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Biologia
Celular
Organelas celulares
membranosas
 Organelas celulares membranosas

Retículo Endoplasmático (RE) celular - com a conversão de substâncias

nocivas lipossolúveis ou insolúveis em
compostos hidrossolúveis - e o
O retículo endoplasmático (RE) é encontrado
armazenamento de cálcio.
na maioria das células, ocupando cerca de 10%
do volume celular. É formado por uma rede de
O retículo endoplasmático liso contém
membranas interconectadas na forma de
enzimas para a síntese de lipídios, inclusive dos
tubos ou cisternas. Dois tipos de retículo
fosfolipídios da membrana celular e dos
endoplasmático são observados: liso (ou
hormônios esteroides, o metabolismo do
agranular) e rugoso (ou granular), os quais
glicogênio e a detoxicação de certas drogas,
apresentam características morfológicas e
inclusive álcool. Ele está ainda envolvido na
funcionais distintas.
formação e na reciclagem da membrana e, em
algumas células, no sequestro de Ca+2.

Retículo Endoplasmático
Rugoso (RER)

O retículo endoplasmático rugoso, ou

granular, é caracterizado pela presença de
polirribossomos (ribossomos e ARNm)
Retículo Endoplasmático Liso aderidos ao lado externo da membrana. Esta

(REL) organela apresenta formas variadas,

frequentemente em forma de túbulos
achatados e longos ou bem dilatados,
O retículo endoplasmático liso, ou agranular, é
podendo estar localizada em vários pontos da
caracterizado pela ausência de ribossomos
célula ou concentrada em determinadas áreas
aderidos à sua membrana e apresenta-se
do citoplasma.
como uma rede de delgados túbulos que se
juntam entre si. As funções desse retículo são
muito variadas, dentre elas a síntese de O RE rugoso, em parceria com os

hormônios e de lipídios, a desintoxicação polirribossomos, tem um importante papel na

síntese e exportação de proteínas. As proteínas

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são capturadas pelo RE, por receptores
presentes na sua membrana, assim que
começam a ser sintetizadas pelo complexo de
ribossomos e RNAm. As proteínas sintetizadas
podem ter dois destinos: como proteÌnas
transmembranares ou proteínas
hidrossolúveis. As proteínas
transmembranares podem permanecer na
membrana do retículo ou serem destinadas à
membrana plasmática e à membrana de outras
organelas. Por outro lado, proteínas
hidrossolúveis, quando sintetizadas, podem
ser direcionadas para o complexo de Golgi ou
encaminhadas ao l˙men de alguma organela e
secretadas no meio extracelular.
Geralmente, são estruturas cilíndricas,
podendo ser esféricas, ovoides e alongadas,
com aproximadamente 0,5 mm de diâmetro e
vários micrômetros de comprimento. Possuem
grande mobilidade, localizando-se em sítios
intracelulares onde há maior necessidade de
energia, pois sua função principal é a produção
de ATP. Uma célula hepática normal pode
conter de 1.000 a 1.600 mitocôndrias,
enquanto alguns ovócitos podem conter até
300 mil. Possuem organização estrutural e
composição lipoproteica características, e
contém um grande número de enzimas e
coenzimas que participam das reações de
transformação da energia celular.

Esta organela é caracterizada pela presença de

um envoltório formado por duas membranas
Mitocôndria estrutural e funcionalmente distintas, as quais
delimitam dois espaços. Existe um espaço
As mitocôndrias evoluíram a partir de intermembranar separando as membranas
procariontes aeróbicos, as bactérias interna e externa, e um segundo gerado pela
Eubacterium, que foram englobadas por membrana interna, delimitando a matriz
células eucarióticas primitivas. mitocondrial. A membrana interna apresenta
uma série de invaginações para o interior da

As mitocôndrias estão presentes no mitocôndria, gerando as cristas mitocondriais,

citoplasma das células eucarióticas, sendo onde estão presentes os componentes da

caracterizadas por uma série de propriedades cadeia respiratória responsáveis pela síntese

morfológicas, bioquímicas e funcionais. Não de ATP. As mitocôndrias apresentam uma

são encontradas nas hemácias e nas células molécula de DNA circular, semelhante àquelas

terminais do epitélio da pele. encontradas nas bactérias. Além disso, contém

todo mecanismo necessário para replicação e
transcrição do DNA e tradução de proteínas.

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Entretanto, apenas uma pequena quantidade

de proteínas é codificada pelo DNA
mitocondrial. Com base nessas evidências,
surge a teoria endossimbiótica.

A membrana mitocondrial externa possui

proteínas transmembranas, as porinas, que
permitem a passagem de moléculas
hidrossolúveis de até 10kD, o que faz com que
o espaço intermembranoso tenha um
conteúdo semelhante ao citosol. Ela contém
enzimas, como a fosfolipase A2, a
A mitocôndria é considerada a usina da célula,
monoaminoxidase e a acetilcoenzima A
uma vez que esta é capaz de processar
sintase. A membrana mitocondrial interna é
oxigênio e glicose e convertê-los em energia
praticamente impermeável a íons, elétrons e
na forma de ATP, por meio do ciclo de Krebs e
prótons, devido à riqueza em cardiolipina, um
da cadeia respiratória.
fosfolipídio que exibe quatro cadeias de ácidos
graxos. No entanto, há canais iônicos e
permeases que permitem a passagem seletiva
Complexo de Golgi
de íons e moléculas do espaço
intermembranoso para a matriz mitocondrial e O complexo de Golgi, aparelho de Golgi ou
em sentido inverso. simplesmente Golgi foi descrito em 1898 pelo
biólogo italiano Camilo Golgi e é formado por

Além da morfologia, a quantidade e a vesículas e túbulos achatados empilhados e

localização das mitocôndrias estão organizados, chamados de cisternas (cerca de

relacionadas à necessidade energética das 4 a 8 cisternas). As cisternas voltadas para o

células, sendo que são abundantes naquelas retículo endoplasmático são convexas

que demandam energia e são concentradas (cisternas cis). As centrais são denominadas

em regiões na célula onde a energia é cisternas medianas, e as mais próximas ao sítio

requerida. Isso porque produzem ATP através de secreção são côncavas (cisternas trans). O

da oxidação de carboidratos, lipídios e complexo de Golgi apresenta como principais

aminoácidos. funções o processamento de lipídeos e

proteínas (denominados de glicosilação,

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sulfatação e fosforilação) e a separação e o açúcares, um processo denominado

endereçamento de moléculas sintetizadas glicosilação. Elas podem ser ainda sulfatadas,
fazendo parte da via biossintética secretora fosforiladas ou sofrerem processamento
(RE-síntese; Golgi-processamento e seleção; proteolítico, que as convertem em proteínas
vesículas-transporte). As vias secretoras ativas. Lipídios também são glicosilados e
compreendem o transporte de lipídeos, sulfatados nessa organela. O Golgi realiza o
proteínas e polissacarídeos aos destinos finais empacotamento e a distribuição das
e o empacotamento das macromoléculas em macromoléculas para a secreção, para a
diferentes vesículas de transporte. Essas membrana plasmática ou para outras
vesículas transportadoras direcionam organelas.
proteínas/lipídios/hormônios do retículo
endoplasmático para o complexo de Golgi
(face cis); o transporte de proteínas/lipídeos
(modificados) do complexo de Golgi para o
retículo endoplasmático (face cis) e para a
superfície celular (face trans) e, ainda, o
transporte das moléculas que originam os
lisossomos (face trans).
Lisossomos
São pequenas organelas membranosas (0,2 a
0,5µm) com enzimas hidrolíticas, como, por
exemplo, fosfatases, proteases, nucleases,
glicosidases, lipases, fosfolipases e sulfatases.
Essas enzimas são ativas em pH ácido, e esse
pH é mantido por H + ATPases que bombeiam
H+ para a organela.

Eles são formados no complexo de Golgi, e em

seu interior se encontram acumuladas cerca de
quarenta enzimas hidrolíticas com
As proteínas sintetizadas no retículo
propriedade de digerir uma grande gama de
endoplasmático rugoso vão para o complexo
substratos, incluindo nucleases, proteases,
de Golgi, onde são acrescentados resíduos de
glicosidases, lipases, fosfolipases e sulfatases.

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Estas hidrolases têm um pH ótimo entre 3 e 6, A. Principais componentes do lisossomo e o

e, assim, o interior dos lisossomos é ácido. A meio ácido são destacados. B. Proteínas (verde)
acidificação é realizada por bombas de H+, sendo digerida por uma enzima e aos produtos
que usam ATP. As suas enzimas são da digestão (aminoácidos) sendo transportados
glicoproteínas provenientes do Golgi, que para o citoplasma.
saem da sua face trans em vesículas Endossomo Inicial (Receptossomo),
específicas. A compartimentalização destas Endossomo Tardio (Corpo Multivesicular) e
enzimas impede a lise indiscriminada dos Vesículas Endossômicas
conteúdos celulares. A principal função do
lisossomo é a digestão intracelular, Os lisossomos são organelas cujas membranas
permitindo, assim, que a célula seja capaz de têm origem nos sáculos da face TRANS do
degradar partículas, macromoléculas, complexo de Golgi (CG), principalmente de
microrganismos ou outras células suas margens, ou na TGN enquanto suas
provenientes da endocitose. Além disso, os enzimas hidrolíticas são sintetizadas no RER e
lisossomos agem na eliminação de organelas adicionadas de açúcares marcadores nas
ou partes danificadas da própria célula, por um cisternas do CG. Após a segregação da vesícula
processo denominado autofagia. A formação no citoplasma, ocorre bombeamento de
dos autolisossomos se inicia quando uma prótons para o seu interior, acidificando e
porção de RE envolve uma organela que deve ativando suas enzimas. Este lisossomo que
ser destruída, formando uma vesícula em seu contém apenas enzimas no seu interior é
redor. Esta vesícula é posteriormente denominado lisossomo primário. Quando
acidificada e funde-se com um lisossomo associado a algum endossomo tardio ou outro
primário, que inicia a degradação. Na vacúolo para digestão, juntos formam o
heterofagia, os lisossomos fundem-se com chamado lisossomo secundário. O lisossomo
endossomos (provenientes da endocitose) ou terciário é dito aquele que, possuindo apenas
fagossomos (provenientes da fagocitose). resíduos não digeridos no processo de
digestão, encontrará dois destinos possíveis, a
exocitose de seu conteúdo para o meio
extracelular ou cavidade com que a célula
possa ter contato, processo esse denominado
clasmocitose, ou será armazenado no
citoplasma até a morte da célula. Raros são os
tecidos que acumulam seus resíduos, como o

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tecido muscular cardíaco e o tecido nervoso. O

acúmulo desses lisossomos terciários, que
contêm quase que exclusivamente lipídios
alterados, sendo chamados de grânulos de
lipofuscina ou pigmento pardo, é um dos
fatores de envelhecimento celular. Quanto
mais velho o indivíduo maior é o número de
grânulos de lipofuscina acumulados, e menos
funcional será a célula.

Lisossomos podem associar-se a endossomos

iniciais, se esses não se transformarem em
endossomos tardios (corpos multivesiculares),
servindo ao processo de transcitose ou
transferência de vesículas às organelas de
síntese, mas a fusão só ocorrerá após o Peroxissomos
endossomo tardio terminar o processo de
transferência de vesículas, quando ocorrerá
Os peroxissomos são encontrados em quase
alteração de pH interno e se tornar receptivo à
todos os tipos celulares, mas são mais comuns
fusão com os lisossomos. Em ambos os casos
nas células do fígado e do rim. São organelas
a organela resultante será definida como um
membranosas esféricas ou ovoides, medindo
pinolisossomo. Podem se associar a
0,1 a 0,5µm, com uma matriz granular fina e,
fagossomos, gerando os fagolisossomos,
em muitas espécies, com um depósito
podem associar-se a vacúolos gerados pelo
cristalino.
REL contendo organelas envelhecidas ou
excedentes para reciclagem, gerando os
Possuem enzimas da β-oxidação dos ácidos
autofagolisossomos, processo esse que
graxos de cadeias longas e muito longas, como
também pode servir à reciclagem ou descarte
a acil-coenzima oxidase, que encurtam as
de excessos de secreção, e neste caso o
cadeias até o tamanho médio para serem
processo é definido como crinofagia.
oxidadas nas mitocôndrias. Há também
enzimas que oxidam aminoácidos, como a D-

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aminoácido-oxidase, e que participam da
síntese do colesterol e dos ácidos biliares.
Em alguns mamíferos e répteis, a degradação
do ácido úrico, resultante do catabolismo das
purinas, é catalisada pela urato oxidase, que o
converte em alantoína, a qual é excretada. Essa
enzima não é encontrada nos primatas, em
aves e em alguns répteis, e o ácido úrico é
excretado. Enquanto, em aves e répteis, o
ácido úrico é o principal excreta, nos primatas,
é a ureia, produzida nas mitocôndrias e no
citosol. A urato oxidase geralmente aparece
como um cristaloide, denominado nucleoide.
Tendo em vista a ausência dessa enzima no ser
humano, os peroxissomos de células humanas
não apresentam essa estrutura.
Quando da oxidação dos substratos orgânicos
nos peroxissomos, há a retirada de átomos de
hidrogênio, que são combinados com o O2,
produzindo H2O2 (peróxido de hidrogênio).
Essa substância oxidante é prejudicial à célula
e é logo degradada pela enzima catalase em
água e oxigênio (2H2O2 → 2H2O + O2). A
catalase pode também utilizar o oxigênio do
peróxido de hidrogênio (transformando-o em
água) para oxidar diversas substâncias, como
o álcool e medicamentos, contribuindo para a
detoxicação.
Os peroxissomos assemelham-se ao retículo
endoplasmático porque se auto replicam sem
possuir genomas próprios.Como as
mitocôndrias, os peroxissomos formam-se
pela fissão das organelas pré-existentes, com a
importação das proteínas do citoplasma e de
fosfolipídios da membrana do retículo
endoplasmático.
Os processos de sequestro e degradação dos
peroxissomos são denominados
macroautofagia e microautofagia.
Proteassomos
São complexos de proteases presentes no
citoplasma ou no núcleo que digerem as
proteínas marcadas com ubiquitina. Assim, são
removidas as enzimas após sua ação, proteínas
defeituosas e proteínas codificadas por vírus,
que seriam usadas para produzir novos vírus.
O proteassomo tem a forma de barril, sendo
constituído por quatro anéis sobrepostos. Nas
extremidades, há uma partícula reguladora
com ATPase, capaz de reconhecer as proteínas
ligadas à ubiquitina. Esta é uma proteína
pequena altamente conservada na evolução,
ou seja, sua estrutura é praticamente a mesma
desde as bactérias até o ser humano; ela se liga
a um resíduo de lisina da proteína a ser
degradada, e outras moléculas de ubiquitina
se prendem à primeira. Esse complexo
proteico é reconhecido pela partícula
reguladora. A proteína a ser removida é
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desenrolada pela ATPase, com gasto de

energia, e introduzida no proteassomo, onde é
degradada em peptídeos de oito aminoácidos,
os quais são digeridos por enzimas do
citoplasma ou têm outros destinos, como
participar da resposta imune. As moléculas de
ubiquitina são liberadas pelas partículas
reguladoras para serem usadas novamente.