIOR A EXCITABILIDADE dessa
placa motora e MAIS próximo do limiar de PA essa região chega;
- Quando esse PPSE que é produzido na região da placa motora, essa microrregião
a partir da ligação da ACH se estabelece e alcança o limiar de PA da fibra, o PA é
disparado → Você tem os canais de Na+ (Sódio) dependentes de voltagem
envolvidos nesse PA;
- O que modula a liberação de ACH aqui na região da placa motora ? → Se vocês
observarem essa transmissão de informação do neurônio motor para a fibra
muscular, ela é exclusivamente excitatória → Eu não tenho um neurotransmissor
que excita e um que inibe a contração muscular;
- O tônus muscular e os nossos movimentos, eles são controlados por excitação e não
excitação;
- Todo esse controle se o músculo contrai ou não contrai, ele acontece em nível de
SNC → É lá que você vai deixar de estimular o músculo, e aí ele não contrai;
- É diferente o controle da musculatura lisa que às vezes você tem a noradrenalina
estimulando a contração, e a ACH relaxando o músculo;
- Aqui você tem sempre um neurotransmissor excitatório porém ele vai ser mais ou
menos liberado a partir do controle na medula espinhal do SNC;
- Uma vez que aquele PA é gerado porque o potencial de placa motora alcança o limiar
do PA, esse PA se propaga por toda membrana na fibra muscular, assim como ela faz
na membrana do neurônio, ele também se propaga na membrana do músculo
esquelético porque é uma célula excitável, e contém canais de Na+ (Sódio)
dependentes de voltagem;
- Esse PA vem se propagando na membrana do músculo esquelético e em
determinado momento ele alcança aqueles pontos de invaginação que são os
túbulos T → Então esse PA se propaga longitudinalmente continuando no
sarcolema ou ele entra no interior dos túbulos T → E é isso que determina o
acoplamento excitação-contração do músculo esquelético;
- Porque nos túbulos T, nessa entidade chamada de tríade temos receptores (que são
canais sensíveis a voltagem) estão associadas a canais de Ca2+ (Cálcio) do retículo
sarcoplasmático → Então, esses receptores de diidropiridina eles são sensíveis à
voltagem → Quando o PA se propagam, que eles são ativados e por sua vez eles
determinam a abertura de canais de Ca2+ (Cálcio) do retículo sarcoplasmático →
E o Ca2+ (Cálcio) sai do seu ponto de acúmulo, que é o retículo sarcoplasmático,
e se espalha pelo citoplasma da célula desencadeando os mecanismos contráteis do
músculo esquelético;
- Vocês precisam SABER que: VAI TER MAIOR OU MENOR PRECISÃO
MUSCULAR DE ACORDO COM O TAMANHO DA UNIDADE MOTORA;
- VAI TER MAIS OU MENOS FORÇA MUSCULAR DE ACORDO COM AS
UNIDADES MOTORAS QUE SÃO RECRUTADAS;
- VAI TER MAIS OU MENOS FORÇA E EXPLOSÃO MUSCULAR DE ACORDO
COM O TIPO DE FIBRAS MUSCULARES QUE SÃO INERVADAS POR ESSES
MOTONEURÔNIOS ALFA (se são fibras brancas ou oxidativas vermelhas);
- Todo esse controle vai acontecer lá na medula espinhal;

CONTROLE MOTOR SOMÁTICO


CONTROLE MOTOR DESCENDENTE
(CÓRTEX MOTOR E NÚCLEOS DO TRONCO ENCEFÁLICO)

- Como essa grande variedade de movimentos são regulados no SNC? → Quem faz
esse controle motor refinado? Para determinar a intensidade de força de um
movimento, amplitude de um movimento, a precisão de um movimento =
TUDO ISSO É INTEGRADO NO SNC;
- O SISTEMA NERVOSO SENSORIAL leva uma informação para dentro do
SNC → O SNC ele age no processamento dessa informação sensorial → Gera,
processa e integra essas informações, entre outras coisas para modular o
comportamento motor;
- A gente sempre tem que lembrar que para cada movimento que a gente realiza,
você tem sempre um feedback da informação sensorial → seja para fazer um
reajuste postural, guiar o movimento;
- O SISTEMA MOTOR ele é integrado a atividade sensorial, porque são sensores
que vão dando informação → Por exemplo, se eu quero pegar um objeto aqui, a
medida que eu faço movimento durante o seu planejamento e a sua execução, eu
sempre tenho como referencial as informações sensoriais → da localização,
distância do objeto → se é pesado, se é leve → se eu vou ter que aplicar maior ou
menor força → E essas informações alcançam o SNC e são integradas, e produzem
uma informação bastante complexa que envolvem vários aspectos para o
planejamento e execução de um movimento;
- Vamos ver como esse controle motor somático acontece (CONTROLE MOTOR
DESCENDENTE);

SLIDE 2 :

- O organograma dá uma ideia do grau de complexidade desse controle → O tanto


de estruturas centrais que estão envolvidas no controle motor;
- Nós temos envolvimento de ÁREAS CORTICAIS CEREBRAIS, ÁREAS DO
SISTEMA NERVOSO CENTRAL (núcleos da base, tálamo e o cerebelo que podem
tanto atuar no planejamento quanto no ajuste e na modificação de movimentos, tanto
os que vão ser executados quanto os que estão em execução, dependendo de cada
estrutura), estruturas MESENCEFÁLICAS (colículo superior, núcleo rubro - que são
núcleos, que contém corpos celulares de neurônios motores que se projetam em
direção a medula espinhal modulando a atividade dos motoneurônios alfa que de fato
inervam o músculo esquelético), o TRONCO ENCEFÁLICO (formação reticular,
núcleos pontinos, núcleo olivar inferior, núcleos vestibulares que integram a
informação sensorial do sistema vestibular para regular os movimentos, ajustes
posturais, manter o equilíbrio;
- Tem-se vários pontos de processamento de informação e de comando, para que
em última análise influenciar os motoneurônios de fato que inervam a
musculatura → Aí sim os motoneurônios alfa que seriam o prosseguimento
ordenador desse sistema, vão ser recrutados de acordo com a demanda ou a
necessidade de um dado movimento;
- Importante mesmo é que vocês percebam que em vários pontos de informação
desde córtex cerebral até a região do cerebelo, dos núcleos da base, regiões
mesencefálicas, núcleos do tronco do mesencéfalo → Todas essas instâncias de
processamento de controle recebem informação direta ou indiretamente o que
está acontecendo a volta (informações sensoriais);
SLIDE 3:

● SISTEMAS DE VIAS DESCENDENTES

- Tem-se os SISTEMAS DE VIAS DESCENDENTES DO CONTROLE MOTOR;


- O controle motor ele pode ser separado anatômico/funcionalmente em 2 GRANDES
SISTEMAS: SISTEMA LATERAL - SISTEMA MEDIAL;
- SISTEMA LATERAL: Compreende 2 vias neurais que controlam os movimentos
apendiculares voluntários (são movimentos da região mais distal dos membros -
movimentos de braços e pernas) → CONTROLE DISTAL (de mãos, dedos e de
antebraços);
- SISTEMA MEDIAL: Compreende 6 vias distintas que vão regular os movimentos
do tronco e da musculatura proximal do tronco;
- Duas vias destacadas em preto, uma no sistema lateral e outra no sistema medial -
Uma é o feixe CORTICOESPINAL LATERAL e a outra é o CORTICOESPINAL
MEDIAL;
- Esses feixes/vias estão coradas em preto pois são as únicas dentre as outras essas,
que se iniciam no CÓRTEX MOTOR → Então, a informação que trafega desde o
córtex motor primário chamado de M1 que é o local de saída de informação do
CÓRTEX → MÚSCULO - Até chegar no músculo para comandar o movimento,
isso tudo vai acontecer por somente 2 vias na CORTICOESPINAL LATERAL
(para movimentos apendiculados de braços e pernas) e na CORTICOESPINAL
MEDIAL (movimentos voluntários do tronco);
- Quando você tem um movimento cuja a origem é CORTICAL que pode por exemplo,
ser criado a partir da sua vontade ou de uma ideia (movimento iniciado no córtex),
esse movimento está sendo processado no córtex motor e ele parte do córtex motor
para o comando muscular dentro desse feixe;
- Quando eu decido por vontade própria pegar essa caneta (esse planejamento
envolve áreas corticais de planejamento do meu córtex cerebral) → Essa
informação ela surgiu do meu córtex, para o movimento ser executado, essa
informação vai passar pelo feixe corticoespinal lateral para modular o movimento
das minhas mãos;
- O sistema medial ele comanda os movimentos axiais do voluntários (eixo do corpo -
do tronco, da região abdominal, da musculatura mais proximal do tronco);
- Todos as outra vias em marrom, são vias que tem origem no tronco encefálico ou
na região mesencefálica (organograma) → Surgem nessas regiões;
- Por exemplo: Feixe Rubroespinal - Origem no núcleo rubro (mesencéfalo) →
você tem informações que eventualmente alcançam o mesencéfalo e aqui são
processadas e essa informação é projetada na medula espinal para regular a
atividade dos motoneurônios alfa na medula, isso significa que o tipo de
movimento que é processado inicialmente aqui, não requer um processamento
cortical grande para acontecer;
- Cada um desses feixes está associado principalmente aos tipos de movimento;

- Vocês vão começar a perceber que nós temos grande parte dos movimentos que
são voluntários e intencionais → Mas nós temos uma gama imensa de movimentos
que são REFLEXOS (que são modulados e processados em níveis subcorticais);
- O simples fato de estar falando com vocês agora em pé, mantendo a minha postura
ereta, eu estou executando contração muscular da musculatura postural para manter
minha postura;
- Se você estiver sentado na cadeira e seu lápis cair no chão, você pode decidir ou
não pegar esse lápis → Se você decidir pegar esse lápis, o seu corpo vai fazer um
conjunto de movimentos que são voluntários para pegá-los → Só que ao mesmo
tempo você está executando um monte de contrações musculares que fazem um
ajuste postural para que você não caia de cabeça no chão, quando você se inclina
para pegar o lápis → Então, ao mesmo tempo que estou pegando o lápis
voluntariamente, eu estou organizando a minha postura, ativando minha
musculatura core, axial → porque se eu for pegar o lápis com a minha musculatura
relaxada, por uma questão de deslocamento de eixo gravitacional, você cairá em
cima do lápis ao invés de pegá-lo;
- Esses MOVIMENTOS REFLEXOS a gente tende a não prestar atenção neles → a
gente nem percebe o que a gente faz → São tão importantes quanto aos outros
movimentos voluntários;
- O SISTEMA MOTOR não trata só de controlar os movimentos intencionais que são
planejados, ele trata de comandar e controlar também os movimentos que são
REFLEXOS, POSTURAIS, que são importantes para a proteção do corpo em relação
ao que acontece no meio ambiente;
- O que é mais importante é que vocês compreendam AS FUNÇÕES dessas vias;
- Vias que residem, que iniciam em regiões de MESENCÉFALO - TRONCO, elas
podem estar associadas a movimentos voluntários mas uma grande parte delas está
associada a movimentos involuntários, reflexos de ajuste postural;
- Já as vias que tem início no córtex genuinamente são associadas a planejamento
motor e execução de movimentos mais refinados, mais finos e voluntários;

SLIDE 4:

● OS CENTROS ORDENADORES E AS VIAS DESCENDENTES

- Aqui nós temos os centros ordenadores de movimentos e as vias descendentes;


- A gente a representação anatômica das vias do sistema medial e lateral;
- SISTEMA MEDIAL: Tem-se COLÍCULO SUPERIOR (feixe tectoespinal - fica aqui
e se projeta na medula espinal), região da FORMAÇÃO RETICULAR (feixe retículo
espinal bulbar e contínuo - ela é uma estrutura longa que tem uma parte na ponte e
uma parte no bulbo, dependendo da localização dos neurônios que iniciam a via),
NÚCLEOS VESTIBULARES (feixe vestíbulo espinal medial e lateral - que recebem
informação do labirinto, da orelha interna, das informações de orientação da cabeça
em relação ao eixo gravitacional, orientação da cabeça em relação ao plano espacial -
essas informações chegam aqui e são integradas nos núcleos vestibulares para orientar
os movimentos da cabeça e do corpo associados aos ajustes de equilíbrio
principalmente);
- SISTEMA LATERAL: Tem-se o feixe corticoespinhal lateral,você vê aqui o
córtex motor primário, que é a área de saída da informação motora do SNC e
você tem esses neurônios se projetam diretamente para a medula espinal sem
necessariamente fazer sinapse nas regiões intermediárias → Para movimentos
planejados que são orientados pela minha vontade, tem-se a possibilidade de um
comando central no córtex direto para o motoneurônio alfa na medula espinal →
Tem-se o NÚCLEO RUBRO ESPINAL que se projeta descendentemente dos
motoneurônios alfa;
SLIDE 5:

● VIAS MEDIAIS DO TRONCO ENCEFÁLICO

- A maior parte das fibras que tem origem no tronco encefálico integram o sistema
medial de controle descendente que controlam os movimentos da musculatura axial e
proximal dos membros;
-
IMPORTÂNCIA FUNCIONAL DESSAS VIAS MEDIAIS:

- Ajustes posturais para a manutenção do equilíbrio corporal e ajustes posturais da


cabeça e do tronco;
- Ajustes posturais antecipatórios;
- Orientação sensório-motora da cabeça;
- Resposta a estímulos externos ou então para fazer ajustes de foco visual;
SLIDE 6:

● AJUSTE ANTECIPATÓRIO DA POSTURA CORPORAL

- Exemplo de um ajuste postural antecipatório;


- Aqui tem um experimento que mostra que: Um indivíduo está de frente para
parede, que tem uma campainha e nessa parede tem uma alavanca fixada na qual
ele está segurando, aí ele recebe uma informação, que quando a campainha tocar
ele deve puxar a alavanca (deve fazer força/tração para puxar alavanca em direção
ao corpo dele) → O que acontece: quando essa campainha toca, que ele sabe que
vai executar o movimento de puxada da alavanca, se você observar a
eletromiografia do músculo que de fato vai executar a tarefa de puxar a alavanca, e
do músculo postural que é o gastrocnêmio da perna, que mantém a postura, a
ativação da musculatura postural acontece antes da ativação da musculatura que
vai executar de fato a tarefa voluntária → O indivíduo contrai o gastrocnêmio para
se fixar ao chão, para fazer o movimento no qual foi solicitado → Quem determina
esse tipo de ajuste é o TRATO RETÍCULO-ESPINAL
- A mesma coisa acontece com um goleiro por exemplo, que ajusta sua postura para
receber a bola no pé;

SLIDE 7:

● O SISTEMA LATERAL

- O sistema lateral ele é formado pelas vias do TRATO RUBRO-ESPINAL, do


TRATO CÓRTICO-ESPINAL LATERAL;
- Cada feixe espinal desse, cada trato, cada via dessa → A gente chama de feixe
porque ela contempla um monte de fibras motoras;
- Cada um desses feixes são separados anatomicamente e ocupam um espaço específico
na SUBSTÂNCIA BRANCA da medula espinal;
- A partir do seu ponto de origem, quando ele chega no BULBO do TRONCO
ENCEFÁLICO e alcança a MEDULA ESPINAL, ele vai percorrer especialmente no
FOLÍCULO VENTRO-MEDIAL e no FOLÍCULO LATERAL;
- Essas vias que controlam a musculatura axial do corpo (eixo do corpo) compõem
o SISTEMA MEDIAL e o SISTEMA LATERAL → Ficam separados nessas duas
regiões diferentes de SUBSTÂNCIA BRANCA da MEDULA ESPINAL;
- Na região VENTRO-MEDIAL da MEDULA ESPINAL, nós temos todos aquelas vias
que controlam a musculatura axial (feixe vestíbulo espinal medial, corticoespinal
medial, tectoespinal, reticuloespinal pontino, reticuloespinal bulbar);
- Aqui na região do FOLÍCULO LATERAL, nós temos as duas vias do SISTEMA
LATERAL (feixe corticoespinhal lateral (córtex motor) e rubroespinal (núcleo
rubro));
- Você vai ter essas vias que descendem do córtex até a medula espinal, ou do
mesencéfalo até o tronco encefálico até a medula espinal, por feixes anatômicos
específicos;
- Aí você tem características anatômicas dessa via, por exemplo as vias do
SISTEMA LATERAL elas são normalmente CONTRALATERAIS (significa que
uma informação que tem origem do córtex motor direito, vai comandar/controlar
movimentos do lado esquerdo do corpo) → Mesma coisa no NÚCLEO RUBRO,
que também tem uma decussação do lado CONTRALATERAL (e uma
informação que surge no núcleo rubro, ela vai ser transferido para o lado
contralateral do corpo em uma região de cruzamento que acontece no bulbo ou
na região piramidal (...) na medula espinhal, e você tem essa informação
alcançando o motoneurônio do lado contrário;
- Mais uma vez, o exemplo que acontecia com o sistema sensorial quando você tinha
lesão 54:00 (...);
- Aqui você também tem a mesma situação, para os movimentos apendiculares (braços
e pernas - músculos mais distais de braços e pernas) que compreendem grande parte
dos movimentos voluntários há essa CONTRALATERALIDADE;
- Então, se tiver um AVC que acometa o CÓRTEX M1 do lado direito, a perda do
movimento é do lado contralateral por conta dessas pontes de cruzamento;
- O TRATO CÓRTICO-ESPINAL LATERAL esse cruzamento vai acontecer em uma
região chamada de pirâmide do bulbo, que era chamado antigamente de trato
piramidal e não-piramidal;
- No TRATO RUBRO-ESPINAL a decussação já acontece logo após saída desse
feixe do núcleo rubro → 55:27 até 55:31 (...);
- TRATO RUBRO-ESPINAL: Via origina-se no núcleo rubro, no mesencéfalo.
Decussação logo após deixar o núcleo de origem → Controla movimentos
apendiculares voluntários → Atuam nos motoneurônios ventrolaterais da
MEDULA ESPINAL;
- TRATO CÓRTICO-ESPINAL LATERAL: Maior parte do trato córtico-
espinhal origina-se no córtex motor primário e faz uma decussação piramidal no
bulbo e alcança os neurônios laterais do corno ventral → Comanda movimentos
voluntários finos e complexos das extremidades dos membros;

SLIDE 8:

- Os feixes espinais são entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos
ORDENADORES MOTORES;
- Cada feixe ocupa uma região específica da substância branca medular: feixes que
compõem o sistema lateral → feixes que compõem o sistema medial/ventromedial;
SLIDE 9:

● FEIXES CORTICOPESINAIS

- 85-90% das fibras que se originam no córtex motor (M1), decussam na altura das
pirâmides e se projetam via funículo lateral para formar o feixe córtico-espinhal
lateral (controle dos movimentos voluntários porção distal dos membros)
- 85-90% das fibras neuronais que veiculam uma informação motora a partir do córtex,
feixe córtex cerebral na região da área M1, que é a área motora primária (giro pré-
central) essa informação vai decussar na altura das pirâmides e se projetam via
funículo lateral (na região da SUBSTÂNCIA BRANCA para os neurônios da
MEDULA ESPINAL - fazendo o controle dos movimentos voluntários da porção
distal dos membros);
- Apenas 10-15% descendem ipsilateralmente pelo funículo ventromedial e integram o
feixe cortico espinhal medial (controle voluntário da musculatura axial e proximal dos
membros);
- Os 10-15% restantes eles não vão cruzar o lado controlateral → Eles vão decussar
ipsilateralmente e vão dar origem ao feixe cortico espinal medial (controlando os
movimentos voluntários da musculatura);
- Tenho um corte coronal → tem M1 de um lado e M1 do outro → tem encéfalo →
ponte → bulbo e medula espinal;
- 85-90% de todos os neurônios que saem do córtex M1 para comandar a
musculatura das mão, e da região mais distal dos braços e das pernas → elas vão sair
aqui, quando chega no bulbo, elas cruzam de um lado contralateral e vão chegar
os motoneurônios na medula espinal que vão inervar braços e pernas para fazer
movimentos voluntários;
- 10-15% da informação que chega aqui, não vai fazer esse cruzamento, ele vai descer
de um mesmo lado (ipsilateralmente);
- Esses 90% que cruzam são chamados de feixe cortico espinal lateral, que comanda
braços e pernas → Cruza lá na região das pirâmides do bulbo;
- 10-15% que não cruzam, que descem do mesmo lado vai inervar tronco →
musculatura axial → chama-se de feixe cortico espinal medial;
- Controla movimentos voluntários que nã maioria das vezes a informação é
proveniente do córtex;

SLIDE 10:
● RESUMO DOS PRINCIPAIS TRACTOS ESPINHAIS DESCENDENTES E
SEUS PONTOS DE ORIGEM
- Do córtex motor → os tratos córtico espinais ;
- Do córtex → medula espinal → as vias laterais (que são aquelas que decussam no
(...) das pirâmides no trato córtico espinal lateral;
- O núcleo rubro decussam antes, logo depois da saída do ponto de origem, mas ambas
usam o lado contralateral;
- Via lateral comanda a musculatura apendicular → essas cruzam para o lado
contralateral → Se você tiver uma lesão de um lado, a perda é do outro;
- Via medial comanda musculatura axial → Elas se se projetam ipsilateralmente
(mesmo lado) → Se o neurônio sair do meu córtex motor primário de um lado do
cérebro, ele vai descer do mesmo lado e inervar essa parte da minha musculatura
torácica → Se você vem pelo outro lado, ele desce do mesmo lado e inerva a outra
parte da musculatura torácica e abdominal do tronco;

CONTROLE MOTOR SOMÁTICO


CÓRTEX MOTOR

SLIDE 2:
● O CÓRTEX MOTOR

- Aqui são áreas do córtex que são associadas às funções motoras → Dessa região
aqui → Nós temos uma vista lateral do encéfalo → Tem-se o SULCO CENTRAL
(VERDE CLARO) → GIRO PÓS-CENTRAL (CÓRTEX
SOMATOSENSORIAL - recebe as informações snesoriais do corpo) e o
CÓRTEX PRÉ-CENTRAL (é a área M1 - área onde surgem os feixes córtico
espinais motores → toda informação que sai voluntária que é planejado no córtex
pré-frontal, com a contribuição de cerebelo, núcleo da base que fazem a
modulação e planejamento, mas que deixam o encéfalo em direção a medula
espinal para ativar a musculatura vão sair do cérebro a partir de M1);
- Nós temos outras áreas motoras envolvidas no controle motor do cérebro →
ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR (AMS) → ÁREA PRÉ-MOTORA (APM);
- A partir do momento que eu decido um movimento, normalmente a origem
acontece no córtex pré-frontal que está associada com as funções executivas do
cérebro → Essa informação vai trafegar para área motora suplementar (AMS) ou
para área pré-motora (APM) e dái essas áreas estão associadas com o planejamento
de movimentos conhecidos e novos, médicos, e daqui essa informação parte para
M1 → Em M1 essa informação é processada e daqui de M1 a informação sai do
córtex para comandar os neurônios motores da medula espinal que por sua vez
ordenam a musculatura;
- O ponto de saída do córtex é via M1;
- Vocês percebem que o caminho é contrário;
- No sistema sensorial a informação chega em S1 e ela passa para área 5, área 7 para
ser integrada;
- No sistema motor é ao contrário, a ideia de um movimento surge no córtex pré-
frontal, esse movimento é planejado áreas motoras suplementares (AMS) e áreas pré-
motoras (APM) dependendo o tipo de movimento, depois essa informação vai para
M1 e de M1 é que o movimento sai;
- Chama-se de córtex sensorial primário, o local que recebe primariamente a
informação sensorial → Mas o córtex motor primário, recebe por último a
informação para comandar o movimento (chamados de primário é por conta da
sua importância, e não pela ordem) → Você pode pensar e planejar o movimento,
mas se M1 não estiver íntegro o movimento não acontece;
- M1: Córtex motor primário ou área motora primária (que formam os feixes córtico-
espinais);
SLIDE 3:

● CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO

- Está envolvido no controle executor/executivo direto dos motoneurônios dos


músculos distais dos membros (mãos e dedos - contralateral) e da face (bilateral);
- Controle executor/executivo direto e indireto (às vezes eles trabalham a partir de
informações que passam pelo tronco do núcleo cerebral - ou sai esse neurônio lá do
cérebro e vai parar lá na medula espinal direto no motoneurônio que ele vai inervar,
ou ele pode fazer uma sinapse no meio do caminho, ou ser processado por
informações sensoriais, ou por outras informações que estão sendo processadas no
tronco encefálico (através dos núcleos do tronco cerebral) dos neurônios motores e
dos músculos axiais (tronco) e proximais (membros);
- Mas de qualquer forma esses feixes corticais controlam movimentos axiais e
proximais, quando a gente está falando de feixe córtico-espinhal medial;
- Responsável pela execução de movimentos complexos (que exigem hábilidades, com
objetivos específicos como: falar, escrever, tocar algum instrumento musical,
atividade física coordenada - movimentos que são passiveis de aperfeiçoamento por
treino), hábeis e com objetivo específico;

SLIDE 4:

● CÓRTEX PRÉ-MOTOR
- Associados a produção de movimentos complexos, que requer planejamento
(envolve não só o pensar, mas o que você vai fazer, porque você está fazendo
e a estratégia que você vai utilizar para fazer) - exemplo: pegar uma caneta, o
movimento natural de pegar essa caneta, é fazer isso aqui, mas se eu fizer
assim, eu também não posso pegar a caneta? mas acontece que o meu córtex
pré-motor, se eu só tenho o objetivo de pegar a caneta, ele planeja o
movimento de modo a executar de maneira mais eficiente - Então, uma pessoa
tem uma lesão dessas áreas de planejamento, ela pode não conseguir pegar
essa caneta de uma forma tão espontânea e direta - medindo a precisão, a
intensidade de força da explosão muscular que vai fazer - isso tudo faz parte
do planejamento motor, (multi-articulares);
- Participação muito determinante no planejamento de movimentos novos, com
base em informações sensoriais que estão associados a fase inicial do
aprendizado motor - neurônios-espelho;

● ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR

- Está associada a produção de movimentos complexos também (multiarticulares);


- Mas está mais associada a participação no planejamento de movimentos
conhecidos (memória motora) → movimentos básicos do seu cotidiano;

SLIDE 5:

● ÁREA MOTORA CINGULADA (MC)

- Em um corte sagital do encéfalo, isso aqui é córtex cingulado (fica em cima do


corpo caloso) → giro do cingulo;
- Ela não é visual, pois está no lado interno do hemisfério cerebral;
- Está associada na execução de movimentos dotados de conteúdo emocional
(movimentos e expressões faciais principalmente);
- O principal exemplo de função dessa área motora é o movimento que se faz em um
sorriso autêntico vs. um sorriso forçado;
- Por exemplo: Quando a gente está conversando e alguém fala alguma coisa engraçada
ou fala uma coisa que te deixa feliz e você abre um sorriso espontânea, você está
ativando a área do cíngulo;
- Quando alguém fala assim para você ‘faz um sorriso para sair na foto’, você está
fazendo um movimento voluntário muito abrupto e não é dotado de emoção →
você não sorriu espontaneamente, você fez um movimento de sorriso → nesse caso
você terá a área motora suplementar envolvida;

SLIDE 6:

● SOMATOTOPIA NAS ÁREAS MOTORAS CORTICAIS

- Assim como acontecia com o córtex sensorial, nós também temos uma somatotopia
no córtex motor;
- As áreas corticais motoras elas também apresentam áreas de representação dos
conjuntos musculares de cada região do corpo;
- Os músculos de cada parte do corpo também estão representados em M1;
- E essa distribuição idêntica praticamente ao que acontece no sistema sensorial;
- Quando a gente pensa em sistema sensorial e sistema motor → a área motora
primária e a área sensorial primária, se eu for olhar esse ponto aqui, o ponto mais
próximo aqui do lóbulo temporal, olha o que nós temos lá, vamos ter a região
próxima aqui da fala, que de um lado do sulco central na região da frente vai
comandar o músculo da fala e do outro a informação sensorial da face que estão
associados a esses movimentos - são regiões vizinhas;
- Se eu pegar essa região aqui, eu tenho o controle da mão, então aqui eu vou ter o
controle do movimento da minha mão, e aqui eu vou estar recebendo a informação
sensorial dos receptores da mão;
- Esse homúnculo motor também foi mapeado a partir de experimentos de estimulação,
só que aqui o neurologista não estimulava e perguntava a sensação do paciente, ele
estimulava e via o músculo que se movimentava, que tipo de movimento ele produziu
e qual parte do corpo era ativada quando estimulava esses neurônios;
- Área representativa é proporcional ao número de unidades motoras que existem em
cada parte do corpo;

SLIDE 8:
- Nós temos áreas específicas que estão associadas a movimentos complexos que
precisam ser planejados;
- Por exemplo, aqui é um experimento está sendo medida por tomografia
computorizada a atividade elétrica cerebral do indivíduo → Nesse primeiro
experimento você tem indivíduo que está sendo comandado só para fazer assim
‘um movimento estereotipado de vai e vem de um dedo só’, para isso ele ativou a
área motora do córtex motor primário só (não é movimento complexo que precisa
de estratégia), é um movimento de poucos grupos musculares, estereotipado,
simples, tendo só ativação da atividade de M1, se você perceber a atividade elétrica
também mostra atividade em S1, porque quando o indivíduo está batendo o dedo
é informação sensorial que está chegando naquela área;
- Aqui ele é solicitado em fazer um movimento sequencial que já é mais complexo, de
colocar os dedos na mola e percorrê-la, aí você já tem ativação de M1, de área motora
suplementar, do córtex pré-frontal inferior;
- Você tem ativação de áreas executivas de planejamento motor, por que o movimento
já ficou mais complexos, pois necessita de uma sequência estratégica para ser
executado com precisão e eficiência;
- E aqui é solicitado para um indivíduo não fazer o movimento, mas imaginar o
movimento: ele não vai executar nenhuma ação motora, só vai pensar nele
fazendo o movimento da bola → terá somente ativação da área motora
suplementar → por que a a área de planejamento e estratégia não estão ativando
M1, porque você não está tendo comando motor;
- Essa figura ilustra muito bem essas funções dessas áreas, e é isso que vocês precisam
saber para a prova;
- Entender a anatomia é importante por que, precisam saber que uma lesão de um
lado do cérebro determina uma perda de movimento de braço mas não do tronco
daquele lado → porque as vias córtico espinais mediais e laterais tem um decurso
diferente das vias anatômicas;
SLIDE 9:

- Aqui é um indivíduo fazendo um experimento para mostrar a função da área pré-


motora;
- O indivíduo tem um teclado na frente dele, e alguém chega para ele e fala ‘tem
uma musica, que toca 4 notas que você precisa tocar’, só que eu não vou te falar
quais são as notas, você vai ter que descobrir qual é a sequência → Ele tenta
descobrir a sequência correta → Quando ele tenta descobrir a sequência correta, e
ele ainda não sabe, ele ativa a área pré-motora que é de movimentos que ele não
conhece (precisa fazer um movimento inédito), ele ativa o córtex pré-frontal que é
uma área de planejamento de ações executivas, córtex parietal posterior que está
associado na integração sensório motora;
- E você tem um segundo momento, onde o indivíduo já aprendeu a sequência
correta e agora ele vai executar exatamente aquilo que ele já sabe → Nesse caso,
não tem ativação da área pré-motora para movimentos novos e inéditos, e tem a
ativação da área de planejamento de um movimento que ele já sabe que é área
motora suplementar;
- Esse tipo de experimento que permite a gente mapear as principais funções das áreas
motoras e sensoriais do cérebro;
SLIDE 10:

- Experimento realizado com um macaco que ele já está condicionado a sentar na


frente de uma plataforma que vários botões e luzes, e ele é ensinado que quando
acende a luz e ele aperta o botão ele ganha suco → A luz é a informação e funciona
como gatilho → Acendeu a luz ele tem que apertar o botão para ganhar suco →
Quando a luz acende, existe o que a gente chama de fenômeno ‘preparar, apontar,
fogo’, que faz parte do planejamento do movimento → Então, aqui estamos
medindo atividades de potenciais de ação de um neurônio da área pré-motora
(área que executa movimentos que não conhecidos ainda) pois ele não sabe ainda
qual botão será necessário para apertar → A área pré-motora está quietinha aqui
com sua frequência de potencial de ação basal → O macaco vem para frente da
plataforma, você tem o estímulo de instrução que significa o gatilho, a informação
que ele precisa para executar o movimento → Ai você tem a área pré-motora
trabalhando de forma alucinada e ativa, para planejar um movimento novo de
apertar o botão daquela luz que ele não sabia que ia acender → Quando ele
executa o movimento de fato, a área pré-motora silencia, porque ela é ativada
antes do movimento acontecer → Provavelmente nesse momento se estiver
registrando as atividades de M1 era ela que estaria ativa pois está associada a
execução de movimentos → Mas a ordem em si de movimento vem de M1;
CIRCUITOS DO NEURÔNIO MOTOR INFERIOR

- Existem algumas vias, alguns feixes que tem a sua origem no tronco encefálico que
estão envolvidos com movimentos que não requerem um processamento cortical
prévio, são movimentos na maior parte reflexos, posturais de ajustes posturais;
- Através do tráfego dessas informações a partir do córtex, ou a partir de informações
que chegam no tronco encefálico que são integradas ali, e ali surge um comando do
movimento ou controle de movimento, a via final comum para essa ordem seja
iniciada no cortex ou no tronco encefálico, são os motoneurônios alfa na medula
espinal;
- No final das contas, quem comanda os músculos seja ele postural da musculatura
axial, seja ele da musculatura apendicular para movimentos voluntários ordenados
mais ou menos complexos, são os neurônios motores inferiores, que residem na
medula espinal, no caso de movimentos da face no tronco encefálico;
- A gente viu na primeira parte da aula o conceito de unidade motora, que é formada
por um motoneurônio alfa na medula espinal que se projeta com um conjunto maior
ou menor de fibras musculares ordenando a contração dessas fibras através de uma
sinapse colinérgica, portanto sempre excitatória, e que vai comandar e permitir o
acoplamento excitação-contração desse músculo para a execução de movimentos,
sejam eles voluntários ou reflexos, complexos ou simples;
- Como a gente falou no começo da aula, considerando que eu só tenho aquele
ponto de vista periférico local, eu só tenho uma regulação digamos positiva de
excitação dessas fibras musculares, eventuais inibições de movimento, regulações
negativas do movimento, redução da força de movimento, do recrutamento de
músculos → todos esses controles, digamos, inibitórios do movimento vão ter que
ser integrados e processados em níveis de medula espinal → a gente não consegue
inibir movimento do ponto de vista local, não há um neurotransmissor inibitório
do músculo;
- Então toda circuitaria inibitória de modulação de um movimento, vai acontecer na
medula espinal a partir das informações descendentes do tronco encefálico;
- Eu tenho uma sequência do comando neural até os mecanismos periféricos digamos
assim musculares, neuromusculares e de transmissão;
- Só para a gente ressaltar de novo esse conceito, por que ele é importante na hora
de fazer os raciocínios dentro do sistema motor e sistema sensorial → ao contrário
dos sistemas sensoriais, que transformam estímulos de diversas naturezas: térmica,
química, mecânica e eletromagnética em informações neurais → O sistema motor
faz o contrário, ele transforma sinais neurais em energia mecânica por meio da
geração de comandos ao seu efetores que são por sua vez capaz de gerar força e
trabalho;
- O raciocínio do sistema motor, em termos de informação e processamento de
informação é sempre o contrário do que acontece no sistema sensorial;

SLIDE 05:

● TIPOS DE MOVIMENTOS

- Existem tipos de movimentos diferentes que a gente executa, uma grande gama de
movimento, mas que podem acomodados de uma forma bem genérica dentro de
três tipos de movimentos principais: MOVIMENTOS REFLEXOS →
MOVIMENTOS PADRÕES MOTORES RÍTMICOS/SEQUÊNCIAS
MOTORAS AUTOMÁTICAS → MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS OU
COMPLEXOS;
- Aqui eu tenho um exemplo de cada tipo de movimento;
- MOVIMENTO REFLEXO: É um movimento que você realiza para fazer um
ajuste, quando você tropeça em uma pedra → Mecanismo de colocar a mão na
frente quando você é impelido a se deslocar para não levar um tombo (exemplo);
- MOVIMENTOS PADRÕES MOTORES RÍTMICOS/SEQUÊNCIAS MOTORAS
AUTOMÁTICAS: O movimento automático da locomoção, mastigação - se a gente
pensar quando a gente está caminhando, o início da caminhada e o fim da caminhada
são voluntários, mas no meio a gente não fica raciocinando ‘vou levantar uma perna,
vou levantar outra’, é uma sequência motora rítmica (exemplo);
- MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS OU COMPLEXOS: Tocar um piano, dançar,
escrever, falar - são movimentos considerados complexos que requer ativação
coordenada e integrada de uma série de grupos musculares diferentes, normalmente
eles vão ser aperfeiçoados com o treino, são movimentos aprendidos (diferente da
maior parte dos movimentos reflexos) (exemplo);

SLIDE 06 e 07:

● AS DIFERENTES ESTRUTURAS NEURAIS E MUSCULARES


ENVOLVIDAS NA MOTRICIDADE

- Agora nós vamos entender que esses sistemas descendentes que surgem a partir de
neurônios motores superiores seja no córtex motor (no planejamento, início,
direcionamento de movimentos voluntários) seja no centro do tronco encefálico ou
núcleo do tronco encefálico (que articula os movimentos básicos de controle postural)
- esses neurônios motores superiores eles se projetam para a medula espinal e
integram circuitos neuronais locais e vão fazer integração das atividades de neurônios
motores inferiores, influenciando grupo de neurônios motores inferiores que estão
associados ao circuito que por sua vez comando o efetor do movimento que é o
músculo esquelético;
- Praticamente todo o movimento do corpo seja ele voluntário ou involuntário, eles vão
estar sendo supridos (seu planejamento, execução) por aferências ou informações
sensoriais que se integram dentro dessa linha de controle em vários níveis;
- Usa informação visual, auditiva, vestibular, sensorial de todos os tipos,
proprioceptivas (em termos de grau de tônus muscular, posição articular, posição da
cabeça em relação ao espaço) - todas as informações são coletadas e suprem o
controle motor descendente para que o movimento seja executado de forma eficiente e
adequada;
SLIDE 08, 09 e 10:
- Tem-se a imagem de um gatinho, injetou-se um corante rastreador que transportado
retrogradamente pelos terminais axonais do motoneurônio para mapear a localização
dos neurônios motores que comandam essa musculatura da patinha do gato;
- Foi por esse tipo de experimento que se traçou a localização dos neurônios motores
espinais;
- Foi injetado um corante rastreador de transporte retrógrado, o neurônio captava esse
corante, transportava ele para o corpo celular que posteriormente nos cortes
histológicos seriado da medula espinal, a gente via quais eram os neurônios que
estavam marcados;
- Quando fez-se esse tipo de experimento a gente descobriu que os neurônios
motores estão localizados na região anterolateral ou no corno ventrolateral da
medula espinal → então lembra que os sensoriais ficavam no corno dorsal → os
motores região anterolateral ou no corno ventrolateral;
- Os tratos motores trafegam pela substância branca funículo lateral e funículo medial;
- Eu tenho aqui as vias ascendentes do sistema sensorial, os neurônios espinais do
sistema sensorial de segunda ordem → e nós temos para o sistema motor, os
motoneurônios alfa no corno ventral e as vias que os comandam chegam por essa
substância branca (funículo lateral e funículo medial);
- Então esses motoneurônios alfa se projetam pela raiz ventral dando origem a um
nervo espinal que vai dar origem ao terminal axonal que de fato inerva a fibra
muscular, formando as unidades motoras;
- Quem vai influenciar as atividades desses neurônios motores para comandar como
deve ser executado o movimento, quais fibras irão contrair ou não, de que parte de
do corpo vai contrair → TODAS AS VIAS QUE A GENTE VIU ATÉ AGORA;
- Tudo que vem de controle descendente superior de córtex, tronco encefálico e alcança
a medula espinal, vai em última análise afetar a via efetora comum do movimento que
é a unidade motora, neurônios motores e fibras musculares inervadas por ele;
- Na intumescência cervical da medula espinal nós temos os motoneurônios alfa que
inervam a musculatura da parte superior do corpo → na região intermediária a
musculatura axial do corpo;
- E na intumescência lombar (a parte mais gordinha da medula espinal lombar) os
motoneurônios que comandam a parte dos músculos da parte inferior do corpo;
- Há três níveis de distribuição desses neurônios;
SLIDE 11:

● SOMATOTOPIA DE NEURÔNIOS MOTORES INFERIORES NA MEDULA


ESPINAL CERVICAL

- Assim como acontece lá no córtex motor, os neurônios da medula espinal que


comandam os músculos do corpo também possuem uma somatotopia;
- Aqueles que estão associados ao movimento mais proximal dos membros (movimento
peitoral e de ombro) ficam na região mais medial e são comandados pelo sistema
córtico espinal medial;
- E os músculos que estão envolvidos nos movimentos apendiculares (movimentos
mais distais - de mãos, dedos, antebraços, cotovelos) estão na região ventrolateral,o
sistema lateral controla esses movimentos voluntários;
- Os motoneurônios alfa que estão presentes na medula espinal (para o controle dos
movimentos abaixo do pescoço) e no tronco encefálico (nos movimentos da face)
representam o mais baixo nível de comando dentro dessa hierarquia de controladores
e ordenadores do sistema motor -porque eles fazem a inervação direta dos efetores;
- Esses motoneurônios alfa estão conectados sinapticamente a outros neurônio
chamados de interneurônios residentes da medula espinal, que dão a origem a
circuitos locais
- Esses interneurônios podem ser excitatórios ou inibitórios;
- De acordo com a informação que vem aos superiores do SNC que alcançam os
motoneurônios alfa na região de circuito neuronais inferiores do movimento, vem lá
uma mensagem de ‘A Maria Ida quer pegar esse controle’ - então eu vou fazer o
movimento voluntário de pegar esse controle, simples - para fazer isso, eu preciso
ativar a musculatura extensora do meu braço, projetar o tronco para frente para se
aproximar do controle, quando eu ativo a musculatura extensora do meu braço eu
preciso concomitantemente relaxar a musculatura flexora, se não o meu braço não se
move (como vou estender o braço se tiver contraindo a musculatura extensora e
flexora ao mesmo tempo);
- Todo o movimento que a gente faz tem a musculatura agonista e antagonista do
movimento;
- De maneira simplificada, se eu fizer um movimento simples de extensão, vou estar
ativando a musculatura extensora (o antagonista da musculatura de extensão e
inibindo a flexora) e isso é comandado por neurônios descendentes que vão inibir os
motoneurônios que estão inervando a musculatura flexora, tendo a presença de um
interneurônio inibitório que vai jogar o GABA por exemplo lá, que vai hiperpolarizar
os motoneurônios da musculatura flexora e ao mesmo tempo eu vou ter ou
diretamente a ativação ou indiretamente via interneurônios excitatório a estimulação
dos motoneurônios que vão inervar minha musculatura extensora e acontece a
extensão do braço;
- Todos os ordenadores, incluindo os motoneurônios alfa , recebem informação aferente
sobre seu desempenho e sobre o “status” do sistema: Músculo contraído ou relaxado?
Comprimento da fibra e grau de tensão muscular?
- Ao longo do planejamento, ao longo da execução,antes e depois da execução até o
término do movimento eu tenho feedback sensorial sempre integrada ao sistema que
comanda o movimento para executar o movimento de forma adequada;
- Isso vai determinar se um feixe de fibras vai ser contraído ou relaxado, dica de
grau de contração ou relaxamento dessa fibra, dicas do comprimento dessa fibra, o
grau de estiramento ou de tensão → temos reflexos que são gerados a partir de
informaçõe sensoriais proprioceptivas que dão a informação do quanto a fibra está
tensa, de quanta força ela está desenvolvendo, de qual comprimento essa fibra
muscular e com isso eu vou tendo um autoajuste do movimento → ajuste online
do movimento enquanto é executado;
SLIDE 12:

● NEURÔNIOS DE CIRCUITO LOCAL

- Nós temos dentre esses circuitos locais para o controle motor : os NEURÔNIOS
MEDIAIS e os NEURÔNIOS LATERAIS;
- NEURÔNIOS MEDIAIS: Estendem-se por vários segmentos, com terminações
bilaterais - CONTROLE POSTURAL;
- NEURÔNIOS LATERAIS: Estendem-se por poucos segmentos, com terminações
ipsilaterais - CONTROLE FINO DAS EXTREMIDADES;
SLIDE 13:

● INFLUÊNCIA DA ATIVIDADE AFERENTE NO COMPORTAMENTO


MOTOR

- As informações aferentes acerca do estado do tronco, qual músculo está sendo


ativado, estão acessíveis continuamente aos motoneurônios alfa, mas também ao
centro de controle superior tronco encefálico e córtex cerebral, sendo fundamentais na
modulação e correção de erros de comando e da execução dos movimentos;
- Quando a gente tira essas aferências sensoriais, o movimento sai completamente
errático, descoordenado e eficiente;
- Esse feedback é proporcionado por receptores que estão situados no próprio músculo
e nos tendões, que são chamados de fusos musculares e órgãos tendinosos de golgi;

SLIDE 14:

- Tem-se um motoneurônio alfa na medula espinal → ele vai receber entrada de


informações a partir de interneurônios espinais, de entrada sensoriais a partir de
fusos musculares (que dão uma informação a respeito do comprimento ou do grau
de estiramento da fibra), de entrada a partir de neurônios motores do encéfalo (a
partir de qual movimento você quer fazer, que tipo de movimento);

SLIDE 15:

● FUSOS MUSCULARES
- São sensores de grau comprimento ou estiramento da fibra muscular, que o tempo
inteiro informam os motoneurônios alfa do que está acontecendo com a fibra
muscular à medida que o movimento vai sendo desenvolvido;
- Eles são chamados de fusos musculares porque do ponto de vista fisiológico e
anatômico são uma estrutura fusiforme → dentro das fibras de trabalho no armário
do músculo você tem algumas fibras musculares especializadas que são inervadas
pelo tipo de fibra sensorial diferente,que são apenas mecanorreceptores do tipo 1A,
do tipo 2, que são extremamente rápidas e mielinizadas que levam essa informação
do grau de estiramento do grupo muscular online, quando o movimento está
acontecendo para o corno dorsal da medula espinal, que por sua vez tem
neurônios que integram a circuitaria local e informa o motoneurônio alfa de como
ele deve executar esse movimento;
- Tem-se informação a todo tempo, à medida que o músculo vai contraindo ou
estirando, você vai tendo informações do grau de estiramento ou comprimento dessa
fibra, o que regula o início e o fim do movimento;
- Esses fusos musculares detectam na prática, variações do comprimento muscular,
aumento ou diminuição e quando um músculo se contrai, essas fibras se contraem
junto com essas fibras de trabalho, e portanto elas dão essa informação se está
contraindo ou estirando;
- Fibras musculares especializadas (intrafusais) dispostas em paralelo com as fibras de
trabalho do músculo (extrafusais);
- Detectam variações no comprimento muscular: aumentos e diminuições;
- Contraem se sob comando neural inervação eferente motoneurônio γ (e β);
- São proprioceptores inervação aferente Ia e II;
- Adaptação lenta;
SLIDE 18:

● REFLEXO MIOTÁTICO OU DE ESTIRAMENTO - ORIGEM MUSCULAR -


FUSO MUSCULAR

- Esses sensores chamados de fibras do fuso muscular, eles estão diretamente


envolvidos em um tipo de reflexo chamado de REFLEXO MIOTÁTICO OU DE
ESTIRAMENTO cujo o estímulo desse arco reflexo desse circuito reflexo, acontece a
a a partir da ativação de fibras do fuso muscular
- Quando um indivíduo está segurando uma caneca de plástico ou de vidro, ele está
fazendo um movimento para sustentar a caneca (imprimindo um grau de tensão na
musculatura flexora que sustenta o peso dessa caneca) mas se alguém vier colocar
coca cola nessa caneca, a tendência natural se não tivesse um sistema de regulação
para isso, seria o peso abaixar o braço (pois você está com um certo peso e agora o
peso aumentou), quando a carga aumenta por que a substância colocada no copo, o
grau de tensão muscular para sustentar essa nova carga precisa aumentar, e quem faz
esse ajuste são os circuitos reflexos locais (sensores dos músculos mandam a
informação de que a carga aumentou e que por sua vez essa informação alcança
motoneurônios na medula espinal, que comandam a musculatura flexora do braço
aumentar a força a ser desenvolvida e inibir a musculatura extensora para que o braço
não se estique e que ele permaneça flexionado);
- Por que é um circuito local? Essa informação não precisa ir para o córtex e voltar para
acontecer, ela é regulada em nível espinal, é um reflexo (arco-reflexo);
- Arco-reflexo é um circuito formado por algum sensor (fibra sensorial eferente -
eventualmente um centro de integração e um sistema eferente de comando que vai
regular atividade do local que foi inicialmente estimulado);
- Você vai ter distúrbio pela adição de líquido no copo, isso muda ou tende a mudar o
comprimento da fibra muscular, o braço tende a estirar mas ele está flexionado, isso
ativa os receptores do fuso muscular (o comprimento da fibra mudou - e o músculo
foi estirado) e isso leva um aumento da descarga essas informações aferentes para os
motoneurônios alfa da medula espinal que regulam a musculatura flexora do braço e
isso leva a ativação ou recrutamento ou comando para o desenvolvimento de uma
força necessária para segurar o copo com a nova carga;
SLIDE 19:
● TESTE DE REFLEXO PATELAR

- É iniciado pela percussão de um martelo no tendão patelar, e quando você bate o


martelo no tendão você causa uma distorção (dobra) no tendão que puxa a
musculatura (estira), o tendão tá aqui e músculo está grudado nele, quando isso
acontece, essa tração pra cá no tendão estira a musculatura que é uma alteração do
comprimento da fibra do fuso envolvido, estimula a atividade dessas fibras do fuso
que mandam essa informação sensorial via corno dorsal da medula espinal, para
interneurônios que estão na medula espinal, que vão fazer sinapse com neurônios que
ativam a musculatura extensora da coxa e inibe a musculatura flexora da coxa;
- Chamado de reflexo miotático ou de estiramento → Considerado um reflexo
simples, porque a informação sensorial que chega via fibras do fuso se conectam
diretamente ou mono sinapticamente com os neurônios espinais que estimulam a
extensão da perna → Mas para inibir a flexão da perna e permitir a extensão,
necessariamente vocês tem que ter o envolvimento de um neurônio inibitório;
- Mono sináptico só para musculatura agonista → Para musculatura antagonista ele
envolve de fato interneurônio inibitório, que inibe o motoneurônio alfa para
relaxar a musculatura agonista;
SLIDE 20:

● ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI

- Temos outros tipos de sensores que são os órgãos tendinosos de golgi;


- Enquanto o fuso muscular está sendo formado por fibras especializadas e inervadas
por fibras sensoriais especiais, que estão lá longitudinalmente dispostas entre fibras de
trabalho no mesmo sentido, o tendão está associado não paralelamente às fibras
musculares, mas sim em série com elas, o músculo está aqui e em seguida o tendão;
- Os tendões estão dispostos em série com as fibras musculares, e ele vai detectar as
variações da força ou do grau de tensão muscular;
- Também são inervados por fibras do tipo Ib de altíssima velocidade de condução;
- Quanto maior a tensão desenvolvida no músculo, maior o potencial receptor gerado
nesses sensores/receptores, maior sequência de PA na fibra sensorial que vai orientar
o SNC para modular as atividades dos motoneurônios espinais;
- O órgão tendinoso de golgi ele atua tanto em contrações dinâmicas (movimento
dinâmico) ou quanto em movimentos estáticos (sustentar uma mesa ou objeto
pesado);
- Se a tensão no músculo diminui, a atividade do órgão tendinoso de golgi também
diminui;
- Possui limiar de ativação alto → Quando a força muscular começa ser
desenvolvida, você vai ter um desenvolvimento de um certo grau de tensão para
ativar esse receptor → sistema de proteção (por alguns fisiologistas) de ruptura de
fibra;
- Quando você desenvolve um grau de tensão muito grande, que chega ameaçar
integridade do músculo, esse sistema causa um reflexo que relaxa a musculatura;
- Dispostos “em série” entre as fibras musculares de trabalho e o tendão;
- Detecta variações na força ou tensão muscular;
- Inervação sensorial Fibras Ib;
- Quanto maior a tensão, maior o potencial receptor, maior a frequência dos P.A;
- Atua em contrações dinâmicas e estáticas*;
- Se a tensão é reduzida, sua atividade diminui ao basal;
- Limiar de ativação alto;
- Adaptação lenta;
- Não possui mecanismo de regulação de sensibilidade da fibra;
SLIDE 21 e 22:

- Um bom exemplo de uma das funções do órgão tendinoso de golgi nesse sentido de
proteção, é o que acontece em uma queda de braço;
- Em uma queda de braço você tem dois indivíduos se degladiando para saber quem é o
mais forte, e você desenvolve uma intensidade alta de força, nesse caso isométrico,
essa tensão vai se desenvolvendo recrutando cada vez mais fibras, e fibras de maior
força dentro daquela musculatura envolvida na tarefa, em dado momento um perde;
- Esse relaxamento que ocorre quando uma das pessoas não consegue mais segurar, em
parte se deve a função dos órgãos tendinosos de golgi que quando a fibra desenvolve
uma tensão grande que corre o risco de romper o músculo ele dispara um reflexo que
relaxa a musculatura;
- Isso é uma das funções dos órgãos tendinosos de golgi, que também regula a força
que você vai desempenhar na tarefa;
- Se você vai pegar um objeto pesado, ele vai denotar o grau de tensão que está
ocorrendo durante o movimento, isso ajuda você modular a força empenhada;
- Se você vai pegar um objeto leve, você não só grau de estiramento das fibras, mas
também a tensão desenvolvida adequada para aquela carga que está sendo
movimentada;
- Ele faz os ajustes de força, carga e também tem esse efeito protetor;
- O reflexo vai acontecer assim em termos de circuitaria, você vai ter lá no tendão
os órgãos tendinosos de golgi que é inervado por uma aferente IB, que se projeta
para neurônios residentes da medula espinal (interneurônios), esse aferente
sensorial tem o seu corpo celular no gânglio da raiz dorsal, projetam um
prolongamento periférico que se bifurca inervando neurônios inibitórios e
excitatórios → Nesse caso da queda de braço, o indivíduo está uma força que
começa aplicar potencialmente nociva, esse interneurônio inibitório ele que vai
comandar a inibição da musculatura flexora, relaxando o braço, que faz o cara
perder a queda de braço;
- O ramo que ativa a musculatura excitatória estimula a musculatura extensora, que é
antagonista desse movimento de flexão que se usa na queda de braço;
- Nesse caso, cessa-se esse movimento de força por que você inibe a musculatura que
está em trabalho e estimula o antagonista desse movimento;
SLIDE 23:

● RELE XO FLEXOR OU DE RETIRADA

- Ele desencadeia um movimento de flexão e normalmente esse movimento de flexão


acontece em resposta ao estímulo também de um tipo de sensor, só que nesse caso
esse receptor sensorial é um nociceptor;
- O reflexo miotático começa a partir de fibras do fuso;
- O reflexo tendinoso de golgi ele começa a partir da ativação dos órgãos tendinosos de
golgi;
- O reflexo de flexor ou de retirada, ele começa sempre a partir de um nociceptor;
- Quando você está caminhando e de repente pisa em algo pontiagudo, você tira o
pé → quando isso acontece esse tipo de estímulo acontece exatamente igual ao
exemplo, que eu pisei em um prego, ou seja, estimulei um órgão de apoio, eu vou
ter um circuito arco-reflexo disparado que funciona assim: eu tava andando, pisou
no objeto pontiagudo, dobrou a perna;
- Perceba-se que se eu estou andando e piso no objeto pontiagudo com uma perna,
e eu flexiono essa perna, eu reflexamente estendo essa para não cair → Esse reflexo
integra essas duas ações;
- Pisou no prego, o nociceptor é ativado, a informação nociceptiva chega no corno da
raiz dorsal, esse prolongamento central se ramifica fazendo sinapse com vários
interneurônios espinais, alguns desses interneurônios são inibitórios e vão fazer o
que? no pé que pisou no prego que vai fazer o reflexo de flexão (ativou a musculatura
flexora e inibiu a extensora);
- Só que na outra perna contralateral eu fiz o contrário para manter o apoio eu fiz o
movimento contrário, eu estendi, tava andando, flexionei uma e estendi a outra - esses
interneurônios que recebem a informação de que esse pé pisou em um prego
transmitem em um lado contralateral da medula espinal uma informação que vai
comandar a musculatura da outra perna que vai ser o pé de apoio, para executar o
movimento contrário (eu vou ativar a musculatura extensora, e inibir a musculatura
flexora);
- Essa etapa só vai acontecer quando o estímulo nociceptivo acontece em um membro
de apoio;
- Começa sempre em um nociceptor;
- Cada um desses reflexos classificados, tem uma circuitaria própria, funções
específicas, todos eles para acontecer o movimento reflexo ou arco-reflexo;
- ARCO-REFLEXO → SENSOR → VIA AFERENTE → PROCESSAMENTO →
VIA EFERENTE → EFETOR;
- ATO REFLEXO → É o movimento que resulta da ativação desse arco-reflexo;
- Todos os movimentos dos exemplos são atos reflexos, cujo a circuitaria neuronal para
que eles aconteçam envolvem uma circuitaria local da medula espinal;
- Reflexos na face a circuitaria do tronco encefálico (acima do pescoço) → abaixo
do pescoço, níveis diferentes da medula espinal;
- Para isso acontecer não há necessidade de processamento cortical anterior → não
precisa ir no cérebro para ser resolvido → ele é resolvido em termos de medula
espinal;
- Rápido, eficiente, preciso e objetivo;
- Esses movimentos são super preservados do ponto de vista filogenético → Maior
parte dos vertebrados desenvolvem reflexos desse tipo;
- Nada impede que essa informação que desencadeia o movimento reflexo, emita
um prolongamento que ascenda para centros superiores e notifique o seu sistema
sensorial que aconteceu aquilo → Mas isso não é fundamental e nem necessário
para que a ação motora reflexa aconteça;
SLIDE 24:

● SEQUÊNCIAS MOTORAS AUTOMÁTICAS

- É extremamente complexo;
- As sequências motoras automáticas que coordenam os movimentos de braços e
pernas, toda a circuitaria motora que ativa cada fase desse movimento de trocar o
passo, são coordenados a nível de medula espinal → não precisa processamento
cerebral ou cortical para acontecer;
- A circuitaria de controle locomotora está pronta na medula espina~;
- Antiga faziam-se experimentos com gatos → descerebração: no nível da medula
espinal, fazia-se um corte da informação sensorial das patas, e aí colocava o animal
em uma esteira em movimento, sustava o corpo do gato artificialmente apoiando
as patinhas dele na esteira, e ele faz o movimento locomotor (ele não consegue
ajustar a postura, porque precisa de processamento superior, mas o padrão motor
ele desenvolve);
- Geradores de padrão rítmico → Esse é um circuito que entra em operação
sequencial formando ciclos ininterruptos e sucessivos a partir de um comando que
pode ser voluntário;
- O início da caminhada ativa esse circuito, uma vez que ele é iniciado ele se repete
ciclicamente, até você ter um outro comando para cessar esse circuito;
- Envolve uma série de neurônios especiais chamados de neurônios de elite, neurônios
oscilatórios, que tem a sua atividade em rajadas específicas, fazem ciclos de
atividades;
- O primeiro movimento ele pode ser reflexo, pode ser voluntário, mas a partir do
momento que o movimento é iniciado ele acontece independente de processamento
cortical;
- Ele acontece exclusivamente ativando a circuitaria da medula espinal;

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