Livro Etologia Etograma Asking Animals, An Introduction To Animal Behaviour Testing (VetBooks - Ir)

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PERGUNTAR A ANIMAIS
UMA INTRODUÇÃO AO
TESTE DE COMPORTAMENTO ANIMAL
Birte L. Nielsen Birte L. Nielsen
Perguntando aos animais
Uma introdução aos testes de comportamento animal

Perguntando aos animais
Uma introdução aos testes de comportamento animal
Birte L. Nielsen
UMR MoSAR, INRAE
França
Ilustrações de Elinor L. Friggens

CABI é o nome comercial da CAB International
CABI CABI
Nosworthy Way WeWork, One Lincoln St
Wallingford 24º andar
Oxfordshire OX10 8DE Reino Boston, MA 02111
EUA
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© Birte L. Nielsen 2020. Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser
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Um registro de catálogo deste livro está disponível na British Library, Londres, Reino Unido.
Dados de catalogação na publicação da Biblioteca do Congresso
Nomes: Nielsen, Birte Lindstrøm, autora.

Título: Perguntando aos animais: uma introdução aos testes de comportamento animal / Birte
L. Nielsen, UMR MoSAR, INRAE, França.
Descrição: Wallingford, Oxfordshire, Reino Unido; Boston: CABI, [2020] | Inclui
“
referências bibliográficas e índice. | Resumo: Contemporâneo, instigante, mas totalmente
prático, este livro oferece uma introdução ao uso e ao uso indevido de testes de
comportamento aplicados a animais. Ao incluir exemplos ilustrativos de uma
variedade de espécies, o livro pretende inspirar o cientista animal a pensar
sobre para que um determinado teste comportamental pode ser usado e como
os resultados podem ser interpretados.
É valioso para estudantes, pesquisadores estabelecidos, professores e
profissionais de etologia aplicada, ciência do bem-estar animal e ciência
veterinária”-- Fornecido pela editora.
Identificadores: LCCN 2019042207 (imprimir) | LCCN 2019042208 (e-book) | ISBN
9781789240603 (capa dura) | ISBN 9781789240610 (brochura) | ISBN 9781789240627
(e-book) | ISBN 9781789240634 (epub)
Disciplinas: LCSH: Comportamento Animal - Testes.
Classificação: LCC QL751 .N526 2020 (imprimir) | LCC QL751 (e-book) | CDD
591,5--dc23
LC registro disponível em https://lccn.loc.gov/2019042207
Registro do e-book LC disponível em https://lccn.loc.gov/2019042208
ISBN-13: 9781789240603 (capa dura)

9781789240610 (brochura)
9781789240627 (ePDF)
9781789240634 (ePub)
Editora de Comissionamento: Caroline Makepeace

Assistente Editorial: Emma McCann
Editor de produção: Tim Kapp
Composto por Exeter Premedia Services Pvt Ltd, Chennai, Índia

Impresso e encadernado no Reino Unido por Severn, Gloucester
Conteúdo
Prefácio vii
Reconhecimentos ix
Parte I Configurando o cenário
1 Cinco coisas que este livro não é 1
2 observações não relacionadas ao teste 7
3 Como escolher um teste 19
Parte II Tipos de Testes

4 testes para caracterizar o animal 29
5 Escolha, Preferência e Motivação 50
6 Capacidade de detectar e distinguir 65
7 efeitos da idade e do tratamento 78
8 Reforço e Punição 93
9 Capacidade de Aprendizagem, Memória e Capacidade Cognitiva 107
10 componentes genéticos do comportamento 124
Parte III Aspectos Adicionais

11 Outras considerações de teste 137
12 Legislação, Diretrizes e Considerações Éticas 154
13 Metodologias Futuras e Avanços Tecnológicos 166
Índice 173
v
Prefácio
A maioria de nós já ouviu falar dos cães de Pavlov e da caixa de Skinner, e muitos
estão cientes de que a ciência comportamental aplicada já percorreu um longo caminho desde então.
Os testes comportamentais em animais são utilizados em muitas disciplinas científicas
diferentes, desde estudos laboratoriais em neurociências até trabalhos de campo em
ecologia comportamental. Mas por que usamos os testes que fazemos? O que eles podem
nos dizer e – não menos importante – quais são as suas limitações?
Este livro dará uma introdução ao uso (e talvez ao uso indevido) de testes de
comportamento aplicados a animais. Através de exemplos ilustrativos de uma
variedade de espécies, o objetivo é inspirar o experimentador animal a pensar sobre
para que serve um determinado teste comportamental e como os resultados podem
ser interpretados. Não pretende ser um dicionário ou uma lista de testes que um
pesquisador pode escolher, mas uma inspiração sobre o que fazer (e não fazer) ao
desenvolver e executar testes de comportamento animal.
Eu poderia ter optado por me aprofundar na história da experimentação
comportamental com uma apresentação detalhada e discussão dos testes mais
comumente usados. Em vez disso, optei por um tom (e um livro) mais leve, na
esperança de que você possa realmente lê-lo até o fim. Isto tem, claro, algumas
desvantagens. Haverá omissões e os puristas entre vocês poderão zombar de algumas
das simplificações usadas para descrever os comos e os porquês nos diferentes
capítulos. No entanto, acredito que isto se justifica se fizer com que mais pessoas
leiam sobre este assunto e, talvez, como consequência, desenvolvam interesse no
uso prático de testes comportamentais para fazer perguntas aos animais.
Birte L. Nielsen
Setembro de 2019
vii
Reconhecimentos
Escrever um livro didático foi muito interessante, altamente educativo para o autor e muito
divertido. Mas às vezes pode ser um pouco frustrante e, sem o incentivo das pessoas ao
meu redor, este empreendimento nunca teria se concretizado.
Amigos e colegas, tanto da minha antiga quanto da atual unidade de

pesquisa, deram grande apoio durante o processo de redação. Gostaria
também de agradecer a Ophélie Dhumez, Turid Burvik, Cecilie M. Mejdell,
Alexandra Courty, Keelin O'Driscoll, Margit Bak Jensen, Lene Munksgaard,
Lene Juul Pedersen e Maria V. Rørvang por gentilmente me permitirem usar as suas fotos.
Os maravilhosos desenhos de muitas das figuras foram criados por Elinor L.
Friggens, pelo que estou extremamente grato.
Um agradecimento especial a Jes Lynne Harfeld e Janne W. Christensen,
pela leitura de versões anteriores de diferentes capítulos. Gostaria também
de agradecer a Justin Varholick, da Universidade de Berna, por me orientar
no artigo de David Lahti, e a Jeremy Marchant-Forde, pelas informações
sobre as regulamentações dos EUA para o uso de animais.
Escrever um livro sobre testes de comportamento animal faz com que
você aprecie ainda mais as interações sociais humanas. Obrigado a todos
que acreditaram que isso seria possível, especialmente Caroline Makepeace
e Tim Kapp do CABI, que sempre estiveram presentes com conselhos e
garantias. Um sincero obrigado e vários abraços de urso também para
Nina, Elinor e Nic por seu apoio moral e incentivo contínuo.
ix
Cinco coisas que este livro não é 1
Você pode ter olhado para seu cachorro, cavalo ou peixinho dourado e se perguntado o
que eles estavam pensando. Rover gosta de sua nova casinha de cachorro? Meu pônei
está sentindo frio com esse tempo? Não seria bom se pudéssemos perguntar a eles?
Bem, como indica o título deste livro, nós podemos. O conceito de usar testes comportamentais
bem elaborados em animais como forma de fazer perguntas é conhecido e utilizado há muito
tempo. Inicialmente, os testes comportamentais foram realizados principalmente em roedores
de laboratório. As demonstrações de Konrad Lorenz sobre a impressão em gansos cinzentos
na década de 1930 foram uma forma de teste comportamental, mas só mais tarde é que as
espécies de gado doméstico foram incluídas: Hughes e Black (1973) e Dawkins (1977) estavam
entre os foi a primeira a aplicar testes comportamentais em animais de produção, no caso a
galinha doméstica, estudando as respostas das aves em testes comportamentais de preferência
por tamanho de gaiola e tipo de piso. Desde então, uma infinidade de testes foram
desenvolvidos para fazer perguntas aos animais, monitorando seu comportamento em
diferentes situações.
O tema dos testes comportamentais em animais é complexo, rico e potencialmente

controverso (ver Capítulo 12). E numa época em que quase tudo pode ser encontrado
online, precisamos mesmo de outro livro sobre este assunto? Sim, porque muitos dos
livros existentes são bastante especializados na sua abordagem ou não dão muitos
conselhos práticos. Estes livros, juntamente com aqueles sobre comportamento animal
em geral, nos quais vários testes comportamentais são inevitavelmente mencionados,
tendem a concentrar-se em grupos específicos de animais. Isto inclui roedores de
laboratório e primatas (Whishaw e Kolb, 2005; Crawley, 2007; Buccafusco, 2009), animais
domésticos (Fraser, 2010; Broom e Fraser, 2015; Jensen, 2017; Appleby et al., 2018) ou
espécies selvagens ( Manning e Dawkins, 2012). Esses livros raramente abordam o design
de testes experimentais e – porque esse não é o objetivo desses livros – nem sempre
consideram os prós e os contras de um determinado paradigma de teste.
Tendo trabalhado durante a maior parte da minha carreira em etologia aplicada de

espécies de animais de criação e seu bem-estar, também passei 9 anos em uma área de neurociências.
© Birte L. Nielsen 2020. Perguntando aos animais: uma introdução aos

testes de comportamento animal (Birte L. Nielsen) 1
2 Capítulo 1
unidade de pesquisa, realizando experimentos comportamentais sobre respostas

olfativas de roedores, principalmente ratos. Isto proporcionou-me o privilégio de
ver dois lados muito diferentes dos testes de comportamento animal e fez-me
perceber como raramente os métodos e o conhecimento comportamental são
transferidos entre disciplinas científicas. Este livro é uma tentativa de começar a preencher essa lacu
Antes de se aprofundar nos diferentes capítulos deste livro, aqui estão
algumas informações importantes para evitar confusão e decepção e para colocá-
lo no estado de espírito certo para aproveitar ao máximo as próximas 170 páginas.
Você deve estar ciente do seguinte:
Este livro não está completo

É quase desnecessário dizer que este livro é apenas um retrato de alguns dos
testes desenvolvidos para estudar o comportamento animal. Cada título de
capítulo poderia ser um livro em si, e nem todos os testes comportamentais estão
incluídos, nem são descritos em profundidade. A restrição de espaço está entre
os motivos pelos quais o livro nem tenta ser mais exaustivo. Para ter espaço
suficiente para incluir uma ampla variedade de testes comportamentais, foi
necessário excluir alguns testes para permitir uma descrição e discussão mais
aprofundada de outros. Como aconteceu comigo durante a pesquisa para este
livro, é provável que isso o apresente a tipos ou formatos de teste que você nunca
encontrou antes. Isto, por sua vez, pode fornecer uma nova inspiração para o
seu próprio trabalho científico, não apenas como estudante, mas talvez também
como um dorso prateado experiente em etologia aplicada. Se quiser saber mais
sobre testes específicos, existem outros livros didáticos mais dedicados (por
exemplo, Lehner, 1998; Wyatt, 2014). Há também artigos fascinantes que
descrevem como o conhecimento é obtido a partir da pesquisa animal em termos de reprodutibilidad
Garner e outros, 2017). Finalmente, Bueno-Guerra e Amici (2018) cobrem métodos
de campo e de laboratório na cognição animal de espécies mais exóticas,
incluindo tartarugas, tubarões e morcegos.
Este livro não é representativo

Ao contrário de um artigo de revisão, os capítulos contam uma história sobre
diferentes tipos de testes e, sim, ocorreu uma escolha seletiva. Isto foi feito
intencionalmente para apresentar ao leitor alguns dos exemplos mais interessantes
de testes de comportamento animal dentro de cada categoria. O livro também não
fornece a história dos testes de comportamento animal, nem a origem da maioria
dos testes mencionados, pois muitos testes já foram refinados e desenvolvidos
desde a sua primeira utilização. As descrições de encarnações anteriores de um
determinado teste comportamental só são, portanto, incluídas se forem relevantes
para a compreensão dos testes em questão. Tendo trabalhado por muitos anos
com o olfato, esta modalidade sensorial tende a surgir com mais frequência do
que deveria por acaso neste livro, e peço desculpas antecipadamente por esta pequena seleção.
viés. No entanto, se isso desperta seu interesse na importância do olfato para o

comportamento e bem-estar animal, posso (humildemente) recomendar um livro
escrito por ilustres colegas da área e editado por mim (Nielsen, 2017).
Este livro não é sobre uma disciplina científica

Embora a principal disciplina científica dos testes de comportamento animal seja
a etologia aplicada, o assunto abrange uma série de disciplinas científicas, como
a neurociência, a ecologia comportamental e a ciência do comportamento animal
em geral, bem como a genética e a nutrição, apenas para mencionar algumas. .
Isto também tornou possível cobrir uma vasta gama de espécies (mas veja
abaixo), e fiquei maravilhado com os testes feitos em modelos animais em grande
parte desconhecidos para mim, como o peixe-zebra e os chimpanzés. Espero
que, ao incluir exemplos de espécies normalmente não vistas nos laboratórios
de neurociência ou farmacologia, como cabras leiteiras e galinhas poedeiras, este
livro possa evocar a mesma sensação de descoberta que experimentei ao
pesquisá-lo. A importância disto é mais ampla: ao ler sobre o mesmo tipo de teste
comportamental realizado, digamos, em ratos por neurocientistas e em leitões
por cientistas do bem-estar animal, torna-se claro que a abordagem ao teste é
muito diferente. Isto talvez não seja surpreendente, porque os objectivos do
estudo e as questões científicas colocadas são muito diferentes. É, no entanto,
algo de que todos devemos estar conscientes quando utilizamos resultados
provenientes de diferentes estudos e disciplinas científicas.
Este livro não é sobre insetos

Peço desculpas a todos os aficionados por insetos, mas há uma razão – espero
que boa – para excluí-los: eu queria colocar ênfase nas espécies sencientes e
nos animais manejados por humanos, especialmente aqueles cobertos pela
legislação sobre o uso de animais para fins científicos, como a Diretiva da UE
(2010). As principais espécies que você encontrará nos capítulos seguintes são,
portanto, vertebrados. No entanto, não posso excluir a possibilidade de que um
único teste com abelhas possa ter ocorrido sem que eu percebesse. Se você
estiver interessado em insetos e, especificamente, nos aspectos neurocientíficos
de seu comportamento, poderá achar interessante o livro de Menini (2009).
Este livro não é sobre estatísticas

Teria sido relevante e útil ter uma seção sobre análise estatística dos resultados de vários testes de
comportamento e como interpretar corretamente os resultados estatísticos. Às vezes, os investigadores não

têm clareza sobre qual é a réplica do seu estudo (por exemplo, individual ou de grupo) e sobre o que fazer se
os resíduos das suas análises não forem normalmente distribuídos. Mas, infelizmente, não sou estatístico. É,
no entanto, um aspecto extremamente importante da vida animal.
4 Capítulo 1
testes de comportamento e assistência devem ser buscados por especialistas

em estatística na área (Kaps e Lamberson, 2017). O primeiro lugar para procurar
orientação nesta área específica da biologia é Martin e Bateson (2007), um livro
que se concentra em questões estatísticas ao analisar dados comportamentais.
No Capítulo 11, são discutidas diferentes considerações de teste a serem levadas
em conta (ou pelo menos estar cientes), já que muitos problemas estatísticos
podem ser evitados por meio de um planejamento cuidadoso.
Portanto, a estrutura deste livro é a seguinte: Nos primeiros capítulos, tento
definir o cenário, descrevendo como as observações não relacionadas aos testes
fornecem informações que muitas vezes são a base sobre a qual se baseiam
muitos testes comportamentais. Isso leva a um capítulo sobre como escolher um
teste, tanto em teoria, mas também em termos de considerações práticas. O
núcleo do livro, capítulos 4 a 10, cobre os principais tipos de temas de testes
comportamentais, como testes que caracterizam um indivíduo, testes padrão de
efeitos de tratamento, testes de escolha e preferência e formas de avaliar a
capacidade de aprendizagem, como bem como aspectos genéticos do
comportamento. Cada capítulo cobre apenas alguns dos testes disponíveis
dentro de cada tema e, para cada tipo de teste, escolhi um ou dois exemplos da
literatura atual para ilustrar o uso prático do teste em questão (Fig. 1.1). Estes
exemplos pretendem demonstrar a amplitude e as limitações dos testes, ao mesmo tempo que abran
Figura 1.1. Cada capítulo principal é baseado em alguns exemplos selecionados do uso
prático de um conjunto limitado de testes dentro do tópico do capítulo. Esses exemplos
de testes foram escolhidos de modo a abranger uma variedade de espécies de
vertebrados em todo o livro, bem como para destacar detalhes específicos nos testes e métodos utilizados.
exemplos também são frequentemente incluídos porque são os mais interessantes e

divertidos de ler.
Só preciso dar uma olhada em toda a leitura pela metade... aargh, a quem estou
enganando? – livros não lidos em minhas prateleiras para perceber que, embora possamos
ter as melhores intenções para ler sobre, digamos, o comportamento do gado ou a
neurobiologia do olfato, quando chega a hora, o dia tem apenas um determinado número
de horas . A maioria das pessoas que trabalham na ciência já tem dificuldade em manter-se
atualizada com os artigos científicos na sua área de estudo. Como deverão encontrar tempo
para ler livros inteiros, em particular um que trata de aspectos mais metodológicos e
abrange diversas disciplinas científicas? A única chance de alguém (além do editor técnico)
ler este livro é se eu o tornar o mais fácil de ler possível. Portanto, esforcei-me ao máximo
para escrever um livro relativamente curto, que inclua os exemplos mais interessantes de
testes de comportamento animal, escrito em uma linguagem que seja facilmente digerível
e impresso em um formato que possa ser lido enquanto você está mentindo. abaixo.
Espero ter conseguido.
Referências
Appleby, MC, Olsson, A. e Galindo, F. (eds) (2018) Animal Welfare, 3ª ed.
CAB Internacional, Wallingford, Reino Unido.
Broom, DM e Fraser, AF (eds) (2015) Comportamento e bem-estar de animais domésticos,
5ª ed. CAB Internacional, Wallingford, Reino Unido.
Buccafusco, JJ (2009) Métodos de Análise do Comportamento em Neurociências. CRC Press,
Taylor & Francis Group, Boca Raton, Flórida.
Bueno-Guerra, N. e Amici, F. (eds) (2018) Métodos de Campo e Laboratório em Cognição Animal
– Um Guia Comparativo. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Crawley, JN (2007) O que há de errado com meu mouse? Fenotipagem Comportamental de
Camundongos Transgênicos e Knockout. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, Nova Jersey.
Dawkins, M. (1977) As galinhas sofrem em gaiolas em bateria? preferências ambientais e bem-
estar. Comportamento Animal 25, 1034–1046. DOI: 10.1016/0003-3472(77)90054-9.
Diretiva da UE (2010) Diretiva 2010/63/UE do Parlamento Europeu e do Conselho de 22 de
setembro de 2010 sobre a proteção de animais utilizados para fins científicos. Jornal
Oficial da União Europeia 20.10.2010, L276, 33–79.
Disponível em: http://dados. Europa. eu/ eli/ dir/ 2010/ 63/ oj
Fraser, AF (2010) Comportamento e Bem-Estar do Cavalo, 2ª ed. CAB Internacional, Wallingford,
Reino Unido.
Garner, JP, Gaskill, BN, Weber, EM, Ahloy-Dallaire, J. e Pritchett-Corning, KR (2017)
Apresentando a Terioepistemologia: o estudo de como o conhecimento é obtido a partir
da pesquisa animal. Animal de Laboratório 46(4), 103–113. DOI: 10.1038/
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Hughes, BO e Black, AJ (1973) A preferência das galinhas domésticas por diferentes tipos de
piso de gaiola em bateria. British Poultry Science 14(6), 615–619. DOI:
10.1080/00071667308416071.
Jensen, P. (2017) A Etologia dos Animais Domésticos – Um Texto Introdutório. CAB Internacional,
Wallingford, Reino Unido.
6 Capítulo 1
Kaps, M. e Lamberson, WR (2017) Bioestatística para Ciência Animal. CAB Internacional,

Lehner, PN (1998) Manual de Métodos Etológicos. Cambridge University Press, Cambridge,
Reino Unido.
Manning, A. e Dawkins, MS (2012) Uma Introdução ao Comportamento Animal, 6ª ed.
Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Martin, P. e Bateson, P. (2007) Medindo Comportamento – Um Guia Introdutório.
Menini, A. (2009) A Neurobiologia do Olfato. CRC Press, Taylor & Francis Group, Boca Raton,
Flórida.
Nielsen, BL (ed.) (2017) Olfato no comportamento e bem-estar animal. CAB Internacional,
Whishaw, IQ e Kolb, B. (eds) (2005) O Comportamento do Rato de Laboratório – Um Manual
com Testes. Oxford University Press, Inc., Nova York.
Wyatt, TD (2014) Feromônios e comportamento animal: sinais e assinaturas químicas,
2ª ed. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Observações sem teste 2
Para muitas pessoas com mais de 40 anos, o primeiro encontro com o estudo científico do
comportamento animal foi quando Sigourney Weaver interpretou o papel de Dian Fossey no
filme Gorillas in the Mist, lançado em 1988. Embora este livro seja sobre testes
comportamentais, conhecimento do comportamento dos animais baseia-se em grande parte
em observações de uma determinada espécie no seu ambiente natural. Para muitos
etólogos, o estudo do comportamento animal consiste assim em horas e horas (e horas…)
de trabalho de campo, onde a espécie estudada é observada no seu ambiente natural. Esses
dados formam a base dos chamados etogramas utilizados também na etologia aplicada,
onde o repertório comportamental completo das espécies estudadas é listado e descrito de

forma mutuamente exclusiva de acordo com a postura e atividade do animal dentro de um
determinado ambiente. .
O comportamento de inúmeras espécies de animais foi estudado em ambientes

naturais, e isso inclui uma variedade de espécies domésticas. Um exemplo disto é o
Edinburgh Pig Park, onde foram observados o comportamento e as interações dos porcos
domésticos enquanto eram mantidos num grande recinto (2,3 ha) com topografia e vegetação
variadas (florestas, riachos e pastagens) na Escócia (Newberry e Wood-Gush, 1985, 1986;
Stolba e Wood-Gush, 1989). Este foi o primeiro estudo a demonstrar que, apesar de terem
sido domesticadas há milénios, porcas individuais construíam ninhos antes do parto. Estas
porcas individuais nunca tinham experimentado o ar livre e, neste caso, nunca tiveram
acesso a material para construir o ninho, como a palha. No entanto, as porcas começaram a
construir intrincados ninhos de ramos e folhagens para o parto, de forma semelhante ao
visto nas porcas do javali.
Os resultados de estudos como o acima mencionado deveriam – pelo menos em teoria

– permitir-nos ter em conta as necessidades fisiológicas e comportamentais no alojamento
de animais geridos por humanos. As necessidades fisiológicas incluem o acesso a comida
e água, e exemplos de necessidades comportamentais poderiam ser o acesso a poleiros em
aves (Olsson e Keeling, 2002), materiais de construção de ninhos em porcas e ratos (Arey et
al., 1991; Patterson-Kane, 2004 ), e

8 Capítulo 2
água de natação para patos e visons (Rodenburg et al., 2005; Kornum et al., 2017). No entanto,
é provável que o ambiente habitacional seja limitante de uma forma ou de outra, sobretudo
devido a restrições de espaço relativas à vida ao ar livre. Dito isto, existem alguns aspectos
positivos do alojamento de animais, tais como a protecção contra condições climáticas
adversas e a protecção contra predadores naturais. A seguir, são dados exemplos de estudos
comportamentais em ambiente alojado, enfatizando a situação sem teste e o que podemos
aprender com isso para uso em testes comportamentais.
Orçamentos de tempo e desenvolvimento comportamental ao longo do tempo
Para saber o que mudou você precisa saber o que é normal. Uma forma de medir isto é
observar o animal no ambiente em que é mantido e quantificar a ocorrência e duração dos
diferentes comportamentos. Isto pode variar desde observações contínuas (muitas vezes feitas
através de gravações de vídeo) do repertório comportamental completo do animal com base
no seu etograma, até registos de um subconjunto destes comportamentos, tais como se o
animal é activo ou passivo. As estimativas do orçamento de tempo dos animais mantidos em
grupos podem basear-se na amostragem por varredura do grupo em intervalos regulares.
Dependendo da espécie e do comportamento de interesse, isso pode consistir em observações

a cada 5 minutos, onde é contado o número de animais no processo de realizar comportamentos
pré-determinados (para mais detalhes sobre este e outros métodos de observação, consulte
Martin e Bateson, 2007).
Quando o comportamento é avaliado por um observador a partir de uma gravação de
vídeo, é essencial que os animais individuais possam ser facilmente identificados. Usando
um marcador, os roedores podem receber diferentes combinações de listras e pontos em suas
caudas, e o gado pode ter números tingidos ou branqueados em sua pelagem. A marcação
com spray de objetos em movimento é bastante difícil, e os números podem ser difíceis de
ver em vídeos, a menos que sejam colocados em todos os lados dos animais. Um método para
identificar suínos individuais em gravações de vídeo é usar um sistema de codificação de
listras, que é mais rápido e mais fácil de aplicar do que dígitos (Nielsen, 1995). Este sistema
foi desenvolvido a partir do (agora abandonado) sistema de entalhe nas orelhas usado para
identificar porcos antes do advento das marcas auriculares. Neste sistema de marcação
modificado, cada número pode ser expresso através de combinações de listras na parte
traseira, central e/ou na paleta do porco. Cada faixa na parte traseira representa o valor 1, cada
faixa no meio representa o valor 9 e cada faixa no ombro representa o valor 3. Um porco ao
qual foi atribuído o número 7 teria, portanto, duas linhas de pulverização no ombro e uma na
parte traseira. . A Figura 2.1 mostra três porcos marcados de acordo com este sistema de
pulverização. Cada faixa é visível na parte superior e em ambos os lados do animal, mesmo
quando o porco está deitado de lado, permitindo fácil identificação nas gravações de vídeo.
Este sistema cobre todos os números inteiros até 26 se forem usadas no máximo duas listras
em cada seção do corpo.
Figura 2.1. Método usado para marcar indivíduos com spray antes da gravação de vídeo.
Esses porcos, em ordem de frente para trás, têm os números 2, 7 e 12 (veja o texto
para detalhes ou tente adivinhar o sistema).
Os animais são frequentemente observados apenas durante períodos

específicos, quer devido a limitações de tempo para o observador, quer devido
à baixa visibilidade durante o entardecer e a noite. Isto é especificamente
problemático quando se trabalha com animais, como roedores, que são ativos
durante a noite. Por esta razão, as casas de roedores podem ter um horário de
iluminação inverso, permitindo que a pesquisa seja realizada dentro do horário
normal de trabalho enquanto se estudam os animais durante o seu tempo ativo.
No entanto, muitos laboratórios não empregam consistentemente essa
iluminação, muitas vezes porque envolve a limpeza da gaiola e observações
comportamentais sob luz vermelha, o que é cansativo para o olho humano. Outro
método está disponível, conforme demonstrado por McLennan e Taylor-Jeffs
(2004): lâmpadas de sódio de baixa pressão fornecem luz suficiente para os
humanos verem, lerem e escreverem, mas esse tipo de luz tem um comprimento
de onda muito estreito (589 nm) no qual os roedores não conseguem ver (Fig.
2.2). Os animais se comportam assim como se estivesse escuro, permitindo aos pesquisadores e cu
dos animais.
Depois de medirmos o nosso orçamento de tempo em indivíduos saudáveis,
saberemos o que esperar como normal – no sentido mais amplo do termo. Por
extensão, isso pode ser usado para detectar anormalidades, como problemas
nas pernas e nos cascos do gado. Mesmo a claudicação moderada em vacas leiteiras pode levar a
10 Capítulo 2
Figura 2.2. Sensibilidade relativa a diferentes comprimentos de onda de cores para (a)
humanos e (b) camundongos. O comprimento de onda (589 nm) emitido pelas lâmpadas
de sódio de baixa pressão é indicado pela linha vertical tracejada (adaptado de
McLennan e Taylor-Jeffs, 2004).
diferenças detectáveis no seu orçamento de tempo em comparação com conespecíficos não

coxos (Weigele et al., 2018). Recentemente, Mandel et al. (2018) mostraram que um certo grau
de claudicação em vacas pode ser detectado indiretamente através de diferenças entre as
vacas no uso de escovas para vacas, dispositivos instalados em estábulos para permitir que
os animais arranhem locais de difícil acesso em seus corpos. No entanto, conforme destacado
na revisão de Van Nuffel et al. (2015), em muitos estudos, vacas com claudicação leve são
agrupadas com vacas sem claudicação, dificultando o uso do método para detectar sinais
precoces de claudicação. É aqui que entra o desenvolvimento ao longo do tempo. Quando
um animal é usado como seu próprio controle, mesmo mudanças muito sutis em seu
comportamento são mais facilmente detectadas, e este é também o caso do desenvolvimento
de claudicação em vacas leiteiras (de Mol et al. ., 2013).
Figura 2.3. Número de passos medidos a cada 8 horas próximo ao estro em 49

vacas leiteiras (adaptado de Arney et al., 1994).
Observações específicas de tempo e situação
Em muitas espécies, muitos elementos comportamentais estão ligados ao

ritmo circadiano do animal. Como mencionado anteriormente, camundongos
e ratos são espécies noturnas, e se estivermos interessados em seu
comportamento e níveis de atividade geral, é apropriado estudá-los durante
seu período natural de atividade. Alguns comportamentos são específicos da
situação, como as respostas de fuga quando um predador é encontrado.
Outros são cíclicos em períodos superiores a 24 horas; isso inclui o estado de
cio para fêmeas de mamíferos maduras e não grávidas. Em ratos, isso ocorre
aproximadamente a cada 4 dias, onde a fêmea apresentará comportamento
receptivo, como lordose, onde o rato fica em posição prona com uma curvatura
exagerada da coluna para dentro, permitindo assim um acesso mais fácil para
a cópula. Nas porcas, o estro aumenta a probabilidade de continuar em pé
quando uma leve pressão é aplicada na garupa da porca, um sinal de que ela
aceitará a montagem do macho. Em algumas espécies, o estro aumenta a
locomoção da fêmea, e as vacas no cio caminharão até quatro vezes a distância
medida em outros momentos durante o ciclo estral de 21 dias, em média (Fig. 2.3; Arney et al., 19
Alguns padrões de comportamento são observados apenas em momentos
específicos, como banhos de poeira em galinhas. Este comportamento consiste
na transferência da ave de um substrato friável, como a areia, entre suas
penas, por meio de uma sequência de diferentes elementos comportamentais
(incluindo coçar, raspar o bico, balançar as asas e esfregar a cabeça) com
duração de vários minutos e terminar com uma sacudida de corpo inteiro
(Nicol, 2015). Serve como um comportamento de limpeza para limpeza e
manutenção da integridade das penas (Vestergaard, 1981), e é mais provável que ocorra por volta
12 Capítulo 2
e outros, 2016; Mutibvu et al., 2017). No entanto, as galinhas não tomam necessariamente
banho de poeira todos os dias, e o registo e a quantificação deste comportamento e de
comportamentos igualmente pouco frequentes devem ter este facto em conta.
Atividade Locomotora
A atividade na forma de locomoção é uma das medidas mais simples, mas também mais
importantes, do comportamento animal. Isto pode assumir a forma de rastreamento de
indivíduos em gravações de vídeo filmadas acima do recinto dos animais (por exemplo,
Meunier e Nielsen, 2014), dotando os animais de rodas de corrida (por exemplo, Bartling
et al., 2017), ou monitorando o movimento das pernas por meio de pedômetros ou
acelerômetros (por exemplo, Thorup et al., 2016). Contudo, quando os animais são
mantidos em grupos e queremos medir a atividade geral, outros métodos podem ser
mais apropriados.
Em algum momento durante um projeto de pesquisa, precisei ser capaz de medir os
níveis de atividade de grupos de galinhas de um dia. Na época, meus filhos ainda eram
bem pequenos e, por curiosidade, perguntei-lhes como mediriam o quanto um grupo de
galinhas se movimentava. Tendo pensado nisso por um tempo surpreendentemente
curto, eles tiveram a ideia de um cercado com chão de lama compactada, no qual
simplesmente contariam o número de pegadas de galinha. Talvez a viabilidade desta
sugestão não fosse a ideal, mas ainda assim não é má para um casal de crianças de 7 e
8 anos. Acabamos usando detectores infravermelhos passivos (PIDs), que são mais
conhecidos como os sensores que fazem a lâmpada da sua varanda acender
automaticamente quando você chega em casa tarde da noite.
Esses sensores são ativados pelas diferenças de temperatura que se movem, e é por
isso que as luzes também acendem quando um gato (quente) passa pela entrada (mais fria).
Utilizamos versões de PIDs que registravam e armazenavam arquivos do movimento
monitorado em volts relativos ao tempo (Pedersen e Pedersen, 1995). Isto permitiu-nos
estimar movimentos globais, obtendo resultados semelhantes aos obtidos pelo registo
(na altura mais trabalhoso) de alterações de pixel entre fotogramas consecutivos de
uma gravação de vídeo (Nielsen, 2003; Nielsen et al., 2004). . Incluí este exemplo porque
as curvas PID que obtivemos desses pintinhos recém-nascidos pareciam indicar que os
grupos apresentavam crises rítmicas de atividade (Nielsen et al., 2008). Esses ritmos
(Fig. 2.4a) não eram sincronizados entre as baias, excluindo assim a possibilidade de
algum cronometrista externo, como ligar e desligar a ventilação. No entanto, a simulação
do comportamento de pintinhos individuais permitiu reproduzir as curvas obtidas a partir
dos PIDs (Fig. 2.4b). A aparente ritmicidade revelou-se um artefato da superposição de
ciclos de atividade individuais, ocorrendo quando os períodos de inatividade de pintinhos
individuais são intercalados com períodos mais curtos de atividade (Fig. 2.4c). A soma
desses dados deu origem a uma curva ondulada (Fig. 2.4b), que não reflete o
comportamento dos indivíduos do grupo, mas é resultado do chamado efeito de batidas,
quando duas ou mais oscilações de frequências diferentes interferir. Estávamos muito
Figura 2.4. (a) Ritmos de atividade medidos por um detector infravermelho passivo
(PID; foto inserida) em um grupo (n = 225) de pintinhos de corte de um dia. (b)
Simulações de computador revelaram que esses ritmos eram um artefato da
soma dos movimentos de pintinhos individuais sendo ativos ou inativos (c), desde
que os períodos de atividade fossem mais curtos que os períodos inativos (adaptado de Nielsen et al., 20
entusiasmados quando vimos pela primeira vez a atividade rítmica nos dados
do PID, pensando (incorretamente) que grupos de pintinhos eram capazes de
manter um ritmo de atividade sincronizado na ausência de uma galinha mãe,
pelo menos nos primeiros dias após a eclosão. No entanto, isso acabou não
sendo o caso. Sempre que é realizado o registo automático de atividade é
fundamental verificar se os dados obtidos são representações verdadeiras do
comportamento dos animais. Isso também é brevemente discutido no Capítulo 13.
Comportamento Alimentar
Uma atividade comportamental de grande interesse em diversas disciplinas

científicas é o comportamento alimentar. Em muitos estudos isto é medido
apenas como consumo diário de ração (DFI) por subtrações diárias dos pesos
de ração entregue e sobras de ração. No entanto, o comportamento alimentar é obviamente muito m
14 Capítulo 2
do que a – embora importante – medida da ingestão total num dia. Os indivíduos diferem na
forma como se alimentam, com alguns comendo pouco, mas com frequência, enquanto
outros consomem poucas, mas grandes refeições. Sabemos também que o comportamento
alimentar é afectado pelo ambiente social, de modo que se constatou que os porcos alojados
individualmente alimentam-se duas vezes mais frequentemente do que os porcos alojados
em grupos (de Haer e de Vries, 1993). Quando o comportamento alimentar não é o tema
principal de um estudo, o registro do comportamento em torno da alimentação pode, no
entanto, acrescentar informações que podem ser úteis para a interpretação de outras medidas
comportamentais. Já argumentei anteriormente (Nielsen, 1999) que as mudanças na
velocidade com que um animal come podem reflectir duas coisas: o seu grau de fome e as
restrições impostas pelo ambiente social.
Por outras palavras, se tiver fome, ou se o acesso à alimentação for um pouco limitado ou
facilmente interrompido, comerá mais rapidamente (Nielsen et al., 1995).
A menos que estejamos lidando com efêmeras adultas, a maioria dos estudos sobre o
comportamento animal durante um determinado período de tempo inclui necessariamente o
comportamento alimentar. Na situação experimental, isto envolve mais frequentemente a
alimentação com um tipo de alimento altamente homogeneizado, tal como uma dieta
peletizada ou pré-misturada. A razão para isto é padronizar os alimentos em todo o tratamento
de interesse, a fim de reduzir a variação entre os animais nas medidas relacionadas à alimentação.
Mas, como pode ser visto no exemplo hipotético da Fig. 2.5, mesmo quando os indivíduos
apresentam uma ingestão diária idêntica de alimentos e comem à mesma velocidade e
durante o mesmo período de tempo, ainda podem diferir grandemente em termos do seu
padrão alimentar. . A partir das três variáveis que descrevem as refeições (isto é, tamanho da
refeição, frequência das refeições e duração das refeições) outras características do
comportamento alimentar podem ser calculadas, tais como ingestão diária de alimentos,
taxa de alimentação e tempo gasto na alimentação. Contudo, o cálculo inverso não é
possível, pois diferentes padrões alimentares podem dar origem às mesmas características de comportamento alim
Isto deve ser tido em mente ao conceber experiências onde o comportamento alimentar pode
diferir, e – se as medições forem possíveis – os padrões de refeição podem potencialmente
ser usados para ter em conta a variação interindividual noutras variáveis não relacionadas
com a alimentação.
Isto me dá a oportunidade de chamar sua atenção para outra consequência da relação inversa
entre o tamanho das refeições e a frequência das refeições. Como mencionado acima, o cálculo do
consumo de ração é geralmente feito pesando a quantidade de ração que sobrou e subtraindo-a do peso
da ração entregue 24 horas antes. Isto pode ser feito individualmente ou em grupo, e para as três cabras
hipotéticas da Figura 2.5, chegaríamos a uma ingestão média de 5,5 kg para o dia mostrado. Dentro de
um dia, a ingestão de cabras individuais também pode ser calculada como a frequência das refeições
multiplicada pelo tamanho médio da refeição, por exemplo, a cabra B come 5 refeições de 1,1 kg por dia,
dando origem a um DFI de 5,5 kg. Quando temos medidas de padrões de refeições individuais, podemos
ficar tentados a calcular a ingestão diária do grupo como o produto da frequência média das refeições e
do tamanho médio das refeições do grupo. É aqui que as coisas dão errado. As três cabras do exemplo
têm uma frequência média de refeições de (2 + 5 + 10)/3 = 5,7 refeições/dia. Eles também têm um tamanho
médio de refeição
Figura 2.5. Três animais com consumo diário de ração, taxa de alimentação e
tempo de alimentação idênticos podem variar muito em termos de padrões de
alimentação. O gráfico ilustra a relação entre a frequência das refeições e o
tamanho das refeições, onde todas as combinações ao longo da curva (isoclina)
dão origem a uma ingestão diária de 5,5 kg, sendo indicado o padrão alimentar das
três cabras. Os dados são simulados para maior clareza (adaptado de Nielsen, 1999; foto: Ophélie Dhumez).
de (2,75 + 1,10 + 0,55)/3 = 1,467 kg/refeição. Porém, quando multiplicamos

esses dois números, obtemos 5,7 refeições/dia × 1,467 kg/refeição = 8,3 kg/dia.
Isso é mais de 50% a mais do que os 5,5 kg que sabemos que comem diariamente.
Por que é isso? A superestimação surge porque calculamos o produto de
duas variáveis que são inversamente correlacionadas. Se na Fig. 2.5 você desenhar um
16 Capítulo 2
linha vertical que passa por 5,7 refeições/dia no eixo x, e uma linha horizontal
que passa por 1,467 kg/refeição no eixo y, as linhas cruzarão acima da isóclina
de 5,5 kg/dia. Isso ocorre porque o tamanho da refeição (S) não se correlaciona
diretamente com a frequência das refeições (F), mas com 1/F. Portanto, se
recalcularmos usando 1/F, obtemos (1/2 + 1/5 + 1/10)/3 = 0,27 dia/refeição (a
unidade é invertida), e a ingestão média diária calculada para o grupo é 1,467 kg/refeição dividido
refeição, que dá 5,5 kg/dia. Peço desculpas por esta digressão matemática,
que está vagamente relacionada ao assunto deste livro.
Observações Finais
Neste capítulo, tentei destacar a importância de conhecer o repertório
comportamental das espécies com as quais você trabalha. Isto ajudará a
identificar potenciais efeitos restritivos do ambiente de habitação ou de teste,
que podem servir como factores causais quando certos comportamentos não
são observados ou alterados na sua forma de serem expressos, tanto
qualitativa como quantitativamente. Um exemplo disso é a inquietação
observada nas vacas antes do parto. Foi sugerido que isto reflete a motivação
da vaca parturiente para se isolar do rebanho para dar à luz, mas o alojamento
interno não permite que a vaca aumente a distância dos outros membros do
grupo (Rørvang et al., 2018). O conhecimento do momento provável de
ocorrência de diferentes comportamentos também é importante, como mostra
o exemplo do banho de poeira em galinhas mencionado anteriormente.
Mudanças no comportamento também podem ser causadas pela atividade
humana, tanto dentro de um sistema habitacional como na natureza.
Recentemente, Gaynor et al. (2018) mostraram que muitas espécies de vida selvagem estavam a
Isto incluiu atividades humanas, como a caça e o desenvolvimento urbano,
mas também atividades menos dramáticas, como as caminhadas. No Capítulo
11 serão dados exemplos de testes comportamentais realizados num ambiente natural.
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Como escolher um teste 3
Para selecionar o teste comportamental mais apropriado, primeiro precisamos

considerar por que usamos testes comportamentais. Qual é o propósito de colocar
um animal em uma situação que será sempre um tanto artificial, por mais que
tentemos criar ambientes de teste adequados para a espécie em questão? Conforme
descrito no capítulo anterior, muitas informações sobre um animal e seu
comportamento podem ser obtidas observando-se o animal em seu ambiente
doméstico, mesmo quando isso não é natural, como é o caso de animais de
estimação mantidos em casa, animais alojados e zoológicos. gabinetes, para mencionar apenas alguns.
Portanto, um teste comportamental precisa acrescentar algo mais, algo que não
podemos saber facilmente pela simples observação da espécie.
Nesse sentido, os testes comportamentais não são diferentes de qualquer outro
teste: procuramos responder a uma questão específica da forma mais óptima. E um
óptimo é sempre um equilíbrio entre uma série de questões concorrentes: queremos
utilizar o menor número possível de animais durante o menor tempo possível, ao
mesmo tempo que obtemos resultados que sejam imparciais, interpretáveis e –
esperemos – significativos. Muitos testes comportamentais podem, portanto, ser
considerados como um substituto para mostrar efeitos que de outra forma só
poderíamos revelar observando os animais durante tempo suficiente e em todas as
situações imagináveis. Um exemplo disso é o uso de técnicas operantes em que se
pede a um animal que pressione uma alavanca para obter acesso a um recurso. Eles
são descritos com mais detalhes nos Capítulos 5 e 8 e são uma boa ilustração de
como podemos fazer uma pergunta específica a um animal, como 'Quanto você está
disposto a trabalhar para ter acesso a uma escova rotativa para se coçar? se você é
uma vaca leiteira?' (McConnachie et al., 2018). Acontece que as vacas estão
dispostas a trabalhar tanto para ter acesso a uma oportunidade de coçar quanto para
ter acesso a ração fresca. Estabelecer isto apenas através da vigilância
comportamental exigiria muitos dias de observação e daria origem a desafios de
concepção experimental, tais como comparar o conforto das vacas com acesso a
escovas com aquelas que não têm esta oportunidade.
Os testes comportamentais muitas vezes podem fornecer informações mais
rápidas e precisas do que a observação comportamental direta ao longo do tempo, como o seguinte

20 Capítulo 3
exemplo mostra. Um grupo de pesquisadores noruegueses treinou cavalos

para indicar, por meio de uma escolha de diferentes símbolos, se queriam
usar um cobertor ou não, ou, se já estivessem usando um, se queriam tirá-lo
(Mejdell et al., 2016; Fig. 3.1). ). Todos os cavalos (n = 23) aprenderam isto
dentro de 2 semanas de treino, e foram capazes de usá-lo depois, uma vez
que as suas escolhas reflectiram o clima prevalecente; portanto, eles queriam
tirar os cobertores quando o tempo estava quente e colocá-los quando o
tempo estava mais frio, úmido e ventoso. Teria levado mais de 2 semanas de
observação para estabelecer tais preferências, colocando e tirando cobertores
dos cavalos em diferentes tipos de clima, enquanto anotava seu
comportamento para estabelecer se eles estavam mais ou menos confortáveis
termicamente. Cavalos diferentes mostraram preferências ligeiramente
diferentes, então talvez alguns cavalos gostariam de ficar sem cobertor nos
dias mais frios, onde colocaríamos um por padrão (da mesma forma que os
pais dizem aos filhos para vestir um suéter quando estão com frio eles
mesmos). Este paradigma de teste foi criado para avaliar se aprender a indicar
preferências através de símbolos era possível em cavalos e, em caso
afirmativo, dentro de um período de aprendizagem viável. Como demonstram
os resultados, os cavalos aprenderam a tarefa, sendo que alguns deles, por
vezes, mostraram-se muito ansiosos por comunicar a sua preferência. Os
autores descrevem ocasiões em que os cavalos foram autorizados a indicar
a sua escolha antes do início do teste, com os cavalos indicando o símbolo de “cobertor retirad
Figura 3.1. Os cavalos são capazes de indicar se querem usar cobertor ou

não tocando em tabuleiros quadrados com símbolos diferentes. Ao usar um
cobertor, o cavalo pode escolher entre não trocar (quadrado branco) ou tirar
o cobertor (linha vertical). Os dois cavalos mostrados aqui escolheram de forma
diferente sob condições climáticas semelhantes. Quando não estão usando
manta, os cavalos podem escolher entre os símbolos para manta colocada
(linha horizontal) e sem troco (Mejdell et al., 2016; fotos: Turid Burvik e Cecilie M. Mejdell).
Uma vez estabelecido que não podemos responder facilmente à nossa questão
comportamental observando o animal no seu ambiente doméstico, precisamos de
identificar o objectivo antes de decidir qual o teste comportamental a utilizar: qual
é o objectivo que gostaríamos de alcançar? Pode ser uma boa ideia considerar
este objectivo a dois níveis: o objectivo geral em termos dos resultados do teste
que nos dizem algo fundamental sobre o comportamento da espécie ou tipo de
animal testado (por outras palavras, até que ponto podemos extrapolar os
resultados e interpretá-los num contexto mais amplo?), e o objetivo mais específico
do teste em questão (quais são as medidas necessárias para poder fazer uma
interpretação mais geral?). A generalização dos nossos resultados está intimamente
ligada à forma como formulamos a nossa questão científica. 'Uma determinada
dose da droga A causa aumento da locomoção em camundongos?' é uma questão
diferente de “A actividade pode ser afectada pelas drogas?”.
Escusado será dizer que diferentes tipos de testes são empregados dependendo do que estamos
interessados em descobrir. Queremos saber mais sobre o comportamento da própria espécie? Queremos
saber mais sobre mecanismos comportamentais em geral? Ou queremos investigar os efeitos de diferentes
tratamentos, qualquer que seja a forma que assumam? Muitas vezes, um teste pode fornecer respostas a mais
de uma pergunta, mas o detalhe do desenho pode permitir interpretações mais ou menos abrangentes. Às
vezes, os efeitos de confusão precisam ser cuidadosamente considerados para garantir que as medições feitas
refletem a pergunta feita. Um exemplo é a questão da fome em animais com restrição alimentar, como os
progenitores de frangos de corte. Frangos de corte têm sido selecionados há décadas para
crescimento enxuto rápido e eficiente; em outras palavras, eles ganham muito

músculo rapidamente com um mínimo de alimentação. Os frangos comerciais são
geralmente abatidos por volta dos 35 dias de idade, tendo crescido do peso do ovo
(~60 g) para cerca de 2 kg neste período. Isto também significa que os seus pais,
tendo de atingir a maturidade para se reproduzirem, têm de sofrer severas
restrições alimentares para não ficarem excessivamente pesados com problemas
cardiovasculares, locomotores e reprodutivos como consequência. Isto tem sido
chamado de “dilema dos criadores de frangos de corte” (Mench, 2002), porque
tanto a alimentação ad libitum quanto a restritiva causam problemas, esta última
resultando em fome prolongada, já que as fêmeas reprodutoras de frangos de
corte podem ser alimentadas com 30% de sua ingestão ad libitum. Uma questão é
como comparar o grau de fome em aves que estão acostumadas a ter restrição
alimentar com aves da mesma espécie que são alimentadas ad libitum? O efeito de
confusão aqui é que as duas situações comparam aves com pesos vivos muito diferentes e, portanto,
Outro problema na comparação é que, tendo sido alimentados de forma restritiva
durante a maior parte de suas vidas, os criadores comerciais de frangos de corte
provavelmente conseguirão comer mais e mais rápido de uma só vez, o que
dificulta testes diretos sobre o consumo de ração. Juntamente com colegas,
tentamos superar esses problemas adaptando testes de fome existentes,
anteriormente utilizados em criadores de frangos de corte (Sandilands et al., 2005).
22 Capítulo 3
Grupos de matrizes de frangos de corte foram criados com três tipos

diferentes de ração peletizada e, quando as aves tinham 11-14 semanas de
idade, um subconjunto foi testado em pares para estimar sua fome (Nielsen
et al., 2011). A velocidade com que você come pode refletir o seu nível de
fome (Nielsen, 1999), e o teste foi realizado no horário do dia em que essas
aves alimentadas de forma restritiva recebiam sua ração diária, como haviam
acontecido uma vez por dia ao longo de suas vidas. . Após a alimentação, as
duas aves a serem testadas foram colocadas em um pequeno cercado onde
foram alojadas em grupo quando mais jovens. Continha um comedouro
circular contendo uma quantidade conhecida de sua ração normal, mas
coberto por uma tampa para evitar que as aves comessem. No dia seguinte,
no horário habitual de alimentação, as aves tiveram acesso à ração por 2
minutos, após os quais o comedouro foi coberto novamente e o restante da
ração foi pesado. Imediatamente após o teste, as aves tiveram acesso ad libitum à ração e tamb
Figura 3.2. Consumo de ração (g/ave) de três dietas diferindo na proporção de

fibra insolúvel por fêmeas de corte com cerca de 12 semanas de idade após
jejum de 24 horas. As aves tiveram acesso à ração peletizada por 2 minutos,
quando previamente restritas ou após 5 dias de alimentação ad libitum com as
mesmas dietas. Não foram encontradas diferenças entre os dois testes dentro de
cada tipo de ração, mas uma maior inclusão de fibra levou a uma alimentação
mais lenta, que foi mais pronunciada quando a ração continha mais fibra insolúvel (dados de Nielsen et
momento em que as aves tiveram novamente acesso à ração por 2 min e a ração restante foi
pesada.
A ideia era verificar se as aves que estavam acostumadas a abstinências alimentares
de 24 horas (por terem sido alimentadas restritivamente uma vez por dia durante várias
semanas) teriam menos fome e, portanto, comeriam mais lentamente do que as aves que
foram alimentadas ad libitum antes das 24 horas. h retirada de ração. Três tipos diferentes
de alimentação foram testados neste ensaio e os resultados são mostrados na Figura 3.2.
As aves alimentadas com a dieta controle, que continha a maior quantidade de energia das
três rações, comeram mais durante o teste de 2 minutos, do que as aves alimentadas com
uma das duas rações ricas em fibras e com menor teor energético. Resultado semelhante
foi obtido ao comparar o volume e não o peso dos alimentos. Ao longo de suas vidas, os
frangos reprodutores com dietas de fibra receberam maiores quantidades de ração na
alimentação diária do que as aves na ração controle, de modo a fornecer a todas as aves
uma ingestão diária equivalente de energia. Como as dietas com fibras levaram a uma menor
taxa de alimentação durante o teste, isso poderia indicar que elas deram origem a uma maior
saciedade. Dito isto, como não foram encontradas diferenças globais na taxa de alimentação
entre aves anteriormente restringidas e alimentadas ad libitum, isso não significaria que o
teste não reflecte o nível de fome? As duas dietas de fibra diferiram na proporção de fibra
insolúvel, com alto teor de casca de aveia (fibra insolúvel) em uma e muita polpa de beterraba
e batata (fibra solúvel) na outra. Pode ser que as aves simplesmente não tenham conseguido
comer mais rápido com as dietas de fibras, especialmente quando a ração continha muita fibra insolúvel.
No entanto, todas as três dietas estavam na forma peletizada e diferiam apenas ligeiramente
em termos de densidade (relação massa/volume). Talvez 2 minutos não tenham sido tempo
suficiente para revelar completamente as diferenças na fome, ou talvez 5 dias de alimentação
ad libitum não tenham feito as aves desaprenderem que a alimentação nem sempre está
disponível? Outra forma de interpretar esses resultados é que 24 horas de retirada de ração
deixam as aves com fome, estejam elas acostumadas ou não, e a alimentação restrita de
frangos de corte é um problema de bem-estar animal sem solução fácil. Às vezes, os testes
comportamentais levantam tantas questões quanto fornecem respostas.
Num nível muito pragmático, os testes comportamentais utilizados numa variedade de
laboratórios são muitas vezes escolhidos com base em critérios muito menos elevados do
que os mencionados no início deste capítulo. Dentro de uma equipe de pesquisa, a área
temática permanece relativamente constante ao longo do tempo, e os mesmos testes
comportamentais são frequentemente usados em diferentes projetos. Isto é amplificado pelo
equipamento experimental disponível, de modo que a presença de um labirinto em cruz
elevado (ver Capítulo 4) pode levar à sua utilização sem consideração pela sua adequação
ou por alternativas potenciais. Num mundo onde o financiamento é limitado, por vezes
resume-se ao que é possível dentro dos limites de um determinado projecto, em termos de
tempo, disponibilidade de pessoal e dinheiro. Muitos testes comportamentais são
relativamente baratos de realizar, o que pode ser uma bênção disfarçada: para realizar um
teste de natação forçada, que é um teste extremamente estressante para roedores, você só
precisa de acesso a um copo de vidro, um pouco de água morna, um cronômetro e uma
toalha (veja o Capítulo 7 para uma discussão crítica deste teste). Outros testes requerem
aparelhos mais sofisticados; uma lista incompleta de tipos de testes e seus equipamentos é
mostrada na Tabela 3.1.
24 Capítulo 3
Tabela 3.1. Exemplos de equipamentos para utilização em testes comportamentais. Listas como essas
podem ser encontradas on-line, geralmente publicadas pelas empresas que produzem os equipamentos.
Às vezes, o mesmo equipamento pode ser usado para testes diferentes, e o mesmo teste pode ocasionalmente
ser usado para investigar diferentes aspectos das respostas comportamentais de um animal.
Área de pesquisa Teste comportamental Exemplos de equipamentos
Atividade e Atividade/criação locomotora Câmera de vídeo, medidor de atividade

exploração (infravermelho)
Teste de campo aberto Arena de campo aberto

Teste de placa perfurada Hole-board, câmera de vídeo
Resposta à novidade Arena de campo aberto, objetos
Exercício voluntário Roda de atividades (roedores)
Ansiedade Teste de campo aberto Arena de campo aberto
Medidor de atividade locomotora/criação (infravermelho), vídeo

Câmera
Teste de labirinto em cruz elevado Labirinto mais elevado
Teste escuro/claro Caixa preta e branca
Depressão Teste de natação forçada Copo de vidro cilíndrico
Teste de suspensão traseira Fita adesiva
Aprendizagem e Evitação passiva ou ativa Caixa passiva ou caixa de transporte

memória Teste de Aaron Caixa de arão
Labirinto aquático de Morris Piscina circular

Teste de labirinto radial Labirinto radial
Teste de labirinto em T Labirinto em T
Teste de reconhecimento de objeto Arena de campo aberto, objetos
Procedimentos operantes Caixa operante, caixa de Skinner

Teste de 5/9 buracos Caixa de 5/9 furos
Recompensa Teste de preferência de lugar Coloque a caixa de preferência
Procedimentos operantes Caixa operante
Habilidades Coordenação e Haste giratória (roedores)

sensoriais e motoras equilíbrio
Força de preensão Medidor de força de preensão
Treino de exercícios Esteira
Nocicepção Filamentos de von Frey
Resposta de susto Equipamento de som, guarda-chuva

Comportamento social Interação social Arena de campo aberto, gaiola
Reintegração social Arena de campo aberto
A popularidade de um teste comportamental geralmente se espalha entre os laboratórios

de pesquisa à medida que mais artigos utilizando o teste são publicados. Um teste usado por
muitos muitas vezes fará com que ele seja ainda mais usado. Este pode ser o caso do teste
de natação forçada acima mencionado, uma vez que a utilização deste teste tem aumentado
ao longo do tempo (Fig. 3.3). Muitos testes comportamentais foram desenvolvidos inicialmente em roedores, princ
Figura 3.3. Número de artigos científicos publicados anualmente desde 1980

em que constam ‘teste de natação forçada’ ou ‘teste de natação forçada’ no
título, resumo ou palavras-chave (dados da Web of Science™).
camundongos e ratos, e posteriormente foram aplicados e adaptados para outras

espécies e situações. O teste de habituação/desabituação, descrito com mais
detalhes no Capítulo 6, tem sido aplicado principalmente em camundongos, mas
foi recentemente ampliado de uma gaiola de roedores para um celeiro leiteiro para
investigar as capacidades olfativas das vacas (Rørvang et al., 2017). .
Voltando ao tema da escolha do teste, não posso enfatizar o suficiente que a
validade de qualquer teste é, obviamente, de extrema importância. O teste mede o
que pensamos que faz? Isso é sutilmente diferente das perguntas feitas
anteriormente (Qual é o propósito do teste? Para qual pergunta eu quero a
resposta?), pois podemos empregar erroneamente um teste para responder uma
coisa quando na verdade ele reflete outra coisa. Tais questões serão abordadas no
Capítulo 11, pois são mais fáceis de relacionar quando um grande número de
diferentes tipos de testes tiver sido apresentado. Em vez disso, apresentarei um
exemplo de como podemos incorporar verificações de validade em um teste. O
teste de campo aberto é usado para diversos propósitos (Tabela 3.1), e uma
discussão detalhada desse teste amplamente utilizado pode ser encontrada no
Capítulo 4. No exemplo a seguir, o teste de campo aberto foi usado para estimar o estresse de diferente
Às vezes, os porcos são alojados em caixas individuais de metabolismo para
fins de pesquisa. Isto pode ocorrer por longos períodos dependendo do tratamento
experimental, resultando no isolamento social dos animais, o que é um conhecido
estressor para os suínos. Herskin e Jensen (2000) queriam saber se o estresse
associado a este alojamento poderia ser reduzido se as gaiolas de metabolismo
fossem unidas para que os porcos tivessem pelo menos algum grau de contato
com um membro da mesma espécie, embora limitado. Uma das medidas coletadas
26 Capítulo 3
Figura 3.4. Vocalizações (médias ± SEM) por suínos durante um teste de campo
aberto. Os porcos foram alojados em grupos, totalmente isolados em celas de
metabolismo individuais ou parcialmente isolados com contacto físico restrito com
outros porcos (dados de Herskin e Jensen, 2000).
para investigar o efeito desse isolamento parcial foram as vocalizações durante

um teste de campo aberto. Isto foi comparado com duas situações de controlo,
onde os porcos foram alojados em grupos ou totalmente isolados nas jaulas de
metabolismo. Seria de esperar que os porcos submetidos a estes dois tratamentos
diferissem nas suas respostas ao isolamento social que um teste de campo
aberto impõe. Este acabou por ser o caso, como mostrado na Fig. 3.4, com os
porcos provenientes de alojamentos coletivos a vocalizarem significativamente
mais do que os porcos que estavam habituados ao isolamento social. A
descoberta de que os porcos parcialmente isolados eram intermédios entre os
dois indica que o agrupamento das caixas de metabolismo teve um efeito positivo
no bem-estar destes porcos, uma vez que vocalizavam mais do que os da mesma
espécie totalmente isolados. É evidente que não compensou totalmente o
ambiente social, uma vez que os porcos parcialmente isolados não responderam
com a mesma magnitude que os porcos alojados em grupo. Ao incluir dois
tratamentos de controle na configuração experimental, identificando assim os dois extremos da resp
Para saber qual teste usar, seria bom criar uma biblioteca ou sistema de
arquivo que nos permitisse escolher qual teste é apropriado para cada situação,
como a lista fornecida na Tabela 3.1. No entanto, qualquer categorização traz
restrições e advertências. É evidente que não é muito útil dividir os testes
comportamentais em grupos de acordo com o tipo de animal testado,
tantos testes podem ser usados para uma variedade de espécies tão diversas como lagartos,
peixes e galinhas. Em vez disso, os testes comportamentais poderiam ser categorizados de
acordo com a sua finalidade ou objectivos, por exemplo, testes para determinar a capacidade
de cheirar, testes para quantificar até que ponto os animais podem generalizar estímulos e testes para medir o me
Contudo, por vezes o mesmo teste comportamental mede vários aspectos do estado actual
do animal. Por exemplo, o teste de campo aberto pode reflectir aspectos de medo, estratégias
de sobrevivência dos animais e desejo de ser reintegrado socialmente, dependendo do
tratamento experimental (ver também Capítulo 4).
Outra forma de rotular os testes comportamentais é focar na mecânica do teste. É feito
individualmente ou em grupo? Que equipamento é necessário? Quanto tempo isso dura?
Alternativamente, os testes podem ser agrupados de acordo com o sistema ou domínio
comportamental envolvido, como aprendizagem, memória, fome e estado afetivo. Esses
agrupamentos não são úteis ou são muito diversos para trazer qualquer benefício real na
escolha dos testes comportamentais. Logo fica claro que qualquer que seja o método
escolhido para categorização, alguma sobreposição é inevitável. Os testes comportamentais
são como uma nuvem de bolhas de sabão e, observados de diferentes ângulos, qualquer
bolha se sobreporá a outras em graus variados. Nos capítulos seguintes, agrupei diferentes
testes comportamentais em alguns títulos de capítulos abrangentes, dentro dos quais alguns
– mas não todos – desses diferentes testes são descritos, exemplificados e discutidos.
Lembre-se das advertências do Capítulo 1 e – ainda mais importante – use o bom senso ao
usar e executar um teste comportamental.
Referências
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insolúvel na dieta afeta o comportamento e a fome em frangos de corte
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Testes para Caracterizar o 4

Animal
Qualquer que seja o nosso objetivo científico final, muitas vezes (mas nem sempre)
pretendemos utilizar uma coorte de animais que seja o mais semelhante possível. Isto é para
minimizar as diferenças existentes entre os nossos animais, para que os efeitos encontrados
possam ser atribuídos ao tratamento aplicado, seja um medicamento, um novo tipo de
alojamento ou uma mudança no horário de alimentação (mas veja a discussão sobre a
heterogeneidade dos grupos de tratamento em Capítulo 11). O uso comum de linhagens
puras de roedores é um exemplo de tentativa de reduzir a variabilidade inerente entre os
indivíduos. Mas nem sempre é possível ter acesso a um grupo suficientemente grande de
animais geneticamente semelhantes, e mesmo dentro das linhagens comuns de roedores
de laboratório podem ser observadas diferenças individuais. Pode, portanto, ser muito útil
poder agrupar os animais de acordo com certas características. Quando estes são
visualmente óbvios (por exemplo, cor da pelagem) ou medidos rotineiramente (por exemplo,
peso vivo), isto é relativamente fácil de fazer. No entanto, podemos querer categorizar os
nossos animais de teste com base em alguma característica comportamental e, para isso,
queremos ter a certeza de que o que medimos é um reflexo verdadeiro do carácter do animal.
Idealmente, queremos algum tipo de medida que nos diga algo sobre a personalidade do
animal.
Não existe nenhum teste que possa quantificar a personalidade completa ou o
temperamento de um animal não humano. Uma série de testes foi desenvolvida para
identificar aspectos específicos do caráter de um animal, e a maioria deles se origina de
trabalhos em roedores de laboratório. Esses testes variam dependendo da espécie testada,
cobrem uma ampla gama de fenotipagem comportamental e muitos deles são frequentemente
usados também para investigar alterações causadas por um tratamento experimental. Livros
inteiros foram escritos sobre testes de personalidade em animais (por exemplo, MacKay,
2018), e neste capítulo estão incluídos apenas alguns dos exemplos mais comuns de testes
de características comportamentais individuais. A personalidade determina uma propensão
para reagir de maneira semelhante em uma série de situações, e uma das características
básicas do temperamento individual é o medo (Boissy, 1995). Por esta razão, um grande
número de testes centra-se em aspectos de medo e ansiedade, mas os exemplos aqui
apresentados de uma variedade de espécies tratam da avaliação de muitos

30 Capítulo 4
diferentes características de um indivíduo, como otimismo, ansiedade, medo,

ousadia e domínio.
Teste de campo aberto
Num dos primeiros exemplos publicados de um teste de campo aberto, uma medida de
defecação foi usada para estimar o medo em ratos (Hall, 1934). Desde então, o teste de
campo aberto tornou-se um dos testes comportamentais mais utilizados em um grande
número de espécies animais e disciplinas científicas. O teste de campo aberto (às vezes
chamado de teste de arena) pode ser simplesmente descrito como colocar um animal
individual por um curto período de tempo em uma arena vazia cercada por paredes para
evitar que o animal escape, enquanto registra seu comportamento.
Mas dentro desta descrição simples, há muito espaço para variação. Em sua
revisão altamente citada (> 1300 vezes) deste método, Walsh e Cummins
(1976) lamentaram a falta de padronização do aparelho de campo aberto, que
diferiu entre os estudos em forma, tamanho, cor, tipo de piso, altura da parede
e localização do ponto de partida, bem como variação na luz, som e odor
circundantes. Na verdade, os autores afirmam que “é difícil pensar em
qualquer faceta que não tenha sido modificada”. Estou menos preocupado
com essa falta de padronização. Em primeiro lugar, o campo aberto utilizado
para roedores é, por defeito, diferente daquele utilizado para cabras, que
novamente difere (felizmente!) daquele utilizado para peixes. Testes de campo
aberto foram realizados até mesmo em esquilos capturados na natureza
(Mazzamuto et al., 2019) e chapins-reais (Dingemanse et al., 2012), onde os
movimentos em todas as três dimensões não são apenas possíveis, mas
muito mais prováveis. Em segundo lugar, para ser útil, qualquer teste precisa
ser suficientemente robusto para resistir a pequenas diferenças no layout
experimental. E, finalmente, as comparações de interesses são aquelas feitas
dentro de um experimento onde a mesma arena de campo aberto é utilizada
em diferentes tratamentos ou faixas etárias. Deverá, evidentemente, ser
assegurado que as paredes sejam suficientemente altas para impedir a fuga
do animal, que o chão não seja escorregadio e que a arena esteja
uniformemente iluminada e sem sombras. Além disso, o teste é melhor realizado sob vigilância
Portanto, se a arena é circular ou quadrada deve fazer pouca diferença,
mesmo que na primeira não possa haver esconderijo nos cantos. Aliás, se o
rastreamento automático de vídeo não for possível, o movimento em torno da
arena de campo aberto é muitas vezes pontuado pela colocação de uma grade
de quadrados no chão, seja na vida real ou na imagem de vídeo. Isso é mais
fácil de fazer em uma arena quadrada, embora seja preciso ter cuidado ao
tentar avaliar o grau de motaxia da coxa, onde o animal permanece próximo
à parede e evita o espaço aberto em direção ao centro da arena. Descobriu-se
que isto reflecte a ansiedade nos ratos (Simon et al., 1994), e é muitas vezes
– pelo menos na literatura mais antiga – definido como passar tempo nos
quadrados da grelha que correm ao longo da parede. No entanto, se, digamos, a arena utilizada
Testes para Caracterizar o Animal 31
grade de quadrados 5 × 5 no chão, a probabilidade de estar nos 16 quadrados ao

longo das bordas é de 64% (16 dividido por 25) em comparação com 36% para os
nove quadrados centrais. Isto deve ser levado em consideração no cálculo da
propensão de permanecer próximo à parede. Em uma arena de 1 m2 , há 50% de
probabilidade de que, por acaso, o animal teste esteja em um corredor virtual de
ou metade
14,6 cm de largura ao longo das paredes, pois isso equivale a, uma área deda0,5
arena.
m2
As medidas comportamentais mais comuns realizadas ao usar um teste de
campo aberto estão listadas na Tabela 4.1. Algumas dessas variáveis estão
claramente correlacionadas, como a latência para movimentação e o tempo gasto
ativo. Isto deve ser levado em conta ao analisar os dados, e uma das formas
recomendadas para amalgamar todo o espectro do comportamento de campo
aberto é realizar uma análise de componentes principais (PCA) ou forma
semelhante de análise fatorial, que permitirá a muitas variáveis interdependentes
a serem expressas em menos dimensões. Isto já foi recomendado por Walsh e
Cummins (1976), que descobriram que a característica mais comum poderia ser
resumida por variáveis que descrevem a emotividade, e a segunda característica
conteria variáveis que refletem o nível de exploração. Estas são semelhantes às
dimensões de valência e excitação propostas por Mendl et al. (2010b) para o
estudo da emoção animal.
Um dos problemas ao transferir métodos de teste, como o teste de campo
aberto, de ratos para outras espécies, como o gado, é que a trajetória evolutiva
difere entre as espécies (Forkman et al., 2007). Para o roedor noturno, um espaço
aberto bem iluminado induzirá tigmotaxia, enquanto que para animais que
evoluíram para forragear ao ar livre durante o dia, este pode não ser o caso.
Embora descrito principalmente como um teste de medo por Forkman et al.
Tabela 4.1. Variáveis comportamentais comumente pontuadas em testes de campo aberto em

mamíferos terrestres e aves não voadoras. A grade e os quadrados referem-se às marcações
no chão da arena. Adaptado de Walsh e Cummins (1976) e Forkman et al. (2007).
Comportamentos relacionados a... Medir
Atividade Latência para mover

Distância percorrida (por exemplo, número de linhas de
grade cruzadas)
Tempo gasto ativo (vs imóvel)
Exploração Uso da arena (por exemplo, praças visitadas)
Grau de tigmotaxia (permanecer próximo à parede)
Cheirando e lambendo
Emotividade Congelamento e estado de alerta
Recria
Tentativas de fuga (ou seja, pular na parede)
Grooming (comportamento de deslocamento potencial)
Vocalização
Defecação e micção
32 Capítulo 4
(2007), também concordam com a observação de que outros aspectos emocionais,

por vezes sobrepostos, estão em jogo. Isso inclui a motivação para ser reintegrado
a membros da mesma espécie, já que o teste de campo aberto isola socialmente
o animal, o que é um estressor conhecido para espécies sociais, como a maioria dos animais de fazen
O aumento do congelamento pode assim reflectir um elevado nível de medo,
enquanto as tentativas de fuga podem indicar motivação para a reintegração social.
Outros comportamentos podem ser mais difíceis de interpretar, uma vez que a
imobilidade e uma longa latência para se mover podem indicar tanto estado de
alerta como relaxamento, dependendo dos detalhes do comportamento apresentado.
Isto destaca a importância de considerar diferentes variáveis do teste simultaneamente.
Além de comparar animais de dois extremos do ambiente de alojamento, como no
exemplo mencionado no Capítulo 3 (Herskin e Jensen, 2000; Fig. 3.4), outra forma de examinar
a validade de várias medidas de campo aberto é testar animais que variam em características
comportamentais específicas alcançadas através da seleção genética (ver também Capítulo
10). Jones et al. (1992) testaram filhotes de codornas japonesas em campo aberto. As aves
vieram de reprodutores selecionados de forma divergente a favor e contra uma resposta ao
estresse quando imobilizadas, conforme medido pelas diferenças na corticosterona
plasmática, que se correlaciona com o medo nas aves. Os pesquisadores encontraram uma
redução no comportamento de congelamento e menor latência para início de movimento no
teste de campo aberto em pintinhos da linha de baixo estresse, indicando que essas medidas
poderiam ser usadas como indicadores de medo.
Teste de objeto novo

Um teste que geralmente é realizado imediatamente após e na mesma arena que
um teste de campo aberto é o teste de objeto novo. Na sua forma mais simples,
consiste em expor um animal de teste a um objeto desconhecido enquanto se
registram as respostas comportamentais do animal por um determinado período
de tempo, geralmente de 5 a 10 minutos. O objeto utilizado costuma ser de cores
vivas e formato visível, tanto para garantir sua novidade quanto para fazer com
que o animal perceba o objeto imediatamente. Por exemplo, Sneddon et al. (2003)
construíram diferentes objetos novos com peças de LEGO ao testar trutas arco-
íris. Um teste de objeto novo cria um conflito motivacional no animal: por não ter
experimentado o objeto antes, o animal fica ao mesmo tempo assustado com essa
coisa nova e curioso para saber o que ela é. A latência para abordar e tocar o
objeto, bem como a frequência e a duração da interação com o objeto, são medidas
comuns utilizadas para quantificar o grau relativo de medo e motivação exploratória.
Descobriu-se que o teste do novo objeto é um método válido para avaliar o
medo em diversas espécies (Forkman et al., 2007), e os animais de teste são
geralmente testados individualmente. É obviamente difícil repetir um novo teste
com objeto, pois o animal estará familiarizado não apenas com o objeto, mas
também com a situação de teste (Boissy et al., 2018), como também é o caso do
teste em campo aberto. Até certo ponto, isso pode ser superado mudando a arena de teste e usando
diferentes objetos novos (Nawroth et al., 2017). Dalmau et al. (2017)

utilizaram um novo teste de objeto para avaliar o medo em suínos em
crescimento em condições comerciais e analisaram a repetibilidade
usando uma abordagem diferente. Os pesquisadores argumentaram que,
ao realizar o mesmo teste de objeto novo em um grande número de
suínos de muitos currais diferentes, dentro e entre granjas, eles
esperariam que a variabilidade fosse menor dentro das granjas do que
entre granjas. Isto, segundo os autores, indicaria que o teste é uma
forma fiável de avaliar os níveis de medo prevalecentes entre os porcos
numa exploração, onde é provável que sejam tratados de forma
semelhante e, portanto, tenham níveis de medo comparáveis. Por razões
práticas, eles testaram porcos em grupos, usando os currais dos animais
como arena e três balões de cores diferentes como novos objetos. Os
balões foram preenchidos com hélio, portanto flutuantes, e amarrados a
um peso com um pedaço de barbante, mantendo assim os balões juntos
e ao nível dos olhos de um porco em pé. O peso com os balões presos
foi colocado no centro do curral no início do teste, e a latência para o
primeiro animal tocar um dos balões foi registrada, juntamente com a
proporção de animais observando ou tocando os balões dentro de 2 min
do início do teste. A latência de contacto revelou-se uma medida fiável
para avaliar o medo geral dos porcos nas explorações (Fig. 4.1), e foi também a mais fácil
Figura 4.1. Latência (±SE) em segundos para o primeiro porco em um curral tocar o
novo objeto: um monte de balões cheios de hélio de cores diferentes flutuando na altura
dos olhos do porco quando amarrados com barbante a um peso colocado no centro
do curral. A variação nesta medida é maior entre explorações agrícolas (n = 17) do que
dentro de explorações agrícolas (dados de Dalmau et al., 2017).
34 Capítulo 4
No teste de objeto novo, o animal pode reagir ao descobrir o objeto com

comportamentos indicativos de medo, como afastamento do objeto, vocalização
e imobilidade alerta (congelamento). No entanto, se o animal não apresenta sinais
evidentes de estar assustado, mas ainda assim não interage ou se aproxima do
objeto, é difícil saber se o animal testado tem um baixo nível de medo em relação
à novidade ou se simplesmente não está motivado para explorar seus arredores.
Em parte, é por isso que o teste do novo objeto é frequentemente realizado em
uma arena árida, como aquela usada para um teste de campo aberto, porque
torna o novo objeto a característica dominante e única no recinto.
Teste de susto
Numa base evolutiva, algumas das principais características de um ataque de

predador são a novidade, a imprevisibilidade e a rapidez. Para medir a resposta
de um animal a estes diferentes aspectos da predação numa situação de teste, a
apresentação do objecto desconhecido pode tornar-se mais surpreendente. Isso
pode ser feito jogando o novo objeto na arena sem aviso prévio, mas pode ser
difícil prever onde o objeto irá parar, o que pode tornar problemáticas as
comparações entre testes: a menos que o objeto esteja no centro (ou pelo menos
no mesmo local para todos os animais testados) a distância possível ao novo
objeto será diferente entre os testes. Uma maneira de controlar a posição do
novo objeto na arena de teste é baixá-lo rapidamente do teto. Nesta configuração,
o animal pode posicionar-se abaixo da trajetória do objeto, e ser atingido por
cima, por exemplo, por um cone de trânsito laranja não faz parte do procedimento
de teste. Geralmente isso pode ser evitado atrasando um pouco a entrada do
objeto se o animal não estiver em um local apropriado no horário previsto.
Uma abordagem é fazer com que a apresentação de um estímulo

surpreendente provoque uma resposta comportamental de maneira relativamente
padronizada. Uma alternativa para baixar rapidamente cones de trânsito ou outros
objetos do teto é usar algo que mude repentinamente de tamanho. Um guarda-
chuva é ideal para esse fim, pois pode ser apresentado através de um buraco na
parede da arena, primeiro fechado e funcionando como um objeto novo, da
mesma forma que os tijolos LEGO , o cone de trânsito e os balões dos exemplos
anteriores. Erhard et al. (2004) usaram um guarda-chuva laranja para testar a
reatividade à rapidez em ovelhas machos (n = 12) e fêmeas (n = 20). Quando o
animal de teste estava a 20 cm de distância do guarda-chuva, o guarda-chuva foi
aberto, transformando-se assim numa forma completamente diferente numa
fracção de segundo. Eles descobriram que as ovelhas fêmeas não apenas
apresentaram níveis mais elevados de locomoção após a surpresa, mas também
vocalizaram consideravelmente mais do que seus machos da mesma espécie
durante os 3 minutos de duração do teste (5,5 ± 1,6 vs 0,7 ± 0,3 vocalizações por minuto). Este result
Outro estímulo não físico usado para testar a reatividade emocional é um
som repentino. Isso é conhecido como resposta de sobressalto acústico, que
basicamente mede o nervosismo de um animal quando exposto a um ruído

imprevisível, curto e alto. O teste é frequentemente usado em ratos, onde um
indivíduo é contido dentro de uma caixa estreita (um retentor) e colocado em
uma célula de carga dentro de uma câmara à prova de som (Russo e Parsons,
2017). Os alto-falantes no teto emitem ruído branco constante para mascarar
outros sons, exceto o estímulo acústico, neste exemplo, uma explosão de 50
ms de ruído branco de 95 dB. A célula de carga registra automaticamente o
deslocamento (força máxima de salto) do contentor que contém o animal de
teste. A Figura 4.2 mostra que esta medida parece ser uma característica
relativamente estável de um animal, com uma variação relativamente grande
na força de salto entre os ratos testados. Descobriu-se que a resposta de sobressalto acústico é
Figura 4.2. Resposta de sobressalto acústico (amplitude do salto após uma explosão
de 50 ms de ruído branco de 95 dB; média de 30 explosões por teste) de ratos
individuais (n = 48) testados em dois dias consecutivos. A linha tracejada indica onde
y = x (ou seja, a inclinação é 1), e a inclinação da regressão de melhor ajuste (linha
sólida) é 0,8 (dados de Russo e Parsons, 2017).
36 Capítulo 4
do transtorno de estresse pós-traumático (TEPT), e o teste é, portanto, frequentemente

usado em modelos animais de TEPT (por exemplo, Shalev et al., 1997).
Teste de abordagem humana
Assim como o teste de sobressalto acústico, o teste de aproximação humana foi

concebido para provocar uma reação. A principal medida é a distância mínima
alcançada entre um humano que se aproxima e o animal de teste, ou seja, quão perto
você pode chegar antes que o animal recue. É um teste utilizado principalmente fora
do laboratório de roedores e é adequado para animais alojados em recintos grandes
o suficiente para que o ser humano inicie a sua aproximação a uma certa distância
e com espaço suficiente para permitir que o animal se afaste do ser humano que se
aproxima. . É diferente dos testes que utilizam um ser humano estacionário, algo
semelhante ao novo teste de objeto, mas onde um observador humano se posiciona
passivamente dentro da arena de teste, e o tempo que o animal leva para se
aproximar do ser humano é medido. Por esta razão, o teste de aproximação humana
onde a pessoa se move é por vezes referido como teste de aproximação humana
forçada ou teste de resposta de retirada.
Sempre que humanos são envolvidos como parte de um teste comportamental,
a experiência anterior que o animal testado teve com humanos influenciará o
resultado (Waiblinger et al., 2006). Para um animal, um ser humano desconhecido
que se aproxima pode ser visto como uma ameaça ou como algo que vale a pena
investigar. Por esta razão, entre outras, foi proposto que o teste de abordagem
humana seja uma medida de disposição para assumir riscos, e não uma estimativa
de medo (Marchant-Forde, 2002). Isso pode nos permitir fenótipo de animais em
tipos comportamentais (também sugerido para o back test apresentado abaixo), que
por sua vez pode se correlacionar com outras características. O Capítulo 10 inclui
um exemplo de seleção genética de visons com base em suas respostas aos humanos.
Descobriu-se que uma combinação de um ser humano parado e se aproximando
prediz o comportamento agressivo em porcas. Dois meses antes do parto, marrãs
(n = 62) foram testadas em um teste de abordagem humana como segue (Marchant-
Forde, 2002): marrãs individuais foram brevemente habituadas a uma arena de teste
quadrada, após o qual um humano desconhecido entrou na arena, e ficou
passivamente contra a parede da arena. Após 3 min, a pessoa se aproximou e tocou
o focinho da marrã. Uma pontuação média de timidez/ousadia foi calculada para
cada marrã, com base em sua classificação relativa em cinco variáveis diferentes
relacionadas à latência para abordagem e frequência de contato com o ser humano,
atividade e vocalização, bem como alteração da frequência cardíaca quando tocado no focinho.
Após o parto subsequente, o grau de agressividade demonstrado pelas porcas para
com o criador foi pontuado numa escala de 5 pontos em três ocasiões quando os
leitões foram pesados. Cinco das marrãs atacaram violentamente os seus leitões e
cinco outras marrãs mostraram elevados níveis de agressão para com o criador.
Descobriu-se que esta propensão para a agressão está altamente correlacionada
com a pontuação de timidez/ousadia do teste de abordagem humana: marrãs
que foram mais ousadas no teste de abordagem humana eram mais propensas a serem
agressivas com o criador, enquanto as porcas que atacaram violentamente seus leitões
foram as mais tímidas quando testadas como marrãs. Isto sugere que a agressividade
extrema dos porcos para com os humanos e para com os descendentes, respetivamente, é
previsível até certo ponto e decorre de diferentes características comportamentais.
Os resultados de um teste de abordagem humana também foram correlacionados com a
reatividade comportamental em bovinos, com vacas que aceitaram ser tocadas pelo humano
que se aproximava, tendo 3,5 vezes mais probabilidade de chutar durante a ordenha
(Rousing et al., 2004).
Labirinto Plus Elevado

Um método utilizado para caracterizar o nível de ansiedade de roedores é o teste do labirinto
em cruz elevado (EPM) (Walf e Frye, 2007). O teste é baseado na propensão de camundongos
e ratos noturnos em evitar áreas muito iluminadas, e o equipamento consiste em uma arena
em forma de plus com quatro braços. Dois dos braços são cercados por muros altos,
enquanto os dois braços restantes ficam completamente abertos. Os braços opostos são do
mesmo tipo e todo o dispositivo de teste é elevado do chão para desencorajar o animal de
teste de saltar dos braços abertos durante o teste. O LCE possui dimensões diferentes para
testes em camundongos e ratos, respectivamente, mas o protocolo é o mesmo.
Numa sala totalmente iluminada, o animal de teste é colocado no centro do LCE, onde os
quatro braços se encontram, e é deixado para explorar durante 5 min. Normalmente, as
entradas e o tempo gasto em cada braço são registrados a partir de gravações de vídeo,
mas podem ser feitas observações mais detalhadas do comportamento do camundongo ou
rato. Uma versão deste teste também foi adaptada para uso em visons (Malmkvist e Hansen,
2002).
O comportamento do animal no teste LCE, mais especificamente a proporção de tempo
gasto nos braços abertos, indica o seu grau de ansiedade, sendo que os animais menos
ansiosos passam a maior proporção de tempo nos braços abertos. Em um dos primeiros
usos do EPM, Lister (1987) descobriu que camundongos tratados com ansiolíticos, ou seja,
drogas usadas para aliviar a ansiedade, passavam uma proporção maior de tempo nos
braços abertos do que ratos da mesma espécie não tratados, enquanto o oposto foi
encontrado para camundongos tratados. com ansiogênicos, ou seja, drogas que induzem
ansiedade. No entanto, o teste também pode ser usado para caracterizar os animais antes
do teste (por exemplo, Bombail et al., 2018) para garantir que os animais sejam alocados
para tratamentos subsequentes de forma equilibrada com base no seu grau de ansiedade.
Para uma lista de testes comportamentais utilizados para avaliar os níveis de ansiedade,
principalmente em roedores, consulte Cryan e Sweeney (2011).
Imobilidade Tônica
Como ficará evidente ao longo deste livro, os testes de comportamento animal geralmente
iniciam, não surpreendentemente, no comportamento natural do animal.
38 Capítulo 4
animal testado. Isto ficou evidente no EPM, que não seria particularmente útil em,
digamos, porcos: não devido à impraticabilidade de construir um labirinto suficientemente
robusto, mas porque os porcos são diurnos e, portanto, não têm medo inato de visitar
os braços abertos. No entanto, o que os porcos partilham com uma série de outras
espécies, principalmente aves, mas também tubarões (Watsky e Gruber, 1990), é a
capacidade de entrar num estado de imobilidade tónica (TI).
Como o nome indica, este é um estado de imobilidade, por vezes referido como simulação
de morte, e é visto na natureza quando as aves se deparam com um perigo iminente: o
animal entra no que se assemelha a um estado catatónico, com pouco ou nenhum
movimento e um tônus muscular relaxado. Embora desatualizada, uma boa revisão sobre
a imobilidade tônica em aves domésticas foi escrita por Bryan Jones (1986).
No laboratório, o teste é realizado utilizando uma mesa (para aves) ou uma caixa em
forma de V (para leitões; Fig. 4.3). O experimentador vira o animal de costas e coloca um
peso leve sobre o peito do animal, colocando a mão ali ou usando um pequeno saco
cheio de areia. Às vezes são necessárias várias tentativas de indução de TI, e um bom
protocolo experimental terá um limite máximo para o número de tentativas de indução.
Uma vez que o animal entra em TI, é medido o tempo até que o animal tente se endireitar
da posição prona. No caso das galinhas, se a ave não tentar endireitar-se dentro de 5
minutos, o experimentador irá suavemente virar a ave e garantir que ela recupere a
mobilidade total. Este período máximo de 600 s é provavelmente escolhido porque dá
uma distribuição suficiente de variação na duração do TI, sem causar desconforto
potencial ao animal testado.
As galinhas são capazes de permanecer na TI por períodos muito longos, com Gallup
(1977) relatando uma ave que permaneceu na TI por mais de 5 horas. A propensão para
entrar em TI está intimamente ligada à duração da TI, uma vez que codornas japonesas
geneticamente selecionadas para TI de curta duração também requerem um número maior de tentativas para
Figura 4.3. Exemplo de caixa em forma de V utilizada para induzir imobilidade

tónica (TI) em leitões (foto: Alexandra Courty).
TI (Mills e Faure, 1991). Em leitões, o teste é muitas vezes referido como teste das costas,
onde ou o TI é induzido (Erhard et al., 1999) ou o leitão é suavemente contido nas suas costas
durante 1 minuto e o número de tentativas de fuga contado (Bolhuis et al ., 1999). ., 2005).
Um dos principais pontos de discussão associados ao uso de testes de TI em leitões

tem sido se os animais poderiam ou não ser categorizados de acordo com sua resposta
quando submetidos a este teste. Esta ideia surgiu da descoberta de que os leitões que
responderam prontamente à indução de TI, ou seja, poucas tentativas de indução necessárias
e longa duração de TI, eram diferentes na sua personalidade geral dos leitões onde a TI não
foi facilmente induzida (Erhard et al., 1999; Erhard e Mendl , 1999). Os porcos apresentam
diferentes tipos de estratégias comportamentais (Mendl et al., 1992) e estas estão
relacionadas com a capacidade de lidar com diferentes situações (Hessing et al., 1993),
sendo os porcos tanto activos como passivos (Hessing et al. , 1993). ., 1994). Foram encontradas
provas de estratégias de sobrevivência em roedores (Jensen, 1995), mas não em porcos
(Forkman et al., 1995), enquanto Mendl e Deag (1995) adoptaram uma visão mais pragmática,
mas reconheceram as limitações do conceito. Em sua recente revisão sobre testes de
personalidade em porcos, O'Malley et al. (2019) relatam que o back test foi utilizado em dois
dos três estudos até agora, embora não esteja claro quais aspectos da personalidade estão
realmente sendo medidos.
Este não é o lugar para uma revisão prolongada das estratégias de sobrevivência em
porcos, e os aspectos publicados da discussão parecem ter diminuído, mas o assunto é, no
entanto, fascinante. Se o teste TI não consegue caracterizar o animal e prever com algum
grau de certeza como o animal provavelmente se comportará em outras situações, por que
o usaríamos? Como muitos testes comportamentais, às vezes o TI tem uma relação com
muitos outros traços comportamentais (Bolhuis et al., 2005), às vezes com apenas alguns
(Boersma et al., 2017). Nem sempre é possível separar as causas genéticas e ambientais.
Courty e O'Driscoll (2018) descobriram que leitões nascidos de marrãs caracterizadas como
medrosas, neutras ou amigáveis com base na sua resposta a um humano que se aproxima
também tendem a diferir de forma divergente na sua resposta a vários testes comportamentais,
incluindo um back test. , um teste de campo aberto e um teste de abordagem humana. No
entanto, não se sabe até que ponto essas diferenças são devidas a características herdadas
ou diferenças correlacionadas no comportamento materno das marrãs. Numa revisão recente
de 83 artigos sobre testes de personalidade em porcos, O'Malley et al. (2019) lamentam que,
embora a personalidade possa ser tão hereditária como algumas outras características
suínas utilizadas na criação comercial, há uma falta de padronização, fiabilidade e validade
das medidas utilizadas para avaliar a personalidade em suínos. A personalidade adulta das
aves selvagens, por exemplo, só pode ser prevista até certo ponto a partir das respostas
comportamentais no início da vida (Favati et al., 2016; Zidar et al., 2017). Na carpa, entretanto,
MacKenzie et al. (2009) descobriram que a expressão gênica para o receptor de cortisol e
outros genes só difere entre carpas expostas a um desafio ou a um tratamento de controle
se o estilo de enfrentamento do peixe for levado em consideração (Fig. 4.4). Neste estudo,
uma carpa foi caracterizada como proativa ou ousada se estivesse entre as primeiras
40 Capítulo 4
Figura 4.4. Quando as carpas são expostas a um desafio com um agente

inflamatório (lipopolissacarídeo E. coli), não foram encontradas diferenças na
expressão (média ± SE) para o gene do receptor de cortisol (painel esquerdo). Quando
os mesmos dados foram analisados tendo em conta o estilo de adaptação dos peixes
em termos de assunção de riscos num novo ambiente, foram encontradas diferenças
significativas na expressão genética no grupo de controlo, com os peixes
tímidos apresentando valores de expressão mais elevados do que os ousados ( painel
direito). Isto revelou respostas significativamente diferentes ao desafio entre os
dois tipos de peixes, com a carpa tímida mostrando uma redução e a carpa ousada
mostrando um aumento na expressão do gene do receptor de cortisol quando desafiada (adaptado de MacKe
três peixes (de um grupo de dez carpas selecionados aleatoriamente) emergiram em um

ambiente novo, enquanto as últimas três carpas deixadas para trás foram consideradas
reativas ou tímidas.
Testes em nível de grupo e encontros sociais

Teste residente-intruso
Um aspecto da personalidade de um animal é sua propensão a demonstrar agressividade

contra membros da mesma espécie. Erhard e Mendl (1997) investigaram se a agressividade
dos porcos poderia ser determinada testando-os num teste residente-intruso. Este teste foi
desenvolvido pela primeira vez para uso em roedores (Thomas, 1973). Na versão utilizada
para suínos, consistia no animal a ser testado (o residente) alojado em uma metade de seu
curral, no qual era introduzido um coespecífico menor (o intruso). A medição utilizada foi o
tempo decorrido desde o primeiro contacto entre os porcos até o porco residente atacar o
intruso, após o qual o teste foi imediatamente interrompido e o porco intruso foi removido
do curral. Um ataque foi definido como pelo menos uma mordida, por exemplo
mastigar o intruso não era considerado um ataque. Se nenhum ataque ocorresse, o

teste era encerrado após 3,5 min. Erhard e Mendl (1997) queriam saber se a latência
para o ataque era uma característica consistente do animal de teste (repetível) e
independente de outros fatores como idade e sexo.
Eles usaram dados de 436 testes com 218 porcos residentes de 23 ninhadas diferentes.
Em apenas 13 testes (3%) o intruso iniciou o ataque. Embora os porcos geralmente
tenham atacado mais rapidamente no segundo teste, as latências de ataque foram
altamente correlacionadas entre os testes, indicando um grau promissor de estabilidade
desta medida nos indivíduos. Também não foram encontrados efeitos de idade ou
sexo na agressividade dos porcos residentes, mas havia indicações de que a
probabilidade de ataque era reduzida se o intruso fosse muito pequeno (menos de
metade do peso do residente). No geral, a distribuição das latências de ataque foi
bimodal, com atacantes rápidos e não atacantes divididos por uma fração muito menor
de tipos intermediários. Os autores concluíram que esta medida poderia ser utilizada
para avaliar o nível de agressividade de um porco sem comprometer o bem-estar dos
animais utilizados no teste.
Outros descobriram que uma pontuação de agressividade baseada em dois residentes–
testes de intrusão estão correlacionados com a persistência da agressão em grupos
de suínos após a mistura, confirmando que a latência do ataque pode ser usada como
proxy para a agressividade (D'Eath, 2002). Entretanto, a simplicidade do teste tem sido
questionada, pois a latência até o primeiro ataque pode não refletir com precisão o
nível de agressividade do animal testado, e Camerlink et al. (2016) recomendam um
registo mais detalhado dos comportamentos observados antes de um ataque para
remediar esta situação. Aplicado principalmente a roedores, uma versão do teste,
onde o encontro não é interrompido no primeiro ataque, é utilizada para estabelecer
uma derrota social crônica, induzindo depressão no animal derrotado (Berton et al., 2006).
As implicações éticas disso são discutidas no Capítulo 12.
Testes de hierarquia
Em grupos de animais, uma hierarquia social estável minimiza a agressão, uma vez que
o acesso a recursos, como alimentos e fêmeas reprodutivas, é dominado pelos indivíduos
de alto escalão. Quando animais domésticos desconhecidos são alojados em grupos,
inicialmente lutarão para estabelecer uma hierarquia de domínio. Isto permanecerá
relativamente estável, com pouca necessidade de determinar a ordem de classificação
entre os membros do grupo, a menos que ocorram mudanças importantes, tais como a
remoção do animal mais dominante ou a introdução de novos membros do grupo. É
importante ter em mente que a dominância é sempre uma medida relativa e não uma
característica individual (Drews, 1993). Quando queremos avaliar a hierarquia social num
grupo de animais, muitas vezes baseamo-la em observações de interações entre pares
(diádicas). Estas podem ser provocadas pela oferta de um recurso de alto valor, como a
ração, em quantidade limitada, levando à competição pelo acesso ao recurso e ao
deslocamento de um indivíduo por outro, indicando assim a sua posição relativa (Parent
et al., 2012).
42 Capítulo 4
Em roedores, um teste em tubo pode ser usado para estabelecer a direção

da posição social entre dois indivíduos. Usando um tubo estreito e transparente,
dois camundongos entram no tubo vindos de extremidades opostas, e o
camundongo que for capaz de forçar o outro camundongo para trás para fora do
tubo é considerado o dominante, enquanto um camundongo que recua é
subordinado ao seu oponente. Verificou-se que esta é uma forma muito estável
de avaliar a dominância diádica, com 86% dos pares mantendo a sua classificação
relativa quando testados em dois dias consecutivos (Fan et al., 2019). Além
disso, esses experimentadores descobriram que se o camundongo A forçar o
camundongo B para fora do tubo e o camundongo B vencer o camundongo C,
então há 95% de chance de o camundongo C recuar ao enfrentar o camundongo
A. Hierarquias lineares, como isto, nem sempre são aplicáveis em grupos sociais,
uma vez que podem existir relações de dominância circular entre alguns
membros do grupo. Hierarquias lineares ou quase lineares também têm uma alta
probabilidade de aparecer por acaso se faltarem resultados entre algumas díades
(Appleby, 1983). Na verdade, se a avaliação da hierarquia for baseada em lutas
espontâneas, é improvável que todos os animais de um grupo tenham estado
envolvidos no mesmo número de interações agonísticas, o que pode distorcer a avaliação de certas
Viés Cognitivo
Todos nós temos entre nossos conhecidos alguém que é super otimista, ou
alguém que sempre parece encontrar o lado negativo de qualquer assunto.
Essa propensão para revelar o seu humor interior, vendo o copo meio cheio ou
meio vazio, foi explorada em testes comportamentais humanos.
As pessoas testadas são apresentadas a sentenças inequívocas (claramente
positivas ou claramente negativas), bem como a sentenças ambíguas, e pessoas
clinicamente ansiosas são mais propensas a interpretar as sentenças ambíguas
de forma negativa (Eysenck et al., 1991). Usando este conceito de viés cognitivo,
Mike Mendl e Liz Paul, da Universidade de Bristol, desenvolveram um paradigma
de teste para uso em animais (Harding et al., 2004; Mendl e Paul, 2004; Paul et
al., 2005). Apresentar a um animal duas pistas claramente distinguíveis e deixar
o animal aprender a associar cada pista a um estímulo positivo e negativo,
respectivamente, torna possível testar a resposta do animal quando são
apresentadas pistas ambíguas. Essas pistas ambíguas são sempre misturas das
duas pistas iniciais, e é esse golpe de gênio que torna esse paradigma de
preconceito de julgamento tão adaptável. Ele não só permite o uso de muitos
tipos e espécies diferentes de sinais, como notas auditivas em visons (Svendsen
et al., 2012), placas coloridas em galinhas poedeiras (Hernandez et al., 2015) e
posicionamento esquerdo/direito em cães ( Mendl et al., 2010a), também torna
possível quantificar a quantidade de preconceito misturando as duas sugestões
em graus variados (Paul et al., 2005).
No exemplo a seguir, Doyle et al. (2011) testaram se ovelhas que receberam
injeções de um inibidor de serotonina responderiam de forma diferente em um julgamento
teste de viés, já que baixos níveis de serotonina estão associados a

transtornos de humor e irritabilidade em humanos (Young e Leyton, 2002).
Todas as ovelhas foram treinadas para associar um balde a um reforço
positivo (uma recompensa alimentar) quando o balde era colocado em um
canto da arena de teste e a associar o balde a um reforço negativo (exposição
a um cão) quando colocado no canto alternativo. canto (Fig. 4.5). Isso
significava que as ovelhas se aproximariam prontamente do balde por um
lado, mas não se aproximariam (ou apenas com relutância) do balde quando
ele fosse colocado no outro canto. Posteriormente, metade das ovelhas foi
injetada duas vezes ao dia com um inibidor de serotonina (pCPA; p-
clorofenilalanina) em uma dose que havia demonstrado anteriormente não
afetar a locomoção ou a motivação alimentar das ovelhas em comparação
com um grupo de controle. As ovelhas foram então testadas com o balde
colocado em posições intermediárias entre os dois cantos (Fig. 4.5). Após 5
dias de tratamento com pCPA, as ovelhas tinham significativamente menos
probabilidade do que as ovelhas de controlo de se aproximarem do balde
quando este era colocado na posição positiva de 50 e 60%. Este resultado
ilustra que os testes de viés de julgamento podem ser um meio de demonstrar
diferenças de humor, mesmo em espécies pecuárias como as ovelhas. Neste
e em muitos outros casos, a condição pré-teste de um estado afetivo negativo
ou positivo é criada como parte do desenho experimental. Outros usaram
testes de viés de julgamento para mostrar que cães com problemas comportamentais relaciona
Como sempre, é importante garantir que as condições do teste não
influenciam o resultado, dando origem a resultados inesperados. Freymond
et al. (2014) treinaram cavalos utilizando reforço positivo ou negativo (ver
Capítulo 8) para ver se os métodos de treino davam origem a diferentes
estados afetivos. Quando os cavalos foram testados em um teste de viés de
julgamento com um balde de ração iscado e vazio nos dois extremos, os
cavalos treinados com reforço negativo (isto é, a remoção de um estímulo
desagradável quando o comportamento desejado é exibido) mostraram-se
mais otimistas. -tic julgamento, que não era o resultado esperado pelos
autores. Eles sugerem que o uso de alimentos como reforço positivo durante
o treinamento pode ter criado uma diferença na motivação alimentar entre os
dois grupos de cavalos, dando origem a resultados surpreendentes no teste
de viés de julgamento. Em um ensaio diferente, Asher et al. (2016) descobriram
que as condições de alojamento dos porcos interagiam com a sua
personalidade para influenciar a forma como os porcos respondiam num
teste de viés de julgamento. Existem outros exemplos como estes (Monk et
al., 2019), e só podemos supor que muitos mais testes com resultados
inesperados foram deixados por publicar. Portanto, é necessário ter cuidado
ao projetar os detalhes desses tipos de testes. Isto é para evitar que outros
preconceitos além daquele testado afetem o julgamento feito pelo animal de teste.
44 Capítulo 4
Figura 4.5. Diagrama da arena (2 m × 3 m) utilizada para teste de viés de julgamento de ovinos.
Os círculos azuis representam a colocação de um balde e apenas um balde estava
presente durante o teste. As linhas vermelhas indicam painéis deslizantes. Os animais
aprenderam primeiro a associar a colocação do balde na posição 100 a um estímulo
positivo (uma recompensa alimentar), enquanto um balde colocado na posição 0 foi
associado a um estímulo negativo (presença de um cão). Metade das ovelhas sempre
foi apresentada com o cachorro do lado esquerdo e a outra metade com o cachorro do
lado direito. As ovelhas aprenderam a se aproximar do balde na posição 100 e a não se
aproximar na posição 0. Para o teste de viés de julgamento o balde foi colocado em
posições intermediárias entre 100% positivo e 0% positivo, correspondendo a 40, 50 e
60% positivo. Ovelhas tratadas durante 5 dias com um inibidor de serotonina
conhecido por afetar o humor em humanos tiveram menos probabilidade do que
ovelhas não tratadas de se aproximar do balde quando este estava nas posições 50
ou 60 (adaptado de Doyle et al., 2011).
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Escolha, Preferência e
5
Motivação
Testes de escolha
À primeira vista, o conceito de teste de escolha parece enganosamente simples: você

apresenta ao animal duas opções diferentes e observa qual opção o animal escolhe. O que
poderia dar errado? Bem, após uma inspeção mais detalhada, surgem vários problemas
potenciais. Primeiro, precisamos ter certeza de que estamos comparando iguais com iguais.
A base de um teste de escolha é revelar a motivação do animal em buscar um recurso em
detrimento de outro, e se as opções pareadas diferirem muito, a escolha feita perde qualquer
valor interpretativo (Correa et al., 2016). Por exemplo, se for dada a um rato macho a escolha
entre uma fonte de alimento altamente palatável e uma rata em cio, ele provavelmente
escolherá a última. No entanto, isto será altamente dependente do seu estado de fome, bem
como da sua experiência anterior com ratas, e escolher sexo em vez de comida na situação
de teste não significa que esta seja uma preferência aplicável em todas as situações.
Mesmo ao comparar a escolha de duas fontes de alimentação para testar a preferência,

as escolhas devem diferir apenas numa dimensão – se tiverem valor nutricional diferente, a
forma e o tamanho da alimentação devem ser os mesmos. Se alimentos de cores diferentes
forem usados durante o treinamento, eles deverão ser equilibrados entre os dois tipos de
alimento. Wadhera et al. (2018) descobriram que os ratos escolheram ração apresentada
como 30 pellets menores em vez de um pellet grande com o mesmo peso total e valor
nutritivo (Fig. 5.1). Como esta escolha diferiu em pelo menos três dimensões (numerosidade,
área superficial e densidade), estes autores utilizaram duas comparações adicionais para
desvendar a importância destes diferentes aspectos. Para testar o efeito da área de superfície,
eles compararam as preferências dos ratos pela mesma quantidade de purê de batata
apresentado em formato de panqueca (grande área de superfície) ou como uma esfera
(pequena área de superfície). Os ratos preferiram o mosto achatado, escolhendo assim a
maior área superficial. Para investigar a importância relativa da numerosidade e da
densidade, que estão negativamente correlacionadas, os ratos puderam escolher entre 15
pellets espalhados ou apresentados em cluster. Os ratos não mostraram preferência entre
estes

50 testes de comportamento animal (Birte L. Nielsen)
Escolha, Preferência e Motivação 51
Figura 5.1. Os ratos puderam escolher entre (a) um pellet grande com o
mesmo peso total e valor nutritivo de 30 pellets menores (um vs muitos);
(b) a mesma quantidade de purê de batata apresentado em formato
esférico ou de panqueca (esférico vs achatado); e (c) 15 pellets apresentados
em cluster ou espalhados (agrupados vs dispersos) (adaptado de Wadhera et al., 2018).
duas opções, indicando que foram capazes de levar em conta a densidade

alimentar, de modo que as preferências por alta numerosidade e grande
área superficial diminuem quando o espaço entre os alimentos é grande.
52 capítulo 5
Outros fatores precisam ser considerados ao pedir a um animal que escolha

entre diferentes opções. Muitos testes de escolha são realizados em labirintos em
Y ou labirintos em T, assim chamados porque seu formato visto de cima lembra
as letras Y e T. O animal é colocado na parte inferior da letra e, no labirinto em Y,
será capaz de ver o conteúdo dos dois braços antes de partir para fazer uma
escolha. No labirinto em T, a escolha de ir para a esquerda ou para a direita é feita
na intersecção, e se os braços do labirinto tiverem extensões angulares, nenhuma
informação visual estará disponível antes da escolha. A escolha é então baseada
em pistas olfativas e talvez auditivas, bem como em experiências anteriores. Um
exemplo bem conhecido deste último são os experimentos de Marian Dawkins
(1976, 1977), nos quais ela mostrou que galinhas criadas em gaiolas em bateria
eram mais propensas a escolher uma gaiola em bateria em vez de um galinheiro
aberto do que galinhas com experiência anterior com o recinto maior.
Um aspecto importante na utilização dos testes Y e T é a lateralidade, pois
alguns animais têm propensão a ir sempre para um lado, independente da opção
oferecida (Adámková et al., 2017). Em algumas espécies, como os gatos, a
lateralidade pode até ser detectada, com os machos mostrando preferência pelo
uso da pata esquerda e preferência oposta encontrada nas gatas (McDowell et al.,
2018). Para ter em conta a lateralidade pré-existente, os animais podem ser pré-
testados para quantificar o seu grau individual de lateralidade, e a colocação das
opções de escolha nos braços deve ser trocada, de preferência de uma forma
não sistemática mas equilibrada. A duração do acesso às diferentes opções
também precisa ser levada em consideração, pois a escolha pode ser diferente
se o animal ficar preso à opção escolhida por muito tempo (Hughes, 1976) ou,
inversamente, se não houver recursos suficientes. tempo para se beneficiar da escolha.
Preferência ou Evitação?
Uma escolha entre duas coisas pode ser uma demonstração de preferência ou
atratividade da opção escolhida, mas também pode refletir a evitação da
alternativa se esta opção for aversiva até certo ponto. Este pode ser o resultado
quando os animais são testados em pares ou grupos, se os indivíduos dominantes
impedirem os subordinados de aceder à opção preferida. Um exemplo disso vem
do peixe-zebra, que teve a oportunidade de escolher – em pares ou em grupo –
entre dois tanques contendo diferentes tipos e graus de enriquecimento, desde
tanques estéreis até plantas flutuantes e cascalho (Schroeder et al., 2014). Quando
testado em pares, o peixe-zebra dominante passou mais tempo e impediu que os
outros peixes subordinados entrassem no compartimento preferido quando os
grupos foram testados. O cascalho era uma escolha popular em vez dos tanques
estéreis ou que continham areia; até mesmo uma imagem de cascalho no fundo
bastava para tornar um compartimento atraente.
Um paradigma frequentemente usado para testar a preferência e a evitação
são os testes de preferência de local condicionado (CPP) e de evitação de local
condicionado (CPA). Como os nomes indicam, é necessário um certo grau de aprendizagem, onde o
animal é ensinado (condicionado) a associar um determinado lugar (ou metade de

uma arena) com algo positivo/atraente ou algo negativo/
aversivo. Após esse treinamento, quando colocado na arena sem o estímulo
associado, espera-se que o animal demonstre preferência pela metade da arena
previamente associada à presença de um sinal positivo (no caso de PPC) ou à
ausência de um negativo (em o caso do estímulo CPA). Este tipo de teste é baseado
no paradigma de condicionamento clássico (também conhecido como
condicionamento pavloviano), onde um estímulo neutro (como o som de um sino) é
emparelhado com um estímulo positivo (por exemplo, comida) ou negativo (por
exemplo, sopro de ar). ) valência (Fig. 5.2). Esses dois estímulos tornam-se
associados na medida em que o som da campainha provoca as mesmas respostas
antes vistas apenas quando o estímulo positivo ou negativo era apresentado, como
salivação ou tentativas de fuga, respectivamente. Nos testes CPP/CPA, o estímulo
anteriormente neutro é simplesmente substituído por um local anteriormente neutro.
Os testes de CPP têm sido extensivamente empregados em estudos de
dependência de cocaína ou álcool com roedores como animal modelo (por exemplo, Katebi et al., 2018;
Figura 5.2. O princípio do condicionamento clássico (ou pavloviano). Um

estímulo (x) dá origem a uma resposta comportamental. Antes do
condicionamento, outro estímulo (y) não provoca a mesma resposta. Durante o
condicionamento, o estímulo y é apresentado imediatamente antes ou junto com
o estímulo x, o que significa que após o condicionamento ter ocorrido, o
estímulo y agora dá origem à mesma resposta comportamental que o estímulo
x. O estímulo x é conhecido como estímulo incondicionado (US) e y como estímulo
condicionado (CS). Abaixo da caixa estão dois exemplos de condicionamento:
o exemplo de Pavlov, onde os cães começaram a salivar ao som de uma
campainha, e outro exemplo de condicionamento inadvertido, já que um animal pode começar a associa
54 capítulo 5
revisão por Tzschentke, 2007). O conceito CPA também foi aplicado com sucesso a
galinhas poedeiras, onde estímulos potencialmente aversivos foram testados em um
ambiente experimental de quatro câmaras, mas com apenas um estímulo aversivo
apresentado (Paul et al., 2018). Isto foi para evitar que quaisquer preferências de
câmara pré-teste influenciassem os resultados, com as quatro câmaras decoradas
com diferentes combinações de cores e padrões. Os autores descobriram que as
galinhas poedeiras apresentaram CPA a baforadas de ar e spray de água, mas não
exposição visual a um modelo de cobra em movimento, nem gritos de alarme de
membros da mesma espécie. Outros tentaram usar uma configuração de duas
câmaras para testar estímulos tanto aversivos (sopros de ar, isolamento social)
quanto atrativos (quantidades crescentes de ração) em criadores de frangos de corte
com restrição alimentar (Dixon et al., 2013). Conforme descrito com mais detalhes no
Capítulo 3, essas aves são altamente motivadas para se alimentar, sendo criadas com
uma oferta de ração bem inferior à ingestão ad libitum. No entanto, estas experiências
foram consistentemente mal sucedidas na indução de CPPs ou aversões, uma vez que as aves pareciam e
É raro que resultados negativos sejam publicados, pelo que este é um exemplo
importante da influência significativa da privação alimentar na utilização de paradigmas
de preferência/evitação.
Escolhas múltiplas
Os testes de escolha também são realizados utilizando outras configurações

experimentais onde é apresentada uma escolha entre mais de duas opções. Estes
podem assumir a forma de labirintos radiais com muitos braços, geralmente 4 ou 8,
mas às vezes 12 ou mais. Juntamente com os testes de holeboard, este tipo de
equipamento é também utilizado em testes de memória (como em 'Onde está a
recompensa alimentar?'), que é tratado no Capítulo 9. A utilização de uma arena de
testes com múltiplos compartimentos não só nos permite comparar as escolhas dos
animais entre diferentes opções simultaneamente, mas também representa uma
configuração experimental mais robusta em termos de interpretação dos resultados.
No exemplo hipotético mencionado na introdução deste capítulo, pediu-se a um rato
macho que escolhesse entre comida e cópula. Porém, se o animal estava com sede e,
portanto, mais motivado para beber, qualquer escolha do rato pode não indicar uma
preferência; na verdade, se a escolha for feita rapidamente, isso poderá indicar que o
rato aprendeu que o teste terminará mais cedo se escolher rapidamente.
Um teste de múltipla escolha foi utilizado para investigar que tipo e brilho de
frangos leves preferem (Kristensen et al., 2007). Uma caixa central quadrada sem luz,
sem alimentação e sem água foi equipada com portas opacas em cada lado, dando
acesso a quatro compartimentos diferentes com quatro fontes de luz diferentes. Cada
um dos compartimentos possuía ração e água, eram mantidos na mesma temperatura
e umidade ambiente e limpos diariamente. Pequenos grupos de frangos (n = 6) foram
testados nesta configuração em duas idades diferentes (1 semana e 6 semanas de
idade), e metade dos testes foram feitos com pouca luz em todos os compartimentos
(5 lux), com a outra metade oferecendo luzes brilhantes (100 lux). As aves foram
mantidas na arena de testes por uma semana,
sendo os primeiros dias o período de habituação antes da coleta de dados utilizáveis. Os

frangos passaram 62% do tempo alimentando-se e forrageando e não mostraram nenhuma
preferência clara por uma fonte de luz específica quando tinham 1 semana de idade. No
entanto, as aves mais velhas passaram a maior parte do tempo em compartimentos com luz
semelhante à luz do dia (biolux) ou com luz branca quente, independentemente da intensidade
da luz. Neste estudo, o comportamento das aves individuais foi registrado por meio de
amostragem por varredura a cada 15 min.
Deve-se notar que quando os animais sociais são testados em grupos, é provável que
influenciem as escolhas uns dos outros, principalmente no sentido de passarem mais tempo
no mesmo compartimento que os membros da mesma espécie. No entanto, isto pode ser
levado em conta testando vários grupos e observando a dinâmica do grupo com mais
detalhes. A influência dos factores sociais também deve ser ponderada em relação aos
aspectos negativos dos testes isolados em animais sociais.
Outro tipo de teste de múltipla escolha pode ser encontrado em montagens

experimentais que utilizam projetos de economia fechada. Aqui, o animal é mantido em um
sistema de alojamento, onde diferentes câmaras oferecem diferentes ambientes com o animal
livre para se movimentar entre as câmaras e permanecer em qualquer câmara por qualquer
período de tempo. Esta é uma excelente configuração para espécies solitárias, como o vison,
e Cooper e Mason (2000) investigaram as escolhas feitas pelos visons quando lhes foi dado
livre acesso a sete compartimentos de recursos acessíveis através de um corredor a partir
da sua gaiola de origem, este último pro - Fornecendo ração, água e uma caixa-ninho. Um
dos compartimentos estava vazio e os demais continham um dos seguintes itens: caixa de
feno, banho-maria, plataforma elevada, cilindro de arame, objeto novo e pequenos brinquedos.
Os visons passavam a maior parte do tempo na gaiola (31%) ou no compartimento de feno

(38%), sendo 10% do tempo passado no corredor. Os dois recursos mais populares depois
do feno foram o banho (7%) e o objeto novo (6%), sendo o compartimento vazio o menos
visitado (<1%).
Os pesquisadores então colocaram portas com pesos na entrada dos compartimentos como
forma de impor uma taxa de entrada para o vison. Nenhum custo foi cobrado na saída de um
compartimento, nem na entrada na jaula. Ao aumentar o peso da porta, o vison teve que
fazer mais esforço para entrar em um determinado compartimento, e isso mudou o orçamento
de tempo do vison: portas mais pesadas previsivelmente significavam menos visitas, porém
mais longas, a um compartimento, e para todos dos compartimentos a latência para interagir
com o recurso caiu à medida que o peso da porta aumentou. Para alguns dos compartimentos,
o vison também interagiu mais com o recurso durante as visitas e, juntamente com a latência
reduzida, isso fez com que mesmo com o peso mais pesado da porta, o tempo gasto na caixa
de feno, manipulando os novos objetos, também já que a natação permaneceu constante.
Como consequência, a interacção com os recursos restantes diminuiu, indicando uma
mudança nas prioridades comportamentais do vison quando solicitado a pagar pelo acesso
a diferentes recursos.
56 capítulo 5
Contrafreeloading
Se você nunca ouviu falar de contrafreeloading, você pode (como eu) achar a
palavra estranha, até mesmo irritante. Abrange uma situação em que os animais
farão um esforço para obter acesso aos alimentos, mesmo que os mesmos
alimentos estejam disponíveis gratuitamente. O termo foi cunhado após um
estudo de Glen D. Jensen (1963), que deu aos ratos a opção de comer pellets de
um prato ou pressionar uma barra um número predefinido de vezes para obter
pellets. Dos 200 ratos testados, 199 obtiveram pelo menos parte da sua
alimentação após pressões na barra, não se aproveitando simplesmente
comendo a comida livremente disponível. O contrafreeloading foi demonstrado
em uma variedade de espécies, incluindo estorninhos (Bean et al., 1999), porcos (de Jonge et al., 20
Um teste maravilhoso desse fenômeno vem de um estudo com ursos pardos
(McGowan et al., 2010). Os ursos receberam salmão e maçãs congeladas em
grandes blocos de gelo, ao mesmo tempo que tiveram livre acesso a salmão e
maçãs colocados no chão de seu cercado. Também foi oferecido a eles um bloco
de gelo simples para controlar a atratividade potencial de manipular um bloco de
gelo. Dos quatro ursos participantes, apenas dois conseguiram tirar comida dos
blocos de gelo, mas todos os ursos passaram mais tempo manipulando os
blocos de gelo contendo comida do que o gelo puro. Os autores listam vários
critérios utilizados na literatura para definir a ocorrência de contrafreeloading
(desde apenas gastar tempo tentando ter acesso a alimentos não gratuitos até
trabalhar por mais de 50% de sua ingestão alimentar). Os blocos de gelo
acabaram por dificultar muito o acesso dos ursos à comida, e uma experiência
subsequente utilizando maçãs em caixas, maçãs grátis e caixas vazias revelou-
se mais bem sucedida. O que eu gosto no teste do bloco de gelo, entretanto, é a
atenção aos detalhes aplicada no desenho experimental: a inclusão do bloco de
gelo simples, o congelamento de todos os blocos de gelo em duas metades para
permitir que o alimento (inicialmente flutuante) itens para congelar no meio do
bloco de gelo e a perfuração das maçãs para imitar o fluxo de sucos do salmão na água enquanto e
Acredita-se que o contrafreeloading forneça ao animal informações sobre
seu ambiente de alimentação para serem usadas no caso de o alimento grátis
não estar mais disponível. Foi demonstrado que o grau de contra-freeloading
depende da taxa de sucesso na obtenção da recompensa que precisa ser
trabalhada (Inglis et al., 1997), conforme demonstrado no exemplo do urso pardo.
As diferenças na motivação alimentar também desempenham um papel, com
frangos de crescimento rápido apresentando um menor grau de contracarga do
que galinhas poedeiras, que têm necessidades nutricionais mais baixas (Lindqvist et al., 2006).
Testes de Motivação
Quando ficamos na fila das padarias olhando a vitrine de produtos assados,

pesamos uma série de fatores antes de chegar à nossa escolha.
A escolha pode nos parecer espontânea se a fila for curta ou inexistente, pois
rapidamente movemos um dedo apontando em frente ao painel de vidro
antes de dizer 'Esse, por favor'. Mas se a fila for um pouco mais longa, podemos parar
alguns momentos para considerar as várias opções, provando mentalmente diferentes
itens, e até mudando de idéia do pão de centeio para o pão de trigo, porque sobra espaço
para um bolo. A escolha também depende do dinheiro disponível. No final das contas, tudo
se resume ao que estamos motivados a comer dentro dos limites de nossos fundos
disponíveis e dos itens
em oferta? Este paradigma é muito pertinente também quando queremos estudar as escolhas
dos animais. Como eles fazem suas escolhas? Qual é a sua motivação e como a medimos?
Condicionamento operante
A força da motivação de um animal para obter um recurso pode ser estimada num teste
onde pedimos ao animal que pague um preço para ter acesso ao recurso. Isto foi brevemente
mencionado anteriormente no exemplo da economia fechada de Mink, mas aqui gostaria de
apresentar com um pouco mais de detalhe o conceito de métodos operantes com os quais
se obtém as chamadas curvas de procura.
Estas decorrem da teoria económica em que a procura de bens pode ser avaliada por
funções (funções de procura) que estimam quanto de um determinado recurso será
consumido dependendo do preço. Mais uma vez, isto depende do dinheiro disponível, e a
pergunta mais frequente é 'se tiver uma determinada quantia, digamos 100 euros, quanto
compra, respectivamente, de diferentes itens?' Os alimentos básicos, como a batata e o
arroz, podem ter curvas de procura ligeiramente inclinadas, uma vez que constituem uma
parte essencial da nutrição humana e, portanto, – sujeitos a certas advertências – continuarão
a ser comprados mesmo quando o seu preço aumentar. Substâncias dependentes da vida,
como a insulina, se for diabético, terão curvas de procura praticamente inelásticas e planas.
Outros produtos, como o xerez ou as natas, podem ser menos consumidos ou mesmo
desaparecer da lista de compras se os seus preços subirem. São, portanto, vistos como
bens de luxo, porque as suas curvas de procura são muito mais elásticas. As funções de
demanda estimam o consumo em relação ao preço, e a inclinação da curva de demanda
indica o grau de elasticidade. Um estudo recente com estudantes universitários mostrou

que a quantidade de álcool que o estudante dizia que compraria diminuía se o preço fosse
elevado, e os estudantes franceses estavam mais dispostos do que os estudantes
americanos a substituir uma bebida alcoólica cara por uma alternativa não alcoólica mais
barata (Martinetti et al. al., 2019).
Como podemos fazer o mesmo tipo de pergunta aos animais? As técnicas de

condicionamento operante, onde um animal de teste tem que pressionar uma alavanca para
obter acesso a um recurso, permitem-nos alterar o preço do recurso aumentando e
diminuindo o número de pressões na alavanca necessárias para obter uma unidade desse
recurso (Dawkins , 1983; Matthews e Ladewig, 1994). Isto dir-nos-á algo sobre o valor que
um animal atribui ao recurso e como isso muda em função do preço. Também permite
comparar os valores relativos de dois recursos diferentes.
58 capítulo 5
Um exemplo da utilização deste conceito foi realizado para estimar a

quantidade de tempo que uma vaca precisava ficar deitada todos os dias.
Esta questão é relevante porque um curto período de repouso pode indicar
um ambiente sub-óptimo, tal como espaço de repouso insuficiente ou
inadequado, enquanto longos períodos de repouso podem ser causados por
claudicação ou outros problemas de saúde. Jensen et al. (2005) habituaram
vacas jovens a usar um arnês em torno de sua cilha, que poderia ser preso a
um fio no teto acima da vaca, evitando assim que ela se deitasse. O arame
poderia ser liberado pela vaca pressionando um painel (Fig. 5.3a) um
determinado número de vezes, um esquema chamado de proporção fixa (FR),
e esse número poderia ser aumentado para ver o quanto a vaca estava
disposta a trabalhar. para acesso ao repouso reclinado. Em cada período de
24 horas, as vacas foram impedidas de deitar por 9 horas, ficaram livres para
deitar por 9 horas e nas 6 horas restantes tiveram a possibilidade de trabalhar
para conseguirem deitar. A carga de trabalho variou de 10 a 50 prensas de
painel (FR10 a FR50) para obter a recompensa de poder deitar, e diferentes
durações de recompensa foram investigadas, de 20 a 80 minutos de acesso
para deitar para cada FR concluída. A Figura 5.3b mostra a duração do tempo
de repouso obtido em função do valor de FR. Quando era possível apenas 20
minutos deitados, a demanda era bastante elástica, conforme indicado pela
inclinação da curva de demanda. Se, em vez disso, se disponibilizassem períodos de 50 ou 80 m
Figura 5.3. (a) Vaca pressionando um painel para liberar um arnês que permite que a
vaca se deite; (b) curvas de procura para diferentes valores de rácio fixo (FR), ou seja,
o número de pressões no painel necessárias para obter uma recompensa, e para diferentes
durações de recompensa. Se o tempo de recompensa fosse de apenas 20 minutos
deitado, a demanda caía com o aumento da FR. Para durações de recompensa de
50 e 80 minutos, a demanda foi inelástica em pouco mais de 4 horas (dados de
Jensen et al., 2005; foto: Margit Bak Jensen e Lene Munksgaard).
para poder deitar. Usar essas durações de recompensa foi, portanto, a melhor
maneira de estimar a demanda por mentir, e as vacas obtiveram
aproximadamente 4 horas de tempo deitadas, o que – junto com as 9 horas
que passaram deitadas quando estava livremente disponível – indica que as
vacas têm necessidade de deitar. descanse cerca de 13 horas por dia. Esta
descoberta foi confirmada por outras experiências, onde se constatou que as
vacas defenderam o seu tempo de repouso, mesmo ao ponto de afectar a sua
ingestão diária de ração, e as vacas perderam peso (Munksgaard et al., 2005).
Técnicas operantes também podem ser usadas para estimar a preferência
de um recurso em detrimento de outro. Este método foi empregado para
perguntar aos porcos quais materiais de enraizamento eles preferiam e quão
motivados estavam para ter acesso a eles; por outras palavras, a força da sua
preferência (Pedersen et al., 2005). Nesta configuração, os suínos foram
primeiro treinados para associar a prensagem de um painel com 3 min de
acesso ao material de enraizamento. O preço do acesso ao material de
enraizamento poderia ser aumentado aumentando o número de prensas de painel necessárias pa
Um segundo painel deu acesso a outro tipo de material de enraizamento e,
alterando o número relativo de prensas de painel entre os dois painéis, os
porcos foram convidados a votar com o focinho. Um animal de companhia em um
Figura 5.4. Os porcos são treinados para pressionar um painel (o quadrado de cor
terracota em cada um dos dois cilindros verticais) para obter uma porção de material
de enraizamento na qual o porco possa enraizar por até 3 minutos. O teste é
realizado adjacente a um porco de companhia que não pressiona um painel, mas
simplesmente obtém o mesmo tipo e quantidade de material de enraizamento que o
porco de teste. Ao dar acesso a dois painéis diferentes, diferentes tipos de material de
enraizamento podem ser testados e a sua atratividade relativa comparada, alterando
o preço (número de prensas de painel necessárias) de um em relação ao outro
(Pedersen et al., 2005). Na foto, o porco de teste escolheu turfa em vez de palha longa (foto: Margit Bak Jens
60 capítulo 5
O curral adjacente existia para evitar o isolamento social do animal de teste, e a

escolha feita pelo porco de teste liberou o mesmo material de enraizamento no
curral do porco de companhia.
Palha não cortada (longa) sempre foi utilizada como um dos dois materiais
de enraizamento. Isto foi primeiro comparado também com palha longa para
garantir que não houvesse preferência lateral e que os suínos escolhessem
sempre o painel com o acesso mais barato, ou seja, com menor número de
prensas. O preço dos dois painéis foi definido de acordo com diferentes valores
de FR, ou seja, o número de prensas no painel necessárias para obter uma
recompensa, neste caso o acesso a um material de enraizamento durante 3 min.
Os diferentes horários significavam que quando o preço de um painel era baixo,
o outro era alto. As cinco programações utilizadas foram de 8 prensas necessárias em um painel e
FR32 e preço igual em FR24/FR24 até FR32/FR16 e FR40/FR8.
Antes de cada combinação FR ser testada durante quatro dias de teste, os porcos foram
deixados alternadamente com apenas um dos painéis trabalhando para que conhecessem a
mão de obra necessária para obter a recompensa. Além disso, em cada dia de teste, as cinco
combinações de pares de FR foram testadas em ordem aleatória.
A força da preferência por um material de enraizamento (palha longa, palha

cortada, ramos ou turfa) em comparação com a palha longa poderia então ser
avaliada verificando a que preço os porcos obtinham mais de um do que do
outro. Por exemplo, quando a palha longa estava disponível em ambos os
distribuidores, esperaríamos que os suínos escolhessem mais do lado com o
preço mais baixo, e que o cruzamento entre as duas curvas de procura (consumo
plotado em relação ao FR numa escala logarítmica) fosse quando o preço era o mesmo em FR24/F
Na verdade, o ponto de cruzamento foi no FR29, que não foi significativamente
diferente do FR24. Para os outros três materiais de enraizamento, a palha picada
não foi preferida à palha longa (cruzamento em FR24), mas este valor foi
significativamente inferior para os ramos (FR18) e ainda mais para a turfa (FR9),
indicando que os suínos estavam dispostos a pagar mais pelo acesso a estes
materiais de enraizamento e, portanto, tinham uma preferência mais forte por estes em comparaçã
Os autores concluíram que os porcos preferiam a turfa aos ramos, que por sua
vez preferiam à palha picada e longa.
Acho fascinante o uso de técnicas operantes para perguntar aos animais o
que eles querem. E como mostram os poucos exemplos resumidos acima, o
método pode ser aplicado a uma variedade de espécies e a uma ampla gama
de recursos ou tipos de recompensas. Mas é claro que precisamos ter cuidado
para que a resposta que obtivermos seja aplicável à pergunta que fizemos.
Muitas vezes o diabo está nos detalhes, e o que não abordei aqui são os
protocolos para treinar os animais antes dos testes, tanto no uso do aparato
operante quanto no aprendizado associativo envolvido. Se você quiser utilizar
esta técnica em seus próprios estudos, é de suma importância que você tenha
tempo suficiente para habituar e treinar seus animais de teste. Diversas
questões precisam ser levadas em consideração, mas entre as principais estão
o tipo de recompensa e o equipamento operante.
Conforme demonstrado no exemplo do tempo de repouso em vacas leiteiras, as

características da recompensa podem afetar o resultado. Houve uma diferença no formato
da curva de demanda quando a duração máxima possível das crises deitadas era de apenas
20 minutos, o que claramente não valia a pena trabalhar, embora as vacas tivessem sido
privadas de descanso até certo ponto. Ratos que pressionam uma barra para obter calor
respondem menos quando a duração da recompensa de calor é curta (Refinetti e Carlisle,
1987), e ratos machos só desenvolvem uma preferência de odor específica para uma fêmea
se lhes for permitido tempo suficiente para copular e realizar pós-parto. -comportamento
ejaculatório (Kippin e Pfaus, 2001). Em contraste, os visons ainda estão dispostos a trabalhar
para ter acesso a um banho de natação, mesmo quando o tempo de acesso é curto (Hansen
e Jensen, 2006). O tempo necessário para completar o número necessário de pressões na
alavanca também pode reduzir o número de recompensas obtidas (Jowaisas et al., 1971).
Outra característica da recompensa é a dimensão qualidade versus quantidade. Podemos
estar interessados em saber que tipo de material de enraizamento os porcos preferem, mas
como podemos apresentá-los de uma forma que os torne comparáveis, de modo que a
escolha seja sobre o tipo de material de enraizamento e não sobre a quantidade? No exemplo
acima, os autores fizeram o possível para estimar quantos ramos e qual o comprimento são
comparáveis a uma determinada quantidade de palha longa, que por sua vez é muito mais
leve que a turfa numa base de peso/volume.
Diferentes tipos de equipamentos operantes podem ser usados. Por exemplo, a

avaliação do tempo de deitar nas vacas também foi estimada através da colocação de uma
porta de empurrar entre a vaca e a área de deitar (Tucker et al., 2018). No entanto, as vacas
acharam difícil usar a porta e descobriu-se que o método subestimava a motivação das
vacas para se deitarem. O mesmo tipo de aparelho tem sido utilizado com sucesso para
avaliar a motivação das vacas para obter acesso a uma escova rotativa para serem escovadas
(McConnachie et al., 2018), o que elas estavam altamente motivadas para fazer. As galinhas
poedeiras e os peixes ciclídeos também passarão por portas giratórias pesadas para ter
acesso, respectivamente, aos poleiros noturnos (Olsson e Keeling, 2002) e aos parceiros
sociais (Galhardo et al., 2011). Descobriu-se também que puxar e empurrar não é a mesma
coisa para um vison: quando era necessário puxar uma corrente para obter comida, a curva
de demanda era mais elástica (mais íngreme) do que se fosse pedido ao vison que
pressionasse uma alavanca para obter a mesma recompensa (Hansen e outros, 2002). Na
verdade, em algumas espécies animais, o desenho da tarefa operante precisa corresponder
ao comportamento normalmente necessário para obter o tipo de recompensa em questão,
como bicar ou empurrar uma alavanca para obter uma recompensa alimentar, em vez de
bater uma asa para os pombos. (Smith e Keller, 1970; Domjan, 1983) e coçando-se em busca
de ratos (Pearce et al., 1978). Além disso, o movimento feito pelo animal na primeira vez que
uma recompensa aparece será frequentemente repetido (Skinner, 1948).
Concluindo, use os diferentes métodos mencionados neste capítulo para obter insights
sobre as preferências, aversões e motivações dos seus animais. Mas use as técnicas com
cuidado e consideração pela pergunta que você deseja que seja respondida.
62 capítulo 5
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Capacidade de detectar e 6
Distinguir
Em muitos dos testes comportamentais usados para fazer perguntas aos animais,
apresentamos ao animal diferentes estímulos. Estes podem assumir muitas formas e exigir
o envolvimento de diferentes modalidades sensoriais. Podemos usar imagens de diferentes
formas geométricas, objetos tridimensionais em várias cores, tons audíveis em diferentes
frequências ou diferentes compostos odoríferos.
Às vezes, pede-se ao animal que escolha entre dois estímulos que diferem em algum aspecto, e o animal tem
que estimar se uma escolha é melhor que outra. Mas como sabemos que o animal é capaz de distinguir entre
duas opções se estas diferem apenas, digamos, na cor, como um triângulo vermelho e um triângulo azul? Em
outras palavras, como sabemos quais cores um animal de uma determinada espécie é capaz de ver? Ou quais
odores ele é capaz de detectar?
Categorização de estímulos
No Capítulo 4 ouvimos falar de testes de viés cognitivo, onde os animais foram treinados
para associar dois estímulos que diferiam em uma dimensão (por exemplo, um tom de
frequência alta e baixa) com uma experiência positiva e negativa, respectivamente, e suas
respostas a tons intermediários foram então observadas. . Se, em vez disso, um animal for
exposto à mesma experiência positiva com ambos os estímulos, como reagirá às versões
intermédias desses estímulos? Jones et al. (2001) usaram esse tipo de teste para investigar
como os pintinhos categorizavam as cores. Pintos machos com 1 semana de idade foram
treinados em pares para obter recompensas alimentares a partir de cones de papel
impressos com quadrados de uma das duas cores sobre fundo cinza.
No exemplo aqui escolhido, as duas cores foram azul e verde. Um terço dos pares de
pintinhos foi recompensado com a cor azul, ou seja, apenas os cones com quadrados azuis
continham uma recompensa alimentar, os outros cones (cinza ou impressos com quadrados
verdes) estavam vazios. Da mesma forma, um terço dos pares de pintinhos foi recompensado
apenas com cones verdes, enquanto o restante dos pintinhos foi recompensado com cones
azuis e verdes. Todos os animais foram então testados uma vez com cones vazios impressos
em verde, azul ou uma cor intermediária (turquesa) e a atratividade de cada um deles foi
pontuada com base no número de

66 Capítulo 6
Figura 6.1. Probabilidade de os pintinhos bicarem um cone azul, verde ou turquesa

depois de terem encontrado anteriormente recompensas apenas em azul (linha
tracejada azul), ou verde (linha tracejada verde), ou em cones azuis e verdes (linha
vermelha com marcadores circulares). A linha cinza sólida indica a resposta
prevista para os pintinhos treinados com ambas as cores, caso a preferência pela
cor intermediária (turquesa) tivesse sido a média dos outros dois tratamentos (azul e verde) (dados de Jo
beijos que receberam do par de filhotes. Os resultados são mostrados na Figura 6.1.
Os pintinhos que já haviam sido recompensados com cones azuis e verdes
foram significativamente mais atraídos pelos cones turquesa do que pelos cones
azuis e verdes. Parece, portanto, que os pintinhos interpolam as duas cores e
esperam que a mistura de cores seja mais provavelmente associada a uma
recompensa. Isso não se deve apenas ao fato de a cor ser nova, pois os
pesquisadores também testaram cores fora desse espectro e os pintinhos não
extrapolaram para cores fora do continuum azul-verde.
Estimativa de Quantidade
Como humanos, geralmente nos consideramos muito bons em avaliar
quantidades, especialmente quando se trata de comida. Corte uma pizza em segmentos triangulare
Capacidade de detectar e distinguir 67
e podemos apontar rapidamente para o pedaço maior, provavelmente com

base no comprimento da crosta. Se for pedido a duas crianças que partilhem
um bolo igualmente, a melhor solução será sempre que uma corte e a outra
escolha (este método tem até uma página dedicada na Wikipédia com o título
“Dividir e escolher”). Quando se trata de líquidos podemos ser menos
adeptos, especialmente se os recipientes tiverem formatos diferentes. Quando
solicitados a servir uma dose (44,3 ml) de álcool a olho nu, até mesmo
bartenders experientes despejaram 20% mais em copos curtos e largos do que em copos altos e
Os chimpanzés, por outro lado, são muito bons em avaliar quantidades
de líquidos. Para testar se isto também é verdade quando apenas informação
visual limitada está disponível, Beran (2010) apresentou aos chimpanzés
diferentes quantidades de sumo de fruta com várias quantidades de evidências
visíveis. Primeiro, pediram aos chimpanzés que escolhessem entre duas
quantidades diferentes (de 1 a 6 unidades) de suco apresentadas em copos
transparentes idênticos. Isto foi para garantir que os chimpanzés escolheriam
a maior quantidade quando recebessem informações muito claras sobre a
quantidade relativa. Todas as 30 combinações de pares foram apresentadas
em ordem aleatória para cada um dos três chimpanzés participantes, e em
apenas uma ocasião foi escolhida a menor quantidade (5 vs 6 unidades). Em
seguida, o pesquisador testou 1 x 4 unidades de suco apresentadas em copos
opacos. O objetivo era garantir que a superfície do líquido não ficasse visível
para os animais, que, de fato, escolheram aleatoriamente entre esses copos
opacos, indicando que não conseguiam saber as quantidades antes de
escolher. Deve-se acrescentar que a escolha foi indicada pelo chimpanzé
estendendo a mão e tocando um dos copos, após o que o experimentador
esvaziou o copo escolhido na boca do animal. Além disso, o pesquisador
colocou os copos em cada extremidade de uma caixa, empurrou a caixa para
o alcance do chimpanzé e imediatamente olhou para baixo para evitar dar qualquer indicação nã
Tendo assim estabelecido a linha de base para o experimento, os
chimpanzés puderam escolher entre um copo transparente contendo uma
quantidade de suco que fosse visível para o animal, enquanto o pesquisador
enchia um copo opaco com uma seringa opaca, colocada acima do copo e
esvaziada em uma taxa constante (Fig. 6.2). Os chimpanzés tiveram, portanto,
de estimar se a quantidade dispensada da seringa no copo era maior ou
menor que a quantidade visível no copo adjacente. Os chimpanzés ainda
conseguiram identificar o copo que continha a maior quantidade em média
83% das vezes, sendo a primeira escolha correta para 12 a 13 das 15 combinações apresentadas
Agora, isso pode ter acontecido porque os chimpanzés foram capazes de
avaliar o tempo que levou para esvaziar a seringa, então, no teste seguinte,
dois copos opacos idênticos foram preenchidos, um após o outro, a partir de
seringas opacas colocadas acima do copo e esvaziadas no final. mesma
proporção, mas o segundo copo sempre era enchido com o dobro da altura.
Isso proporcionou um feedback auditivo maior quando o líquido atingiu o
fundo do copo e o líquido ficou visível por mais tempo durante o enchimento.
Porém, isso não levou a um resultado diferente do anterior, com os animais identificando a maio
68 Capítulo 6
Figura 6.2. O chimpanzé pode escolher entre dois copos: um copo transparente
contendo uma quantidade de suco de fruta e um copo opaco cheio de uma
quantidade diferente de suco de uma seringa opaca. Os animais testados
conseguiram escolher o copo com maior quantidade de suco na grande maioria das vezes (de Bera
o tempo, e com 12–13 primeiras escolhas corretas entre 15 possíveis.

Este é um exemplo do uso de meios simples para apresentar diferentes
opções a um animal, alterando apenas alguns parâmetros de cada vez.
Isto permite ao experimentador descobrir quais aspectos são usados
pelo animal na tomada de decisão. Com efeito, os chimpanzés
conseguiram continuar a estimar as quantidades, mesmo quando
expostos a diversas manipulações e formas de apresentação, envolvendo
maior feedback auditivo e visual. O autor sugere que uma maneira de
continuar esta investigação seria usar seringas com diferentes calibres
para dispensar diferentes quantidades de líquido no mesmo período de tempo. Outras esp
compreender o conceito de conservação de líquidos – que a quantidade não muda quando o

líquido é transferido para um recipiente de tamanho diferente (Pepperberg et al., 2017).
Ser capaz de estimar o tamanho de uma fonte de alimento em relação a outra é uma
habilidade valiosa. É um dos pilares do forrageamento ideal, que ocorre quando os animais
avaliam os prós e os contras dos alimentos em termos de disponibilidade e esforço necessário
para obtê-los. Em um experimento clássico de Krebs et al. (1977), quatro chapins-reais (Parus
major) capturados na natureza foram apresentados com minhocas grandes e pequenas
passando em uma esteira transportadora, visíveis e acessíveis através de uma pequena
abertura por apenas 0,5 s. O tamanho da minhoca que passava era alternadamente grande e
pequeno, e quando apenas uma ou duas larvas passavam a cada 40 s, as aves eram capazes
de colher e comer todas elas.
Porém, quando a frequência de passagem das presas foi aumentada para seis minhocas a
cada 40 s, as aves passaram a escolher as maiores (86% das minhocas) em preferência às
menores. Os chapins-grandes foram, portanto, capazes de perceber a diferença e aguardar
deliberadamente a próxima grande presa que passasse. A atração do grande sobre o pequeno
quando se trata de alimentos é muito difícil para os animais ignorarem. Os cães podem
aprender a tocar um prato que representa uma grande quantidade de comida se depois
receberem a grande quantidade de comida. No entanto, numa chamada tarefa de contingência
de recompensa reversa, onde os cães são obrigados a selecionar a opção menor para receber
a maior parte, eles não conseguem fazê-lo (Fernand et al., 2018).
Discriminação entre estímulos
Teste de habituação-desabituação
Um paradigma comumente usado para testar se os animais são capazes de distinguir entre
dois estímulos semelhantes é o teste de habituação-desabituação. Na sua forma mais
simples, um animal é repetidamente apresentado a um estímulo, digamos, um odor, e o

animal geralmente mostrará cada vez menos interesse no odor na forma de cheirar e
investigar a fonte do odor. Depois de três a quatro apresentações, o animal já se habituou ao
odor. O odor é então substituído por outro composto com cheiro diferente, e o comportamento
do animal é novamente observado. Se o animal continuar a demonstrar falta de interesse pelo
novo odor, conclui-se que o animal não consegue distinguir entre os dois odores. Se, no
entanto, o animal aumentar a sua investigação da fonte do odor ao ser apresentado ao
segundo odor novo, o animal está demonstrando que detectou a mudança e, portanto, é
capaz de distinguir entre os dois odores. Esta mudança de comportamento após a mudança
de odor é o que foi denominado “desabituação”. No entanto, o termo é usado incorretamente,
pois a desabituação envolve uma mudança comportamental para o mesmo estímulo
previamente habituado (ver Rankin et al., 2009), mas para facilidade de referência, continuarei
a me referir a este teste como habituação– desabituação.
70 Capítulo 6
Testes de habituação-desabituação têm sido usados para determinar se bebês humanos são capazes
de distinguir entre dois estímulos visuais (Kavšek, 2004), mas em animais eles são frequentemente aplicados
em um contexto olfativo usando roedores como sujeitos. Às vezes, a capacidade de distinguir entre dois
odores muito semelhantes depende da experiência anterior com ambos os odores; em outras palavras, o
animal parece aprender a distinguir através da exposição aos odores. Um exemplo disso vem de Moreno et al.
(2009), utilizando o composto limoneno em suas duas formas isôméricas, +limoneno e –limoneno. Neste
ensaio, ratos sem experiência prévia com limoneno foram expostos a um dos dois tipos de limoneno quatro
vezes seguidas, resultando numa diminuição do interesse (habituação; barras vermelhas na Fig. 6.3a). Quando
o outro tipo de limoneno foi apresentado na quinta ocasião, não ocorreu nenhum aumento na investigação,
indicando que os ratos não conseguiam distinguir entre os dois odores. Posteriormente, os camundongos
foram expostos a +limoneno e –limoneno em sua gaiola por 1 h diariamente durante 10 dias. Os odores foram
apresentados dentro de duas bolas de chá metálicas penduradas na tampa da gaiola, cada uma contendo um
dos dois tipos de limoneno. Tendo assim adquirido experiência com os dois odores, o teste de habitação-
desabituação foi repetido, e os ratos foram agora capazes de distinguir os dois odores, como indicado pelo
reacender do interesse quando o odor mudou na quinta apresentação (desabituação; barra azul na Figura
6.3b). Aliás, o teste pode ser adaptado a outras espécies além dos roedores, como mostra Rørvang et al.
(2017), que investigaram se o método poderia ser usado para testar a capacidade das vacas leiteiras de
distinguir
Figura 6.3. A experiência com odores melhora a capacidade de distingui-los. (a)

Camundongos sem experiência anterior com dois tipos de limoneno (+ e -) não
conseguem inicialmente distinguir entre eles, mas após exposição a ambos os
odores por 1 hora por dia em sua gaiola por 10 dias, (b) os camundongos são
capazes de dizer o dois odores separados, conforme indicado pelo aumento do
tempo de investigação quando o odor é alterado após exposição repetida ao outro
odor durante o teste de habituação-desabituação (dados de Moreno et al., 2009).
Figura 6.4. Vaca leiteira em teste de habituação-desabituação com diferentes

odores (foto: Maria V. Rørvang).
entre café e suco de laranja (e sim, podiam, e preferiam o cheiro de café;

Fig. 6.4).
Apenas para incluir um exemplo do teste de habituação-desabituação
sendo usado para algo diferente de odores, Saito et al. (2019) testaram se os
gatos conseguiam reconhecer os seus próprios nomes usando uma versão deste paradigma.
Resumidamente, a resposta dos gatos foi observada enquanto eram reproduzidas gravações
de diferentes palavras ditas pela mesma pessoa, seja um estranho ou o dono. As palavras
eram substantivos semelhantes em duração, tom e intensidade ao nome do gato ou nomes
de outros gatos que moravam na mesma casa. A habituação neste estudo, portanto, não foi
o mesmo estímulo repetido, mas sons diferentes. Depois de ser exposto a quatro substantivos
ou nomes diferentes, o próprio nome do gato foi tocado. As respostas registradas foram
principalmente movimentos de orelha e cabeça, mas também movimentos de cauda e
vocalizações. No geral, 60% dos gatos (67 de 112) responderam com cada vez menos
magnitude à medida que os quatro sons eram tocados, de maneira semelhante à mostrada
na Figura 6.3, independentemente do tipo de som ou da pessoa que falava. Quando o nome
do gato de teste foi tocado como o quinto som, 44 dos 67 gatos habituados (66%) mostraram
um aumento acentuado na magnitude da resposta ao som do seu próprio nome, indicando
que eles foram capazes de distingui-lo do seu próprio nome. as palavras anteriores. No
entanto, ainda há um longo caminho desde que seu gato saiba seu próprio nome até que
você seja capaz de fazê-lo vir até você quando for chamado.
72 Capítulo 6
Treinamento para discriminar

Outra forma de teste utilizada para avaliar a discriminação é a capacidade de
distinguir entre manipuladores que usam roupas de cores diferentes. Em um
experimento com gado (Rushen et al., 1999), vacas leiteiras foram tratadas de
três a seis vezes por dia por dois tratadores, com um tratando a vaca
gentilmente e o outro tratando a vaca de forma aversiva. O tratamento gentil
consistia em falar com voz gentil enquanto escovava a vaca e oferecia comida
saborosa. O tratamento aversivo incluiu quatro tapas com a mão espalmada,
gritar com a vaca, usar um aguilhão uma vez no flanco da vaca e bater nela
com uma pá de plástico. A duração dos tratamentos variou de 1 a 6 minutos
para evitar que as vacas previssem quando o tratamento seria interrompido.
Os tratadores usavam macacões vermelhos ou amarelos, e os tratamentos
foram equilibrados entre as vacas quanto à cor do macacão e também ao sexo
do condutor, e todas as vacas foram tratadas por ambos os tratadores todos
os dias, mas em uma ordem imprevisível. Após 5 dias de tratamento, os
tratadores (vestindo macacões vermelhos ou amarelos) se revezaram em pé
por 60 segundos com as mãos nos bolsos na frente das vacas, e o comportamento da vaca foi po
Isto foi convertido em um escore de distância, e não foram encontradas
diferenças entre os escores de resposta aos manipuladores antes do
tratamento, mas com um aumento significativo no escore de distância após o
tratamento quando o manipulador aversivo estava presente. Não foram
encontradas diferenças na reação aos tratadores se os tratadores trocassem
de macacão ou se ficassem na frente das vacas vestindo macacões verdes.
Além disso, após os 5 dias de tratamento, se os condutores permanecessem
perto das vacas durante a ordenha, a frequência cardíaca das vacas aumentava
significativamente mais com o aversivo em comparação com o manipulador
gentil presente, enquanto antes do tratamento a frequência cardíaca era
ligeiramente reduzida. durante a ordenha. Isto foi ainda mais pronunciado
entre as vacas que eram melhores na discriminação entre os tratadores. As
vacas são, portanto, capazes de usar a cor da roupa para discriminar as
pessoas, mas como as vacas não inverteram a sua resposta aos tratadores
quando trocaram de roupa, as vacas também usam outros sinais. Resultados
semelhantes foram encontrados com bezerros leiteiros, e há indicações de que o gado também é
A importância de saber se um animal é capaz de detectar um estímulo e
distingui-lo de outro fica clara nos exemplos dados neste capítulo. O que
também se torna evidente é a necessidade de obter este conhecimento para
garantir a validade de outros testes comportamentais que possamos querer
realizar. Se um animal é incapaz de sentir um estímulo utilizado em um teste,
os resultados têm pouco valor. Felizmente, as capacidades sensoriais da
maioria das espécies comuns de teste já são bem conhecidas e não precisamos
começar sempre do zero. Vale a pena notar, no entanto, que algumas
modalidades sensoriais, incluindo o olfato, são suscetíveis a perturbações
externas e o nível de estresse do animal pode afetar sua capacidade de
resposta, bem como sua sensibilidade (Raynaud et al., 2015; Bombail , 2019).
Uma configuração experimental frequentemente usada em pesquisas olfativas com ratos

é um dispositivo para cutucar o nariz. Existem vários tipos, mas em geral o rato apresenta uma
parede contendo orifícios circulares, nos quais o rato pode inserir o nariz.
O orifício central é equipado com um fluxo constante de ar limpo e, ao enfiar o nariz no
orifício central, o rato desencadeia a liberação de um odor na corrente de ar. Uma recompensa
pode ser obtida nos buracos adjacentes, geralmente um de cada lado do buraco odorizado.
Treinando o rato em dois odores diferentes, uma recompensa é dada no buraco à direita
quando o odor A é liberado e à esquerda com o odor B. As recompensas podem ser pequenas
recompensas de comida ou gotas de água, dependendo da motivação do rato , que é
manipulado restringindo o acesso à ração ou à água antes da sessão de teste. A liberação
iminente de um odor é indicada por uma luz ou som para alertar o rato sobre a possibilidade
de obter uma recompensa. O aparelho nosepoke pode ter mais furos, sendo cinco e nove
comuns, mas com alguns deles bloqueados para fornecer o número desejado de escolhas
(por exemplo, três dos nove furos disponíveis; Dowd e Dunnett, 2005). A sensibilidade aos
odores pode ser testada diminuindo a concentração dos odores libertados, e a discriminação
relativa entre dois odores também pode ser avaliada diluindo gradualmente cada um dos
odores com o outro. Alterações no tempo de resposta, ou seja, duração desde a liberação do
odor até que uma escolha seja feita, bem como alterações no número de erros cometidos em
comparação com ensaios com diluições fortes e puras, são usadas para avaliar como
diferentes tratamentos afetam a capacidade de processamento de odores. dos animais de
teste.
Nos últimos anos, surgiram vários artigos científicos sobre a capacidade dos animais de
detectar doenças em humanos com base em odores. Isto incluiu uma variedade de espécies
usadas para detectar uma variedade de doenças, mais comumente o câncer, mas também
condições como a epilepsia, onde se descobriu que cães de estimação apresentam
comportamento específico para convulsões, com alguns deles indicando uma convulsão
epiléptica. em seu dono antes que isso aconteça (Kirton et al., 2004). Ratos de bolsa africanos
foram treinados para detectar tuberculose em amostras de saliva (Weetjens et al., 2009) e até
mesmo os humanos estão em ação, como no caso de Joy Milne, que em 2015 demonstrou que,
apenas com base no cheiro, ela poderia detectar o mal de Parkinson. doença em pacientes
antes que outros sintomas clínicos se tornassem aparentes. A capacidade dos cães para
detectar diferentes tipos de cancro através do olfato está agora bem estabelecida (por exemplo,
McCulloch et al., 2012; Taverna et al., 2015), embora, ao contrário de Joy Milne, não consigam
identificar de forma fiável a doença antes de outros sintomas clínicos (Jezierski, 2017). E o
treino de cães para distinguir entre amostras biológicas de pacientes e não pacientes pode
produzir alguns resultados notáveis, mas nem sempre pela razão certa.
Elliker et al. (2014) fizeram um ensaio com 10 cães no qual treinaram esses animais para
distinguir entre amostras de urina de pessoas com ou sem câncer de próstata. Em uma grande
arena, os cães foram apresentados a uma grade plástica de 3 m de comprimento com quatro
furos (2 cm de diâmetro) espaçados de 75 cm entre si.
Debaixo desses buracos de cheiro, amostras de odores poderiam ser colocadas sem a necessidade de
74 Capítulo 6
Figura 6.5. Cão indicando qual dos quatro orifícios cheirosos contém uma amostra de urina
de um paciente com câncer (com base em Elliker et al., 2014).
os cães possam ver ou aceder aos recipientes abertos que contêm as

amostras. Inicialmente, um buraco de cheiro aleatório foi iscado com comida,
e quando o cão colocou o nariz no buraco com isca (Fig. 6.5), os cães foram
elogiados e recompensados com comida, bem como treinamento com clicker
(ver Capítulo 8 para mais informações). detalhes sobre esquemas de reforço
positivo). Este treinamento inicial garantiu que os cães estivessem interessados
nos buracos de cheiro, e o procedimento de teste agora progrediu para
consistir em um buraco iscado com uma amostra de urina de um paciente com
câncer de próstata (CaP), enquanto os outros três buracos foram deixados
vazios. . Novamente, os cães foram reforçados positivamente para indicar o
buraco com isca. Depois que os cães dominaram isso, os quatro buracos foram
iscados com uma amostra de urina CaP e três amostras de urina não-CaP,
sendo a colocação das amostras nos quatro buracos de cheiro aleatória. Um
condutor estava na arena com o cão, mas não tinha conhecimento da colocação
da amostra de CaP. O condutor recompensou os cães pela indicação correta
do odor somente quando instruído a fazê-lo por uma pessoa após o treinamento
por meio de um vídeo de fora da sala de teste. Isto foi feito para garantir que o
condutor não pudesse revelar involuntariamente o cheiro correto ao cão
através de micromovimentos ou expressões faciais. Infelizmente, o
fornecimento de amostras de CaP foi limitado e amostras dos mesmos
pacientes foram apresentadas mais de uma vez. Os pesquisadores também
usaram amostras agrupadas de até três pacientes com câncer de próstata, para
variar os perfis de odor, a fim de treinar os cães no cheiro geral do câncer de
próstata. Após 5 meses de treinamento, dois dos cães apresentaram um alto nível de respostas co
de 4 amostras) e outro com 16 CaP e 48 amostras controle. Todas as

amostras eram de doadores diferentes e desconhecidas de ambos os cães.
O teste foi semelhante ao utilizado durante o treinamento, de modo que
apenas 1 das 4 amostras de urina era uma amostra de CaP, e a posição no
rack foi randomizada, sendo o manipulador cego para a posição da amostra
de CaP. Apenas um cão foi testado com as primeiras 15 séries de amostras
e identificou apenas 2 das 15 amostras de CaP. Utilizando o segundo
conjunto de amostras, ambos os cães foram testados e cada um identificou
2 e 4 das 16 amostras, respectivamente. O desempenho dos cães em
encontrar a amostra certa não foi diferente de uma escolha aleatória. Por que?
Os experimentadores sugerem que durante os muitos meses de treinamento, os cães
devem ter aprendido a distinguir entre as amostras individuais de urina de diferentes
doadores e memorizado quais amostras específicas foram recompensadas. Isso por si só
não é pouca coisa, já que muitas amostras foram usadas durante o treinamento, mas a
reutilização de amostras durante o treinamento teria desempenhado um papel importante
nisso. Mesmo o agrupamento de amostras não foi capaz de superar isso. Os experimentadores
não previram este problema porque pensaram que o tamanho da amostra era maior do que a
capacidade da memória olfativa dos cães. Deve-se mencionar que durante os testes com os
novos conjuntos de amostras, nenhum dos experimentadores sabia qual amostra era a
amostra CaP. Os cães foram recompensados quando indicaram uma amostra, e o desempenho
só foi analisado após os testes, quando a identidade da amostra foi revelada. Isso significou
que os cães foram recompensados por indicarem amostras erradas durante esses testes de
capacidade, fator que pode ter contribuído para o resultado decepcionante. Os autores listam
várias recomendações para estudos futuros para melhorar a taxa de sucesso da detecção do
câncer em cães através de odores, incluindo o uso de amostras de urina de diversas formas
de câncer; treinar os cães com amostras de doenças e de controle desde o início; evitar
premiar a escolha errada nas provas finais; e explorar a possibilidade de utilização de outros
paradigmas de teste, como o teste de habituação-desabituação mencionado anteriormente.
A partir dos exemplos incluídos neste capítulo, fica claro que animais
de diversas espécies diferentes são capazes de avaliar o seu ambiente com
um elevado grau de precisão. Uma série de testes desenvolvidos para
investigar estas características animais foram descritos acima. Alguns
tipos de testes foram deixados de fora, pois também abrangem habilidades
comportamentais e cognitivas adicionais dos animais, como testes de
permanência de objetos, que serão abordados no Capítulo 9.
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76 Capítulo 6
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Efeitos da idade e do tratamento 7
Efeitos de idade e tempo

As mudanças ao longo do tempo no comportamento dos animais podem ser causadas por
diferentes fatores. As diferenças nas respostas comportamentais entre faixas etárias quando se
comparam animais jovens, adolescentes e adultos são muitas vezes devidas a diferenças no
desenvolvimento, tais como alterações fisiológicas, físicas ou mesmo morfológicas ao longo do
tempo. Um exemplo deste último seria a ausência e presença de chifres em alguns machos
ruminantes, o que afeta a capacidade de atingir a dominância, mesmo que principalmente através
da postura. Outro efeito temporal é o aumento da experiência, tanto a curto como a longo prazo.
Animais mais velhos – ceteris paribus – terão tido mais tempo para adquirir certas habilidades e
terão sido expostos a uma maior variedade de situações. No entanto, o efeito inverso do
envelhecimento também ocorre, onde os animais mais velhos podem reagir de forma diferente
aos seus conspecíficos mais jovens devido a uma deterioração em alguma forma de capacidade
sensorial, física ou mental.
Muitos testes comportamentais serão adequados para testar qualquer uma das três
categorias mencionadas acima, mas desemaranhar a contribuição relativa da idade e da
experiência pode, por vezes, ser difícil. A seguir, serão dados exemplos de testes empregados
para investigar os efeitos comportamentais do envelhecimento, do desenvolvimento e da
experiência, respectivamente. Deve-se notar que os protocolos comportamentais escolhidos
nestes exemplos também podem ser utilizados em outros
contextos.
Aspectos comportamentais do envelhecimento
O envelhecimento biológico ou senescência pode ser definido como uma deterioração gradual
das características funcionais com o tempo. Esta é uma área de investigação de importância
crescente para a saúde e o bem-estar humano, especialmente em termos de doenças

neurodegenerativas, como a doença de Alzheimer. Como resultado, cada vez mais experiências
são realizadas para simular a progressão da senescência, com modelos animais sendo
desenvolvidos tanto em roedores como em porcos (por exemplo,

Sondergaard et al., 2012; Park et al., 2019). Em geral, porém, sabemos relativamente
pouco sobre os efeitos do envelhecimento na maioria das espécies animais
geridas por seres humanos. Isto deve-se principalmente ao facto de serem
abatidos, quer antes de atingirem a maturidade, como é o caso da maioria dos
animais de produção de carne, quer antes de se instalar uma deterioração grave,
o que é frequentemente (mas infelizmente nem sempre) o caso dos animais de companhia. .
Em comparação com espécies domésticas maiores, a expectativa de vida de
ratos e camundongos é relativamente curta, e os roedores são frequentemente
utilizados em pesquisas relacionadas aos efeitos do envelhecimento. Um método
é avaliar as diferenças na capacidade de aprendizagem entre ratos jovens e velhos
em um labirinto aquático de Morris, onde os ratos são treinados para encontrar
uma plataforma escondida (Fig. 7.1a). No exemplo abaixo, o tanque circular
utilizado tinha 150 cm de diâmetro e profundidade de água de 60 cm. Para esconder
a plataforma, a água torna-se opaca através da adição de corante à base de água,
muitas vezes tinta inodora. Villareal et al. (2002) pintaram o interior do tanque de
preto e adicionaram tinta preta à água para evitar que os ratos vissem a plataforma
antes de alcançá-la. A água foi aquecida a 25°C e uma plataforma quadrada (12 cm
por 12 cm) foi colocada em um dos quatro quadrantes do tanque, 2 cm abaixo da
superfície da água enegrecida. A plataforma permaneceu no mesmo local durante
todo o treinamento, mas os ratos foram soltos em locais diferentes ao redor da
borda do tanque. Sinais visuais foram colocados na sala para permitir que os ratos
navegassem em direção à plataforma. Cada rato foi treinado três vezes ao dia
durante 8 dias, e a duração máxima da natação foi de 90 segundos. Caso o rato
não localizasse a plataforma nesse período, ele era gentilmente capturado e colocado na plataforma p
Os pesquisadores testaram ratos Fisher machos em duas idades diferentes:
ratos jovens de 2 a 4 meses de idade e ratos velhos de 20 a 22 meses de idade.
Esta última é a esperança média de vida desta raça (Chesky e Rockstein, 1976), e
Figura 7.1. (a) Ratos jovens e velhos treinados em um labirinto aquático de

Morris para localizar uma plataforma submersa 2 cm abaixo da superfície da água
opaca; (b) ratos mais velhos demoram mais para aprender a posição da plataforma (dados de Villarreal et al., 20
80 Capítulo 7
o equivalente em humanos seria de 79 anos, que é a actual esperança média

de vida dos homens na Europa Ocidental (Statista, 2019). Na verdade, havia
sinais de que os ratos mais velhos tinham problemas de audição, embora
fosse pouco provável que isto afectasse o seu desempenho na situação de teste.
Os ratos são motivados a escapar do tanque e procurarão ativamente a
plataforma. A Figura 7.1b mostra a latência média de escape para ratos jovens
e velhos. Estes últimos demoraram muito mais tempo a encontrar a plataforma
do que os ratos jovens, que pareciam ter atingido a latência mínima possível
já no dia 5 de treino. Curiosamente, a velocidade de natação não diferiu entre
os dois grupos etários, pelo que o aumento da latência não foi devido a
diferenças de velocidade, que se manteve em torno de 20 cm/s. Isto indica
que os ratos mais velhos tinham capacidade de aprendizagem prejudicada em
comparação com os seus conspecíficos mais jovens, e ainda estavam a tentar
aprender a tarefa no último dia de treino.
Outros parâmetros podem ser medidos ao usar um labirinto aquático de Morris.
Também usada no teste de campo aberto (Capítulo 4), o grau de tigmotaxia,
ou propensão para permanecer próximo à borda do tanque, é uma medida
encontrada em artigos que aplicam este método de teste. Existem também
diversas variáveis medidas durante os chamados testes de sonda, que
ocorrem quando o animal é testado, mas a plataforma não está presente. Isto
é para quantificar a busca perto da posição onde a plataforma deveria estar,
mostrando assim ao experimentador que o animal realmente aprendeu a
posição da plataforma: a zona de Moser, o corredor de Whishaw e a
proximidade de Gallagher fazem parte desta paleta de medidas. A zona de
Moser é o tempo gasto na área ao redor da plataforma (agora ausente), medido
a várias distâncias do seu centro (Moser et al., 1993). Isto é frequentemente
expresso como uma percentagem da área total da superfície, por isso, no
exemplo acima, uma zona de Moser com 20 cm de raio em torno da plataforma
é equivalente a 7,3% da superfície total da água. Passar significativamente
mais do que esta percentagem de tempo na zona indica que o animal aprendeu
onde a plataforma deveria estar. O corredor de Whishaw mede o tempo e a
extensão do percurso de natação em uma faixa que vai diretamente do ponto
de lançamento até o local da plataforma (Whishaw, 1985). A proximidade de
Gallagher é a distância média do animal ao centro da localização da plataforma durante o teste d
Esta última medida revelou-se a mais sensível para a detecção de diferenças de grupo (Maei
et al., 2009). A validade do teste de sonda tem sido questionada, pois algumas das diferenças
observadas entre os grupos são fortemente influenciadas pelo grau de tigmotaxia e
flutuação passiva (Wolfer et al., 1998), o que deve ser levado em consideração na análise do
dados registrados. Além disso, o teste do labirinto aquático de Morris provavelmente será
uma experiência aversiva para os ratos, porque os ratos são forçados a nadar e a plataforma
de fuga não é imediatamente óbvia. O estresse do teste é maior para ratos que ainda não
aprenderam a encontrar a plataforma (Villarreal et al., 2002) e o teste de sonda mencionado
acima também seria muito estressante, pois a plataforma desapareceu. Esses aspectos do
bem-estar animal serão
discutido abaixo em conexão com exemplos de testes de tratamentos e desenvolvido

no Capítulo 12.
Aspectos comportamentais do desenvolvimento
Na seção anterior, as mudanças comportamentais observadas em animais mais velhos

foram resultado de uma capacidade reduzida de aprendizagem como consequência da senescência.
No entanto, as diferenças entre gerações também podem ser o resultado de mudanças
no desenvolvimento. Algumas delas são alterações fisiológicas, morfológicas e
cognitivas resultantes da ontogenia, do crescimento e do desenvolvimento do animal
individual. Muitas dessas mudanças são resultado de melhorias na capacidade física
do animal à medida que ele se desenvolve, dando origem a um repertório comportamental
mais amplo e com comportamentos expressos de forma mais competente. Contudo,
vale ressaltar que certos tipos de comportamento, como a ocorrência de brincadeiras,
são mais comuns em animais jovens (Boissy et al., 2007; Palagi, 2018).
Um dos exemplos clássicos de desenvolvimento comportamental com a idade é a

exibição do comportamento de banho de poeira em espécies de aves. O banho de
poeira, descrito no Capítulo 2, consiste em uma série de componentes comportamentais
executados em uma ordem específica. Quando os pintinhos nascem, eles ainda não
são capazes de realizar uma série completa de movimentos de banho de poeira; os
componentes individuais desenvolvem-se ao longo do tempo e – para alguns deles –
sempre na mesma ordem. Borchelt (1977) testou um grupo de codornas recém-nascidas,
dando-lhes acesso por 30 minutos a uma bandeja de terra seca e peneirada todos os
dias às 14:00 h. Diferentes comportamentos foram observados para cada pintinho, e a
Figura 7.2 mostra a porcentagem cumulativa de aves realizando os diferentes
componentes do banho de poeira, com lançamento de poeira observado em todos os
pintinhos antes de ocorrer a fricção da cabeça, o que por sua vez foi seguido pelo desenvolvimento da fricçã
Figura 7.2. Desenvolvimento ao longo do tempo de diferentes componentes do comportamento

de banho de poeira em pintinhos de codorna (adaptado de Borchelt, 1977).
82 Capítulo 7
Esta é uma bela demonstração da ontogenia comportamental nos primeiros estágios da vida
de um animal.
Aspectos comportamentais da experiência
A experiência faz parte do processo de aprendizagem e, nos animais, pode ser

definida como o processo de aquisição de conhecimento ou habilidades ao
fazer ou sentir algo. A forma mais simples é a habituação, onde a exposição
repetida a um estímulo, que não resulta em recompensa ou punição, diminui a
resposta inicial observada na primeira exposição. Exemplos disto foram
mostrados nos testes de habituação-desabituação descritos no Capítulo 6. A
habituação difere do nosso conceito habitual de aprendizagem, uma vez que não
envolve a aquisição de novos comportamentos pelo animal, mas sim a perda de
respostas existentes. Pode ser difícil distinguir da fadiga ou da adaptação
sensorial, que ocorre quando o animal não consegue mais expressar o
comportamento ou sentir o estímulo. Se a habituação for realizada em etapas, o
processo às vezes é chamado de dessensibilização. As mudanças no
comportamento após a exposição repetida são muitas vezes fáceis de
monitorizar e quantificar, e como a habituação é muitas vezes relativamente
rápida de aplicar, não há um efeito de confusão da idade a ter em conta. A
seguir, descreverei dois exemplos de aspectos comportamentais da experiência:
um é a dessensibilização dos cavalos a uma variedade de objetos em seu
ambiente, e o outro demonstra como os efeitos da experiência a longo prazo
podem ser determinados, usando um exemplo. de experiência social com diferentes fenótipos em g
A habituação geralmente é considerada específica do estímulo. Em outras
palavras, o animal se acostuma com o objeto ou gesto neutro específico ao qual
foi repetidamente exposto até se habituar, de modo que o animal deixa de
responder ao estímulo. Christensen et al. (2011) queriam saber se os cavalos
eram capazes de generalizar estímulos físicos que diferiam em forma, tamanho
e cor. Primeiro, um grande grupo de cavalos estava habituado a ser alimentado
sozinho com dois baldes de ração em uma grande arena de teste (10 m x 10 m).
Então, metade dos cavalos (n = 15; grupo Hab) foram habituados a comer dos
dois baldes na presença de cinco objetos diferentes, que antes eram
desconhecidos dos cavalos. Esses objetos eram um guarda-chuva branco
aberto; uma caixa amarela; uma bola roxa; um cilindro azul; e um tronco verde
(um cone com a parte superior cortada). As dimensões dos objetos variavam
entre 40 e 100 cm, e todos estiveram presentes durante a habituação. A outra
metade dos cavalos (grupo controle) também foi alimentada individualmente
nos dois baldes, mas sem a presença de objetos. O tempo necessário para
começar a comer foi medido para ambos os grupos no último dia antes do teste
(pré-teste; Fig. 7.3) para garantir que os grupos não diferiam. No dia do teste,
todos os cavalos entraram na arena de teste individualmente, como de costume, mas para todos os
Desta vez, o objeto foi colocado em frente aos baldes de ração e foi medida a
latência para iniciar a alimentação. O teste final foi idêntico, exceto que o objeto
estava atrás dos baldes de ração e era novidade para todos os cavalos, sendo um objeto vermelho e
Figura 7.3. Quando os cavalos têm experiência com objetos físicos, eles
começam a comer mais rapidamente na presença deles. Os cavalos foram
habituados a alimentar-se na presença de cinco objetos (grupo Hab) ou não
(grupo Controle). Este gráfico de barras mostra a latência para começar a comer
(média ± SEM) para ambos os grupos de cavalos após esta habituação inicial
(pré-teste). A mesma medida foi registrada durante dois testes subsequentes (i)
na presença de apenas um dos objetos aos quais o grupo Hab estava habituado,
mas colocado em uma posição nova (objeto habituado), e (ii) com um objeto
presente que foi romance para ambos os grupos (objeto novo). Letras
diferentes indicam diferenças significativas em P <0,05 (adaptado de Christensen et al., 2011).
cone listrado branco. Fica claro na Figura 7.3 que os cavalos que estavam
habituados à presença dos cinco objetos (grupo Hab) não mudaram seu
comportamento quando apenas um dos objetos estava presente em um local
novo. Os cavalos de controle, no entanto, aumentaram muito a latência para
comer nesta situação. Os cavalos habituados também reagiram menos
profundamente ao novo objeto do que os cavalos de controle, e apenas os
cavalos de controle tiveram um aumento na frequência cardíaca durante os
dois testes. Isto indica que os cavalos são capazes de generalizar através de
diferentes estímulos, aplicando a experiência adquirida com a exposição a outros estímulos em sit
84 Capítulo 7
espécies, um excelente raciocínio para a aplicação da teoria da aprendizagem

no treinamento de cavalos pode ser encontrado no artigo de McLean e
Christensen (2017).
A experiência anterior também pode ter efeitos a longo prazo no
comportamento animal. Um exemplo disso é o maior risco de problemas
comportamentais em cães que foram maltratados por um dono anterior (Vitulová et al., 2018).
A experiência também pode alterar o comportamento dos animais selvagens,
com exemplos de alces fêmeas que mudam o seu comportamento para evitar os
caçadores (Thurfjell et al., 2017), ou a probabilidade de captura em aves
selvagens diminui com a idade e o número de capturas anteriores, alterando
assim o comportamento dos animais selvagens. a representatividade das
amostras (Camacho et al., 2017). O teste comportamental escolhido como
exemplo dos efeitos de longo prazo da experiência anterior vem de galinhas, e
apenas um subconjunto dos resultados (tamanho do grupo 40) é apresentado
para ilustrar o método. Marin et al. (2014) queriam saber se a experiência anterior
com co-específicos de aparência fenotípica diferente teria efeitos a longo prazo
sobre como as aves reagiriam à diversidade dentro do seu grupo social. Embora
raças com diferentes cores de plumagem pudessem ter sido utilizadas, isso teria
introduzido um efeito genético adicional, uma vez que se sabe que as raças de
galinhas diferem na sua expressão comportamental (Hughes e Duncan, 1972).
Em vez disso, os pesquisadores mudaram a aparência fenotípica de algumas aves, tingindo as pena
Isso também permitiu a remoção das marcações, possibilitando um teste de
alterações fenotípicas em ambas as direções.
A Figura 7.4 mostra o protocolo de marcação ao longo do tempo nos grupos
experimentais utilizados. Os pintinhos foram alojados após a eclosão em grupos
de 40, e as marcações foram aplicadas (e mantidas se desaparecessem) desde
o primeiro dia até as aves completarem 34 semanas de idade. Nesse período os
grupos tiveram 0, 30, 50, 70 ou 100% das aves marcadas. Quando as aves tinham
34 semanas de idade, as aves dos grupos dos dois tratamentos extremos (0 e
100% marcados) foram remarcadas de modo que 30% das aves estavam agora
marcadas ou não marcadas. Isto se repetiu quando as aves tinham 38 e 44
semanas de idade, com um número crescente de aves sendo marcadas/não marcadas (Fig. 7.4).
Quando as primeiras alterações foram feitas às 34 semanas de idade, o peso
corporal das aves fenotipicamente alteradas e a produção de ovos de seus
grupos foram reduzidos em comparação aos grupos com a mesma porcentagem
de aves marcadas desde a eclosão. Nos grupos que vão de 0 a 30% de aves
marcadas, isso pode ser devido ao novo estresse de serem manuseadas para
marcação nessas galinhas, já que as aves marcadas dos outros grupos estavam
acostumadas a isso ao longo da vida. No entanto, as aves marcadas nos grupos
que passaram de 100 a 70% de indivíduos marcados também perderam peso, e
os autores sugerem que a novidade das aves com aparência diferente levou a
interações sociais aversivas em relação a elas por parte de seus companheiros
de grupo. Além disso, quando outras aves tiveram a plumagem do pescoço
alterada nas semanas 38 e 44, não foram encontradas diferenças no crescimento
ou na produção. Estes resultados indicam que as mudanças nas marcações das aves quando adult
Figura 7.4. Porcentagem de aves marcadas em cada grupo ao longo do tempo.

As marcas eram tinta preta aplicada ou removida da nuca das aves. Os
símbolos abertos indicam os grupos onde a percentagem de aves
marcadas não foi alterada, enquanto os símbolos preenchidos indicam grupos
onde a percentagem de aves marcadas aumentou ( ) ou diminuiu ( ) em
diferentes momentos (adaptado de Marin et al., 2014).
negativamente em comparação com as aves alojadas com uma mistura

de fenótipos desde a eclosão. Este efeito parece diminuir com o tempo,
uma vez que outras mudanças na aparência de outras aves do grupo
não tiveram o mesmo efeito. Os autores sugerem que estar habituado a
co-específicos com aparências diferentes desde cedo evita os efeitos negativos das mud
Testes de efeitos do tratamento

Poderíamos argumentar que a maioria dos testes comportamentais em
animais pode ser colocada na categoria de testes de efeitos do
tratamento. Afinal de contas, um dos pilares da etologia aplicada é
testar diversas situações umas contra as outras e medir como o animal
responde. Neste contexto, os tratamentos podem ser algo que fazemos
ou não ao animal, como dar um medicamento ou placebo a um rato e
aparar (ou não) os cascos de uma vaca. Um tratamento também pode
ser externo ao animal, como criar cães em ambientes estéreis ou
enriquecidos e expor ratos a cócegas ou não. A seguir, exemplos de testes relativos a ca
86 Capítulo 7
externos ao animal, serão mostrados, embora muitos deles possam ser aplicados em
ambas as situações.
Tratamento interno
Um dos muitos testes desenvolvidos para investigar os efeitos das drogas no

comportamento semelhante à ansiedade em ratos é o teste de alimentação suprimida por
novidade (NSF; Bodnoff et al., 1988). A ideia por trás do teste é que quando os animais
motivados a comer têm a oportunidade de fazê-lo, mas em um ambiente desconhecido,
eles ficarão mais relutantes em começar a se alimentar e comerão menos do que o
esperado. Um aspecto importante do teste é garantir que o tratamento medicamentoso
não esteja induzindo alguma forma de náusea ou outros efeitos redutores do apetite. É
portanto necessário também observar o comportamento alimentar no ambiente doméstico
para garantir que a relutância em abordar a alimentação na situação de teste não se deve
à falta de motivação para comer. No teste original, Bodnoff et al. (1988) apresentaram a
cada rato 12 pellets em um novo ambiente com duração máxima de teste de 6 minutos, e
mediram apenas a latência para começar a comer. Outros utilizaram uma duração de
teste de 10 minutos e apenas um pellet pré-pesado para incluir também uma medida do
consumo de ração (por exemplo, Miragaia et al., 2018). Em ambos os estudos, os ratos
foram privados de comida durante 48 horas antes do teste, e poderia, e deveria, ser
questionado se este período de jejum é necessário para obter resultados válidos (ver
Capítulo 12). Os ratos tratados durante 2 semanas com um ansiolítico, ou seja, um
medicamento utilizado para aliviar a ansiedade, começaram a comer os pellets muito
mais cedo do que o grupo não tratado (após 80 segundos em comparação com 271
segundos em média). Quando a latência para comer após o jejum foi testada na gaiola,
os ratos de ambos os grupos começaram a comer após 48 segundos (Bodnoff et al.,
1988). Em outras palavras, a administração de um medicamento redutor de ansiedade
reduziu a latência para começar a comer em um ambiente novo, o que serve como
validação de que o teste está avaliando o grau de ansiedade experimentado pelo rato
durante o teste. Uma avaliação dos testes comportamentais utilizados na pesquisa
farmacológica pode ser encontrada em Hånell e Marklund (2014).
Teste de natação forçada e teste de suspensão da cauda
Alguns dos testes comportamentais utilizados para avaliar a eficácia de compostos

farmacológicos destinados a reduzir estados negativos, como ansiedade e depressão,
são ainda menos agradáveis que o exemplo acima. Um desses testes, desenvolvido em
ratos por Porsolt et al. (1977), é o teste de natação forçada. Baseia-se na observação de
que um rato ou camundongo, quando forçado a nadar sem meios aparentes de fuga,
depois de um tempo permanecerá imóvel, movendo-se apenas o suficiente para manter
a cabeça acima da água. Pensa-se que isto reflecte um estado de desespero e tem sido
utilizado para testar a eficácia de potenciais medicamentos antidepressivos. O teste
geralmente é realizado durante 2 dias, usando um copo grande cheio até a metade com
água morna. No primeiro dia, o rato ou camundongo é colocado na água e deixado nadar
ou flutuar por 15 minutos (Slattery e Cryan, 2012). Esse
é um estressor ambiental considerável, e o animal geralmente fará várias tentativas

de fuga antes de se resignar a flutuar. O animal é então retirado, seco e devolvido à
sua gaiola. No segundo dia, o teste é repetido, mas o animal só fica no béquer por
5 min.
Sem qualquer tratamento medicamentoso, a maioria dos ratos flutuará cerca de
75% do tempo, o que segundo Porsolt et al. (1977) serve como uma linha de base
adequada, permitindo que ratos tratados reduzam, mas também aumentem, sua quantidade de flutuaçã
As variáveis registradas são na maioria das vezes o número de tentativas de fuga,
a latência para começar a flutuar e a duração da flutuação, mas outras respostas
comportamentais podem ser incluídas, como balançar a cabeça (Paré, 1994). O
teste foi criticado por uma série de razões, não apenas pelas suas implicações no
bem-estar, mas também porque a sua validade foi questionada (ver abaixo).
O teste de natação forçada também foi mencionado brevemente no Capítulo 3,
onde a Figura 3.3 mostrou o uso crescente deste teste nas últimas décadas. O uso
do teste de suspensão da cauda segue o mesmo padrão ao longo do tempo. Isto
provavelmente ocorre porque os dois testes são frequentemente usados no mesmo
experimento, embora o teste de suspensão pela cauda seja inadequado para ratos,
pois a suspensão pela cauda é dolorosa nesta espécie. Como o nome indica, um
rato é suspenso por um pedaço de fita adesiva (15–20 cm), com uma extremidade
presa à ponta da cauda do animal e a outra extremidade presa a um acessório
sólido, como uma prateleira, permitindo espaço suficiente para que o animal fique
suspenso sem tocar em nenhuma parede vertical próxima. Para evitar que o rato
suba pela própria cauda até a fita, às vezes é colocado um pequeno pedaço (4 cm)
de tubo sólido transparente sobre a base da cauda (Can et al., 2012). O mouse é
suspenso por 6 min, e a única variável pontuada é o tempo gasto imóvel.
Tanto o teste de natação forçada como o teste de suspensão pela cauda baseiam-se na
premissa de que animais mais deprimidos desistirão da luta para escapar mais cedo e por
mais tempo do que animais menos deprimidos. A injeção de um medicamento antidepressivo
em um animal de teste deve, portanto, aumentar a duração da natação e o número de
tentativas de fuga no teste de natação forçada, e reduzir a imobilidade no teste de suspensão
da cauda em comparação com animais tratados com solução salina (por exemplo, Ahmed et
al. , 2009). No entanto, a validade destes dois testes continua a ser questionada (Reardon,
2019), e vou resumir aqui as preocupações levantadas por Dzirasa e Covington (2012). A
primeira questão que levantam é o momento, uma vez que muitos antidepressivos não têm
efeitos agudos quando utilizados em seres humanos, mas demoram algum tempo a fazer
efeito. Isto não corresponde à utilização de testes realizados em animais logo após a injeção.
Às vezes, os roedores utilizados foram geneticamente modificados para induzir a depressão,
e isso pode afetar a sua motivação e capacidade de movimento. Uma terceira preocupação é
que o teste não permite que o animal escape, faça o que fizer. Dzirasa e Covington (2012)
argumentam, portanto, que é mais adaptativo para o animal parar de tentar e conservar
energia. O seu argumento final contra estes testes é que a desesperança não faz parte do
diagnóstico de perturbações depressivas major em humanos, e como esta é a medida
essencial em ambos os testes, pode-se questionar a sua adequação como modelo de teste
para medicamentos antidepressivos.
88 Capítulo 7
Em uma meta-análise recente sobre o uso de testes de natação forçada em

camundongos para avaliar os efeitos de antidepressivos, Kara et al. (2018)
concluíram que o teste não mostrou correlações dose-resposta consistentes e
comparações entre experimentos deveriam ser evitadas.
Tratamento externo
A menos que estejamos interessados em reações imediatas a mudanças

repentinas no ambiente do animal, precisamos expor o animal a diferentes
tratamentos externos, tais como ambientes áridos e enriquecidos, durante algum
tempo. Mas como podemos comparar o fato de ser criado em ambientes áridos
e enriquecidos, quando eles diferem em tantos aspectos para o animal expressar
o seu comportamento, em termos de interações sociais, escolha de alimentos,
espaço disponível e equipamento para interagir? Uma maneira de superar isso,
pelo menos em parte, é realizar um teste comportamental adequado de maneira
padronizada depois de algum tempo, e sendo o teste novo para animais criados em qualquer ambie
Muitos aspectos do comportamento podem ser afetados pela complexidade
do ambiente em que o animal é criado. Uma delas está relacionada com
mudanças na capacidade cognitiva, com animais criados em ambientes áridos
tendo um desempenho pior do que os seus conspecíficos enriquecidos em
testes de aprendizagem e memória (Brantsæter et al., 2016). Um teste de
holeboard foi realizado utilizando porcos mantidos em grupos de dez (Grimberg-
Henrici et al., 2016). Comparado com o ambiente árido, o grupo enriquecido tinha
o dobro da área útil e estava coberto de palha. Também tiveram acesso a turfa
para enraizamento e a diversos objetos de enriquecimento (varas de madeira,
bolas, além de sacos de juta e cordas). Após 5 semanas nestes ambientes, os
porcos foram testados num teste de discriminação espacial. Consistia em uma
arena (5,4 m x 5,4 m) com buracos 4 x 4 no chão, sob os quais eram fixadas tigelas de comida.
Os 16 buracos estavam separados por 95 cm e cobertos com semicúpulas
opacas (bolas vermelhas cortadas ao meio) para evitar que o porco visse o
conteúdo. Para cada teste, quatro tigelas foram iscadas com um doce de
chocolate coberto de açúcar cada e em um dos quatro padrões mostrados na
Figura 7.5. Na realidade, todas as tigelas continham doces, mas estes eram colocados sob um fundo
Figura 7.5. Configuração de buracos com isca ( ) e sem isca ( ) em um teste de

holeboard usado para avaliar o desempenho cognitivo de porcos criados
em um ambiente enriquecido ou árido (de Grimberg-Henrici et al., 2016).
para o porco, para evitar que os porcos usem sinais de odor para localizar os doces.
Os porcos foram alimentados apenas com parte da sua ração diária na manhã do teste para
motivá-los a procurar comida. Acrescente-se que, antes do início dos testes, os porcos
passaram por muita habituação ao manipulador humano, à arena de testes, aos buracos, às
coberturas das bolas, bem como aos próprios doces. Para as sessões de teste reais, o
porco de teste entrou na arena através de uma das quatro portas em um padrão aleatório,
das quais apenas uma estava aberta para cada sessão. Primeiro, os porcos foram testados
num padrão específico de buracos iscados (fase de aquisição, 40 sessões) e depois expostos
ao padrão espelhado diagonalmente (A vs C, e B vs D ou vice-versa na Fig. 7.5). Esta fase de
reversão durou 20 sessões por porco. Para cada uma destas sessões foram registados
vários parâmetros, incluindo a ordem das visitas aos buracos, se as visitas foram
recompensadas (buracos com isca) ou não, quantos doces foram consumidos, bem como a
latência e duração do tempo. procurar. Cada sessão durou no máximo 5 minutos, mas
terminou mais cedo depois que todos os quatro buracos com isca foram visitados. Durante
a fase de aquisição, os porcos enriquecidos tiveram menos visitas a tocas sem iscas do que
os porcos criados em currais estéreis, e também tiveram menos visitas a tocas durante a
fase de reversão. Em ambas as fases, os porcos enriquecidos também tiveram uma latência
menor para procurar os doces em comparação com os porcos estéreis. O enriquecimento
ambiental melhorou assim o desempenho cognitivo dos porcos nesta tarefa de aprendizagem
espacial, embora apenas ligeiramente. Os experimentadores sugerem que a longa habituação
e o manejo necessários para realizar este tipo de teste poderiam ter funcionado como uma
forma de enriquecimento para os porcos estéreis, reduzindo assim a magnitude do problema.
diferenças encontradas.
Testes, como o descrito acima, são concebidos para comparar animais expostos a
tratamentos que dão origem a tantas diferenças na sua situação que as observações são
extremamente difíceis, se não impossíveis, de comparar de forma imparcial. No exemplo do
ambiente enriquecido versus ambiente estéril, a atividade no cercado doméstico
provavelmente será maior no grupo enriquecido simplesmente porque há mais espaço para
manobra. Se os porcos estéreis fossem testados num curral maior, a mera novidade do
aumento do espaço levaria a um aumento na locomoção, nas brincadeiras e talvez até nas
lutas. Ao trabalhar em um projeto em nosso laboratório, onde investigamos se os ratos
poderiam aprender a associar um odor com cócegas (sim, eles poderiam), não conseguimos
comparar o comportamento dos ratos durante as cócegas, que imitam o comportamento
áspero e brincadeiras de cambalhota observadas em ratos adolescentes (LaFollette et al.,
2017; Hammond et al., 2019), com a de ratos sem cócegas. Em vez disso, comparamos seu
comportamento nas pausas entre as crises de cócegas com o comportamento durante os
mesmos intervalos de tempo para os membros da mesma espécie sem cócegas (Bombail et
al., 2019). Descobrimos que os ratos que receberam cócegas passam uma maior proporção
do seu tempo concentrando-se na mão imóvel do estimulador humano e realizaram mais
brincadeiras de salto do que os ratos que não fizeram cócegas, que por sua vez eram mais
ativos. Desta forma criamos uma forma de “teste dentro do tratamento”, comparando iguais
com iguais na maior medida possível.
90 Capítulo 7
Como afirmado no início deste capítulo, os exemplos dados aqui são apenas uma fração de
possíveis testes comportamentais que podem ser usados para testar os efeitos do
envelhecimento, da experiência e de vários tratamentos. Ao testar as respostas
comportamentais dos animais, devemos procurar testes que imponham um mínimo de
desconforto e um máximo de alegria sempre que possível. As críticas ao teste de natação
forçada mencionadas acima devem ser levadas em consideração no planejamento de
experimentos, e é necessário o desenvolvimento de testes comportamentais melhores e
menos estressantes para substituir esses métodos. No Capítulo 12, os aspectos do bem-
estar animal e as considerações éticas são discutidos juntamente com a legislação existente
na Europa e nos EUA para o uso de animais em experiências científicas. Não se deve
esquecer, no entanto, que os testes de comportamento animal não se restringem ao uso
científico, e todos os proprietários de animais de companhia são encorajados a envolver os
seus animais de estimação em treinos e testes comportamentais, que, se bem realizados e
sem tratamentos aversivos, levam a animais melhor adaptados à vida doméstica.
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Reforço e Punição 8
Os paradigmas de aprendizagem que são essenciais para o treinamento animal

também são inerentes a muitos dos testes comportamentais que usamos,
principalmente os exemplos de condicionamento operante dados no Capítulo 5.
Este livro, portanto, não estaria completo sem um capítulo sobre esse tipo de
condicionamento. aprendizagem associativa. Devo admitir que sempre seria o
capítulo mais difícil de escrever. Não porque haja menos exemplos para
escolher, muito pelo contrário, mas porque os conceitos de reforço positivo e
negativo e punição são difíceis de entender. Sempre tive problemas com a
noção de “punição positiva”, mas falaremos disso mais tarde.
O foco deste capítulo será o conceito de reforço e como ele difere da
punição. Aproveitarei a oportunidade para incluir mais exemplos de animais
selvagens sob manejo humano.
Cavalos e bezerros também serão apresentados, e o treinamento com clicker
será brevemente descrito, pois é baseado no princípio de aprendizagem do reforço positivo.
Reforço Positivo e Negativo

O reforço é utilizado no treinamento de animais e o objetivo é estimular comportamentos
específicos. Aumentar a probabilidade de ocorrência de um comportamento é a essência do
reforço, em total contraste com o uso da punição, que torna a ocorrência de um
comportamento menos provável. Na Figura 8.1, tentei fazer um diagrama simples para
ilustrar essas diferenças e destacar o que significa quando usamos as palavras positivo e
negativo. Positivo refere-se a um estímulo ou reforçador sendo adicionado ou aplicado,
enquanto negativo significa um estímulo sendo removido ou proibido. O reforço positivo
consiste, portanto, em fornecer um estímulo atrativo, como a comida, para encorajar o
comportamento apresentado pelo animal. Já o reforço negativo consiste em retirar um
estímulo aversivo quando o animal apresenta o comportamento que queremos promover.
Aversivo significa apenas algo que o animal deseja evitar e não precisa envolver um estímulo
doloroso ou assustador (Innes e McBride, 2008). Um exemplo disso é um cavaleiro puxando
as rédeas de um

94 Capítulo 8
Figura 8.1. A relação (às vezes complicada) entre reforço positivo e

negativo e punição. O reforço torna um comportamento mais provável de
acontecer, a punição torna o comportamento menos provável. Positivo refere-se
à adição de um estímulo ou reforço, como uma recompensa alimentar
quando o animal mostra um comportamento que queremos encorajar. Negativo
refere-se a um estímulo sendo removido ou negado, ou seja, reforço negativo
significa remover um estímulo aversivo assim que o comportamento desejado
for demonstrado pelo animal. Observe a relação inversa entre a valência do
estímulo/reforçador (ou seja, desagradável vs agradável) para os dois tipos de treinamento.
cavalo, o que é ligeiramente desagradável para o animal, para motivar o cavalo

a parar de se mover. Assim que o cavalo para (ou seja, o comportamento
desejado que queremos encorajar), as rédeas são imediatamente afrouxadas
para remover o estímulo aversivo (o desagrado de puxar), recompensando
assim o cavalo por exibir o comportamento correto, ou seja, parar ou
desacelerando. Em outras palavras, estamos removendo o estímulo
desagradável e treinando o cavalo com reforço negativo.
Comecemos com o reforço positivo, pois esta é possivelmente a forma de
treinar animais mais favorável ao bem-estar animal, não envolvendo estímulos
aversivos se for realizada corretamente. Assim, quando o animal apresenta o
comportamento desejado, este é recompensado dando ao animal um estímulo atrativo, como a co
O animal aprenderá a associar o comportamento que acabou de realizar com
uma experiência agradável (a recompensa), e o comportamento aumentará em
frequência ou será executado mais prontamente. Este é o princípio utilizado no
condicionamento operante, onde um animal pressiona uma alavanca (ou
executa alguma outra forma de resposta operante), que libera uma recompensa.
Exemplos desta técnica foram dados no Capítulo 5, onde a técnica foi usada
para perguntar que preço um animal estava disposto a pagar pelo acesso a um
determinado recurso. O reforço positivo foi descrito pela primeira vez em um artigo quase incomp
por Premack (1959). A técnica tem sido amplamente utilizada para treinar animais selvagens
em cativeiro para permitir exames clínicos e coleta de sangue com o mínimo de estresse,
incluindo mamíferos marinhos (Brando, 2010) e ursos pardos (Joyce-Zuniga et al., 2016), os
O último exemplo é descrito mais adiante neste capítulo. No entanto, pode ser bastante difícil
treinar animais utilizando apenas reforço positivo. Ao treinar seu cão para sentar sob
comando, você só dá um petisco quando o comportamento desejado, ou seja, sentar, ocorre
em resposta à palavra de comando escolhida, geralmente “senta” se seu cão fala inglês. No
entanto, o cão pode realizar muitos outros comportamentos, incluindo acariciar você porque
você é uma fonte de recompensas alimentares. Este comportamento deve ser ignorado e, ao
fazê-lo, você está usando uma punição negativa, que é a retenção de um estímulo positivo
para fazer desaparecer um comportamento, o carinho. O conceito de punição negativa é
descrito com mais detalhes abaixo.
Outro problema encontrado durante o reforço positivo é como recompensar

comportamentos que não são ideais, mas que também não são completamente errados. Um
método é dividir o comportamento desejado em seções, moldando assim gradualmente o
comportamento do animal, que é obrigado a executar um comportamento cada vez mais
complexo para obter a recompensa. Esta técnica é frequentemente usada quando se treina
um animal para um teste de condicionamento operante. Inicialmente, o animal é recompensado
apenas por cheirar a alavanca. Em seguida, o animal deve tocar na alavanca para obter uma
recompensa, depois pressioná-la uma vez e, finalmente, pressioná-la várias vezes antes que
a recompensa seja dada. Fischer e Wegener (2018) sugerem que não devemos recompensar
de forma binária (ou seja, presença ou ausência de recompensa dependendo do
comportamento demonstrado), mas sim tornar as recompensas mais graduadas, permitindo
que o animal aprenda com a quantidade de recompensa que comportamentos são mais
desejados do que outros. Os pesquisadores usaram quantidades variadas de suco de uva
vermelha diluído para treinar macacos a manter o olhar fixo em um ponto central da tela,
enquanto detectavam uma mudança de característica periférica sem fazer nenhum movimento
ocular. Como indica essa frase, tratava-se de uma tarefa de aprendizagem complexa, que, no
entanto, foi dominada pelos três macacos treinados. Essa recompensa graduada pode, no
entanto, não ser um método adequado para espécies com menos capacidade cognitiva, ao
passo que a modelagem, conforme descrito acima, foi aplicada com sucesso a uma série de
espécies, incluindo o treinamento de peixes dourados para jogar basquete.
O reforço negativo é muitas vezes confundido (por exemplo, Marranzino, 2013) com a
punição positiva, que é um estímulo desfavorável aplicado para diminuir a ocorrência de um
comportamento. Conforme mostrado na Figura 8.1, o negativo refere-se à remoção de algo
desagradável, e o reforço visa sempre aumentar um determinado comportamento. Muito do
treinamento de cavalos é baseado em reforço negativo, ilustrado pelo exemplo dado no início
do capítulo sobre puxar as rédeas de um cavalo. Como o estímulo aversivo costuma ser
algum tipo de pressão aplicada ao cavalo, Ahrendt et al. (2015) investigaram se a pressão
necessária para obter uma resposta correta diminuiria à medida que o
96 Capítulo 8
O cavalo aprendeu a “desligar” o estímulo negativo respondendo apropriadamente.

Eles aplicaram pressão crescente no meio do quarto traseiro de cada cavalo
usando um algômetro e mediram a força necessária para fazer o cavalo se afastar
da pressão, momento em que a pressão foi removida imediatamente para
recompensar a resposta apropriada, ou seja, o movimento. realizado pelo cavalo.
É importante notar que se a pressão máxima mensurável no algômetro fosse
atingida (30 newtons), uma força extra era aplicada com a mão livre do
experimentador para fazer o cavalo se mover. Se, em vez disso, tivessem removido
a pressão, o cavalo teria sido injustamente recompensado por não se mover. O
teste de pressão foi realizado várias vezes para cada cavalo, e a pressão
necessária para um cavalo de teste se mover diminuiu significativamente durante
o primeiro dia de teste (Fig. 8.2), mostrando que os cavalos aprenderam a tarefa
a partir do reforço negativo. Nos dias subsequentes não se observou qualquer
diminuição da pressão, mas os cavalos responderam ao nível mais baixo de
pressão, indicando assim que se lembraram do comportamento requerido.
Christensen et al. (2017) observaram que a diminuição da resposta observada no
dia 1 (Fig. 8.2) é por vezes interpretada como um aumento na sensibilidade à dor
em estudos de limiares nociceptivos, uma vez que frequentemente empregam o
mesmo protocolo experimental utilizando estimulação repetida. Como a estimulação
Figura 8.2. Desenvolvimento ao longo dos testes no primeiro dia de teste da força
média (N) necessária para fazer um cavalo se mover (adaptado de Ahrendt et al., 2015).
é removido quando o animal apresenta comportamento de evitação, esse

comportamento é reforçado negativamente e o paradigma de aprendizagem irá
interferir em quaisquer mudanças na sensibilidade.
O uso apenas de treinamento com reforço positivo pode levar mais tempo do
que usar uma combinação de reforço positivo e negativo.
Wergord et al. (2015) compararam essas duas abordagens em macacos fêmeas, a
fim de treiná-los para se moverem para uma prateleira na gaiola e aceitarem ficar
brevemente fechados. Ao chegarem à estação experimental, os macacos não
estavam acostumados com os humanos. Eles foram alojados aos pares em gaiolas
de 2 m de altura, providas de material de enriquecimento, e os macacos tiveram
acesso tátil, visual, auditivo e olfativo às gaiolas vizinhas.
O formador usava roupas de cores diferentes das do pessoal da pecuária, e os dois
grupos de tratamento foram alojados em salas separadas para evitar que o treino
de um grupo influenciasse o do outro. Antes da aplicação dos diferentes protocolos
de treinamento, todos os macacos foram primeiro habituados às gaiolas e depois
insensíveis à presença do treinador por exposição repetida, diminuindo
gradativamente sua distância até a gaiola. O esquema de reforço positivo consistia
em recompensar o comportamento desejado com guloseimas comestíveis na forma
de nozes, frutas e massas.
Os reforçadores negativos eram três objetos novos. Este tipo de estímulo foi
escolhido porque novos objetos são vistos como aversivos (ou seja, algo a evitar)
quando apresentados pela primeira vez. Neste experimento, eles consistiam em um
balde, uma corrente e uma luva. Cada item era preso na ponta de uma longa vara e
permanecia fora da gaiola quando apresentado, o que consistia em levantar
lentamente o objeto do nível do chão, movendo-o para cima e em direção à gaiola.
O aparecimento e aproximação dos novos objetos foram sinalizados por meio de
um tom, que diferia para cada dupla treinada. Quatro pares (n = 8) foram treinados
apenas com reforço positivo, enquanto seis pares (n = 12) foram treinados com
reforço positivo e negativo combinado. A aproximação dos novos objetos e, com
o passar do tempo, o som do tom, fizeram com que os animais se deslocassem em
direção à parte desejada da gaiola.
Esse comportamento foi então reforçado com guloseimas comestíveis. Ao longo das 30
sessões de treinamento, nenhum dos macacos treinados apenas com reforço positivo
conseguiu aceitar o fechamento do portão, enquanto 10 dos 12 macacos treinados com o
esquema combinado conseguiram pelo menos uma vez. De referir que os reforçadores
negativos só foram necessários em menos de um terço das sessões de treino. Os autores
propõem que o reforço negativo é percebido pelo animal como menos aversivo quando
utilizado em combinação com o reforço positivo. A utilização de estímulos apenas
ligeiramente aversivos, em comparação com choques eléctricos ou ruídos altos, e a pré-
sinalização do estímulo aversivo permitindo a evitação em oposição a uma resposta de fuga,
terão contribuído para a taxa de sucesso alcançada neste estudo.
Apenas para turvar um pouco as coisas, o arranjo claro de reforço positivo e

negativo apresentado na Figura 8.1 nem sempre é aparente. Em
98 Capítulo 8
num artigo de Michael (1975), posteriormente discutido por Baron e Galizio

(2005), levanta-se a questão de como podemos distinguir entre os dois tipos de
reforços. Os exemplos dados são ratos empurrando uma alavanca para acender
uma lâmpada de aquecimento quando sentem frio: os ratos estão realizando o
comportamento (pressionar a alavanca) porque recebem reforço positivo (o
prazer de receber calor) ou reforço negativo (a remoção do desconforto de estar
com frio)? Uma comparação semelhante poderia ser feita quando a comida é
usada como reforço em animais privados de comida – é a adição de algo
atraente (reforço positivo) ou a remoção da sensação desagradável de fome
(reforço negativo)? Uma discussão interessante sobre este enigma e a relativa
eficácia do reforço positivo e negativo – e a razão pela qual nunca deveríamos
realizar o teste final disto – pode ser encontrada em Nevin e Mandell (2017).
Punição Positiva e Negativa

Enquanto o reforço aumenta a probabilidade de ocorrência de um
comportamento, a punição leva a uma redução no comportamento que está sendo punido.
Embora o tempo seja sempre importante no treino de animais, e também
quando se utiliza reforço, é ainda mais importante quando se utiliza uma punição
para reduzir um comportamento. Na verdade, é fácil conseguir o efeito oposto
ao pretendido: nunca é bom chicotear o seu cão, especialmente se o fizer
quando ele regressar para si, e o seu objectivo era puni-lo por fugir.
Conforme indicado na Figura 8.1, a punição também vem em duas formas: uma,
onde você aplica algum tratamento aversivo ao animal quando ele exibe um
determinado comportamento, e outra, onde você remove ou nega um tratamento
atraente quando um determinado comportamento é mostrado. O primeiro é
referido a uma punição positiva, o que é um nome um tanto confuso e impróprio
(lembre-se de que positivo significa adição). Um exemplo de punição positiva é
o choque recebido ao tocar uma cerca elétrica, o que reduz a probabilidade de
tocar ou mesmo aproximar-se novamente da cerca (Fig. 8.3). A punição
negativa, em que um estímulo desejado é retirado ou negado, pode ser
conseguida ignorando um animal quando este está a realizar um comportamento
indesejado, tal como quando um cão está a implorar por comida à mesa ou a
ladrar por atenção. Ao reter o objecto do comportamento, ou seja, comida e
atenção nestes exemplos, o comportamento realizado pelo cão não é
recompensado. Dito isto, esta não é uma tarefa fácil para o treinador, pois o
momento certo é crucial: tirar um brinquedo favorito pode funcionar para
crianças que se comportam mal, mas é duvidoso que um cão associe o
comportamento que executou com a retirada de, digamos, um cão. brinquedo
para roer – especialmente se o mau comportamento não tiver nada a ver com o
brinquedo. Se você colocar seu cachorro do lado de fora sempre que ele fizer
xixi no carpete, ele poderá aprender rapidamente que, se quiser sair, só precisa fazer xixi no carpe
Figura 8.3. Um exemplo de como a punição positiva (ou seja, adicionar um

estímulo aversivo) pode reduzir um comportamento: tocar numa cerca eléctrica
diminui a probabilidade de você – e as vacas – voltarem a tocá-la (foto: Maria V. Rørvang).
O momento certo é de facto fundamental, especialmente para a punição,

que precisa de ser imediata e consistente com o comportamento que o treinador
pretende reduzir. As coleiras de choque elétrico usadas no treinamento de cães
são controladas remotamente para fornecer um estímulo aversivo imediatamente
quando um comportamento indesejável é demonstrado. No entanto, a aplicação
desta punição positiva ainda depende da habilidade do treinador, e descobriu-
se que as coleiras de choque induzem ansiedade, estresse, medo e dor em cães (Steiss et al., 2007
Descobriu-se que essas coleiras são ineficazes em muitas situações de
treinamento (Makowska, 2018). Mesmo quando reduzem um comportamento
indesejado, como latidos nervosos, os cães permanecem ansiosos, indicando
que apenas os sintomas, mas não a causa do problema, foram removidos (Moffat
et al., 2003). Um estudo indicou que, para alguns cães, a mera presença do dono
foi associada ao choque (Schilder e van der Borg, 2004). Portanto, não é
surpreendente que a utilização de coleiras de choque seja proibida em pelo
menos nove países europeus (Makowska, 2018), mas a sua venda é muitas
vezes legal e estão amplamente disponíveis online. A importância do momento
certo torna a punição muito mais difícil de dominar do que o reforço,
especialmente porque a punição apenas indica o que o animal não deve fazer, e
não o que deveria fazer. Alguns treinadores de cães tentam evitar qualquer
forma de punição, sinalizando um comportamento desejado que não pode ser
executado junto com o comportamento indesejado. Reforço
100 Capítulo 8
é muito mais fácil de aplicar e, se combinado com o treino com clicker (ver abaixo), pode
promover comportamentos bastante específicos.
Outro uso das coleiras de choque é estabelecer uma cerca virtual para o gado
no pasto. Cada um dos animais contidos dentro de um determinado limite usa um dispositivo,
geralmente uma coleira. Quando o animal se aproxima da cerca virtual, ou seja, não de um
limite visível, mas de uma geolocalização específica, um sinal de alerta é dado, por exemplo,
um som ou uma vibração da coleira. Se o animal tentar cruzar a fronteira invisível, um choque
elétrico é disparado pela coleira. A maioria desses sistemas agora funciona através da
localização GPS do animal, mas a confiabilidade e a precisão destes são variáveis. Ao
contrário da antiga cerca eléctrica, onde a fonte do choque é uma característica física, a cerca
virtual é uma linha invisível na paisagem. A ideia de poder conter animais, tais como gado de
criação, num terreno onde a construção e manutenção de cercas físicas são impossíveis, é
boa. No entanto, assim como as coleiras de choque usadas para treinamento de cães, a cerca
virtual provavelmente acarreta um custo para o animal.
Bøe e Eftang (2019) descobriram que pequenos grupos de cabras (n = 5–16) monitorados
durante os primeiros 5 dias após terem sido introduzidos na cerca virtual, receberam em
média entre 0,2 e 5,5 choques por animal por dia, com alguns animais recebendo 11, 13 e até
29 choques por dia. Em vacas, foram relatados valores de 1,0 a 6,5 choques diários por
animal (Lomax et al., 2019). Marini et al. (2018) descobriram que as ovelhas responderam ao
sinal sonoro e evitaram o estímulo elétrico com uma probabilidade de apenas 52%. Campbell
et al. (2019) observaram grandes diferenças individuais em vacas em termos de capacidade
de associar um som à proximidade de uma cerca virtual, com 25% de probabilidade de uma
vaca receber um choque elétrico após um sinal sonoro. Em contraste, uma investigação de
gatos de propriedade privada mantidos em liberdade ou com uma cerca virtual não encontrou
efeitos negativos a longo prazo no comportamento e no bem-estar dos gatos contidos no
sistema de cerca virtual (Kasbaoui et al., 2016). Alguns sistemas tentaram substituir o choque
elétrico por um som irritante e persistente.
Para uma revisão completa dos prós e contras do uso de cercas virtuais com gado, também
em termos de bem-estar animal, consulte Umstatter (2011), embora mais estudos tenham
sido publicados desde então (por exemplo, Markus et al., 2014; Brunberg et al. , 2017; Lee et
al., 2018; Kearton et al., 2019). A menos que a funcionalidade e a precisão das cercas virtuais
possam ser melhoradas, e dados os efeitos negativos e estressantes encontrados no
treinamento de cães com coleiras elétricas, o uso destes dispositivos para substituir as
cercas visíveis não parece conduzir ao bom bem-estar animal.
Um exemplo usando reforço positivo e punição negativa
Um dos testes mais divertidos que encontrei foi uma tentativa de ensinar bezerras a urinar
em um determinado local (Vaughan et al., 2014). Não apenas a área de assunto é fascinante,
mas os autores não mediram esforços
para garantir que o desenho experimental seja estatisticamente válido. A arena de teste
consistia em uma baia na qual um bezerro de teste era colocado. Se o bezerro urinasse
dentro de 15 minutos após entrar na baia, ele teria acesso a um comedouro de leite e
receberia uma recompensa de leite (reforço positivo). Caso o bezerro não fizesse xixi, era
colocado na chamada zona de time-out, onde ficava por 5 minutos e não recebia leite
(punição negativa). Antes de você conhecer os resultados, gostaria de chamar sua atenção
para alguns detalhes do protocolo.
A ração de leite dos bezerros foi gradualmente reduzida para metade antes do início do
ensaio, para garantir que os bezerros estavam motivados para obter uma recompensa de
leite. Além disso, os bezerros não tiveram acesso ao leite durante uma hora antes de serem
treinados ou testados. Antes do início dos testes, os bezerros foram habituados à
configuração experimental, percorrendo a arena de teste 18 vezes durante um período de 3
dias. Durante essa habituação, eles recebiam uma recompensa de leite combinada com o
som de um sino ou eram deixados na zona de intervalo por 5 minutos.
Isto foi feito em uma ordem específica (Gellermann, 1933) para garantir que os bezerros não
pudessem prever o que estava prestes a acontecer com base em visitas anteriores. O
treinamento ou teste foi então realizado durante 17 dias. Os bezerros foram alocados em
pares, onde um bezerro foi o bezerro de teste sendo treinado para urinar, enquanto o bezerro
de controle pareado foi submetido exatamente às mesmas condições no dia seguinte,
independente de seu próprio padrão de micção. Um dia de treinamento consistiu no bezerro
de teste recebendo uma injeção com um diurético para induzir a micção. Quando o bezerro
urinava, a campainha tocava e o bezerro era recompensado com leite. Uma injeção foi
suficiente para o bezerro urinar diversas vezes, permitindo aos pesquisadores treiná-lo três
vezes. O dia seguinte foi dia de teste, onde não foi utilizado diurético. Verificou-se que o
bezerro não urinou no curral domiciliar até 30 minutos após o início do teste. Uma vez na
baia de teste, se o bezerro urinasse espontaneamente, ele era recompensado com leite, mas
se não urinasse em 15 minutos, era transferido para a zona de intervalo por 5 minutos como
forma de punição, e não o fazia. receber qualquer leite. Os bezerros que urinaram
espontaneamente continuaram no cronograma de teste no dia seguinte, enquanto os
bezerros que não conseguiram urinar retornaram ao cronograma de treinamento. Os autores
também verificaram que a micção do bezerro anterior testado não influenciou a probabilidade
de micção na arena de teste pelo bezerro subsequente.
Então funcionou? Fico feliz em dizer que sim, embora tenha havido uma certa variação
na capacidade dos bezerros de fazer a associação entre urinar e ser recompensado com
leite. Dos seis pares testados, um par não diferiu na frequência de micção na baia,
principalmente porque o bezerro testado raramente fazia xixi quando estava lá. Em contraste,
após apenas um dia de treinamento com um diurético, outro bezerro de teste sempre urinava
dentro de 3 minutos após entrar na baia (um vídeo disso pode ser encontrado na versão
online desta referência). No geral, os bezerros de teste tiveram duas vezes mais probabilidade
de urinar (em média 5,3 ± 0,95 micções) do que os bezerros de controle (2,3 ± 0,52 micções)
durante os dias de teste. Vaughan et al. (2014) concluem que pode ser viável treinar bovinos
para urinar em locais específicos utilizando condicionamento operante.
102 Capítulo 8
Treinamento Clicker
Embora o reforço seja melhor e mais fácil de aplicar do que a punição, pelo menos dois
aspectos do reforço podem ser difíceis de gerir. Uma delas é a utilização de recompensas
que eventualmente perdem as suas propriedades reforçadoras, o que acontece
frequentemente quando se utiliza comida: o animal torna-se cada vez menos motivado.
ed para obter a recompensa à medida que fica saciado. Outro problema
encontrado ao usar o reforço como método de treinamento é que o momento
da recompensa em relação à expressão do comportamento é importante.
Quanto menor o intervalo entre a exibição do comportamento desejado e a
entrega da recompensa, mais fácil será para o animal fazer a conexão entre
os dois e mais rápido o animal aprenderá. Pode ser difícil conseguir pequenos
atrasos se o treinador não estiver nas imediações do animal, o que é
frequentemente o caso de mamíferos marinhos e espécies de jardins zoológicos (por exemplo,
Bloomsmith e outros, 2015).
O treinamento com clicker é uma forma de superar esses problemas,
tornando o treinamento menos dependente do ambiente em geral, além de ser
de fácil execução. Consiste em um reforçador secundário acústico, muitas
vezes o som de uma campainha, apito ou clique, usado como estímulo de
ligação entre o comportamento desejado e a recompensa. Por outras palavras,
queremos que o animal estabeleça a ligação entre a realização do
comportamento desejado, o som do clique e a subsequente recompensa.
Estamos substituindo temporariamente a recompensa pelo clique. Isto é
conseguido emparelhando primeiro a recompensa primária com o som do
clique através do processo de condicionamento clássico (ver Fig. 5.2 no
Capítulo 5): o animal recebe uma pequena recompensa alimentar ao mesmo
tempo que ouve o clique. Posteriormente, o clique ocorre apenas quando uma
resposta comportamental correta é realizada e, com o tempo, o animal aprende
que isso acabará por levar a uma recompensa, ou seja, a entrega da
recompensa é removida a tempo do comportamento/clique, e não
necessariamente dada a cada vez. clique. Usar um clicker – um pequeno
dispositivo portátil com um botão, que emite um som curto e audível – permite
ao treinador emitir um som de clique, que é sempre idêntico e depende
imediatamente do comportamento desejado. Há uma infinidade de vídeos disponíveis online mo
O treinamento com clicker tem sido usado para facilitar procedimentos
de rotina, como quando elefantes são treinados por meio de reforço positivo
para terem suas trombas lavadas voluntariamente para testes de tuberculose (Fagen et al., 2014
Joyce-Zuniga et al. (2016) treinaram ursos pardos em cativeiro para entrar em
uma caixa de retenção e passar a perna pelas barras da caixa para coletar
uma amostra de sangue. Inicialmente, isso era feito usando pequenas
quantidades de mel diluído como recompensa, entregue por meio de um
canudo na boca do urso, mas era acompanhado pelo som de um clique como
reforço secundário. Os pesquisadores descobriram que o cortisol sérico era
indetectável nos ursos treinados, enquanto os ursos que foram imobilizados
quimicamente através de uma injeção de dardo antes da coleta de sangue apresentaram níveis e
Figura 8.4. Cortisol sérico (ng/ml) em amostras de sangue de ursos

pardos, treinados (n = 4) para apresentar a perna voluntariamente ou
imobilizados com anestésicos dissociativos. Os ursos imobilizados já haviam
experimentado (n = 2) ou não (n = 2) uma imobilização semelhante (dados de Joyce-Zuniga et al., 20
havia experimentado recentemente uma imobilização semelhante (Fig. 8.4).

Embora o tamanho da amostra seja pequeno, isto demonstra bem os efeitos
benéficos do reforço positivo para reduzir a ansiedade em animais durante procedimentos de roti
O reforço é uma forma eficaz de promover uma variedade de comportamentos,
e o uso do reforço positivo evita o uso de qualquer forma de estímulo aversivo.
Combinar isso com um reforçador secundário, como o uso de um clicker, pode
não apenas acelerar a trajetória de aprendizagem, mas também permitir que
comportamentos mais sutis sejam recompensados. Como mostrado no
exemplo dos macacos, a adição de reforço negativo pode, por vezes, fornecer
resultados mais rápidos e confiáveis.
104 Capítulo 8
A punição leva à redução do comportamento penalizado, mas o uso de estímulos

aversivos, como choques elétricos, deve ser evitado. A retirada de um estímulo atrativo
(punição negativa) deve ser sempre preferida à punição positiva, lembrando também que
aversivo não implica sentir dor. A confusão causada pelos termos positivo e negativo em
relação ao reforço e à punição pode levar ao uso indevido e a mal-entendidos não intencionais.
Assim, McLean e Christensen (2017) propuseram sabiamente o uso das palavras adição e
subtração em vez de positivo e negativo.
O tempo é fundamental em todos os tipos de aprendizagem, assim como a ligação entre
o reforço ou punição e o comportamento. Uma história oriunda de uma universidade nos EUA
conta a história de uma turma de estudantes que decidiu usar o reforço positivo para treinar
um dos seus professores: quando o professor se posicionava no lado esquerdo da sala, os
estudantes fingiam ficar entediado e desinteressado. Contudo, quando o professor se

deslocava para o lado direito da sala de aula, eles olhavam para ele, sorriam e acenavam com
a cabeça, como se absorvessem cada palavra. Há rumores de que, no final do semestre, o
professor estava ministrando todas as suas aulas a uma curta distância da parede direita.
Verdadeira ou não, esta anedota pode servir como um divertido lembrete da diferença entre
reforço de adição e subtração.
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Capacidade de Aprendizagem, 9
Memória e Capacidade Cognitiva
A capacidade de um animal aprender e lembrar, juntamente com a sua capacidade

de demonstrar um certo nível cognitivo, estão frequentemente associadas a
estimativas de inteligência. Embora os primatas sejam geralmente considerados
altamente inteligentes (Roth e Dicke, 2012), o conceito é muitas vezes discutível e
tende a servir apenas como um método de classificação de diferentes espécies,
com pouco mérito funcional. Será que o nosso treinamento de cães mostra que
eles são mais inteligentes que os gatos, ou os gatos são espertos demais para serem treinados por h
Uma revisão recente da literatura concluiu (de forma controversa) que os cães não
eram cognitivamente excepcionais (Lea e Osthaus, 2018). Portanto, embora sem
dúvida serei criticado por colocar testes de capacidade de aprendizagem e
cognição no mesmo capítulo, que assim seja. Espero que o meu argumento fique
evidente nas secções subsequentes: nem sempre é simples determinar o que
estamos realmente a testar, devido às sobreposições e dependências entre estas
competências. A aprendizagem depende em grande parte da capacidade de lembrar.
Os testes comportamentais descritos abaixo são apenas alguns paradigmas de
teste possíveis para uso na avaliação de aprendizagem, memória e habilidades
cognitivas em diversas espécies.
Testes de Cognição
Permanência do objeto
A noção de que algo continua a existir, mesmo quando já não o conseguimos ver,
é uma das primeiras competências de desenvolvimento utilizadas na avaliação de
como os bebés humanos constroem a sua realidade (Piaget, 1954). A permanência
do objeto é aprendida à medida que nos desenvolvemos e constitui a base do
jogo universal de esconde-esconde, ou seja, cobrir o rosto com as mãos e, em
seguida, removê-las repentinamente enquanto diz 'Peek-a-boo!', o que pode trazer
sobre uma variedade de emoções de expectativa, surpresa e riso em uma criança:
é engraçado porque a criança sabia que você estava ali o tempo todo. Humanos
com menos de 5 meses de idade não conseguem compreender o conceito de permanência do objeto.

108 Capítulo 9
desenvolvido usando esta noção para avaliar a habilidade de desenvolvimento de

diferentes espécies. Esses testes variam desde simplesmente cobrir um objeto para
ver se o animal irá procurá-lo no lugar certo, até testes mais complexos, como mover
e esconder um objeto, não apenas uma, mas várias vezes. Também podem ser
incluídos cenários impossíveis, em que é mostrado ao animal de teste um objeto
escondido, mas quando a tampa é removida o objeto não está mais lá. Um exemplo
disso, e de cães dominando a permanência de objetos, pode ser visto no trabalho
do mágico finlandês Jose Ahonen, que realiza 'taikuutta koirille' – magia para cães,
fazendo um petisco em sua mão desaparecer na frente de um cachorro, com o
cachorro claramente procurando pela guloseima que faltava. Os vídeos do YouTube
foram assistidos mais de 18 milhões de vezes até o momento.
Caicoya et al. (2019) estudaram a capacidade de permanência de objetos em girafas.
Segundo os autores, trata-se de uma espécie pouco estudada, com relações sociais
complexas e dieta muito variada, o que indica certo grau de capacidade de memória
e capacidade cognitiva. Neste ensaio, as girafas (n = 6) estavam habituadas a ver
uma pequena caixa opaca com a tampa aberta e contendo uma recompensa
alimentar. A tampa foi posteriormente fechada e a caixa colocada na frente da girafa.
Quando o animal empurrava a caixa com o focinho, a caixa era aberta e a recompensa
alimentar era dada à girafa. Tendo testado que as girafas eram incapazes de localizar
a recompensa apenas por sinais olfativos, os animais foram agora testados quanto
à sua capacidade de identificar uma caixa entre duas que continha uma recompensa,
tendo ambas sido mostradas à girafa antes de as tampas serem fechadas ( Figura
9.1).
As girafas tiveram um desempenho consistente acima do nível do acaso na
escolha da caixa com isca, demonstrando que compreenderam o conceito de um
objeto permanecer no lugar, mesmo que não estivesse mais visível. Quando o
experimentador prolongou o tempo entre fechar as tampas e deixar a girafa escolher,
os animais ainda poderiam fazer a escolha certa após um intervalo de 30 segundos,
mas não se tivesse decorrido um minuto ou mais. Este teste foi feito para avaliar a
memória de curto prazo das girafas. Finalmente, em vez de mostrar o conteúdo das
duas caixas ao animal de teste, o experimentador sacudiu uma das caixas fechadas
antes de apresentar ambas ao animal. Quando a caixa com a isca foi sacudida e,
portanto, fez barulho, as girafas conseguiram inferir que ela continha a recompensa
alimentar. Porém, se a caixa vazia foi sacudida e, portanto, não fez barulho, as
girafas não conseguiram fazer a inferência inversa (de exclusão), ou seja, se não há
recompensa ali, então a outra caixa deve ser a correta. Curiosamente, esta
capacidade bastante complexa de utilizar informação indireta foi dominada pelas
cabras, uma espécie também capaz de acompanhar deslocamentos invisíveis
(Nawroth et al., 2014, 2015), que é uma habilidade mais frequentemente relatada em
grandes símios e humanos ( Barth e Call, 2006). Os cães são capazes de encontrar
uma bola de borracha escondida em uma das quatro caixas, mesmo quando a visão
das caixas é subsequentemente bloqueada por uma tela opaca por até 4 minutos
(que foi o atraso máximo testado; Fiset et al., 2002).
Embora ainda tenham sucesso acima do nível do acaso, os cães cometeram mais
erros quando o início da busca foi adiado (Fig. 9.2). Os erros foram
Capacidade de Aprendizagem, Memória e Capacidade Cognitiva 109
Figura 9.1. Teste de capacidade de compreensão da permanência de objetos em girafas.

O animal é apresentado com caixas opacas abertas, uma das quais é iscada com recompensa alimentar.
Ao fechar as tampas, as caixas são movidas em direção ao animal teste, e a caixa
escolhida é aquela que a girafa toca primeiro com os lábios ou a língua (de Caicoya
et al., 2019).
principalmente devido aos cães escolherem caixas adjacentes àquela que contém a bola,
indicando dificuldades em lembrar a posição espacial exata da caixa iscada.
Teste de desvio
Uma visão bloqueada também é usada no chamado teste de desvio (ver Kabadayi et al., 2018
para uma revisão recente). É mostrado a um animal um caminho para um determinado
objetivo e, em seguida, um obstáculo é colocado no percurso para que o animal tenha que
contorná-lo para chegar ao objetivo. Sovrano et al. (2018) testaram diferentes espécies de
peixes num teste de desvio (Fig. 9.3). O animal testado foi temporariamente confinado em
uma pequena área do tanque, onde podia ver um grupo de membros da mesma espécie (o
objetivo) através de uma pequena janela. Ao ser liberado do recinto menor, o peixe teria que
virar as costas para o gol e
110 Capítulo 9
Figura 9.2. Sucesso dos cães em localizar uma bola escondida em uma das
quatro caixas em função do tempo desde que o esconderijo foi mostrado aos
cães (Exp. 1: n = 11 cães; Exp. 2: n = 8 cães). A porcentagem de tentativas
bem-sucedidas diminui à medida que o início da busca é adiado, mas os
cães ainda encontram a bola acima do nível de chance (linha tracejada), em média (adaptado de Fise
nadar na direção oposta, antes de optar por entrar em uma das quatro caixas, das
quais duas estavam na direção correta em direção ao gol. A água dos dois tanques
não estava conectada e as quatro caixas disponíveis eram versões espelhadas do
mesmo formato e tamanho. Das quatro espécies testadas, o peixinho dourado, o
peixe-anjo e os splitfins redtail foram capazes de escolher um dos dois
compartimentos corretos em termos de movimento em direção ao objetivo
(compartimentos A e B na Fig. 9.3) em uma proporção significativamente diferente
do acaso (no total 80). de 108 peixes testados; 74%). A única espécie que não teve
sucesso convincente na primeira escolha foi o peixe-zebra (24 de 41; 59%).
Teste de cilindro
Outra versão quase inversa do teste de desvio descrito acima é o teste do cilindro.
Gostei particularmente da descoberta de que certas espécies de aves se igualam
aos grandes símios nesta habilidade cognitiva específica (Kabadayi et al., 2016).
Os sujeitos do teste, neste exemplo específico, três espécies diferentes de corvos,
foram habituados a um cilindro oco e opaco com extremidades abertas, de onde eles
Figura 9.3. Exemplo de configuração para um teste de desvio em peixes. Através

de uma pequena janela, o peixe testado é capaz de ver um grupo de membros
da mesma espécie agindo como um atrativo social (objetivo) em um aquário
adjacente. Ao retirar o painel X, para tentar ingressar no grupo social, o peixe
teste deve virar as costas para o gol e escolher entre quatro compartimentos
diferentes (A – D), dos quais dois estão na direção certa (A e B ). Das quatro
espécies de peixes, três conseguiram fazê-lo para 74% dos indivíduos testados, o
que é significativamente diferente do acaso (de Sovrano et al., 2018).
aprendeu a recuperar uma recompensa alimentar colocada no centro. Para o teste

propriamente dito, o cilindro opaco foi substituído por um transparente. Se a ave
tentasse acessar a recompensa alimentar, que agora estava visível, tentando alcançá-
la pela lateral do cilindro transparente, o teste era considerado reprovado. Se, por
outro lado, o pássaro se aproximasse de uma das extremidades do cilindro, como
havia feito com a versão opaca, para recuperar a recompensa, o teste era considerado
um sucesso. Kabadayi et al. (2016) descobriram que os corvos tiveram sucesso em
todos os testes (100%) e as gralhas tiveram uma média de 97% de sucesso.
Isto é comparável às taxas de sucesso encontradas em grandes símios (MacLean et
al., 2014), incluindo chimpanzés (100%), bonobos (95%) e gorilas (94%).
As impressionantes habilidades cognitivas dos corvídeos são bem conhecidas.

Eles não apenas são capazes de moldar e usar ferramentas, mas também parecem ser capazes
112 Capítulo 9
planejar suas ações com base nos meios disponíveis, formando assim representações
mentais de soluções para problemas. No entanto, quando um problema tem uma solução
direta (por exemplo, a comida pendurada no barbante do meu poleiro é difícil de alcançar,
então uso meu bico e um pé para puxá-la gradualmente para cima), a exibição comportamental
pode ser atribuída a outros fatores além de raciocínio, como feedback motor perceptual
(Taylor et al., 2010). Bugnyar (2019) fornece um excelente resumo de como podemos testar
essas habilidades cognitivas muito complexas. Numa série de testes, os corvos da Nova
Caledônia receberam diferentes tarefas para obter acesso a uma recompensa alimentar. Isso
incluiu a recuperação de um bastão de um aparelho para ser usado para liberar uma pedra
de um tubo, e a pedra foi então usada para liberar comida de outra estrutura enquanto o
corvo ao mesmo tempo ignorava um estímulo distrator contendo outra pedra. Os detalhes
da configuração experimental são demasiado complexos para serem incluídos aqui, mas a
complexidade de algumas das tarefas e a descoberta de que alguns corvos são capazes de
as resolver são alucinantes. Isso faz você se perguntar se encontraria a solução tão rápido
quanto o corvo – ou mesmo se encontraria?
Testes de memória
O teste de discriminação do holeboard descrito no Capítulo 7 pode ser usado para avaliar
diferentes aspectos da memória espacial (Tahamtani et al., 2015). O número de furos
utilizados pode diferir entre os testes, e os furos são posicionados equidistantes em um
quadrado de 3 × 3, 4 × 4 ou 5 × 5 furos, dos quais a raiz quadrada, ou seja, 3, 4 e 5 furos,
respectivamente, são iscados com uma recompensa alimentar pequena e altamente palatável.
O tempo necessário para encontrar e comer todas as iscas (duração do teste), bem como o
número de vezes que um buraco com isca é revisitado reflete negativamente na memória de
trabalho do animal testado, assim como as revisitas aos buracos em geral.
O número total de visitas necessárias antes de todas as iscas terem sido encontradas é um
reflexo da memória de referência do animal de teste e da medida em que este é capaz de
discriminar entre buracos.
Atraso na correspondência com a amostra
Um dos testes mais utilizados para memória de trabalho ou de curto prazo é o teste de
correspondência com amostra atrasada (Nielsen et al., 2009; Bimonte-Nelson, 2015a).
Assim como o teste de viés cognitivo descrito no Capítulo 4, este teste pode ser realizado
usando pistas espaciais, visuais, auditivas ou olfativas, e o design é relativamente simples:
seguindo a habituação às pistas e ao ambiente de teste, a memória de trabalho do o animal
é testado recompensando uma das várias dicas. Lee et al. (2018) treinaram ratos para
recuperar pequenas recompensas alimentares escondidas em copos contendo areia
perfumada. Foram utilizados quatro odores diferentes e, na primeira parte do teste
(aprendendo o princípio de combinar com a amostra), o rato recebeu um copo de amostra
de areia perfumada contendo metade de uma pequena recompensa alimentar. Uma vez
recuperada a recompensa, o rato é presenteado com
quatro copos contendo areia com cheiros diferentes, um dos quais corresponde
ao odor do copo de amostra. O rato pode cheirar todos os copos, mas cavar
apenas um, e apenas o copo que corresponde ao odor da amostra contém uma
recompensa alimentar completa (os outros copos amassaram e, portanto, a
comida fica inacessível abaixo da superfície para fazer com que todos os copos
tenham o acréscimo cheiro de comida). Quando o rato começa a aprender a
conexão entre os odores do copo de amostra e o copo recompensado, é
introduzido um atraso antes de ter acesso para escolher um dos quatro copos de
teste. Ao aumentar ou diminuir a duração deste atraso, a capacidade do animal
de lembrar pode ser quantificada. Às vezes, o teste é realizado como o inverso,
ou seja, um teste de não correspondência com a amostra (Callaghan et al., 2012).
Uma reviravolta adicional ao teste tardio de correspondência com amostra é
quando o animal tem a opção de não escolher (Lee et al., 2018). Isto pode ser feito
adicionando uma escolha neutra que dá origem a uma recompensa menor do que uma escolha corre
Tal configuração experimental permite que o animal de teste mostre que pode
avaliar a força da sua memória. A capacidade cognitiva de saber se você é capaz
ou não de lembrar de algo é chamada de metamemória, que foi demonstrada em
várias espécies, incluindo ratos (Templer et al., 2017).
Eu avisei no Capítulo 1 que um exemplo de testes comportamentais utilizando

abelhas melíferas pode ser mencionado. Você pode pensar neles como incluídos
em uma definição muito ampla de animais manejados por humanos. Sem dúvida,
todos nós ficamos fascinados pela capacidade das abelhas melíferas de se
comunicarem através de sua dança oscilante (von Frisch, 1927), e esses insetos
não decepcionam quando se trata de aprender. Embora não seja o primeiro nem
o mais recente estudo sobre o assunto, o artigo de Gross et al. (2009) é um
exemplo agradável e relativamente simples das tarefas muito complexas que as abelhas melíferas sã
Na entrada de um labirinto em Y, as abelhas foram apresentadas a um padrão
antes de voarem através de um túnel de 1 m de comprimento que levava a uma
câmara com uma escolha de dois padrões (Fig. 9.4a). Um deles corresponde ao
padrão na entrada do túnel, indicando assim o buraco que leva a uma recompensa
de açúcar. As abelhas foram inicialmente treinadas em padrões relativamente
simples, com dois ou três pontos azuis idênticos apresentados na mesma
configuração no padrão de amostra e no padrão de escolha. Posteriormente, as
abelhas foram testadas em diferentes designs, mas sempre de forma que a
quantidade de símbolos no padrão da amostra indicasse a quantidade de símbolos no padrão levand
As abelhas foram testadas primeiro com a configuração de pontos que não
correspondia mais, de modo que o padrão, mas não o número de pontos, diferia
entre a amostra e o padrão de escolha recompensado. As abelhas conseguiram
escolher corretamente em 79% dos casos com dois pontos e em 70% dos casos
quando três pontos eram o padrão de amostra. Num teste posterior, que as
abelhas também dominaram, os pontos azuis foram substituídos por estrelas
amarelas, alterando assim a cor e a forma dos símbolos usados para fazer o
padrão. Mesmo quando o padrão de escolha recompensado diferia do padrão de
amostra no tipo e na mistura de símbolos utilizados, bem como quando os dois padrões de escolha a
114 Capítulo 9
Figura 9.4. Exemplo de um teste tardio de correspondência com amostra realizado

com abelhas melíferas. (a) A abelha entra no labirinto através do orifício central de
um marcador com um padrão de amostra e voa através de um túnel de 1 m para
outra câmara, onde a abelha pode escolher entre dois padrões de marcadores, cada
um circundando a entrada de uma câmara. , onde apenas a câmara com o mesmo
número de símbolos do padrão de amostra contém uma recompensa de açúcar; as
posições dos marcadores são indicadas em verde. (b) Resultados de dois testes
com diferentes padrões amostrais com estrelas mostradas abaixo das barras e
os padrões de escolha indicados nas barras do histograma. As abelhas são
capazes de escolher a entrada correta na câmara, mesmo quando a forma, cor,
configuração e tamanho dos símbolos diferem entre a amostra e os padrões
escolhidos. A linha tracejada indica o limite para uma escolha aleatória (adaptado de Gross et al., 2009).
com a mesma área total (Fig. 9.4b) ou com o mesmo comprimento total da borda, as abelhas
conseguiram escolher corretamente em mais de 70% dos casos. Tenha em mente que as
abelhas tiveram que se lembrar do padrão de amostra encontrado na entrada do túnel até
chegarem aos padrões escolhidos. Somente quando havia quatro ou mais símbolos no
padrão é que as abelhas não fizeram a escolha certa de forma consistente. Gross et al. (2009)
afirmam claramente que não demonstraram que as abelhas conseguem contar ou colocar
números em ordem de grandeza, mas simplesmente que este inseto tem a capacidade de
avaliar a numerosidade e pode aprender a distinguir entre pequenas quantidades.
Recentemente também se descobriu que as abelhas são capazes de combinar caracteres
com pequenas quantidades e vice-versa (Howard et al., 2019), da mesma forma que
associamos o símbolo 3 à quantidade de três. Porém, as abelhas não conseguiram reverter a
associação espontaneamente na primeira apresentação, o que os autores sugerem ser devido
à natureza numérica da tarefa.
Figura 9.5. (a) Percentagem média de tempo que os leitões (três leitões por
grupo; seis grupos por tratamento) passam em contacto com o manipulador
humano, que estava sentado imóvel numa cadeira no canto da baia. O teste
foi repetido imediatamente após o término do tratamento de manuseio (0
semanas) e semanalmente a partir de então. Os tratamentos de manejo (18
sessões durante 5 dias) foram positivos (carícias suaves), negativos (manuseio
brusco), passivos (presença humana sem manuseio) e nenhum (sem presença
humana). (b) Probabilidade de os leitões permitirem que o manipulador humano os toque (adaptado de B
Teste de abordagem humana revisitado
O teste de abordagem humana descrito no Capítulo 4 também pode ser usado para
testar a memória de experiências anteriores com humanos. Brajon et al. (2015)
aplicaram um de oito tratamentos diferentes a grupos de três leitões, com a
composição do grupo equilibrada para o peso vivo dos leitões e sua resposta em
um novo teste de objeto (ver Capítulo 4). Os tratamentos consistiram em diferentes
tipos de manejo, quatro dos quais são apresentados aqui: positivo (acariciando
suavemente), negativo (manuseio brusco) e passivo (sem manejo, mas presença
humana), bem como um tratamento de controle onde nenhum humano estava presente.
Os leitões foram submetidos a 18 sessões destes tratamentos de 5 minutos
durante 5 dias consecutivos. Para investigar até que ponto os leitões eram capazes
de lembrar e associar o manipulador humano ao tratamento, foi realizado um teste
de abordagem humana passiva imediatamente após o término dos tratamentos e
semanalmente durante as 5 semanas seguintes. A Figura 9.5a mostra a percentagem
de tempo que os leitões passaram em contacto com o ser humano em cada teste
para cada um dos quatro tratamentos. Embora exista uma diferença clara e
persistente entre os porcos nos tratamentos de manejo positivo e negativo,
também é claro que a mera habituação à presença de um humano passivo é
suficiente para que os porcos se aproximem e interajam com a pessoa.
Contudo, quando o condutor tenta tocar no leitão (Fig. 9.5b), o resultado positivo
116 Capítulo 9
O tratamento difere significativamente do tratamento passivo nos dois primeiros testes,

demonstrando que estes leitões aprenderam a associar o manipulador a uma experiência
positiva e que esta associação persistiu, embora os leitões não manipulados tenham
recuperado ao longo do tempo.
Evitação passiva e ativa
Uma forma de avaliar a memória em roedores de laboratório é o teste de evitação passiva.

Baseia-se na preferência inata por espaços escuros por ratos e camundongos noturnos. A
caixa de teste consiste em dois compartimentos conectados, um bem iluminado e o outro
escuro. Uma vez que o animal esteja habituado à caixa de teste, ele é exposto a apenas uma
tentativa, onde recebe um leve choque elétrico nas patas quando se retira para a metade
escura da caixa de teste. Após este ensaio de aquisição, o animal é testado novamente sem
nenhum choque.
Contudo, se o animal se lembrar da experiência anterior, para evitar o estímulo de choque
aversivo, o animal tem de permanecer no compartimento (também aversivo) bem iluminado,
ou seja, não responder como faria de outra forma. Em outras palavras, para evitar o choque
é necessário que o animal não se mova e, portanto, apresente uma resposta de evitação
passiva. A latência para escapar do compartimento iluminado é um reflexo da memória:
quanto mais tempo o rato permanece no compartimento iluminado, melhor ele se lembra do
tratamento de choque aversivo. O teste pode ser usado para avaliar os efeitos de diferentes
drogas no aprendizado e na memória, mas há muitos anos, Ader et al. (1972) queriam ver
como a latência e, portanto, a memória dos ratos eram afetadas pela duração e intensidade
desse choque. Os pesquisadores testaram isso em intervalos diferentes após o choque
inicial e, embora nenhum choque tenha sido dado durante os testes subsequentes, o som
da grade elétrica do piso foi audível para os ratos. A Figura 9.6 mostra o resultado para a
intensidade de choque mais suave utilizada (0,125 mA): fica claro que quanto mais tempo o
choque foi aplicado durante o ensaio de aquisição única, mais relutante o rato ficou em
entrar no compartimento escuro. A memória do choque aversivo desapareceu com o tempo,
com entradas mais rápidas após um ou dois dias.
Quando foram utilizadas correntes mais intensas (0,25 e 0,5 mA), as latências aumentaram
acentuadamente (dados não mostrados).
Os testes de evitação ativa usam uma configuração semelhante (uma caixa de
transporte de dois compartimentos) conforme descrito anteriormente para a evitação
passiva, mas o choque elétrico agora é sinalizado com um estímulo inócuo, como uma luz,
que o animal está condicionado a associar. com o início da corrente. O animal pode então
passar para o outro compartimento para evitar o choque, evitando assim ativamente. Caso
o animal não se mova, receberá um choque nas patas, mas poderá escapar passando para o
outro compartimento. O teste pode, portanto, distinguir entre uma resposta condicionada
(evitação) e uma resposta incondicionada (fuga). Deve-se sempre levar em conta que esses
testes muitas vezes (mas nem sempre) utilizam choques elétricos como tratamento aversivo
e, portanto, não devem ser utilizados sem uma boa razão. Na verdade, outros estímulos
menos aversivos foram tentados, como baforadas de ar (Moriarty et al., 2012).
Figura 9.6. Latência(s) mediana(s) para entrar em um compartimento escuro

previamente associado a um choque leve no pé (0,125 mA) em função da
duração do choque e do tempo desde que ele ocorreu. Cada barra é a mediana
de 10 ratos (exceto sem choque: n = 6) (dados são de Ader et al., 1972).
Testes de Aprendizagem
Teste de ir/não ir
Muitos dos testes descritos neste livro envolvem um certo grau de aprendizagem.
O paradigma do nariz descrito no Capítulo 6 depende de o roedor aprender a
associar cada um dos dois odores a uma determinada resposta (ir para a esquerda
ou para a direita). Porém, também pode ser utilizado de uma forma um pouco
mais complexa, onde o animal tem que responder a um odor e não responder
quando outro odor é apresentado. Isto é conhecido como tarefa Go/No-go (por
exemplo, Frederick et al., 2011), onde apenas um buraco de recompensa é usado,
e se o animal responder ao odor errado (ou seja, o No-go), uma punição leve é
aplicada. introduzido antes que o animal possa tentar novamente. Isto é feito
atrasando o início da luz ou som que indica a liberação iminente do odor, de
modo que o animal tenha que esperar um pouco pela próxima oportunidade de
ser recompensado. Este é o mesmo tipo de punição negativa usada no exemplo
de treinamento de bezerros para urinar descrito no Capítulo 8.
Geralmente é muito mais difícil aprender a não fazer algo do que aprender a
fazer algo, e o protocolo Go/No-go pode ser usado para avaliar a impulsividade.
É claro que o teste pode ser realizado utilizando instalações experimentais
diferentes do aparelho nosepoke e não necessariamente investigando estímulos
olfativos. O teste é, por exemplo, usado em seres humanos para avaliar
118 Capítulo 9
velocidade e precisão de resposta, mas também inibição de resposta. Achei que

deveria tentar e realizei uma versão on-line de um teste Go/No-go, onde me pediam
para pressionar a barra de espaço dentro de 2 s se um Go verde fosse mostrado na
minha tela, mas não para pressionar o botão. barra e espere 2 s se um No-go vermelho for mostrado. Sim
Bem, eu não me saí tão mal (Fig. 9.7), mas cometi um erro, embora estivesse
determinado a demonstrar (principalmente para mim mesmo) que essa era uma tarefa
fácil, uma vez que você conhecesse o conceito e estivesse preparado e preparar.
Antes de fazer o teste, eu não planejava mostrar esses dados aqui, mas talvez
devêssemos todos tentar diferentes paradigmas de teste para apreciar plenamente o
que estamos pedindo aos nossos animais que façam.
Daros et al. (2014) treinaram bezerros leiteiros usando uma configuração Go/No-
go com monitores exibindo uma tela vermelha ou branca. Os bezerros partiram de
um canto de uma arena retangular com o monitor colocado o mais distante possível
da posição inicial (Fig. 9.8). Quando a tela estava branca (sugestão positiva), o
bezerro era recompensado com leite se se aproximasse da tela dentro de 20 cm.
Quando a tela estava vermelha (sinal negativo), o bezerro deveria evitar se aproximar.
Se um bezerro se aproximasse da tela vermelha, um apito era soado e o bezerro era
punido atrasando o início da próxima tela e, portanto, a oportunidade de obter uma
recompensa de leite, por 1 minuto. Os bezerros foram treinados inicialmente apenas
com a dica positiva (resposta Go) e, ao atingirem 90% de acertos, a dica negativa foi
introduzida gradativamente (de 2 a 20), intercalada entre as 20 dicas positivas. Para
a dica negativa foi aplicado o critério de aprendizagem de 100%, sendo o mínimo de
Figura 9.7. Dados da minha tentativa de um teste Go/No-go on-line, onde tive que
pressionar a barra de espaço dentro de 2 s quando um sinal verde de 'vá' apareceu
na tela do meu computador, mas evitei responder por 2 s se um sinal vermelho 'Não-'
vai' (NG) apareceu. Para cada teste, aparecem 25 telas e, em média, uma em cada cinco telas exibe o sinal de P
O teste pode ser encontrado em www.psytoolkit.org.
Figura 9.8. Arena usada em um teste Go/No-go de bezerros leiteiros. Um

monitor na extremidade da arena exibe uma tela branca ou vermelha. Se a tela
do monitor estiver branca, o bezerro é treinado para se aproximar do monitor
dentro de 20 cm, uma resposta que é recompensada pelo acesso à garrafa de
leite no canto oposto à posição inicial. Se o monitor exibir uma tela vermelha, o bezerro não deverá se ap
Porém, se o bezerro se aproximar da tela quando estiver vermelho, nenhum leite
será fornecido e o bezerro será punido atrasando a exibição da próxima tela em 1
minuto (adaptado de Neave et al., 2013 e Daros et al., 2014).
90% de respostas corretas foram mantidas para a sugestão positiva. Todos os 13

bezerros testados foram capazes de aprender a tarefa Vai/Não vai com 20 telas de
cada cor e pelo menos 90 e 100% de respostas corretas para as partes Vai e Não
vai, respectivamente, usando em média 32 sessões em todas as partes. treinamento.
120 Capítulo 9
Aprendendo com membros da mesma espécie
Testes comportamentais utilizando animais demonstradores podem ser usados

para investigar se os animais são capazes de aprender uns com os outros apenas
pela observação. Em cavalos, descobriu-se que as respostas ao medo são reduzidas
se o cavalo estiver emparelhado com um companheiro calmo e experiente
(Christensen et al., 2008). No entanto, Rørvang et al. (2018) questionou se os cavalos
são capazes de aprender a partir da observação social e propuseram que a
transferência de respostas comportamentais em situações sociais não é
aprendizagem, mas uma transmissão social causada por outros mecanismos, como facilitação social e
Os testes de aprendizagem social têm sido frequentemente utilizados em mamíferos
e aves, mas gostaria de incluir um exemplo de uma categoria mais exótica de
animais de companhia, o dragão barbudo, que – de forma um tanto decepcionante
– é apenas um grande lagarto. Kis et al. (2015) queriam saber se dragões barbudos
poderiam aprender a abrir uma porta deslizante assistindo a um vídeo de um
membro da mesma espécie treinado para abrir essa porta. Os animais estavam
habituados a comer minhocas em uma placa de Petri e, ao colocar uma placa de
minhocas atrás de uma porta de arame que podia deslizar para a direita e para a
esquerda, os pesquisadores criaram um incentivo para que os dragões barbudos
abrissem a porta. porta. O protocolo usou o seguinte truque inteligente para garantir
que o aprendizado fosse de fato resultado da observação de um coespecífico: Um
grupo de dragões barbudos (n = 4) assistiu a um vídeo do lagarto demonstrador
abrindo a porta deslizando-a para a direita com a cabeça rápida. movimentos. Outro
grupo (n = 4) assistiu ao mesmo vídeo em uma versão invertida, de modo que a
porta agora estava aberta para a esquerda, enquanto o grupo de controle (n = 4)
assistiu a porta abrindo sozinha para a direita enquanto um membro da mesma espécie estava de pé pa
mostra os resultados: apenas os dragões barbudos que viram os vídeos com a
porta sendo aberta por um conspecífico conseguiram abrir a porta e, em sua
primeira tentativa bem-sucedida, todos a abriram para o mesmo lado que viram o
lagarto demonstrador fazer . Além disso, nenhum dos lagartos de controle fez
movimentos laterais com a cabeça, enquanto todos os outros dragões barbudos
realizaram esse movimento, enfatizando que ele foi aprendido pela observação do vídeo.
Esta é uma demonstração clara de aprendizagem social numa espécie que
normalmente não está associada a este tipo de aprendizagem.
A variedade de testes desenvolvidos para avaliar a cognição, a aprendizagem e a memória
é abundante e apenas alguns foram apresentados aqui. Espero, no entanto, que a
demonstração destas diferentes capacidades e testes utilizando exemplos de mamíferos,
répteis e até insectos, tenha fornecido inspiração para investigar detalhadamente estes
tipos de testes comportamentais. Mais informações sobre alguns dos testes descritos
acima podem ser encontradas em Bimonte-Nelson (2015b). Para uma rápida visão geral com
exemplos de testes de cognição e aprendizagem, ver também Nawroth e Langbein (2019).
Se você está procurando
Figura 9.9. Propensão dos dragões barbudos de abrir uma porta deslizante para a esquerda
(pontuação +1), para a direita (-1) ou não abrir (0) em 10 tentativas, em função de ter visto
um membro da mesma espécie abrindo a porta para o direita (demonstração direita), ou para
a esquerda (demonstração esquerda) ou a porta abrindo sozinha para a direita
enquanto um dragão barbudo passivo está parado ao lado dela (Controle) (adaptado de Kis et al., 2015).
informações específicas da espécie, posso recomendar Marino (2017)

para uma revisão que abrange a cognição na galinha doméstica.
Finalmente, uma introdução abrangente ao tema Aprendizagem e
Cognição Animal pode ser encontrada no livro homônimo de John M. Pearce (2008).
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Componentes Genéticos
10
do Comportamento
Tal como a maioria das características dos animais, como a produção de leite, a cor da
pelagem e a longevidade, o comportamento está sujeito a mecanismos genéticos. Isto irá
variar entre diferentes tipos de comportamento, e o ambiente em que um animal é criado afecta
a expressão de diferentes componentes comportamentais. No entanto, como descrito no
Capítulo 2, embora as porcas domésticas tenham sido seleccionadas durante muitas décadas
num ambiente interior com, até recentemente, espaço limitado e características bastante
áridas, estes animais ainda mantiveram a capacidade de construir um ninho (Stolba e Wood-
Gush, 1989). Da mesma forma, as galinhas poedeiras foram criadas para produzir uma grande
quantidade de ovos sem se tornarem chocas (isto é, cessação da postura de ovos e alta
motivação para deitar e incubar os ovos), de modo que esta característica comportamental
(choca) desapareceu quase completamente, ainda pode ser revivida se a pressão selectiva
contra ela for aliviada (Sharp, 2009). O componente genético do comportamento torna possível
selecionar características comportamentais, como habilidade materna em camundongos, e
contra outras, como agressividade em cães. Para realizar a seleção comportamental sem
efeitos colaterais indesejados, precisamos saber mais sobre as ligações entre as diversas
características. A menos que tenhamos uma estimativa das correlações genéticas entre
características comportamentais desejadas e indesejadas, não podemos garantir que os
indivíduos utilizados para reprodução sejam selecionados de maneira ideal.
Uma maneira de elucidar alguns desses vínculos hereditários é por meio de testes comportamentais.
Seleção a favor e contra características comportamentais
Um dos principais problemas na produção moderna de ovos é a ocorrência de bicadas de

penas, onde as aves bicam e arrancam as penas de outras aves. Apesar das consequências
muitas vezes horríveis, este é um comportamento não agressivo, que é difícil de estudar
porque muitas vezes surge de repente e nem todas as aves bicam. Para poder estudar o
comportamento de uma forma mais sistemática e para confirmar a sugestão de que a bicagem
nas penas poderia ser selecionada contra (Kjær e Sørensen, 1997), Kjaer et al. (2001) realizaram
um ensaio de seleção de longo prazo. Galinhas, que foram categorizadas

Componentes Genéticos do Comportamento 125
de acordo com seu pedigree de bicagem de penas em modelo genético, foram

utilizados como reprodutores para a criação de linhagens divergentes: linhagem
de bicagem alta (HP) e linhagem de bicagem baixa (LP). Em cada geração, as
aves foram alojadas em grupos de 20 indivíduos com uma mistura uniforme de
ambas as linhagens em cada grupo. Os grupos foram observados por 3 h para
mensurar o número de bicadas de penas por hora de cada ave, pois este foi o
critério de valor genético estimado pelo modelo genético. Na terceira geração,
esse valor foi de 4,6 lutas por hora para as galinhas HP e 0,6 para as galinhas
LP, em comparação com o valor da geração zero de 1,9 lutas por hora. As
observações comportamentais confirmaram assim que os cálculos genéticos
utilizados tinham de facto produzido alterações entre as duas linhas na sua
propensão para bicar as penas. Curiosamente, as galinhas HP eram mais pesadas
que as galinhas da linha LP na terceira geração, indicando que essas características podem estar lig
Uma das razões para a utilização de modelos genéticos para seleção
comportamental é que se torna cada vez mais difícil observar diferenças entre
os indivíduos da linhagem LP à medida que a bicagem das penas diminui e não
é mais possível classificar as aves. Para continuar a seleção baseada em
observações comportamentais (que também consomem tempo), seria necessário
criar ambientes com maior probabilidade de provocar bicadas nas penas.
Esta não é obviamente uma solução desejável.
A seleção divergente de camundongos a favor e contra a atividade no teste
de campo aberto (ver Capítulo 4) foi realizada durante 30 gerações por DeFries et al. (1978).
Isto resultou na linha ativa sendo 30 vezes mais ativa que a linha inativa, com a
linha de controle intermediária entre as duas (Fig. 10.1a). Os camundongos foram
selecionados com base em testes de 3 minutos em arena de campo aberto em 2
dias consecutivos quando tinham cerca de 40 dias de idade, com número de
Figura 10.1. Linhagens de camundongos selecionadas por 30 gerações para alta e baixa
atividade em um teste de campo aberto, bem como uma linhagem de controle não
selecionada. (a) Número de linhas de grelha cruzadas no teste de campo aberto ao longo
das gerações; (b) número de pellets fecais depositados durante o teste (adaptado de DeFries et al., 1978).
126 Capítulo 10
linhas de grade cruzadas registradas automaticamente por feixes fotográficos. Na

Figura 10.1a fica evidente que o mesmo tipo de efeito de chão do exemplo anterior
de bicadas de penas parece ser alcançado para a linha com baixa atividade, já que
esta variável não pode descer abaixo de zero. Contudo, a linha de baixa atividade
também deposita três vezes mais pellets fecais durante o teste (Fig. 10.1b). Esta
elevada taxa de defecação é uma consequência indireta da seleção contra a
atividade, indicando um aumento do nível de medo nesta linhagem de camundongos
(Forkman et al., 2007). Assim, a seleção contra a atividade num teste de campo
aberto está associada (não intencionalmente) à seleção por medo. Muitas vezes é
possível evitar que isto aconteça, uma vez que tais correlações genéticas raramente estão 100% ligada
Em outras palavras, pode-se incluir uma medida de medo nos critérios de seleção
e optar por criar ratos com baixa atividade e baixo medo.
Isso resultaria em uma divergência menos rápida entre as linhas do que a observada
na Figura 10.1a.
Mudanças Genéticas Correlacionadas
As características não comportamentais também podem ser indiretamente co-

selecionadas quando os animais são escolhidos para reprodução com base nas
suas respostas em testes comportamentais. Codornas selecionadas de forma
divergente para longa e curta duração de imobilidade tônica (TI) em um teste de TI
(ver Capítulo 4) produziram ovos com níveis de esteróides na gema significativamente
diferentes, de modo que níveis mais elevados de progesterona e androstenediona
foram encontrados nas aves com baixa duração de TI. um comportamento que é
reflexo de um baixo medo inerente (Bertin et al., 2009). Os ovos produzidos pelas
codornas mais medrosas eram maiores e com casca menos pesada. Outro aspecto
das correlações genéticas é quando diferentes características comportamentais
mostram correlações ao longo do tempo, de modo que uma característica
comportamental pode ser usada para prever outra quando o animal for mais velho.
Descobriu-se que a resposta das porcas ao manejo às 5 semanas de idade (Horback
e Parsons, 2018) prevê a sua propensão a serem agressivas quando se tornam porcas (mas ver também
Epigenética e Comportamento
A variação natural nas características comportamentais, como o comportamento

materno, pode ser usada na seleção de mães reprodutoras para promover sua
capacidade de criar filhotes. Champanhe et al. (2003) descobriram que a quantidade
de lambidas e escovações dos filhotes na primeira semana de vida diferia entre
ratas Long-Evans fêmeas, variando de 5 a 20% do tempo gasto nesse
comportamento, e sendo normalmente distribuída (ou seja, seguindo uma curva
em forma de sino) dentro da coorte estudada. Era uma característica estável para
mães individuais e independente da quantidade de tempo que passavam em contato
com seus filhotes. Os autores também descobriram que transmitiram essa característica comportamen
descendentes do sexo feminino, embora obviamente apresentassem a mesma variação

natural que suas mães. Mas então outro efeito entrou em cena.
Há muito se sabe que o ambiente afeta a expressão de diferentes genes. Os porcos domésticos, por
exemplo, geralmente não são muito peludos, mas se forem criados em alojamentos sem aquecimento durante
o inverno escocês, tornam-se incrivelmente peludos (observação pessoal). É assim que muitos genes
funcionam, mas só mais recentemente é que se descobriu que alguns destes efeitos ambientais se tornaram
permanentes e hereditários: o surgimento da epigenética. Este é um dos tópicos mais comentados em
genética nos últimos anos, e menciono-o aqui porque se descobriu que o comportamento afeta a programação
epigenética. Em outro estudo sobre comportamento materno em ratos, Weaver et al. (2004) descobriram que
mães ratas que lambiam e cuidavam muito de seus filhotes e arqueavam as costas ao amamentar seus
filhotes alteravam efetivamente o epigenoma de seus filhotes. Para verificar se esta não era apenas uma
correlação fenotípica, os pesquisadores cruzaram filhotes de ratos entre mães com alta e baixa tendência ao
aliciamento e descobriram que as mudanças epigenômicas estavam ligadas à mãe de criação e não à mãe
biológica dos filhotes de ratos. . Os filhotes criados por mães com alto cuidado apresentaram respostas
reduzidas do hipotálamo-hipófise-adrenal (HPA) ao estresse quando adultos. No momento em que este artigo
foi escrito, este artigo (Weaver et al., 2004) foi citado mais de 3.500 vezes.
Per Jensen (2013, 2014 e 2015) foi um dos primeiros a considerar a importância da
epigenética para a genética comportamental em geral, e o processo de domesticação em
particular. Ele e seus colegas compararam duas raças de galinhas: a linhagem domesticada
White Leghorn e a ancestral de todas as galinhas, a ave selvagem vermelha (Lindqvist et
al., 2007). Ao contrário dos ratos, as galinhas podem ser incubadas e criadas sem a
presença da mãe galinha, eliminando quaisquer efeitos do cuidado materno. Aves de ambas
as raças foram alojadas e criadas com horários de luz imprevisíveis, o que é estressante
para elas e levou à redução do aprendizado espacial em ambas as raças. No entanto, esta
mudança epigenética só foi transferida para a prole da raça domesticada. Jensen (2014)
pensa que isso ocorre porque a seleção comportamental que aconteceu durante a
domesticação levou a um aumento na capacidade de responder às mudanças epigenéticas
(Fig. 10.2). Na verdade, no ano seguinte, ele sugeriu que “a interação entre o genoma e o
ambiente é muito mais dinâmica e complexa do que se pensava anteriormente e a nossa
visão sobre a domesticação e a evolução pode ter de ser revista drasticamente” (Jensen,
2015, p. 35). ).
Interações Genótipo e Ambiente

Uma forma de desvendar os efeitos respectivos da genética e do ambiente no comportamento
é através de experiências de promoção cruzada, como no exemplo acima, ou – melhor
ainda – utilizando a transferência de embriões. Dwyer e Lawrence
128 Capítulo 10
Figura 10.2. Diagrama mostrando a associação entre experiência de estresse e

mudança epigenética. Eventos estressantes podem levar a modificações na expressão
genética (alterações epigenéticas), que afetam o próprio animal (efeitos fenotípicos),
levando a uma alteração na capacidade de lidar com o estresse futuro. Essas
alterações epigenéticas podem ser transferidas para a próxima geração (in ovo ou
in utero) ou para gerações posteriores por modificações epigenéticas na linha germinativa (adaptado de Jensen
(2000) investigaram a descendência de duas raças de ovelhas, Suffolk e Scottish Blackface,

conhecidas por diferirem no seu comportamento alimentar e social, bem como no nível de
actividade. Embriões de Suffolk e Blackface foram implantados em 30 ovelhas de cada raça,
metade delas dando à luz cordeiros da própria raça e a outra metade, cordeiros da outra
raça, em delineamento experimental 2 × 2. Os cordeiros foram, portanto, todos criados pela
mãe biológica, mas diferiam na origem genética. O comportamento dos cordeiros nos
primeiros dias de vida dependia da raça do cordeiro, independente da ovelha que o criava.
Contudo, posteriormente, o comportamento dos cordeiros foi significativamente influenciado
pela raça da ovelha, com cordeiros criados por mães Blackface amamentando com menos
frequência e sendo mais ativos, tanto antes como depois do desmame. Quando no pasto,
as ovelhas Blackface e seus cordeiros permaneceram mais próximos, independente da raça
do cordeiro, em comparação com as ovelhas Suffolk.
Este estudo foi realizado antes que a epigenética se tornasse o novo preto, e teria sido
interessante acompanhar o comportamento materno subsequente dos cordeiros quando
maduros.
A seleção de características comportamentais estáveis, como o comportamento
materno no exemplo acima, pode ser feita com base em testes comportamentais.
Quando os visons são criados para a produção de peles, os indivíduos diferem nas suas
características comportamentais, com alguns visons apresentando altos níveis de medo.
Embora a produção de peles seja um assunto altamente controverso em termos de bem-
estar animal, seria – ceteris paribus – uma melhoria para o bem-estar dos visons de criação
se estes tivessem menos medo. Para que isso aconteça, precisamos saber se essa
característica é suficientemente hereditária e se algum teste potencial de medo está
detectando a característica em geral; em outras palavras, se selecionarmos
visons com base na sua resposta aos humanos, o seu medo em geral será reduzido? Hansen
(1996) selecionou visons de forma divergente com base em sua reação quando um humano
colocou uma espátula de madeira na gaiola de arame e a manteve ali por até 60 segundos.
Os visons que recuaram para o fundo da gaiola foram escolhidos para criar uma linha de
seleção temerosa, enquanto os visons que se aproximaram, cheiraram e morderam a
espátula foram selecionados para a linha confiante.
Após dez gerações de seleção, os visons foram testados em seis testes comportamentais
diferentes para descobrir se a diferença no medo em relação aos humanos
entre as duas linhas foi consistente em outras situações (Malmkvist e Hansen, 2002). Os
testes incluíram estímulos sociais e não sociais, incluindo o teste da espátula (contato
humano voluntário), tentativas de manusear o vison por uma mão humana enluvada (contato
humano forçado), exposição a um objeto novo (um cubo de madeira), um novo alimento
(comida de gato), um novo ambiente e um co-específico desconhecido. Os visons das duas
linhas de seleção diferiram da maneira esperada, com os visons confiantes mostrando
menos respostas de medo em todos os testes em comparação com os visons da linha
selecionada de forma divergente, indicando uma diferença geral no medo em diversas
situações sociais e não sociais. Estes resultados mostram que é possível conceber testes
comportamentais simples para uso como critério de seleção e ainda conseguir mudanças
genéticas gerais na personalidade animal.
Diferenças de cepas e raças no comportamento
Do ponto de vista comportamental, um dos fatores que originam diferenças nas

características comportamentais é a raça ou linhagem do modelo animal utilizado.
Os donos de cães estarão bem cientes de que diferentes raças de cães podem reagir de
forma diferente a uma determinada situação, embora isto possa ser difícil de distinguir dos
efeitos ambientais causados pelo treino do cão e pela competência do dono. As diferenças
de cepas são abundantes em roedores, com certas cepas de camundongos sendo mais
agressivas que outras (por exemplo, Schicknick et al., 1993). Diferenças comportamentais
são frequentemente observadas entre linhagens de ratos pigmentados e albinos, com os
últimos tendo uma expressão comportamental semelhante, mas não idêntica à da prole de
ratos capturados na natureza (Stryjek et al., 2012, 2013). Quando ratos Long-Evans
pigmentados e ratos Wistar albinos foram testados quanto à sua capacidade de perceber a
detecção de movimento usando um padrão aleatório de pontos em movimento, descobriu-
se que a cepa pigmentada tinha uma percepção de movimento bem desenvolvida, enquanto
a cepa albina apresentava uma percepção de movimento severa. prejuízo (Hupfeld e
Hoffmann, 2006). Comprometimento semelhante em linhagens de ratos albinos foi
encontrado na resposta sexual dos machos ao odor de ratas no cio (Sachs, 1996). Também
vale a pena notar que o albinismo foi fixado na geração oito nos camundongos selecionados
por baixa atividade no teste de campo aberto representado na Figura 10.1 (DeFries et al.,
1978).
Então, qual é a ligação entre pigmentação e comportamento? Quando os cientistas
russos Dmitry Belyaev e Lyudmila Trut começaram a selecionar raposas de criação
130 Capítulo 10
com base no seu nível de mansidão, eles imitaram o processo de domesticação (Belyaev
et al., 1979; Belyaev e Trut, 1986). As mudanças comportamentais nas raposas continuaram
ao longo de gerações, mas os animais também se tornaram menos uniformes na cor da
pelagem, tinham caudas mais encaracoladas e orelhas mais caídas. O aumento na
pigmentação do pêlo é, portanto, o oposto do aumento do albinismo observado na linhagem
de camundongos mais medrosos da Figura 10.1. Recentemente, foi sugerido que as
alterações morfológicas observadas na experiência de criação de raposas russas foram
mais diretamente favorecidas pelos humanos na nossa domesticação de animais de
companhia, porque temos uma tendência a inferir calma da fofura (Lane, 2018).
Não são apenas as espécies de laboratório e de companhia que apresentam diferenças

comportamentais entre as raças; isso também foi encontrado na pecuária, como aves.
Poleiros são estruturas ambientais muito utilizadas por galinhas poedeiras (Brendler e
Schrader, 2016; Campbell et al., 2016). Quando diferentes linhagens de frangos de corte de
crescimento lento são criadas com acesso a poleiros, elas não utilizam os poleiros na
mesma medida (Nielsen, 2004; Figura 10.3).
Ambas as estirpes apresentam trajetórias de crescimento semelhantes, pelo que as
diferenças no comportamento de empoleiramento não são consequência de diferenças de
tamanho. Podem estar ligadas a diferenças na forma do osso da quilha, uma vez que a
estirpe de empoleiramento baixo neste exemplo (Labresse) tinha mais bolhas no peito,
potencialmente causadas por ossos da quilha com ângulos mais acentuados, o que pode tornar doloroso o empo
Quando utilizamos modelos animais selecionados para características não
comportamentais específicas, como certas doenças em linhagens consanguíneas de
roedores, podem haver alterações comportamentais associadas. Tais mudanças de
comportamento podem ser indesejáveis, em particular se afectarem os resultados das
experiências onde estes modelos são utilizados. Até que ponto isso está difundido entre os
diversos modelos animais disponíveis hoje é desconhecido. Em alguns casos, é difícil
distinguir entre correlações genéticas e restrições fisiológicas de uma seleção:
camundongos selecionados por obesidade inerente apresentam agressividade reduzida
(Yamashita et al., 1989), e ratos geneticamente obesos são menos ativos, menos
exploratórios e têm maior nível de comportamento semelhante à ansiedade (Vogel et al.,
2017). A atividade reduzida em ratos obesos pode ser uma consequência fenotípica e não
genética da obesidade. No entanto, quando os animais foram comparados dentro da
linhagem, as diferenças no peso corporal não se correlacionaram com as diferenças
comportamentais, indicando que as alterações comportamentais são de origem genética.
Descobriu-se que a domesticação por si só leva a uma redução nas respostas ao

estresse, à medida que animais mais calmos são selecionados. Geralmente pensa-se que
um animal menos reativo pode ter melhor bem-estar, pois é menos medroso e lida melhor,
tanto em geral como com novidades. No entanto, Rauw et al. (2017) sugerem que, em
algumas espécies de produção, os indivíduos que enfrentam a situação ainda podem ter
uma resposta elevada ao stress, mas podem simplesmente não demonstrar isso em termos
comportamentais, o que levanta uma série de questões éticas. A seleção restrita e específica
para características de produção certamente levará a mudanças comportamentais, por
exemplo, a seleção para produtividade em galinhas poedeiras está associada a um aumento
Figura 10.3. Uso de poleiros por duas linhagens de frangos de corte de crescimento lento.
Até as 5 semanas de idade, as aves foram criadas em ambientes fechados e posteriormente
transferidas na sexta semana para alojamento em barracas com acesso a área externa (dados de Nielsen, 2004).
na agressividade (Muir, 2003). Tais correlações genéticas podem ser difíceis de

identificar, especialmente em espécies de produção, onde algumas características
comportamentais podem ser selecionadas a favor ou contra quase
involuntariamente. Isto pode acontecer quando, por exemplo, uma vaca leiteira
de alta produção é difícil de ordenhar devido aos coices, ou quando uma porca
prolífica é demasiado agressiva para ser manejada. Nesses casos, os animais
podem ser abatidos e retirados do plantel por razões não produtivas, mas estas causas raramente s
Existem também influências significativas do ambiente de seleção, que estão
além do escopo deste livro. Um exemplo é o comportamento alimentar da truta
marrom, que se pensava ser afetado pela seleção genética para o crescimento.
Descobriu-se que foram diferenças no ambiente social durante o período de
crescimento que levaram a uma resposta correlacionada no comportamento
alimentar (Boujard et al., 2007).
132 Capítulo 10
Comportamento inato e aprendido
Terminarei este capítulo com alguns exemplos de testes comportamentais que têm sido
usados para distinguir entre comportamento inato e comportamento aprendido. Eles são,
descaradamente, todos do mundo do olfato e dizem respeito a roedores de laboratório. A
primeira é a resposta dos ratos ao cheiro de um predador na forma de fezes coletadas de
raposas criadas em criação. Quando os ratos são expostos ao odor de fezes de raposa,
apresentam um aumento no comportamento de congelamento, ou seja, imobilidade, muitas
vezes repentina, com orelhas levantadas e olhos abertos (Rampin et al., 2006).
Como os ratos utilizados nestes testes foram criados em laboratório, nunca tinham sido
expostos ao odor de raposa e qualquer resposta comportamental é, portanto, considerada
inata. Um composto (trimetiltiazolina ou TMT) foi encontrado nas fezes de raposa por Vernet-
Maury (1980), e ela o identificou como o odor que induzia respostas de medo em ratos. Desde
então, o TMT tem sido usado como proxy de odor de predador em muitos estudos (Rosen et
al., 2015). No entanto, numa análise recente, não conseguimos encontrar TMT nas fezes de
raposa e encorajámos outros a repetir esta análise utilizando métodos mais refinados
(Rampin et al., 2018). Outra resposta de odor potencialmente inata é encontrada em ratos
machos maduros, mas sexualmente ingênuos; isto é, sem experiência anterior de
comportamento de acasalamento. Eles mostram respostas sexuais aumentadas, na forma de
ereções penianas, quando expostos às fezes de uma rata em estro (ou seja, no cio), em
comparação com quando apresentados a um odor herbáceo neutro (Nielsen et al., 2016). Isto
indicaria que a resposta a este odor é inata, embora a experiência sexual subsequente
aumente significativamente a resposta ao odor de ratas receptivas, indicando um grau de
aprendizagem associativa, com os ratos machos tornando-se mais sensibilizados aos odores
de estro através da experiência.
Às vezes, respostas comportamentais aparentemente inatas podem não ser inatas. Há

muito se sabe que camundongos nascidos sem olfato (camundongos anósmicos) têm grande
dificuldade em iniciar a amamentação e a maioria deles morre como consequência (Wong et
al., 2000). Em coelhos, foi identificado um feromônio de sucção, que inicia a resposta de
sucção em coelhos recém-nascidos (Schaal et al., 2003), por isso foi uma ideia óbvia tentar
procurar um mecanismo semelhante em camundongos. Logan et al. (2012) estudaram cepas
normais de 2 horas de idade (como no sentido do olfato funcional) e do tipo selvagem de
camundongos de laboratório, nascidos por cesariana. Os autores constataram que todos os
filhotes iniciaram a amamentação menos de 60 segundos após terem sido apresentados ao
mamilo da mãe. A limpeza do mamilo com água, por outro lado, resultou em 64% dos filhotes
que não conseguiram sugar em 15 minutos, que foi a duração do teste (Fig. 10.4). Diferentes
odores, como vanilina e alho, foram então aplicados ao mamilo lavado, mas apenas o líquido
amniótico provocou a resposta de sucção, com mais de 90% dos filhotes começando a sugar
dentro dos 2 minutos de duração do teste quando o líquido amniótico foi usado como
odorante . No entanto, se os odores – anteriormente ineficazes – fossem espalhados para os
mamilos lavados da mãe, bem como para os próprios filhotes dentro de 5 minutos após
serem nascidos
Figura 10.4. Hora da(s) primeira(s) amamentação(ões) em filhotes de camundongos com 2 horas de
idade nascidos por cesariana. (a) Se os mamilos da mãe não fossem lavados, todos os filhotes mamariam em 1 min. (b)
No entanto, se os mamilos tivessem sido lavados, ou seja, todos os odores removidos, uma grande
proporção de filhotes (64%) não amamentava (DNS) dentro dos 15 minutos de duração do teste
(dados de Logan et al., 2012).
nascidos, eles responderam como os filhotes testados com líquido amniótico. Finalmente,
os pesquisadores alimentaram as mães grávidas com alimentos com sabor de alho ou
vanilina, e esses odores agora eram capazes de iniciar a sucção quando aplicados no mamilo.
Isto mostra-nos que, em circunstâncias normais, a sucção iniciada por um odor é algo que
o cachorro aprende no útero e não é uma resposta comportamental inata.
Não é de surpreender que muitos dos comportamentos observados em animais sejam
hereditários. Afinal, é assim que a maioria das características são transmitidas de geração
em geração e é a base do processo de domesticação. O que é importante ter em mente ao
usar testes comportamentais em animais são as correlações que existem entre as
diferentes características, sejam elas comportamentais ou não. Podemos exacerbar
deliberadamente as diferenças entre grupos de animais nos seus comportamentos,
selecionando de forma divergente certas características comportamentais, muitas vezes
medidas através de testes de comportamento específicos. Isto pode permitir-nos estudar
mais detalhadamente as consequências destas diferenças, mas
134 Capítulo 10
Deve-se sempre ter em mente que a simples medida utilizada para a seleção
pode trazer consigo outras características, às vezes indesejáveis.
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Outras considerações de teste 11
Os testes comportamentais em animais abrangem uma vasta gama de métodos,

desde testes simples, como apresentar ao seu gato dois tipos de ração, até
protocolos bastante complexos, como treinar macacos para fixarem o olhar num
ponto enquanto detectam uma alteração de característica periférica (Fischer e
Wegener, 2018; Capítulo 8). Neste capítulo, reuni uma variedade de questões a
serem consideradas, coisas a serem lembradas antes, durante e depois dos testes,
e armadilhas a serem evitadas. Eles não estão em uma ordem específica e é
provável que faltem alguns – até mesmo muitos – assuntos. A ideia é destacar
certos assuntos gerais que é importante ter em mente, independentemente da
complexidade do seu protocolo e da pergunta que você deseja fazer.
Medimos o que pensamos que fazemos?
Minúsculas hastes de cobre se movem quando colocadas em uma placa que vibra
suavemente (Ravicious, 2017). Quando em baixas densidades, as hastes se movem
de forma aleatória, mas em altas densidades, elas parecem se mover de forma mais
organizada, produzindo “características de flocagem”. Como as barras de cobre
são objetos inanimados, sabemos que esses movimentos organizados não são intencionais por parte
No entanto, como podemos saber quando as alterações comportamentais
observadas têm origem no animal testado e quando são artefactos de factores
físicos externos? No Capítulo 2, o exemplo de ondulações de atividade claras e
rítmicas em grupos de pintinhos de um dia (Nielsen et al., 2008; Fig. 2.4) é uma
ilustração desse tipo de fenômeno enganoso. Os padrões de atividade não
poderiam ser atribuídos a um “zeitgeber” óbvio (um cronometrista; um sinal
externo que ocorre ritmicamente e que regula os padrões observados), como o
início dos ventiladores ou algo equivalente. Originalmente, pensamos que poderia
ser a prova de uma ritmicidade inata em pintinhos que desaparecia na ausência de
uma mãe galinha para mantê-los funcionando. Infelizmente, acabou sendo um
artefato de somar os estados binomiais de indivíduos sendo passivos ou ativos.
Isto dá origem a explosões aparentemente regulares de atividade do

138 Capítulo 11
todo o grupo, desde que a fase passiva seja mais longa que a fase ativa para cada indivíduo.
Às vezes usamos estímulos experimentais ou marcações que não funcionam como

pretendido. David Lahti (2015) escreveu uma excelente revisão sobre a influência das
características dos ovos na rejeição de ovos em certas espécies de aves.
Ele discute as consequências do uso de ovos de tamanhos, cores e materiais exagerados e
artificiais para estudar esse fenômeno. Todos nós podemos aprender muito com a descrição
de Lathi de como ele construiu cuidadosamente ovos pintados de madeira para ver qual cor
os pássaros rejeitariam, apenas para descobrir mais tarde que os pássaros em questão
usariam o bico para perfurar qualquer ovo que quisessem remover. – um comportamento não
possível com as réplicas de madeira.
Nas próprias palavras do autor, “O que distingue um uso bom, biologicamente relevante e
cientificamente produtivo de estímulos artificiais, de um uso que demonstra nada além de
uma resposta comportamental idiossincrática a uma estranheza?” (Lahti, 2015, p. 530). Ele
destaca a importância de não variar mais de uma característica por vez e – ao usar estímulos
supernormais – de não diferir tanto do que é naturalmente possível que o contexto do
estímulo se perca. Isso muitas vezes se torna mais óbvio para nós quando cometemos erros
inadvertidamente. Outro exemplo bem conhecido é o uso de faixas nas pernas de cores
diferentes para identificar pássaros, onde Nancy Burley involuntariamente tornou alguns
pássaros machos mais atraentes para as fêmeas, já que estas preferiam algumas cores a
outras (Burley, 1988).
Muitas questões precisam ser consideradas ao usar um teste comportamental, e uma

delas é se os resultados possíveis são sempre interpretáveis.
Embora isto possa ser uma afirmação óbvia, existem testes onde é necessário ter cuidado
para evitar resultados indecifráveis. Um exemplo é o teste de comida enterrada. Este é um
teste que tem sido muito utilizado na avaliação do olfato em roedores, e devo admitir que não
gosto deste teste. Superficialmente, o paradigma do teste é muito simples: o animal de teste
é colocado em uma arena onde uma pequena recompensa alimentar é enterrada na cama. O
experimentador simplesmente registra o tempo que o animal leva para encontrar a recompensa
alimentar, e isso supostamente mede a capacidade geral de cheirar do animal (Yang e
Crawley, 2009). Meu ceticismo quanto à utilidade deste teste simples é duplo. Primeiro, não
leva em consideração os níveis gerais de atividade do animal testado. Se o teste for utilizado
para detectar efeitos de uma determinada droga na capacidade de cheirar, deverá pelo menos
medir a latência para se mover e a actividade do animal de teste a partir do momento em que
é colocado na arena de teste.
Algumas drogas podem tornar um animal letárgico, enquanto outras podem induzir
hiperatividade, e o animal pode, portanto, explorar a arena com maior ou menor eficiência. Se
letárgico, o animal pode passar algum tempo imóvel, o que não reflete sua capacidade
olfativa. Da mesma forma, se o animal for hiperativo, ele pode não estar simultaneamente
procurando petiscos em seu entorno. Em segundo lugar, outros fatores além da redução do
olfato podem afetar o tempo necessário para recuperar a recompensa alimentar. A motivação
alimentar pode variar e deve-se garantir que os animais testados estejam em níveis
semelhantes de saciedade quando testados. O
os tipos de recompensa alimentar utilizados, normalmente biscoitos ou cereais de

chocolate, também podem afetar o resultado. Se o medicamento testado deixar o
animal com náuseas, a motivação para procurar doces pode ser reduzida, mais
uma vez por outras razões que não os défices olfactivos.
Etogramas e Desenvolvimento de Testes

Nunca será demais sublinhar que, para podermos registar o comportamento de um animal
– seja numa situação de teste ou não – precisamos de
conhecer o repertório comportamental do animal em questão. Para a maioria dos
animais comumente utilizados em pesquisas comportamentais, os etogramas
foram amplamente publicados. Contudo, a construção de um etograma pode ser
necessária se pouca ou nenhuma pesquisa tiver sido feita sobre as espécies
estudadas. Um etograma pode ser mais ou menos detalhado, dependendo da
situação de teste, mas também deve-se ter em mente que componentes
comportamentais que poderiam ser exibidos, mas não são exibidos durante um
teste, podem indicar certas limitações do protocolo de teste.
Passar tempo observando seus animais raramente é desperdiçado. Pode
inspirar novas perguntas para as quais buscar respostas, e pode-se observar
comportamentos que normalmente não são exibidos em relação à manutenção e
manuseio de rotina. Uma das maneiras de atacar um novo protocolo experimental
é colocar-se no lugar do animal. Nós, como humanos, temos a tendência de nos
concentrarmos em nossas próprias modalidades sensoriais e podemos acabar
usando estímulos visuais ou auditivos quando os olfativos teriam sido uma
escolha melhor. Olhe (e ouça e cheire) as coisas de diferentes ângulos, pois elas
podem mudar a forma como você e principalmente o seu animal de teste as
percebem (Fig. 11.1). Já enfatizei anteriormente a importância de levar em conta o sentido animal,
Figura 11.1. Vitral visto de fora e de dentro da igreja de Saint-Roman

de Tousque, Gard, França (foto: Birte L. Nielsen).
140 Capítulo 11
não apenas no seu alojamento e gestão, mas também durante os testes

experimentais, pois garantirão os melhores e mais válidos resultados (Nielsen
et al., 2015; Nielsen, 2018).
No Capítulo 3, foram descritas formas de escolher um teste e dados
exemplos de como os testes poderiam ser adaptados para se adequarem a
situações ou espécies específicas. Mesmo usando um teste validado e
comumente usado, é sempre uma boa ideia realizar alguns testes piloto.
Infelizmente, os testes piloto nem sempre são possíveis. Isto pode ser devido
ao intervalo de tempo disponível para testes ser muito curto, como em testes
de comportamento de estro de reprodutores sazonais, como raposas, ou porque
o equipamento a ser usado não está disponível para testes prévios. Por outro
lado, os testes-piloto podem ser referidos em artigos científicos, por vezes
deixando a impressão de que deveriam fazer parte da experiência principal,
mas não funcionaram bem. Na minha humilde opinião, tudo bem, porque pelo
menos ficamos sabendo sobre eles. Mesmo que o tratamento não apresente
diferenças significativas, o protocolo pode revelar possíveis razões para este resultado, e uma exp
Uma forma emergente de encorajar e permitir a publicação de mais experiências
“sem resultados” é através de relatórios registados, onde os protocolos
experimentais são registados antes da experiência, incluindo quais os métodos
estatísticos que serão empregues. Estes são revisados por colegas e, se
considerados válidos, o processo permite que os resultados sejam publicados
independentemente do resultado dos testes, desde que o protocolo tenha sido seguido.
Habituação, Treinamento e Ambiente de Teste

Já foi sublinhado várias vezes, mas habituar os animais experimentais a serem
manuseados é a chave para um teste comportamental bem-sucedido. Isto
também é verdade mesmo que o teste seja um teste de campo aberto, o que
deve ser novo para o animal, pelo menos no primeiro teste. Os animais que não
são tratados ou têm medo dos humanos não só têm o seu bem-estar
comprometido quando são submetidos a arenas de testes comportamentais,
mas também não podem fornecer-nos resultados válidos se tudo o que estamos
a medir é a ansiedade demonstrada pelo animal de teste (Raundal et al., 2015).
Seria bom saber até que ponto o nosso tratamento e manejo afetam os
animais testados. Um exemplo do relativo estresse dos testes de campo aberto
e da coleta de sangue vem dos porcos (Herskin e Jensen, 2002).
Os indivíduos de um grupo de leitões foram testados num teste de campo
aberto de 10 minutos em dias diferentes perto do desmame às 4 semanas de
idade, com cada porco testado apenas uma vez. Outro grupo de leitões não foi
submetido ao teste de campo aberto, mas foi deixado no seu curral durante o
mesmo período de tempo que durou o teste. Amostras de sangue foram
coletadas de todos os porcos antes e depois do período de teste de 10 minutos,
assim todos os porcos foram submetidos ao manuseio e coleta de sangue; a
única diferença entre os dois tratamentos foi o teste de campo aberto. A Figura 11.2 mostra a resp
Figura 11.2. Concentração plasmática de cortisol no sangue (nmol/l) em suínos (n

= 32–36 por tratamento) antes (parte inferior das barras) de serem submetidos a
um de dois tratamentos: um teste de campo aberto (OF) e o manuseio envolvido
durante a coleta de sangue amostragem, ou o manuseio apenas durante o retorno
ao curral de origem, em vez de um teste de campo aberto durante o período de teste
de 10 minutos. A parte superior sólida das barras é o aumento do cortisol após o
tratamento, que foi significativamente maior para leitões expostos a um teste de campo aberto (dados de Hers
Período de teste de 10 minutos. Nenhuma diferença foi observada nos níveis de

cortisol antes do teste, mas o aumento após o teste foi significativamente maior para
os porcos testados em campo aberto, e o procedimento de amostragem de sangue
por si só foi responsável por 74% deste aumento.
Uma forma de realizar testes comportamentais com um mínimo de manipulação
é fazer do ambiente doméstico a arena de testes. A configuração de economia
fechada descrita para os visons no Capítulo 5 é uma dessas abordagens (Cooper e
Mason, 2000). Outro método empregado é o uso de grandes instalações de
alojamento em grupo para camundongos, onde mais de 20 indivíduos vivem juntos
sem interrupção durante meses seguidos (Winter e Schaefers, 2011; Schaefer e
Claridge-Chang, 2012). Os dados comportamentais são coletados automaticamente
a partir de sensores conectados a uma fonte de água, acessíveis através de túneis
fechados, onde os camundongos marcados com RFID (identificação por
radiofrequência) recebem tarefas que envolvem discriminação de diferentes estímulos
para obter gotas d'água. Assim, nenhuma perturbação ou transporte dos ratos é
necessária para aplicar diferentes protocolos experimentais.
142 Capítulo 11
Testes comportamentais também podem ser realizados com animais em ambiente

natural. Tais experiências são frequentemente implementadas para testar teorias específicas
sobre o que desencadeia um determinado comportamento observado na natureza. Um
desses estudos investigou se os odores de predadores conhecidos e desconhecidos
induziriam o forrageamento sensível a ameaças em cervos (Chamaillé-Jammes et al., 2014).
Os investigadores escolheram uma ilha remota ao largo da costa oeste do Canadá, onde
vivia uma população de veados de cauda preta (sitka) há mais de 90 anos.
Os lobos nunca estiveram presentes neste grupo de ilhas, enquanto os ursos pardos viviam na área. No estudo,
foram instaladas 98 estações de iscas, nas quais um círculo (1 m de diâmetro) de solo plano foi pulverizado com
um dos quatro odores diferentes, incluindo urina de ursos e lobos, sendo a água usada como tratamento de
controle. Pedaços de maçã foram então espalhados sobre a área odorizada e pequenos recipientes abertos
contendo o odor foram empurrados para o chão para garantir uma perfusão contínua do cheiro. Após a
odorização e a isca, a primeira visita de um cervo a cada estação foi monitorada usando câmeras detectoras de
movimento gravando vídeos a 1 quadro/s. A Figura 11.3 mostra a porcentagem de cheiradas observada nessas
visitas e a proporção de pedaços de maçã comidos pelos cervos. É claro que a resposta do cervo ao odor do
lobo é maior do que aquela observada com água e urina de urso. Dois odores adicionais (colônia e gasolina)
foram testados, mas não produziram resultados diferentes daqueles obtidos com água e urina de urso, indicando
que não é a novidade do odor de lobo que dá origem ao comportamento observado. Uma explicação para a
resposta mais forte é que os lobos são uma ameaça mais perigosa do que os ursos negros para os cervos e,
apesar da longa ausência de lobos, o seu odor permaneceu inatamente indutor de medo para os cervos. Os
autores acrescentam que as diferentes respostas aos dois odores dos predadores não estão relacionadas com
o risco de encontro, uma vez que os lobos variam mais do que os ursos negros e, portanto, são menos
propensos a serem encontrados perto dos locais de micção.
Embora um pouco fora do assunto, tenho que apresentar uma tentativa de refazer um
famoso experimento realizado em 1937 por Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen, no qual
voaram diferentes silhuetas de papelão sobre grupos de aves jovens de várias espécies.
Uma silhueta lembrava um ganso quando voado com a protuberância longa para frente (Fig.
11.4a) e um falcão quando voado com a protuberância curta para frente (Fig. 11.4c). De
acordo com Schleidt et al. (2011), os dois grandes mestres da etologia diferiram na
interpretação dos resultados, com Tinbergen afirmando que as respostas de alarme foram
provocadas apenas quando a silhueta voava para se assemelhar a um falcão (pescoço
curto, cauda longa; Tinbergen, 1939). ), enquanto Lorenz (1939) concluiu que o formato da
silhueta não era importante, e a novidade e a velocidade foram os fatores que influenciaram
a resposta das aves. Schleidt (1961) fez uma reformulação do experimento em cinco perus
usando cinco formatos diferentes (Fig. 11.4a -e), todos com a mesma área de superfície e
voando na mesma velocidade e altura (2,3 m acima do curral). O tamanho da silhueta do
urubu voando a esta altura corresponde a um urubu real voando a 27 m de altura.
Figura 11.3. Resposta comportamental de cervos de cauda preta ao visitar estações de

alimentação pulverizadas com água (controle), urina de urso ou urina de lobo e
iscadas com pedaços de maçã. O gráfico de barras mostra a porcentagem de tempo que
o cervo passou farejando, e os gráficos de pizza mostram a porcentagem de isca
consumida (em sombreamento claro) para os três tratamentos de odor, respectivamente.
Para cada tipo de gráfico, letras diferentes indicam diferenças significativas (dados de Chamaillé-Jammes et al.,
Os resultados são mostrados no gráfico da Fig. 11.4. No dia 1, quatro

das formas foram usadas uma vez, e isso foi repetido no dia 2. A silhueta
do falcão voou por último, o que pode ter dado origem à menor resposta
de chamada de alarme observada para esta forma no dia 1. No dia seguinte,
as aves já apresentavam uma resposta muito reduzida. Nos 22 dias
subsequentes, os perus foram testados em vários dias, sempre com dez
apresentações do formato de ganso, com o formato de falcão inserido uma vez em um mome
Os perus responderam significativamente mais ao formato do falcão
durante os dias de teste, mas com a maior resposta observada nos dias 3 e 4. Isto poderia
144 Capítulo 11
Figura 11.4. Um novo teste da famosa experiência de Lorenz e Tinbergen,

que investigou a resposta de alarme de cinco perus jovens a diferentes
silhuetas a deslizar sobre o seu cercado. Foram utilizadas cinco silhuetas
diferentes: (a) ganso; (b) urubu; (c) falcão; (d) retângulo; e (e) disco, todos
com a mesma área superficial (28 cm2 ) e movendo-se à mesma velocidade (0,25
m/s). Observe que a forma (c) é a forma (a) invertida. Ver texto para detalhes
(baseado em dados originais de Schleidt, 1961, reproduzidos em Schleidt et al., 2011).
indicam que Tinbergen estava certo, mas como a experiência inversa não foi realizada
(isto é, dez vezes um falcão com o ganso inserido aleatoriamente), os resultados não
conseguem diferenciar entre novidade e efeitos de forma. Portanto, a partir do dia 25,
outros formatos foram incluídos como ímpares durante as dez apresentações do formato
ganso. Os resultados indicam que Lorenz estava certo: é de facto a novidade da forma
que é importante para a resposta de alarme, e não o pescoço curto do objecto voador
(Schleidt et al., 2011).
O experimento de Lorenz e Tinbergen tem sido amplamente utilizado no ensino

etológico como exemplo de respostas inatas. Na verdade, as silhuetas do raptor usadas
nas janelas para evitar que os pássaros voem para o painel de vidro são baseadas no
ícone do raptor Lorenz-Tinbergen, embora rapidamente se tornem ineficazes à medida
que os pássaros ao redor se habituam à forma, bem como à sua localização fixa (Shalter ,
1975).
Como garantir os melhores dados possíveis?
Uma infinidade de fatores pode influenciar o resultado de um teste comportamental, e é

necessário muita reflexão no planejamento experimental, mesmo quando testes bastante
simples são empregados. A importância das observações de base é talvez óbvia, mas
nunca pode ser suficientemente enfatizada, especialmente se o período de teste for de
duração prolongada. Uma variável que às vezes é esquecida até tarde demais nos
estudos comportamentais é o registro do peso corporal. A pesagem pré-teste é uma
medida relativamente simples, muitas vezes relevante para utilização como covariável na
análise estatística. O registro regular do peso vivo durante o período de teste também
pode revelar flutuações inesperadas, cuja causa precisa ser investigada.
Conforme afirmado no Capítulo 1, este livro não trata de estatística. Dito isto,
provavelmente nunca é demais lembrar a todos que, para que um teste comportamental
seja válido, o tamanho da amostra escolhido precisa ser apropriado para a pergunta
feita. Claramente, se a pergunta for “Os porcos podem aprender sapateado?”, e você for
capaz de ensinar um porco a fazê-lo, então uma amostra de um é suficiente.
Brincadeiras à parte, amostras surpreendentemente pequenas podem ser estatisticamente
válidas se o efeito do tratamento for grande e a variação entre os sujeitos do teste for
pequena. Em outras palavras, pequenos estudos só conseguem detectar grandes efeitos (Button et al., 2013).
Por outro lado, grandes estudos podem detectar efeitos bastante pequenos, alguns dos
quais podem não ser biologicamente relevantes. O verdadeiro tamanho do efeito é difícil
de estimar antecipadamente, mas devemos sempre procurar um tamanho de amostra
que seja previsto para garantir uma comparação estatisticamente válida, sem testar mais
animais do que o necessário. O poder estatístico de um teste é a probabilidade de que ele seja corretamente
rejeitar a hipótese nula (ou seja, quando a hipótese nula é falsa). Projetos experimentais
inteligentes podem evitar muita dor de cabeça ao interpretar os resultados. O uso de um
quadrado latino, por exemplo, pode permitir que você ajuste as diferenças de linha de
base entre os animais de teste, bem como as diferenças
146 Capítulo 11
Figura 11.5. Exemplos de dois desenhos de quadrados latinos 6 × 6 onde (i) os

tratamentos estão sempre na mesma sequência, por exemplo, o tratamento F
sempre segue o tratamento A, e (ii) os tratamentos nunca estão na mesma
sequência. Esta última só é possível quando existe um número par de tratamentos (de Bradley, 1958).
entre os dias de teste. Para números pares de tratamentos, pode valer a pena
considerar a solução de Bradley para equilibrar os efeitos sequenciais (Bradley,
1958; Fig. 11.5). Isto pode evitar efeitos de transmissão sistemáticos, se os
tratamentos forem suscetíveis de afetar uns aos outros ao longo do tempo.
Garamszegi (2016) fornece um guia estatístico para quando o tamanho da amostra é limitado ou distor
Um dos factores que utilizamos para escolher, digamos, uma determinada
estirpe de ratos para testes em laboratório são as suas características
comportamentais, uma vez que se sabe que diferentes estirpes diferem no seu tipo
e nível de actividade. Crabbe et al. (1999) testaram grupos de oito linhagens
diferentes de camundongos sob circunstâncias quase idênticas em uma bateria
de testes comportamentais realizados em três laboratórios diferentes ao mesmo
tempo. Os resultados da atividade no teste de campo aberto para quatro das cepas
são mostrados na Figura 11.6. Como esperado, as diferenças entre as cepas são
claramente visíveis, mas tanto os resultados absolutos quanto os relativos variam
entre os laboratórios. Os autores pedem prudência ao interpretar comportamentos
que pouco diferem, como é frequentemente o caso quando se utilizam linhas
genéticas de roedores, já que os resultados observados podem não ser os mesmos
de um laboratório para outro. Exatamente por esta razão, alguns autores sugerem
aumentar a heterogeneidade dos grupos de tratamento para garantir que os
resultados sejam reprodutíveis em laboratórios e situações, e não válidos apenas para cenários muito
Muitos testes comportamentais ainda exigem que os cenários de teste
gravados ou ao vivo sejam transformados em dados analisáveis por observação.
Embora alguns possam ser registados automaticamente (ver Capítulo 13), muitos
ainda dependem do trabalho humano. As gravações de vídeo exigem muito trabalho
para serem transcritas, e muitas pessoas estão frequentemente envolvidas na
observação de vídeos de testes e no registro de dados do mesmo experimento.
Para garantir que quaisquer dois observadores pontuam o comportamento da
mesma maneira, ambos precisam pontuar o mesmo subconjunto dos vídeos de
teste, permitindo-nos assim calcular o grau de concordância numa escala de zero
a perfeito (por exemplo, um coeficiente Kappa de Cohen ). Isto também pode – e
deve – ser usado para verificar a variação intra-observador, especialmente quando
muitas gravações de vídeo estão sendo assistidas durante um longo período pela
mesma pessoa. Com o passar do tempo, podemos mudar gradual e inadvertidamente a forma como av
Figura 11.6. Atividade num teste de campo aberto de 15 min de quatro cepas diferentes de
camundongos testadas em três laboratórios diferentes sob condições experimentais quase
idênticas (adaptado de Crabbe et al., 1999).
os vídeos não devem ser observados em ordem cronológica (nem por horas a
fio! Se você é técnico ou estudante observando vídeos, mostre esta página
para seu chefe ou supervisor).
Testando novamente o mesmo animal
Apenas uma breve observação sobre testar novamente um animal usando o

mesmo teste comportamental. Pode ser útil, uma vez que o animal pode ser
utilizado como seu próprio controlo, mas é muitas vezes necessário incluir
animais para o segundo teste sem experiência prévia no teste, ou seja, um
grupo de controlo não testado. Também deve-se ter em mente, ao testar
novamente os indivíduos, que o teste não é mais novidade para o animal. Na
verdade, o segundo teste pode ser influenciado pela forma como foi realizado
o primeiro teste, e os dados destes não são claramente medidas independentes.
Isto é, de certa forma, o que está sendo explorado no teste de habituação-
desabituação, onde a exposição repetida ao mesmo estímulo reduz a resposta
do animal, desencadeando um aumento quando, finalmente, um estímulo diferente é introduzido (v
148 Capítulo 11
Figura 11.7. Testando novamente animais em testes comportamentais: (a) atividade dos
mesmos ratos em dois testes de campo aberto realizados com 17 dias de intervalo (dados
de Bombail et al., 2018); (b) imobilidade de camundongos em um teste de natação forçada
para a primeira e quinta exposição ao teste (dados de Kazavchinsky et al., 2019). Em
ambos os gráficos, cada ponto é um animal, a linha preta tracejada indica equivalência
entre os dois testes (y = x) e a linha sólida é a linha de regressão de melhor ajuste dos dados.
Como exemplo de reteste, extraí alguns dados brutos de um experimento

recente (Bombal et al., 2018), onde testamos ratos Wistar machos de 6 meses de
idade em um teste de campo aberto de 5 minutos duas vezes com um Intervalo de 17 dias.
Entre esses testes, os ratos foram expostos individualmente a vários odores e seu
comportamento foi registrado. Os resultados dos dois testes de campo aberto são
mostrados na Figura 11.7a. Houve uma redução geral na atividade durante o
segundo teste de 70% (inclinação da linha de regressões), mas a correlação de
0,54 entre os dois testes foi significativa. Outro exemplo é de Kazavchinsky et al.
(2019), que testaram camundongos fêmeas e machos cinco vezes em um teste de
natação forçada, cada um separado por 2 dias. A duração da imobilidade variou
entre os ratos, mas permaneceu relativamente constante entre os indivíduos ao
longo dos testes, com um aumento global na imobilidade de 99 ± 8 s durante o
primeiro teste para 119 ± 10 no quinto teste. A inclinação da linha de regressão na Fig. 11.7b
é 0,79 e a correlação de 0,67 é significativa. A validade do teste de natação forçada
é discutida no Capítulo 7.
Homens vs Mulheres
Um fator importante a considerar nos testes comportamentais é como levar em
consideração o sexo do animal. Claramente, há necessidade de utilizar apenas
machos para alguns testes e observações, como estudos de agressão em touros
alojados em grupos, tal como são necessárias fêmeas maduras para estudar o
comportamento maternal em qualquer espécie. No entanto, para muitos testes
comportamentais, o sexo não é um fator de influência. No entanto, as mulheres são frequentemente ex
para mostrar mais variação individual do que os homens devido a flutuações hormonais.
Mas os homens também têm hormônios. Num artigo recente na revista Science, Rebecca
Shansky (2019) observa (e lamenta) que as diferenças hormonais em roedores machos
decorrentes de diferentes posições na hierarquia de dominância de machos alojados em
grupo são tratadas como variação aleatória e na maioria das vezes não são consideradas
no estudo. experimental, enquanto as fêmeas são frequentemente excluídas do estudo
com base no fato de terem um ciclo estral. Metanálises de 293 artigos sobre camundongos
(Prendergast et al., 2014) e 6.000 pontos de dados de ratos (Becker et al., 2016) não
encontraram diferenças na variabilidade entre machos e fêmeas. Shansky (2019) leva o
argumento mais longe porque não apenas as mulheres são predominantemente excluídas
da neurociência e da pesquisa biomédica, mas quando são testadas , é em grande parte
depois de um efeito ter sido encontrado nos homens, tratando assim o cérebro masculino
e a biologia como o padrão do qual as mulheres podem ou não se desviar.
Não é que não existam diferenças comportamentais entre os sexos. Eles fazem.
Descobriu-se que cabritos machos apresentam melhor desempenho do que fêmeas em
diferentes estágios de um teste de permanência de objeto (Vas et al., 2019). Estudando
ratos idosos (1 ano de idade), Domonkos et al. (2017) encontraram comportamento menos
ansioso apresentado por mulheres em uma série de testes comportamentais, incluindo o
campo aberto e o labirinto em cruz elevado. Booher et al. (2019) queriam ver se o acesso ao
exercício na forma de uma roda de corrida reduziria o consumo voluntário de álcool em
ratos. Quando os autores verificaram as diferenças basais entre machos e fêmeas da cepa
investigada (129/SvEvTac) para essas duas variáveis, descobriram que camundongos
fêmeas consumiam mais álcool e corriam mais longe do que seus co-específicos machos,
levando a resultados diferentes para os dois sexos ( Figura 11.8).
Em testes de evitação passiva (ver Capítulo 9), as ratas têm muito mais probabilidade
de reentrar na caixa onde receberam anteriormente um choque elétrico do que os ratos
machos, mesmo quando a intensidade do choque foi alta (Van Oyen et al., 1979).
Originalmente, pensava-se que isso era causado pelo fato de as mulheres serem menos
capazes de lembrar que haviam recebido o choque. Contudo, ao oferecer aos ratos três
opções em vez de duas, descobriu-se que este não era o caso (van Haaren e van de Poll,
1984). Quando os ratos tiveram que escolher entre permanecer no compartimento claro ou
entrar em qualquer um dos dois compartimentos escuros, em um dos quais o rato já havia
recebido choque, machos e fêmeas diferiram em suas respostas. Quase metade dos ratos
machos testados (8 de 17; 47%) permaneceram no compartimento claro, apesar de ter sido
oferecido um compartimento escuro alternativo onde nenhum choque havia sido
experimentado, que foi a escolha dos outros nove machos. Em contrapartida, apenas 2 das
17 fêmeas (12%) não saíram do compartimento claro, e das 15 que entraram no compartimento
escuro, apenas um rato escolheu aquele em que havia recebido o choque anteriormente.
Os autores concluem que as ratas parecem achar o compartimento de luz mais aversivo do
que os ratos machos.
Às vezes, a escolha do sexo dos sujeitos experimentais é mais pragmática: um dos

meus colegas sempre recomenda usar porcos machos para
150 Capítulo 11
Figura 11.8. Diferença entre sexos no consumo de álcool e atividade diária de

corrida em camundongos. (a) Em comparação com os machos, os ratos fêmeas têm
uma maior ingestão de álcool, e esta é reduzida em ambos os sexos quando têm acesso
a uma roda de corrida. (b) Apenas as mulheres apresentaram uma redução na corrida
quando tiveram acesso ao álcool e também à água (de Booher et al., 2019).
testes de alimentação pela simples razão de que são menos propensos do que
as fêmeas a fazer xixi no comedouro. Também é importante notar que as palavras gênero
e sexo costumava ser intercambiável. No entanto, o primeiro está agora
associado à identidade (humana), e o género não deve mais ser aplicado às
diferenças biológicas sexuais observadas nos animais, inclusive quando se
refere a machos castrados, como novilhos e castrados (touros castrados e
garanhões, respectivamente). ).
Este capítulo descreve apenas alguns fatores a serem considerados ao
planejar e executar testes comportamentais para fins científicos. Rapidamente
fica claro que o planeamento experimental é fundamental para um resultado
bem sucedido, quer envolva testes simples de escolha ou treino intensivo
durante longos períodos. Alguns dos exemplos que faltam aqui estão
espalhados nos capítulos anteriores. Nos dois capítulos finais deste livro,
tentarei abordar questões relacionadas a considerações éticas, bem como
aos avanços tecnológicos atuais e futuros no campo dos testes de comportamento animal.
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Legislação, Diretrizes e
12
Considerações éticas
Como afirmado no Capítulo 1, qualquer livro sobre testes de comportamento

animal está fadado a estar incompleto. Procurei garantir que os testes
apresentados sejam aqueles que tentam fazer uma pergunta ao animal, colocando-
o em uma situação (de teste), permitindo ao pesquisador interpretar o
comportamento observado e medido. Mas mesmo quando um teste tenta imitar
uma situação que ocorre naturalmente sem qualquer forma de amostragem de
fluidos corporais do sujeito do teste, está, no entanto, a utilizar animais vivos
para fins científicos. E isto suscitou – e continua a suscitar – preocupações entre
o público, e é uma questão que não pode deixar de ser mencionada num livro
como este. Nas secções seguintes, tentarei fazer um resumo conciso das
considerações éticas associadas à utilização científica de animais em testes
comportamentais, começando pela legislação implementada para garantir que os
animais sejam tratados de uma forma eticamente defensável. É inevitável que
isso, em alguns lugares, seja influenciado pelas minhas opiniões pessoais sobre
o assunto. É evidente que não sou contra os testes em animais, mas há testes
que não deveríamos continuar a utilizar. Você pode não concordar com alguns
(ou todos) dos meus pontos de vista e pode haver questões que não levei em
consideração. Dito isto, espero que os temas aqui levantados possam iniciar
reflexões e discussões que nos levem a avançar em direcção a soluções
aceitáveis, em vez de polarizar o debate. Este capítulo é uma tentativa de fornecer uma base comum
Legislação e Diretrizes
Na Europa, todo o uso de animais para fins científicos e educacionais está sujeito
à Diretiva da UE (2010). Este documento estipula regras e limites para experiências
realizadas em animais vertebrados não humanos e cefalópodes (por exemplo,
polvos, lulas e chocos). Abrange também formas fetais de mamíferos no último
trimestre de desenvolvimento normal, mas não inclui aves ainda no ovo. Uma
declaração no preâmbulo (secção 10) declara que «a presente directiva representa
um passo importante para alcançar o objectivo final de substituição total dos
procedimentos em directo

Legislação, Diretrizes e Considerações Éticas 155
animais para fins científicos e educacionais assim que for cientificamente possível fazê-
lo' (Diretiva da UE, 2010, p. 34). Isto pode ser uma surpresa para muitos cientistas
animais europeus, e não consigo ver como podemos investigar certos aspectos do
comportamento animal relevantes para o bem-estar de uma determinada espécie sem
perguntar ao animal através de testes comportamentais. O objetivo desta declaração é,
obviamente, acelerar a substituição de animais na neurociência e na pesquisa
farmacológica, onde os procedimentos podem causar desconforto, danos e dor. Na
verdade, a Diretiva da UE abrange a substituição, redução e refinamento do uso de
animais em procedimentos, também conhecidos como os 3Rs e originalmente
desenvolvidos tendo em mente os humanos por Russell e Burch (1959). A redução refere-
se à diminuição do número de animais, de forma a obter a mesma informação a partir
de menos animais, e utilizando apenas o mínimo necessário para obter resultados
estatisticamente significativos. O refinamento aplica-se tanto à criação como aos
procedimentos utilizados na ciência animal para aliviar ou minimizar potenciais dores,
sofrimentos e angústias. Uma excelente fonte de orientações, informações e demonstração
dos 3Rs em princípio e na prática é o Centro Nacional para a Substituição, Refinamento
e Redução de Animais em Pesquisa ( www. nc3rs. org. uk).
Nos EUA, a regulamentação do uso de animais em pesquisa é um tanto complexa

e repleta de siglas. O principal regulamento é uma lei federal chamada Lei de Bem-Estar
Animal. É administrado pela unidade Animal Care do Departamento de Agricultura dos
Estados Unidos (USDA) dentro do Serviço de Inspeção de Saúde Animal e Vegetal
(APHIS). Contudo, nem todos os animais são abrangidos pela Lei do Bem-Estar Animal;
o mais notável é a exclusão de camundongos e ratos (Tabela 12.1). Estas espécies são
protegidas pela Política do Serviço de Saúde Pública sobre Cuidado Humanitário e Uso
de Animais de Laboratório (Política PHS), embora apenas em instalações de pesquisa
que recebem financiamento federal.
Os cientistas devem cumprir o Guia para o Cuidado e Uso de Animais de Laboratório, e
cada centro de pesquisa deve ter um Comitê Institucional de Cuidado e Uso de Animais
(IACUC; Tabela 12.1).
Complementando a legislação existente estão as diretrizes para o uso de animais
em pesquisa, e estas continuam a ser publicadas e melhoradas, incluindo as diretrizes
ARRIVE (Kilkenny et al., 2010). Uma dessas publicações, que está disponível gratuitamente
online, é o Guiding Principles for Behavioral Laboratory Animal Science (2013), publicado
por um grupo de associações científicas em ciência animal. É fortemente orientado para
roedores, com foco na avaliação ética e na conformidade com os 3Rs. Outro exemplo
são as diretrizes éticas desenvolvidas pela Sociedade Internacional de Etologia Aplicada
(ISAE), para as quais uma versão atualizada (2017) do artigo original publicado (Sherwin
et al., 2003) pode ser encontrada online. Estes documentos também contêm listas de
legislação e regulamentos internacionais e nacionais relativos ao uso e aquisição de
animais.
156 Capítulo 12
Tabela 12.1. Resumo das regulamentações, guias e órgãos de fiscalização para o uso de
animais em pesquisas nos EUA. Os acrônimos usados são explicados em outras partes da
tabela.
Órgão de regulação
e fiscalização Pequena descrição
Lei de Bem-Estar Animal Protege todos os animais de sangue quente, exceto ratos,
(AWA) camundongos, aves criadas para pesquisa, animais de fazenda
usados para alimentação ou fibras (peles, peles, etc.), espécies de
sangue frio (anfíbios e répteis), cavalos não usados para fins de
pesquisa, peixes e invertebrados (crustáceos, insetos, etc.)
Estão incluídos zoológicos, circos, laboratórios de pesquisa,
hospitais, empresas, agências federais, revendedores, criadores, etc.
Animal Institucional Um comitê, organizado em cada centro de pesquisa sujeito à
Cuidado e uso acreditação AWA, PHS Policy ou AAALAC, que deve revisar e aprovar
Comitê (IACUC) ou rejeitar todos os protocolos animais propostos
Os membros da IACUC devem inspecionar suas instalações de

pesquisa duas vezes por ano
Estados Unidos O USDA licencia instalações de pesquisa e realiza inspeções
Departamento de anuais sem aviso prévio
Agricultura (USDA) As violações são punidas com multas, ordens de cessar e
Unidade de cuidados com animais desistir e suspensão ou revogação de licença
O Guia para o Guia publicado pelo Conselho Nacional de Pesquisa e pelo Instituto
Cuidado e uso de de Pesquisa em Animais de Laboratório
Animais de Laboratório A parte central da Política de Serviços de Saúde Pública sobre o
(o Guia) cuidado humano e o uso de animais de laboratório e a base para a
acreditação internacional da AAALAC
A Saúde Pública Protege todos os animais vertebrados (incluindo peixes, répteis,
Política de Serviço (PHS) ratos, camundongos e aves) utilizados em pesquisas financiadas
pelo PHS
Violações ou perda do credenciamento AAALAC podem resultar na
perda de financiamento do PHS
Associação para Organização sem fins lucrativos que credencia instalações de
Avaliação e pesquisa de forma voluntária para conformidade com o Guia
Credenciamento de As visitas anunciadas ao local são realizadas a cada 3 anos
Animal de Laboratório
Cuidados (AAALAC)
Internacional
Considerações éticas
O que devemos evitar?
No Capítulo 8, foram descritos o uso da punição e do reforço negativo para treinar

animais, e fica claro que alguns testes comportamentais envolvem estímulos
aversivos. Estas não envolvem necessariamente tratamento doloroso,
já os estímulos aversivos são simplesmente aqueles que o animal deseja evitar, como um
cheiro desagradável. O reforço positivo, onde o animal é recompensado por mostrar o
comportamento desejado, deve ser utilizado tanto quanto possível. Das quatro categorias
apresentadas na Figura 8.1, aquelas que envolvem estímulos atraentes devem ser preferidas,
mesmo quando isso envolve remover ou reter a recompensa, como é o caso da punição
negativa (subtração). Lembre-se de que o reforço negativo ocorre quando um estímulo
aversivo é removido assim que o comportamento desejado é demonstrado. Este método
muitas vezes resulta em aprendizagem rápida, desde que o estímulo aversivo não seja muito
severo, e pode ser empregado em conjunto com o reforço positivo para melhorar a eficiência
deste último. Um exemplo disso é a pressão suave e gradualmente crescente colocada no
flanco de um cavalo para fazê-lo se mover, com a pressão completamente removida assim
que o cavalo dá um passo para o lado, levando a cada vez menos força necessária para
fazer isso. acontecer (Fig. 8.2). O método de treino a evitar é o castigo positivo (adição),
onde um estímulo aversivo é aplicado para reduzir a frequência de um comportamento. Para
que isto seja eficaz, o estímulo aversivo deve ser moderado a grave. Infelizmente, isto muitas
vezes envolve a aplicação de choques eléctricos, que são altamente aversivos para a maioria
dos animais, incluindo os humanos. A aplicação desta punição precisa depender
imediatamente do comportamento demonstrado, como quando o gado toca uma cerca
elétrica. Como os animais geralmente aprendem com um único choque a não tocar
novamente na cerca, este é um dos casos especiais em que a punição positiva pode ser
justificadamente usada. No entanto, este não é o caso quando coleiras de choque são
usadas para treinar cães ou como cercas virtuais (ver Capítulo 8 para uma discussão sobre
o impacto negativo destas coleiras no bem-estar).
Existem testes que, na minha opinião, não deveriam ser utilizados, dados os
nossos conhecimentos actuais sobre o bem-estar dos animais e a disponibilidade
de alternativas. Um desses testes é o teste de conflito de Vogel, que é um teste
de ansiedade que envolve a aplicação de choques elétricos quando o animal tenta se alimentar ou be
Obviamente, isto reduz o comportamento de alimentação e bebida do animal,
enquanto a administração de medicamentos ansiolíticos pode fazer com que o
animal se aproxime do comedouro e bebedouro, embora ainda receba choques.
Ao pesquisar no Web of Science, fiquei um tanto desapontado ao descobrir que
mais de sete publicações por ano têm usado esse método nos últimos 25 anos.
O teste de Geller Seifter é uma variação um pouco mais branda do mesmo
conceito, pois o animal pode optar por se alimentar (embora com pouca
frequência) sem levar choque.
No Capítulo 5, foram dados exemplos de testes em que a disposição do
animal em pagar por um determinado recurso foi avaliada aumentando o número
de pressões necessárias na alavanca ou aumentando o peso da porta a ser aberta
para obter acesso. Walker e Mason (2018) sugeriram recentemente que redes
levemente eletrificadas poderiam ser usadas para impor um custo ao acesso a
recursos em ratos. Os autores observam que desde que a intensidade da corrente
seja baixa (ÿ0,6 mA no seu exemplo) e o rato tenha acesso a todos os recursos
necessários (água, comida, cama e material de nidificação) em ambos os lados do
158 Capítulo 12
grade, a configuração não força o animal a cruzar a grade. Walker e Mason (2018) argumentam
que o uso de choques elétricos leves dessa maneira pode ser usado para estimar a
motivação dos ratos para obter acesso ao enriquecimento.
Alguns testes incluem privação de ração ou água antes do teste, a fim de motivar o
animal a obter ração ou água como recompensa por respostas comportamentais corretas
(ver Capítulos 5 e 8). Esforços são feitos para melhorar as condições de teste para garantir
um melhor bem-estar animal. Um desses desenvolvimentos é a utilização de recompensas
de água para treinar ratos, mas sem restringir o acesso à água. Reinagel (2018) descobriu
que acidificando levemente a fonte de água ad libitum no cercado doméstico adicionando
2% de ácido cítrico, os ratos ainda realizariam testes para obter água pura, mas sem serem
privados de água para fazê-lo. Os ratos realizaram ensaios a um nível de 74% daqueles
realizados quando toda a água tinha que ser obtida desta forma. Deve-se notar que este
estudo foi realizado com ratos fêmeas, o que é uma boa ruptura com a norma de preferência
por cobaias do sexo masculino.
Se for necessária restrição alimentar para realizar um determinado teste, é importante

mantê-la no mínimo, ou seja, apenas jejuar os animais durante o menor período possível
para que o teste funcione. Para que as recompensas alimentares sejam atraentes, elas
precisam apenas ser petiscos altamente palatáveis que o animal considere apetitosos com
jejum mínimo, se houver, dependendo da espécie. Desde que estas recompensas sejam
dadas em quantidades muito pequenas, a sua desejabilidade pode permanecer
suficientemente elevada para funcionar como reforço durante um período de tempo (ver
também o Capítulo 8). Vários artigos científicos sobre ratos foram publicados onde a
restrição alimentar de 48 horas foi usada, e a perda de peso é detectável durante esse
período de jejum. No entanto, sabe-se há pelo menos uma década que as alterações
induzidas pelo jejum na função metabólica e na maioria dos parâmetros sanguíneos ocorrem
dentro ou 16 horas após a privação alimentar, com apenas pequenas alterações subsequentes
(Fig. 12.1; Kale et al., 2009). ). O uso de jejum prolongado em estudos científicos destes
roedores deve ter duração não superior a 16 horas, a menos que possa ser demonstrado
que uma privação mais longa é necessária – e justificável – para a questão científica colocada.
Correndo o risco de afirmar o óbvio, é importante distinguir entre testes comportamentais

e tratamentos comportamentais. Os testes comportamentais de animais, dos quais trata este
livro, são formas de fazer perguntas aos animais. Para obter uma resposta sensata, o animal
precisa estar num estado adequado e, na medida do possível, deve-se garantir que o animal
não esteja estressado. O manejo regular dos nossos animais e a sua manutenção em
alojamentos adequados, conforme estipulado pela legislação (Diretiva UE, 2010) contribui
para a validade dos resultados que pretendemos obter. Já os tratamentos comportamentais
são aplicados com o objetivo de alterar o estado psicológico do animal. Quando o
enriquecimento é aplicado, supõe-se que melhore o estado afetivo do animal, mas muitas
vezes consiste apenas em adicionar alguns estímulos a um ambiente que de outra forma
seria árido, e o termo enriquecimento, embora relativo, parece inadequado (Newberry, 1995;
Olsson e Dahlborn, 2002; van de Weerd e Day, 2009). Freqüentemente, tratamentos
comportamentais são aplicados
Figura 12.1. Perda de peso corporal em ratos Wistar fêmeas e machos em função
da duração da restrição alimentar. As alterações na maioria dos constituintes do sangue
são evidentes e estabilizadas às 16 horas de jejum (dados de Kale et al., 2009).
induzir estados afetivos negativos nos animais para testar remédios

farmacêuticos. Estas podem incluir restrições comportamentais severas para
induzir stress, ansiedade ou depressão, tais como derrota social crónica (por exemplo,
Browne et al., 2018), privação prolongada do sono REM (movimento rápido dos
olhos) (Jouvet et al., 1964; Machado et al., 2004) e estresse crônico imprevisível
(Descalzi et al., 2017). Esta última consiste em expor camundongos ou ratos a
condições ambientais levemente desagradáveis, em intervalos frequentes, mas
imprevisíveis, como inclinar a gaiola, remover ou molhar a cama, remoção
temporária de alimentos, exposição inesperada à luz e contenção de curto prazo.
É importante ter em mente que não é isso que se entende por testes de
comportamento animal.
Bem-estar animal – estamos falando da mesma coisa?
Muitas definições de bem-estar animal foram propostas ao longo do tempo, e

este não é o lugar para uma discussão aprofundada dos seus respectivos
méritos e deficiências. Vale a pena mencionar que a importância do estado
afetivo de um animal tem sido cada vez mais reconhecida ao longo do tempo e
é agora fundamental na maioria das definições de bem-estar animal comumente
utilizadas (Fraser e Duncan, 1998; Dawkins, 2006). Gostaria de apresentar, no
entanto, uma das mais recentes tentativas de definir o bem-estar animal. Este
trabalho foi realizado por um grupo de trabalho da Agência Francesa de
Alimentação, Meio Ambiente e Saúde e Segurança Ocupacional (Anses), e é
posteriormente apresentado e discutido em artigo de Mormede et al. (2018):
160 Capítulo 12
O bem-estar de um animal é o estado mental e físico positivo ligado à satisfação das suas
necessidades fisiológicas e comportamentais, bem como às suas expectativas. Esse estado
varia de acordo com a percepção da situação pelo animal.
(Anses, 2018, p. 16)
Foi alvo de alguma controvérsia em França quando foi publicado pela primeira
vez, principalmente devido às dificuldades de aplicação na prática. No entanto,
o que mais me agrada é que não combina apenas as dimensões fisiológicas e
psicológicas do bem-estar, mas também inclui o aspecto dinâmico do tempo,
bem como as expectativas do animal. Para mim, isto resume a noção de que o
bem-estar animal não é um estado estático e difere entre os indivíduos,
dependendo das suas experiências, e dentro dos indivíduos, dependendo da situação prevalecent
Alojar um grupo de porcos com comida e água ad libitum, numa temperatura
ambiente adequada, pode ser suficiente a curto prazo, mas se esta situação
nunca mudar, estes animais (que passarão a maior parte do seu tempo a
forragear e a explorar quando mantidos em condições de vida livre)
provavelmente não terão estimulação ambiental, levando a um risco aumentado
de desenvolvimento de comportamento de morder as orelhas e a cauda. Assim,
mesmo que a definição acima pareça mais complicada do que algumas outras
definições de bem-estar animal, faz-nos lembrar as muitas facetas abrangidas
pelo conceito de bem-estar animal: estado mental e físico, experiência do
animal e mudanças ao longo do tempo.
Quanto mais incluímos os sentimentos ou o estado emocional do animal
na nossa definição de bem-estar, mais importante se torna saber o que
queremos dizer com estes diferentes conceitos. Uma grande discussão sobre
isso pode ser encontrada em um artigo recente de Webb et al. (2019), que ousam perguntar ‘O que
Os autores incluem uma figura, cuja versão é reproduzida na Fig. 12.2, que é
intuitivamente muito clara, mostrando de uma forma bonita a relação entre os
termos emoção, humor e estado afetivo.
É relativamente comum encontrar artigos de jornais ou blogs que falam sobre bem-estar
animal e ética animal como se fossem conceitos intercambiáveis. Eles não são. Muitas
pessoas têm dificuldade em identificar as diferenças e, como o bem-estar e a ética estão
interligados, não é surpreendente ver a confusão entre os dois. A ética animal são princípios
morais que governam o comportamento humano. A ciência do bem-estar animal é o estudo
de como os animais se saem, quer como consequência da sua composição genética, sob
diferentes sistemas de alojamento e gestão ou em situações específicas, de modo a avaliá-
las objectivamente, com base no seu impacto no bem-estar dos animais. -mals. A ética animal
deveria ser (mas nem sempre) baseada na ciência do bem-estar animal. Para dar um exemplo
da diferença entre a ética animal e o bem-estar animal: um rato submetido a um protocolo de
stress crónico, intermitente e imprevisível, conforme descrito anteriormente, terá o seu bem-
estar severa e negativamente impactado. Alguns podem argumentar que a aplicação deste
tratamento pode ser justificada pelo objetivo, que é desenvolver tratamentos eficazes para o
stress e a ansiedade em humanos. Este último é o julgamento ético que precisamos fazer
Figura 12.2. Representação esquemática das diferenças entre emoção (em

ciano), humor (em vermelho) e estado afetivo (em violeta) ao longo do tempo.
As emoções e os humores são experiências afetivas transitórias, enquanto o estado
afetivo é estável em condições quase estáveis (adaptado de Webb et al., 2019).
antes de aplicar tratamentos aversivos aos nossos animais. No entanto, o rato em

si não se preocupa com a ética – se receber o tratamento aversivo,
independentemente da razão, o seu bem-estar fica comprometido.
Como cientista do comportamento animal, devo esforçar-me na minha
investigação para utilizar apenas o número necessário de animais e realizar testes
comportamentais que tenham efeitos positivos ou pelo menos neutros no bem-
estar dos meus sujeitos de estudo e que não sejam aversivos. Se eu usar testes
ou tratamentos aversivos, estes deverão ser da menor gravidade e da menor
duração possível. E poder-se-ia argumentar que tenho a obrigação moral de
publicar os meus resultados para que não seja necessário que outros repitam as
mesmas experiências. Mas este último não tem impacto no bem-estar dos animais que já testei.
Considerações éticas também se aplicam ao desenvolvimento de linhagens
de animais geneticamente modificados, mais comumente ratos e camundongos,
para criar modelos para diversas doenças humanas e condições mentais. Muitas
dessas modificações são alterações na capacidade imunológica ou em aspectos
fisiológicos, mas algumas alteram o comportamento do animal de maneira
significativa. Um exemplo disso são os ratos criados para o desamparo, usados
como modelos de depressão. Esta expressão fenotípica de impotência face à
adversidade foi, no passado, um estado que os animais poderiam desenvolver se
expostos a condições adversas prolongadas e inevitáveis, o chamado desamparo
aprendido. No modelo genético equivalente, os ratos são criados para apresentar
essas características fenotípicas. Schulz et al. (2016) descobriram que esses ratos estavam prejudica
162 Capítulo 12
aprendendo um cronograma de reforço positivo. Embora um antidepressivo

(deprenil) tenha reduzido a imobilidade destes ratos quando submetidos a um teste
de natação forçada, a medicação não melhorou a sua capacidade de aprender o
esquema de reforço positivo. Isto desafia a utilidade de tal modelo animal e enfatiza
a eficácia questionável do teste de natação forçada como medida da eficácia de
medicamentos ansiolíticos, conforme discutido em mais detalhes no Capítulo 7.
No Capítulo 3 mencionei brevemente que a nossa escolha de espécies para

um teste comportamental depende, não surpreendentemente, do que estamos a tentar alcançar.
Estamos tentando aumentar o conhecimento da biologia comportamental das
espécies testadas ou queremos saber mais sobre os mecanismos comportamentais
em geral? Ratos e camundongos são frequentemente usados como modelos para
aplicações humanas, por exemplo, em testes farmacológicos, mas pode-se
argumentar que os roedores podem não ser o modelo animal ideal para o Homo
sapiens. Muitas vezes trabalhamos com os animais que estão disponíveis, por isso
os donos de cães treinam os seus cães, e os laboratórios científicos com
alojamentos para animais muitas vezes têm apenas uma ou duas espécies
disponíveis, principalmente roedores e peixes-zebra, a julgar pelos números
utilizados em estudos científicos. Um crítico proeminente de alguns dos actuais
modelos animais é o Dr. Joseph Garner, que questiona por que razão os resultados
científicos alcançados com roedores se traduzem tão mal nas condições humanas
equivalentes. Juntamente com o professor Hanno Würbel, ele tem defendido a
introdução de mais heterogeneidade nos nossos modelos animais – denominada
“falácia da padronização” – para imitar melhores condições da vida real no mundo
humano (Richter et al., 2009). Garner questionou a validade de modelos genéticos
animais de condições como autismo e síndrome de Tourette, já que as alterações
que dão origem aos tiques no modelo de camundongo com síndrome de Tourette
não são semelhantes àquelas encontradas nos cérebros em casos de síndrome de
Tourette humana (Rutkin, 2016) . Seu laboratório também hospeda o site
mousebehavior. org, que descreve vários métodos e protocolos, incluindo etogramas, para observar o
É importante ter em mente que os cientistas estão sujeitos a regulamentações rígidas em
termos do que podem fazer aos animais. A Diretiva da UE (2010), por exemplo, tem padrões
detalhados para o alojamento e manejo de uma grande variedade de espécies, incluindo não
apenas camundongos, ratos, coelhos, gatos e cães, mas também furões, animais de fazenda,
pássaros, anfíbios, répteis e peixes. Existem restrições especiais de utilização para primatas
não humanos, como saguis, macacos e babuínos. Experimentos utilizando modelos animais
precisam seguir protocolos científicos que estejam de acordo com a legislação vigente sobre
o uso de animais para fins científicos e que tenham sido aprovados por comitês de ética.
Assim, alguns dos estudos encontrados na literatura mais antiga não seriam permitidos
hoje, incluindo a criação de gatinhos no escuro para investigar ligações
entre movimento e comportamento guiado visualmente (Held e Hein, 1963), e

testes em ratos onde o ponto final foi o afogamento (Richter, 1957). A Diretiva
da UE (2010) contém uma declaração (p. 33) de que é “necessário melhorar o
bem-estar dos animais utilizados em procedimentos científicos, elevando os
padrões mínimos para a sua proteção em linha com os mais recentes
desenvolvimentos científicos”. Afirma também que os animais têm valor
intrínseco e que devem ser sempre tratados como criaturas sencientes. A
grande maioria dos testes comportamentais para uso em animais são não
aversivos, e muitos testes parecem até melhorar o estado afetivo dos animais;
por outras palavras, proporcionar ao animal de teste uma experiência prazerosa
e até mesmo alegre (por exemplo, Cloutier et al., 2018). Durante as interações
com os animais sob nossos cuidados, todos podemos fazer o nosso melhor
para melhorar o seu bem-estar e aplicar métodos de treino e teste que confiram
o máximo de contentamento, restringindo o tratamento aversivo ao mínimo. Isto
aplica-se igualmente aos estudos científicos, aos treinadores de animais e aos proprietários de anim
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Metodologias Futuras e 13
Avanços tecnológicos
Quando fiz meu doutorado, no início da década de 1990, a tecnologia usada para
registrar o comportamento animal ainda estava em sua infância e se limitava
principalmente à instalação de câmeras de vídeo acima do cercado ou da arena de
testes. Naquela época, cada câmera era do tamanho de uma caixa de sapatos e
precisava de algum tipo de revestimento para ser usada em um ambiente úmido ou
empoeirado, como uma fazenda. Avançando até hoje, onde, com o advento dos
smartphones e dos rastreadores de fitness, qualquer pessoa pode registrar dados
sobre movimentos, posições e velocidade de maneira rápida e fácil. As câmeras de
vídeo na forma de webcams são pequenas, robustas e facilmente montadas em
praticamente qualquer lugar, muitas vezes com grande capacidade de
armazenamento de dados. Na verdade, as imagens das câmeras são antiquadas,
em comparação com os dispositivos de rastreamento automático disponíveis no
mercado hoje. Muitos dos avanços tecnológicos foram impulsionados por outras
áreas da vida, como o desporto profissional, onde nenhuma partida de futebol está completa sem as es
Esses dados podem ser coletados a partir de registradores costurados nas roupas
ou nos sapatos dos jogadores, mas também é usado o rastreamento automático de
vídeo em tempo real. A identificação de indivíduos humanos agora pode ser feita
passando a mão uma vez sobre um sensor que escaneia seus dedos e verifica
imagens pré-registradas de suas impressões digitais (MorphoWave Compact; Idemia. com).
Quando se trata de rastrear animais, somos limitados pelo tamanho do animal
em termos do tipo de dispositivo de rastreamento que podemos usar. Para animais
de grande porte em ambiente aberto ou externo, é possível a utilização de
equipamentos Bluetooth e de sistema de posicionamento global (GPS), pois a
unidade de coleta de dados pode ser fixada na coleira ou perna do animal sem
afetar os movimentos do animal monitorado. . Exemplos destes são os
acelerômetros, onde qualquer mudança na velocidade em todas as três dimensões
é registrada. O padrão de dados resultante pode ser usado para decifrar diferentes
elementos comportamentais, como caminhar, descansar e alimentar-se (por
exemplo, Graf et al., 2015; Zobel et al., 2015). É interessante notar que embora os
acelerômetros possam nos dar acesso rápido e automático a este tipo de dados, a
mesma informação já pode ser obtida há muito tempo. Um exemplo disso é o

Metodologias Futuras e Avanços Tecnológicos 167
Figura 13.1. Exemplo de mapa de densidade de um sistema de rastreamento, que pode

fornecer informações em tempo real sobre o posicionamento de um jogador em
esportes coletivos como o futebol (imagem adaptada de STATS SportVu).
monitoramento da ruminação. Anexar um acelerômetro à marca auricular de

uma cabra nos permite obter dados sobre os padrões de ruminação desses
animais, claramente vistos como sessões de 1 minuto de mastigação do bolo
(ou seja, a boca cheia de forragem regurgitada) intercaladas com pausas curtas
como o bolo. é engolido e outro é trazido à tona (Fig. 13.2a). No entanto, esse
padrão já foi registrado automaticamente há mais de 60 anos, quando Bell e
Lawn equiparam cabras com uma almofada de ar de borracha sob a mandíbula
inferior, o que permitiu registrar variações na pressão do ar, causadas pelos
movimentos da mandíbula. Isso foi feito por meio de um tubo de borracha
flexível que vai da almofada, passando por uma polia, até quatro canetas de tinta para escrever em
Figura 13.2. Medição da ruminação em cabras em repouso em função do tempo, com

linhas verticais tracejadas indicando cada minuto. (a) Traçado de um acelerômetro
moderno instalado na marca auricular de uma cabra (Nielsen et al., dados não publicados
de 2017) (b) Traçado dos movimentos da mandíbula de uma cabra traçado por canetas
de tinta escrevendo em um rolo de papel em movimento (dados de Bell e Lawn, 1957).
168 Capítulo 13
articulação evitando a torção dos tubos e permitindo a livre movimentação do

animal (Bell e Lawn, 1957; Fig. 13.2b). E tudo bem, posso estar ampliando o
significado da palavra “automático” neste exemplo. Embora esse método tenha
fornecido apenas aos experimentadores resmas de papel com os padrões em
contraste com os registros digitalizados dos acelerômetros, ainda achei a
justaposição dos dois traços instigante. Na verdade, enquanto escrevo isto, o uso
de dados do acelerômetro ainda requer alguma forma de calibração para garantir
que suas gravações reflitam verdadeiramente o comportamento do animal. Existem
versões comerciais de acelerômetros, por exemplo, IceTag ( www. icerobotics.com),
onde a interpretação dos dados é incorporada ao sistema, e esses dispositivos
estão disponíveis para animais de fazenda de grande porte, acima do tamanho de uma cabra.
Não há dúvida de que o progresso alcançado pelos avanços na tecnologia
digital contribuiu enormemente para a nossa compreensão do comportamento
animal. Agora somos capazes de estudar o movimento com um nível de detalhe
inédito há apenas alguns anos. Ao usar lasers, por exemplo, para medir os
movimentos das asas de um pássaro treinado para voar entre dois poleiros (usando
óculos de segurança contra laser!), os pesquisadores desafiaram os modelos
anteriormente usados para calcular a sustentação gerada pelo bater das asas
(Gutierrez et al., 2017); informações que são fundamentais para o desenvolvimento
de designs bioinspirados usados em equipamentos de vôo. Outro exemplo é a
utilização de inteligência artificial (IA) para controlar registadores ou câmaras
instaladas em animais. A coleta de dados, especialmente a gravação de vídeo, é
muitas vezes limitada pelo espaço de armazenamento do registrador ou pela
duração da bateria do equipamento. Alguns tentaram limitar a recolha de dados a
ocorrer apenas em determinadas posições (por exemplo, uma certa profundidade
abaixo do nível do mar nas focas; Volpov et al., 2015) ou quando o animal está
ativo (Brown et al., 2012; Nishiumi et al., 2015). al., 2018). Korpela et al. (2019) deram
um passo além e criaram registradores assistidos por IA que registram apenas
quando ocorrem tipos específicos de comportamento. Agora podemos registar o
movimento dos animais com uma precisão de poucos metros utilizando GPS e etiquetas de retransmis
O rastreamento de vários animais em ambientes mais confinados e por
períodos prolongados pode ser alcançado usando rastreamento de banda ultralarga
(UWB) e tecnologia de dispositivo de identificação por radiofrequência (RFID),
permitindo uma fenotipagem comportamental mais precisa de modelos de doenças
de roedores e, conseqüentemente, melhor avaliação de potenciais ações corretivas
(Howerton et al., 2012). Também temos a possibilidade de um monitoramento mais
detalhado, incluindo rastreamento magnético do movimento ocular em animais
pequenos e de movimento rápido, como peixes (Plotkin et al., 2008). Simulações
computacionais de movimentos de animais, especialmente em grandes grupos,
têm sido usadas para modelar e prever como certas restrições ambientais podem
afetar os níveis de atividade e as interações sociais (Lutnesky e Brown, 2015). Na
verdade, o movimento de criaturas de quatro patas tem sido usado para desenvolver
robôs com pernas que se movem de forma mais previsível e adequada para um determinado terreno (H
Acima são mencionados apenas alguns exemplos de muitos dos avanços
tecnológicos em medições comportamentais e do progresso realizado atualmente
é mais rápido do que qualquer livro publicado sobre o assunto pode acompanhar.
Por esta razão, duas outras questões vêm à mente, que talvez seja mais importante
mencionar aqui do que a minha tentativa de adivinhar qual será o próximo avanço
no equipamento de rastreamento automático. A primeira questão é que ainda
podemos conseguir muito, mesmo com medidas simples e equipamentos baratos.
Isto é importante principalmente para as universidades do mundo em
desenvolvimento, onde pode faltar financiamento para estudar o comportamento
animal. As observações diretas de um animal numa arena de teste são geralmente
baratas de realizar, mas têm as suas limitações em termos de falta de rastreabilidade
dos dados e dificuldades na verificação das diferenças entre os observadores. No
entanto, com a gravação de vídeo disponível em qualquer smartphone e com os
computadores e a Internet mais facilmente acessíveis, tipos simples de rastreamento podem agora ser
Um exemplo disto é um método utilizado para quantificar a forma como um
animal se move numa situação de teste (Meunier e Nielsen, 2014). Usando um
marcador permanente, desenhamos um ponto preto na cabeça e nas costas de um
animal, neste exemplo um filhote de rato (Fig. 13.3a). Isso permitiu que esses
pontos fossem rastreados de forma independente, usando um programa de
rastreamento disponível gratuitamente ( www.kinovea.org). Os dados resultantes,
que consistem nas coordenadas x e y para cada ponto preto em cada quadro de
vídeo (a 15 quadros/s), poderiam então ser usados para calcular a direção para a
qual o animal estava voltado/se movendo em um determinado momento. Isso foi
feito desenhando uma seta virtual (um vetor) entre os pontos pretos e a direção desta seta em relação
Figura 13.3. Avaliação da direção de busca de um filhote de rato em uma

arena de teste com dois odores. (a) O filhote foi marcado com pontos pretos
nas costas e na cabeça, e o rastreamento desses pontos é mostrado em
vermelho (cabeça) e azul (costas). A direção do movimento do animal a
qualquer momento segue o vetor (seta) que pode ser traçado entre esses dois
pontos. (b) A direção do filhote é mostrada em relação ao odor no canto superior
esquerdo da arena de teste, com a cor de cada ponto indicando o grau em
que o filhote está se dirigindo para o odor (adaptado de Meunier e Nielsen , 2014).
170 Capítulo 13
a arena de teste poderia então ser determinada para todos os pontos de tempo. Figura 13.3b
mostra a posição da cabeça do filhote com um ponto para cada quadro de vídeo, e a cor do
ponto indicando o ângulo entre a direção real do movimento e a linha direta até o gol, neste
caso o odor da mãe do filhote de rato testado. Embora isto possa parecer complicado, os
cálculos são relativamente simples e o equipamento utilizado é barato ou mesmo gratuito.
Tal como acontece com todo o freeware, é importante que os investigadores capazes de
contribuir financeiramente para a manutenção destes sites se lembrem de o fazer, permitindo
assim que grupos de investigação menos abastados tenham acesso a ferramentas valiosas.
Assim, a primeira questão foi avaliar o que ainda pode ser alcançado por meios
simples. A segunda questão que gostaria de levantar é lembrar que seus dados são
sempre tão bons quanto o seu protocolo experimental permite. Em outras palavras,
você pode ter o equipamento mais avançado com medições precisas disponíveis em
altas frequências, mas se o seu plano experimental básico for inadequado ou mesmo
falho, esses dados não contribuirão para responder à sua questão de pesquisa. Sim,
sei que isto é senso comum e é algo de que todos os investigadores estão ou deveriam
estar cientes, mas também penso que todos nós nos deparámos com colegas cegos
pelo brilho da sua mais recente máquina, que propuseram ou mesmo realizaram testes
que são estatisticamente fraco e, conseqüentemente, impublicável. Talvez esta
segunda questão esteja ligada à primeira, na medida em que a utilização de
configurações experimentais mais simples facilita muitas vezes a interpretação dos
dados, porque somos forçados a reduzir o protocolo aos seus componentes mínimos.
Infelizmente, por vezes tentamos concentrar demasiado num único ensaio, numa
tentativa de optimizar a utilização dos nossos animais e as nossas despesas, mas
muitas vezes com um custo pago em termos de clareza e, por vezes, até de validade
dos resultados.
Talvez eu deva começar este parágrafo final pedindo desculpas àqueles que esperavam
que este capítulo descrevesse todas as fantásticas soluções futurísticas que se
tornaram disponíveis para obter respostas dos animais sob nossos cuidados.
Obviamente, a medição do comportamento animal na natureza, bem como em situações
de teste, percorreu um longo caminho nas últimas décadas, e só posso antecipar que
os rápidos avanços da tecnologia noutros campos, como a ciência do desporto,
também serão benéficos para os animais que estudamos. Enquanto preparo o
manuscrito deste livro para enviar à editora, novos resultados e artigos interessantes continuam aparecend
Não poderei, portanto, incluir testes que demonstrem a capacidade das cabras de
reconhecer emoções nos cantos de membros da mesma espécie (Baciadonna et al.,
2019), ou insistir na descoberta de que as galinhas poedeiras que não utilizam a área
de pastagem ao ar livre parecem muito ser mais vigilantes do que galinhas mais
extrovertidas (Campbell et al., 2019). Outras publicações relevantes foram, sem
dúvida, negligenciadas e peço desculpas por quaisquer omissões importantes.
Também aproveitarei esta oportunidade para agradecer por ter me acompanhado até aqui.
Você pode ter lido apenas este último capítulo, mas mesmo assim espero que algumas
das mensagens contidas neste livro tenham despertado seu interesse, tanto em termos
de comportamento animal quanto dos métodos usados para fazer perguntas aos animais.
Como sempre, muitas questões permanecem sem solução, mas o campo da ciência
aplicada do comportamento animal está em rápido desenvolvimento. Com maior foco no
bem-estar animal na sociedade em geral, incluindo entre agricultores, consumidores,
empresas farmacêuticas, gestores da vida selvagem e políticos, a nossa capacidade de
fazer aos animais as perguntas certas está a tornar-se cada vez mais importante. Isto,
claro, exige que obtenhamos as respostas correctas – mesmo que por vezes não sejam
as que esperamos ou queremos – e que utilizemos adequadamente os recursos que
temos à nossa disposição num mundo de expansão humana e de alterações climáticas. Fim da palestra. Fim d
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172 Capítulo 13
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Índice
acelerômetros 166–167, 168 resposta ursos
de sobressalto acústico 35–36 teste de treinamento com clicker 102–

evitação ativa 116 atividade 103 contrafreeloading 56
pintinhos abelhas (memória) 113–114
de um dia 12–13, 137–138 monitoramento tratamentos comportamentais 158–159
12, 24, 166–170 em teste de campo

aberto 31, 125–126 estado afetivo 43, habilidades cognitivas de pássaros 110–
161 tratamentos 112 estimativa de quantidade
comportamentais 158–159 idade/ 69 experimento de silhueta 142–145
envelhecimento 78–82 rastreamento de movimentos de asas
experiência 82–85 168 veja também aves
agressão (suínos) 36–37, 40–41 ratos diferenças raciais 129–131 co-
albinos 129 modelos seleção
animais de doença 36, 130, 161–162 bem- reprodutiva de outras características
estar 126, 130–131, 133–134
animal 90 estímulos seleção a favor/contra características
aversivos 80–81, 86 –88, 98–100, 116, comportamentais 124–126,
156–159 definição 159–160 128–129 testes de alimentos enterrados 138–139
diferente da ética 160–
161 leis e diretrizes 154–156, 162–163
detecção de câncer 73–75
antidepressivos 86–88, 162 ansiedade
24, 37, 140 carpa (ousadia) 39–40
gatos
medicamentos ansiolíticos 86, 157
testes de arena ver teste conseguem reconhecer seus próprios
nomes
de campo aberto inteligência
artificial 168 aprendizagem 71–72
lateralidade 52 cercas virtuais 100
associativa condicionamento
clássico 53
discriminação de cores do gado 72
condicionamento operante 57–
61, 94 ver também punição; reforço cercas elétricas/virtuais 99, 100
Teste passa/não passa 118–
testes de evitação 52–54, 116–117, 149 120 teste de abordagem humana 37
claudicação 9–10
discriminação de odor 71 estro
dragões barbudos (aprendizagem social) 120 11
173
174 Índice
requisito de decúbito pintinhos
de gado (continuação) 58–59, coloridos 65–66

60–61 vacas 72
inquietação 16 teste de habituação-desabituação
coçar as escovas 19, 61 treinar 25, 69–72

bezerros onde urinar 100–101 testes de odor
caráter vacas 71
29–45 galinhas veem detecção de doenças humanas 73–
chimpanzés de aves 75
(estimativa de quantidade) 67–69 testes de roedores 70–71, 73

escolha estimativa de quantidade 67–69
50–55 contrafreeloading som 71–72
56 escolher um teste 19– desabituação 69–70 cães
27, 139– 140 condicionamento clássico

53 treinamento com clicker 102– detecção de câncer humano por odor 73–75
103 testes de economia fechada
55 capacidade cognitiva 107– permanência do objeto 108, 108–109
112, 120–121 estimativa de quantidade 69
enriquecimento ambiental 88–89 memória punição
24, 112–117 veja também de treinamento 98–99
aprendizagem de reforço 95
viés cognitivo 42–45 gado doméstico vê gado; cabras; cavalos;

discriminação de cores porcos; aves; domesticação de
pintinhos 65–66 ovelhas 127, 129–130, 130–131 hierarquia de
vacas 72 dominância 41–42 testes de drogas
animais de companhia 90 86–88, 138–139, 157, 159, 162 banho de poeira 11–
veja também gatos; 12, 81
cães condicionaram testes de preferência/evitação
de lugar (CPP/CPA) 52–54
efeitos de confusão 21 ovos
artificiais 138
contrafreeloading 56
características co-selecionadas com teste TI
comportamento de enfrentamento
duração 126
39–40, 130 custo do equipamento de teste
23, 169 cobertura do livro 1–5 choques elétricos 98–100, 116, 157–158 testes
vacas veem de labirinto em cruz elevado (EPM) 37
corvos de gado (habilidade cognitiva) 110 emoção 31, 161
–112 teste de cilindro 110–112 reatividade emocional 34–36

enriquecimento
ambiental 88–89, 158
manipulação/análise de dados 3–4, 145–147, 169 interações genótipo x ambiente
cervos (reação a odores de predadores) 142 127–128 habitação 7–8
atraso no teste de comparação com amostra isolamento
112–114 curvas de social 25–26, 32 testes no
demanda 57 depressão 86–88, 161– ambiente doméstico
162 dessensibilização 82– 141
84 elaboração de um teste 19 –27, 139– epigenética 126–127

140 teste de desvio 109– equipamento para testes 23–24
110 mudanças de desenvolvimento no placas perfuradas 88, 112
comportamento 81–82 tecnologia labirintos 37, 52
digital 166–168 discriminação entre estímulos dispositivos para cutucar o nariz 73
Índice 175
avanços tecnológicos 166–169 labirinto gênero 150

aquático 79 erro, animais geneticamente modificados 161–162
fontes potenciais 137–139 testes de genética 124 co-
escolha 50, 52 seleção de outras características 126,
relacionados a dados 12–13, 137–138, 145– 130–131, 133–134
147 capacidade discriminatória 72– epigenética 126–127
73 testes de drogas em roedores 87– interações genótipo x ambiente
88, 138–139 127–128
teste de viés de julgamento 43– comportamento inato vs aprendido 132–133
45 detecção de odor 74–75 seleção a favor/contra características
condicionamento operante 60–61 comportamentais 124–126,
estresse de manuseio 140–141 128–129 diferenças de linhagem/raça 129–131
ética de testes em animais 90, 154, 156–163 girafas (permanência do objeto) 108
estímulos aversivos 80–81, 86–88, Testes Go/No-go 117–120
98–100, 116, 156 –159 cabras
testes de drogas 86–88, 157, 159, 162 leis permanência de objetos 108
e diretrizes 154–156, 162–163 etogramas 7, ruminação 167–168 cercas
139 virtuais 100 chapins
Europa (regulamentos) 154–155, 162–163 grandes (estimativa de tamanho) 69

experiência 78, 82–85 treinamento
clicker de ursos pardos 102–
103 contrafreeloading 56
jejum (pré-teste) 86, 158 medo
29 herdabilidade
126, 128–129 teste de objeto habituação 82–84 ao
novo 32–34 teste de campo manejo 140 teste de

aberto 32 teste de habituação-desabituação 25, 69–72 manejo de
susto 34–36 animais 115–116, 140–141 galinhas ver
privação alimentar (pré-teste) 54, 86, 158 herdabilidade de
comportamento comportamentos das aves ver testes de
alimentar de frangos de corte 21– hierarquia genética 41–42
23, 54 testes de escolha em teste de discriminação de tabuleiro perfurado 88–
ratos 50–51 alimentação com 89, 112 mel abelhas (memória) 113–114
supressão de novidade 86 observada 13–16
estimativa de quantidade 67–69 habituação de cavalos 82–84

trutas 131 indicação de preferências por meio de
fêmeas versus machos animais de teste 148– símbolos 20 teste de viés de
150 peixes julgamento 43 reforço negativo 93–94,
ousadia 39–40 teste 95–96, 157
de desvio 109–110 aprendizagem social
comportamento alimentar 120 teste de abordagem humana 36–37, 115–
116
131 preferência/evitação 52
recompensas alimentares 94–95, 102, doenças humanas
158 teste de natação forçada 23, 25, 86–87, 87– modelos animais 36, 130, 161–
88, 148, 162
162 raposas (criadas para domesticação) 129 –130 detecção de odor 73–75
Teste passa/não passa 117–

118 permanência do objeto
Proximidade de Gallagher 80 107 treinamento
Geller Seifter testa 157 104 fome, em matrizes de frangos de corte 21–23, 54
176 Índice
identificação de animais individuais 8–9 veja também roedores
impulsividade 117–118 vison

comportamento inato 7, 132–133, 142 escolha do ambiente 55 medo/
insetos 3 confiança 128–129 puxar ou empurrar 61
memória em abelhas 113–114 macacos (reforço) 95, 97
inteligência 107 ver humor 42–43, 161
também capacidade cognitiva; aprendizado
Labirinto aquático de Morris 79-81
Zona 80 de Moser
Codorna japonesa 32, 39, 126 teste testes motivacionais 56–61, 157–158 testes
de viés de julgamento 42–45 de múltipla escolha 54–55
lateralidade 52 punição negativa 98, 104 e reforço

Quadrados latinos 145–146 positivo 100–101 reforço negativo 93–94, 95–
aprendizagem 24, 117–120 98, 157 comportamento noturno 9, 16 observações
habituação 82–84 sem teste 7–16, 139 dispositivos
comportamento inato versus para cutucar o nariz 73 teste de objeto
novo 32–34 suprimido por
comportamento aprendido 132–133 novidade alimentação 86
em ratos jovens e velhos 79–81 ver também aprendizagem associativa
legislação 154–156, 162–163 lagartos
(aprendizado social) 120 atividade
locomotora pintinhos permanência do objeto 107–109
de um dia 12–13, 137–138 monitoramento estudos observacionais 7–16, 139
12, 166–170 em teste de campo detecção
aberto 31, 125–126 de odores de doenças humanas 73–75

Lorenz, Konrad (experimento de discriminação em
silhueta) 142–145 vacas 71
em cães 73–75 em
humanos 73 em
animais de teste machos vs fêmeas 148–150 roedores 70–71, 73 resposta
comportamento materno
a odores de predadores 132,
porcos 7, 37 142
ratos 126–127 estro 11
labirintos 37, 52 animais mais velhos 78–
Labirinto aquático de Morris 79–
80 teste em campo aberto
81 memória 24, 112–117 30–32 novo teste
metamemória 113 ratos 148 isolamento social em porcos 25–
26 variação em camundongos 125–126, 146
ansiedade (teste EPM) 37 condicionamento operante 57-61, 94
grades eletrificadas 157–158 veja também reforço
teste de natação forçada
148 hierarquia
42 alojamento 9, teste de evitação passiva 116, 149
141 discriminação de odores 70–71 detectores infravermelhos passivos (PIDs) 12
diferenças de sexo 149 Condicionamento pavloviano 53 testes
diferenças de tensão 125–126, 146 de personalidade 29–45 animais
sucção de uma resposta aprendida 132–133 de
teste de suspensão da cauda 87 estimação 90 veja também gatos; cães
Índice 177
ratos veem
agressividade dos porcos 36–37, 40–41 memória de referência de

capacidade cognitiva e tipo de alojamento roedores 112 reforço 93–98, 103, 157
88–89 treinamento com clicker 102–
medo 33–34 memória 103 em humanos
115–116 construção 104 e punição negativa 100–101

de ninho 7 estro 11
preferência comportamento reprodutivo
por material de enraizamento 59–60 marcação ratos machos 50, 132
com spray para identificar estro 11 teste
indivíduos 8–9 de residente-intruso 40–41
estresse do teste 25–26, 140–141 testando novamente um animal 147–

imobilidade tônica 38, 39 148 roedores
testes piloto 140 resposta de sobressalto acústico 35–36

punição positiva 98–100, 104, 157 reforço positivo monitoramento de atividade 169–
93, 94–95, 97–98, 103, 157 treinamento com 170 idade e capacidade de aprendizagem
clicker 102–103 em 79–81 ansiedade (teste EPM)
humanos 104 e punição 37 testes de evitação 116, 149
negativa 100–101 teste de comida enterrada 138–
transtorno de estresse pós-traumático 139 teste de drogas 86–88, 138–139, 157,

(TEPT) 36 atividade avícola de pintinhos de um 159, 162
dia 12– redes eletrificadas 157–158
13, 137–138 escolha de alimentação
50–51 privação de comida/água 158

criação a favor/contra a bicagem de teste de natação forçada 23, 25, 86–87,
penas 124–125 87-88, 148, 162
discriminação de cores 65–66 geneticamente modificado 161–162
Testes CPA/CPP 54 hierarquia 42
banhos de poeira 11–12, 81 habitação 9, 141
mudanças epigenéticas em comportamento inato vs aprendido 132,
raças domesticadas 127 medo 132–133
126 fome em cuidado materno 126–127
matrizes de frangos de corte 21– memória 112–113, 116–117
23, 54 obesidade 130
preferências de luz 54–55 discriminação de odores 70–71, 73 estro
efeitos de experiência a longo prazo 84–85 11 odores de
diferenças de cepas 130 predador 132 novo teste
imobilidade tônica 38, 39 , 126 148 diferenças de
odores de predadores, resposta a 132, 142 testes sexo 149 diferenças de
de preferência 50–61 análise cepa 125–126, 129–130, 146

de componentes principais 31 testes de amamentação
sonda 80–81 publicação 132–133 teste de
de resultados 140, 161 punição 94, 98– suspensão da cauda 87
100, 104, 157 reforço negativo e positivo cócegas 89
100–101
tamanho da amostra
145 senescência 78–80
codorna 32, 39, 126 inibidores de serotonina 43
estimativa de quantidade 67–69 diferenças sexuais 148–150

178 Índice
Síndrome de Tourette 162

interações entre genótipo de ovelha rastreamento de movimento 166–170
x ambiente 128 teste clickers
de viés de julgamento 43 de treinamento 102–
teste de susto 34–35 103 humanos
coleiras de choque 98–100 104 punição 98–100, 104, 157 reforço
memória de curto prazo (de trabalho) 112–114 93–98, 103, 104 efeitos de tratamento,
testes de encontro social 40–41 testes de 85–89, 138–139 truta (comportamento
hierarquia social 41–42 alimentar) 131
isolamento social 25–26, 32
aprendizagem social
120 luzes de sódio 9 EUA (regulamentos) 155, 156
porcas
agressão 36–37
gravação de vídeo dos testes 30,
construção de ninho 7
146–147, 166
estro 11
Conflito de Vogel testa 157
veja também
estimativa de volume 67–69
porcos memória espacial 112
padronização de testes 30, 162 teste de susto 34–
36 estatísticas 3–4, 145–
privação de água 158 peso,
146 estresse
pré-teste 145 bem-estar
ver bem-estar animal
causando alterações epigenéticas 127 Corredor de Whishaw 80
indução experimental 159 em porcos animais
25–26, 140–141 em roedores selvagens tornando-se mais noturnos
80–81, 86–87
16 treinamento com clicker
102–103 experiência
84 odores de predador 142
Labirintos em
treinamento 95, 102–103
T 52 teste de suspensão da
teste de resposta de retirada (teste de
cauda 87 tamanho/composição do grupo
abordagem humana) 36–37, 115–116
de teste
memória de trabalho (curto prazo) 112–114
29, 145–146 tigmotaxia 30–
31, 80 orçamentos de
tempo 8–10 atividades específicas de tempo 11–12 Labirintos em Y 52
Tinbergen, Nikolaas (experimento de

silhueta) 142–145 testes de
imobilidade tônica (TI) 38–40, 126 peixe-zebra (escolha) 52
PERGUNTAR A ANIMAIS
UMA INTRODUÇÃO AOS TESTE DE COMPORTAMENTO ANIMAL
Birte L. Nielsen
Instigante, mas prático, este texto fornece uma introdução ao uso de testes
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Livro Etologia Etograma Asking Animals, An Introduction To Animal Behaviour Testing (VetBooks - Ir)

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Perguntando aos animais

Uma introdução aos testes de comportamento animal

Perguntando aos animais

Uma introdução aos testes de comportamento animal

Ilustrações de Elinor L. Friggens

CABI é o nome comercial da CAB International

Dados de catalogação na publicação da Biblioteca do Congresso

Nomes: Nielsen, Birte Lindstrøm, autora.

ISBN-13: 9781789240603 (capa dura)

Editora de Comissionamento: Caroline Makepeace

Composto por Exeter Premedia Services Pvt Ltd, Chennai, Índia

Parte I Configurando o cenário

1 Cinco coisas que este livro não é 1

2 observações não relacionadas ao teste 7

3 Como escolher um teste 19

Parte II Tipos de Testes

5 Escolha, Preferência e Motivação 50

6 Capacidade de detectar e distinguir 65

7 efeitos da idade e do tratamento 78

9 Capacidade de Aprendizagem, Memória e Capacidade Cognitiva 107

10 componentes genéticos do comportamento 124

Parte III Aspectos Adicionais

12 Legislação, Diretrizes e Considerações Éticas 154

13 Metodologias Futuras e Avanços Tecnológicos 166

Amigos e colegas, tanto da minha antiga quanto da atual unidade de

Cinco coisas que este livro não é 1

O tema dos testes comportamentais em animais é complexo, rico e potencialmente

Tendo trabalhado durante a maior parte da minha carreira em etologia aplicada de

© Birte L. Nielsen 2020. Perguntando aos animais: uma introdução aos

unidade de pesquisa, realizando experimentos comportamentais sobre respostas

Este livro não está completo

Este livro não é representativo

Cinco coisas que este livro não é 3

viés. No entanto, se isso desperta seu interesse na importância do olfato para o

Este livro não é sobre uma disciplina científica

Este livro não é sobre insetos

Este livro não é sobre estatísticas

comportamento e como interpretar corretamente os resultados estatísticos. Às vezes, os investigadores não

testes de comportamento e assistência devem ser buscados por especialistas

Cinco coisas que este livro não é 5

exemplos também são frequentemente incluídos porque são os mais interessantes e

Kaps, M. e Lamberson, WR (2017) Bioestatística para Ciência Animal. CAB Internacional,

Observações sem teste 2

onde o repertório comportamental completo das espécies estudadas é listado e descrito de

O comportamento de inúmeras espécies de animais foi estudado em ambientes

Os resultados de estudos como o acima mencionado deveriam – pelo menos em teoria

© Birte L. Nielsen 2020. Perguntando aos animais: uma introdução aos

Orçamentos de tempo e desenvolvimento comportamental ao longo do tempo

Dependendo da espécie e do comportamento de interesse, isso pode consistir em observações

Observações sem teste 9

Os animais são frequentemente observados apenas durante períodos

diferenças detectáveis no seu orçamento de tempo em comparação com conespecíficos não

Observações sem teste 11

Figura 2.3. Número de passos medidos a cada 8 horas próximo ao estro em 49

Observações específicas de tempo e situação

Em muitas espécies, muitos elementos comportamentais estão ligados ao

Observações sem teste 13

Uma atividade comportamental de grande interesse em diversas disciplinas

Observações sem teste 15

de (2,75 + 1,10 + 0,55)/3 = 1,467 kg/refeição. Porém, quando multiplicamos

Observações sem teste 17

de Haer, LCM e de Vries, AG (1993) Padrões de consumo de alimentos e digestibilidade de