18/08/2016

Ampliando o conceito de
Homeostase

’Reostase’

Homeostase
‘estase’ = estabilidade ≠ ausência de mudança

equilíbrio
dinâmico

Variável y controle
Cannon
estímulo regulação
X

t1 t2
tempo

A estabilidade advém da instabilidade !!

a ‘estase’ (estabilidade) do meio interno é mantida apenas se os organismos forem excitáveis
e capazes de se modificar em resposta à estimulação externa
estase mudança

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Variável
característica associada a
REGULAÇÃO
uma função biológica e que
constitui alvo de regulação

Efetor
Sensor
sistema* que sistema* que
recebe o sinal do detecta a variável
integrador e que regulada e envia
é capaz de um sinal
alterar o ‘status’ correspondente
da variável

Integrador
sistema* que recebe sinais de
CONTROLE múltiplos sensores e compara
aos valores de referência,
*sistema = proteína,
gerando sinais apropriados
ou célula, ou tecido,
ou órgão

Variável regulada
homeostaticamente
REGULAÇÃO da temperatura
por meio do CONTROLE do aquecedor
Efetor
homeostático

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Nos animais endotermos homeotermos...

Regulação de Tc
-> Tc é estável dentro de
uma ampla faixa de Ta

Controle da
condutância e do
gasto de energia
-> porém, o gasto
energético é estável
apenas numa estreita
faixa de Ta

E nos animais ectotermos heterotermos...

Tc ≈ Ta -> Regulação de Tc ? Sim!!!

(controle do comportamento)
Em ectotermos:
Q10 = RT
RT - 10
termogênese
Inibição

Q10

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Efetor fisiológico Efetor comportamental

REGULAÇÃO da temperatura
CONTROLE da vasoconstrição,
da sudorese, termogênese (efetores)
REGULAÇÃO da temperatura
CONTROLE do comportamento

Regulação fisiológica homeostática

1- Mecanismo de retroalimentação negativa

-> ajuste da variável ocorre posteriormente à

perturbação

-> modelo satisfatório para regulação de 1 variável isolada, em

condições de ausência de conflito entre demandas, por ex.,
nível de Na+ no sangue.

- Perturbação: dieta pobre em sais

- Ajuste fisiológico: aumento da reabsorção de sais
- Ajuste comportamental: aumento da ingestão de sais

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Homeostase
Níveis básicos de organização SISTEMA: proteina de canal

• Estase (estabilidade)

-> manutenção de gradientes iônicos

-> variável regulada: níveis de Na+,K+

• Mudança

-> gasto de energia e fluxos iônicos

coordenados, que estabelecem um
ponto distante do equilíbrio químico
-> controle de efetuadores: bomba
de sódio (Na+, K+-ATPase) O único modo de um organismo manter a
estabilidade de uma característica é por meio
da alteração de uma outra relacionada

Ajustes homeostáticos podem

ser feitos anteriormente
à perturbação

Em aves privadas de água por 48h, o

déficit hídrico é compensado
Modulação ambiental (Ta) do
posteriormente pela ingestão de efetor (ingestão de água)
água. Porém.... o volume de água
ingerido varia em função de Ta!! Em
ambiente aquecido, o volume ingerido
é maior do que o necessário para
compensar o déficit, antecipando
desidratação induzida por Ta.

-> RETROALIM. NEGATIVA + POSITIVA

REGULACÃO do teor de água corporal

CONTROLE da ingestão de água
(Budgell, 1970)

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Experimento de Collier (1972):

manipulação do nível de
esforço exigido para um rato
obter alimento, em laboratório

Pressionar a barra 1 vez

Pressionar a barra 80 vezes!!!

(Collier et al., 1972)

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• Há sempre um pouco de alimento no

estômago do rato de laboratório
(alimento fornecido ad libitum) ->
pequenas refeições, alta frequência
no curso de um dia.

• Se o rato tem que trabalhar para

obter alimento, a frequência diminui
porém aumenta a quantidade de
alimento ingerido por refeição -> total
ingerido se mantem.

• Ajuste ocorre em poucos dias

-> o ‘deficit’ interno de energia tem
pouca importância no controle do
padrão

-> ratos comem antes da

depleção de nutrientes no
Fig. Meal frequency, meal size, and daily intake as estômago!!
functions of increases in the cost of procuring access to
food at the start of each meal.
George Collier, Deanne F Johnson (2004) -> modulação ambiental –
oferta de alimento

Escala de tempo da regulação homeostática: a antecipação

contribui para a estabilidade no longo prazo
A alimentação antes do estômago esvaziar é um mecanismo mais eficiente na
manutenção da estabilidade do milieur interieur do que ajustes posteriores!!

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REGULACÃO da massa corpórea

por meio do CONTROLE do padrão alimentar

Ampliando o Conceito de Homeostase

1- Organização temporal da resposta homeostática

- Retroalimentação negativa: ajustes

posteriores à perturbação
-> estabilidade no curto prazo

- Retroalimentação positiva: inúmeras

respostas fisiológicas envolvem antecipação
-> estabilidade no longo prazo

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Passar frio ou passar fome e sede?

Conflito entre demandas: envolvimento de mais de um sistema
homeostático, simultâneamente

(Johnson e Cabanac, 1982)

Nenhuma das alternativas!!

Ta= 5 ou -15oC: os ratos

comeram mais rápido, sentados
sobre a base da cauda, diminuindo
a área de contato de regiões sem
pêlo com o ar e o piso da gaiola.
Durante cada visita ao restaurante
Tc (retal) diminui menos que 0,5oC,
embora T da pele diminua de 25
para 10oC .

-> Diversidade e
(Johnson e Cabanac, 1982) plasticidade dos efetores!!

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LABORATÓRIO AMBIENTE NATURAL

http://www.fws.gov/huronwetlands/Photos/Wildlife/pages/Common%20Muskrat_jpg.htm

Acúmulo de alimento é um comportamento

comum em roedores. Ratos machos
intensificam esse comportamento quando
a sua massa corpórea diminui. O alimento
em pó, usado no experimento, impediu a
utilização de respostas homeostáticas
comportamentais.

Mais conflitos e soluções!! http://www.hiltonpond.org/ThisWeek050315.html

Plasticidade Evolução

Padrões do indivíduo, reações a

mudanças de condições na escala de Padrões da espécie, estabelecidos ao
tempo de uma vida -> plasticidade longo da escala de tempo evolutivo

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Aquecer, proteger os ovos ou sair em busca alimento?

Gallus gallus spadiceus

Anorexia durante a fase reprodutiva

Muitas aves perdem 10-15% de massa corpórea durante o perído de
incubação dos ovos. Se alimento for colocado próximo ao ninho, elas
comem pouco e ainda perdem peso

-> mudança do valor de referência da massa corpórea ?

Sim !! As aves foram privadas de

alimento por 6 dias durante
a incubação. Quando a
oferta de alimento foi
restabelecida (10o dia) , a
galinha selvagem ingestão alimentar foi maior
do que a usual e a massa
corpórea das aves aumentou
rapidamente até o valor
esperado para esta fase
(controle). Depois, a massa
corpórea voltou a diminuir.
10o dia
X

O comportamento
X alimentar das aves
durante a incubação
indica que a massa
corpórea é defendida
homeostaticamente, num
patamar mais baixo.

(Mrosovsky and Sherry, 1980)

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Quando desistir e
abandonar o ninho ?

-> priorização da sobrevivência

-> adiamento da reprodução até que

as condições ambientais (alimento)
se tornem favoráveis

Ampliando o Conceito de Homeostase

1- Organização temporal da resposta homeostática

- retroalimentação negativa -> ajustes posteriores à

perturbação -> defesa da estabilidade no curto prazo
- retroalimentação positiva -> inúmeras respostas
fisiológicas envolvem -> antecipação e defesa da
estabilidade no longo prazo

2- Conflito entre várias demandas e interação entre

diferentes sistemas homeostáticos

- plasticidade dos efetuadores

- hierarquização -> prioridade entre as demandas
- mudança no valor de referência da variável

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Homeostase ‘Reostase’
equilíbrio
dinâmico

mecanismos mecanismos
de controle de controle

estímulo X
estímulo
X X

t1 t2 t1 t2
tempo tempo

Reostase: estado no qual, a qualquer instante, a regulação homeostática está presente, mas
ocorre uma mudança no valor de referência. Praticamente todos os aspectos da Fisiologia (e
comportamento) dos animais exibem reostase.
Mas há exceções.....Quais são mesmo???

Mrosovsky, N. (1990) “Rheostasis.

The Physiology of Change”

• Reostase ‘reativa’ –> ocorre em resposta a

estímulos internos ou externos

• Reostase ‘programada’ -> frequentemente

é cíclica (ritmo diário e sazonal), mas também
ocorre uma única vez durante o desenvolvimento

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Ritmo diário de Tc no homem

Durante o sono de ondas

curtas há um abaixamento
do valor de referência da
Tc. A mundança não é mera
consequência da
alternância sono-vigília,
mas sim um evento
programado, de maneira
independente da base
circadiana.

-> cochilos à
tarde não estão
associados à
queda de Tc!!

Como prevenir a morte por

hipertermia e desidratação
no deserto?

Knut Schmidt-Nielsen

Ritmo diário de Tc
O aumento diário de Tc no camelo
é um evento programado. Porém, a
magnitude do ajuste é maior
quando o animal está desidratado
e menor no inverno-> componente
reativo.

-> Ajustes programados e

reativos não são mutuamente
exclusivos!!

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Aclimatização em
resposta ao frio
Como caminhar ‘descalço’ sobre
a neve?

~ -30oC
Mudança no valor de referência
da T das extremidades!!

Um lobo aclimatizado ao frio reduz o ~ -18oC

valor de referência da T da pata para
~0oC, enquanto o resto do corpo
permanece normotérmico. O ajuste
previne congelamento das extremidades
e minimiza a perda de calor .

(Henshaw et al., 1972)

Aclimatização ao frio
Compensação
Reostase programada ? metabólica sazonal
A aclimatização sazonal de populações
ou espécies a ambientes frios/quentes
envolve alteração da concentração de
enzimas e das taxas de reações
metabólicas. No gráfico, o ajuste
resulta numa taxa metabólica similar,
quando comparada nas temperaturas
típicas de verão e de inverno,
permitindo a atividade natatória.

REGULAÇÃO da taxa
metabólica por meio do
CONTROLE da expressão de
alozimas (maior kcat)

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Ritmo sazonal: migração, hibernação

-> Reostase programada: antecipação de

condições ambientais desfavoráveis
-> Mecanismos de retroalimentação positiva

Controle complexo: múltiplos sistemas e

níveis de organização

Atividade Hibernação em Mamíferos

locomotora
TM Tc
↓Frequência
Cardíaca

↓Ventilação

Alimentação e
digestão
interrompidas

↓ Filtração
glomerular

↓ Atividade
elétrica
cerebral
Heldmaier et al., 2004

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Controle das funções biológicas

-> Complexo
múltiplas etapas e variáveis,
retroalimentação negativa /positiva

-> Redundante
o controle de cada função
é exercido por mais de
sistema (órgão ou tecido alvo)

-> Difuso
os mecanismos de ajuste ocorrem
em diferentes níveis de
organização

A Fisiologia atua como um ‘filtro’ entre as mudanças

ambientais e a ecologia e biodiversidade
Seebacher and Franklin, 2012

Mudanças ambientais
-> mudanças em fatores
bióticos e abióticos

Resposta fisiológica
-> aptidão de funções
como metabolismo,
crescimento, reprodução

Persistência das espécies

-> biodiversidade

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Resposta homeostática e escala de

tempo
• Respostas de curto e médio prazo

• Plasticidade fenotípica no desenvolvimento

• Respostas adaptativas na evolução

O meio ambiente é um sistema complexo, que varia

através de escalas espaciais e temporais...
Assim são, também, os sistemas fisiológicos

A aptidão dos organismos ou ‘fitness’, e não a estabilidade, é o aspecto

central para compreensão dos processos que moldam os sistemas fisiológicos
ao longo da escala de tempo evolutivo.

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Homeostase
• Níveis básicos de organização

• Níveis superiores de organização

‘Estase’: manutenção de um
fenótipo constante
Mudança: plasticidade em
outros

Não existe um conjunto único de características fenotípicas que

torne um organismo capaz de se desempenhar adequadamente
em toda parte e todo o tempo!

Homeostase, reostase, aclimatização, plasticidade fenotípica....

“….The individual concepts differ

in whether they focus more on
stability or change, whether they
look forward or backward in
time, whether they are simple or
complex, whether they work over
short time scales or long, and
whether they invoke lower or
higher levels of biological
organization. Nevertheless, all of
the concepts describe how
organisms simultaneously
stabilize and modify their
physiological phenotypes in
response to changing internal
states and external
environments.”

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