A Abordagem Evolutiva No Estudo Do Comportamento Animal e Humano

A abordagem evolutiva no estudo do comportamento animal e humano
Carlos Eduardo Guimares Pinheiro
Departamento de Zoologia Instituto de Biologia - UnB 70910-900 Braslia, DF - BRASIL cegp@unb.br
(disponvel on line at a publicao)
O estudo do comportamento
A afirmao de que um organismo se comporta de uma determinada maneira porque seus genes esto lhe ordenando que ele assim o faapode parecer um tanto fantasiosa e, no caso dos seres humanos, at mesmo ofensiva. Entretanto, quando consideramos a evoluo de um comportamento, podemos chegar a concluses como estas. O intuito deste captulo no demonstrar a veracidade desta afirmao, mas introduzir o leitor no pensamento evolutivo e na maneira pela qual ele tem sido aplicado ao estudo do comportamento em geral, seja ele animal ou humano. Quando desejamos investigar as causas de um determinado comportamento, que pode ser definido como o conjunto de atitudes e reaes dos organismos, duas categorias de perguntas podem surgir em nossas mentes. A primeira refere-se s causas prximas (ou imediatas) do comportamento, de como ele realizado ou que mecanismos operam, dentro do animal, para que ele possa comportar-se daquela maneira. A segunda refere-se s suas causas remotas, que tentam explicar por que aquele determinado comportamento evoluiu numa dada espcie animal. Estas causas, tambm conhecidas como causas evolutivas, so as causas que procuramos desvendar quando estudamos a evoluo de um comportamento, e constituem o objeto desta reviso. Causas prximas e remotas do comportamento no so antagnicas, mas complementares, e ambas compem (ou deveriam compor) o contedo programtico da maioria dos cursos universitrios de comportamento animal. Entretanto, elas diferem substancialmente nas suas origens histricas. Estudos que versam sobre as causas prximas do comportamento so de fato mais antigos e tm suas origens no estudo da anatomia e da fisiologia animal, da psicologia e da filosofia. Ilustres estudiosos do comportamento animal, como 2
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Konrad Lorenz, Niko Timbergen e Karl von Frish, conhecidos como os fundadores da etologia, ficaram famosos por sua pesquisa sobre as causas prximas do comportamento, tendo at mesmo recebido pelo conjunto de suas obras o prmio Nobel de medicina de 1973. As causas evolutivas do comportamento, entretanto, s puderam ser investigadas a partir da teoria da evoluo atravs de seleo naturalde Charles Darwin (1859), que nos abriu as portas do pensamento evolutivo. O desenvolvimento pleno do pensamento evolutivo, entretanto, s veio a ocorrer nas ltimas dcadas do sculo XX, perodo em que tambm se desenvolveram duas reas da biologia, a gentica e a ecologia, que agora formam os pilares do pensamento evolutivo. Por estas razes, este captulo inicia-se com uma breve reviso da teoria de Darwin, a nossa grande herana do sculo XIX, e em seguida so apresentados alguns de seus desdobramentos no estudo do comportamento animal e humano durante o sculo XX. Conforme veremos, a aplicao da abordagem evolutiva ao comportamento, especialmente ao comportamento social e a temas como o egosmo e o altrusmo, culminou por deflagrar a ltima grande revoluo no prprio pensamento evolutivo: a substituio do indivduo (ou dos organismos propriamente ditos) pelo gene (ou grupos de genes) como as unidades de seleo relevantes. Para encerrar o captulo, algumas crticas relativas influncia dos genes no comportamento (especialmente no comportamento humano) so apresentadas e discutidas, juntamente com algumas perspectivas de estudos futuros sobre as causas evolutivas do comportamento.
A herana do sculo XIX para o estudo do comportamento: as teorias de Darwin
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A teoria de Darwin mais facilmente compreendida quando desmembrada em uma srie de teorias interligadas (veja E. Mayr, 1982. The Growth of Biological Thought Harvard Univ. Press, para uma reviso detalhada de cada , uma destas teorias). Nosso interesse obviamente recai sobre a teoria da seleo natural, mas para que possamos melhor entend-la e relacion-la s demais, faamos uma breve meno destas teorias, que incluem: (1) a prpria idia da evoluo, da transformao dos organismos ao longo do tempo, que j havia sido aventada por vrios pesquisadores pr-Darwinianos (como Erasmus Darwin, o av de Charles, e Lamarck, que props sua teoria em 1809, ano em que Charles nasceu), mas qual Darwin forneceu uma srie de evidncias e adicionou a idia de transformao horizontal ou da diversificao das espcies no espao; (2) a evoluo atravs de descendncia comum, onde Darwin postulou que todos os organismos atuais descendem de ancestrais comuns e se diversificaram atravs dos tempos, o que explica, por um lado, a grande diversidade de espcies atuais e, por outro lado, restringe a vida a uma origem comum, um evento nico talvez (o que tambm permite uma investigao mais objetiva); (3) a evoluo como um processo gradual, confrontando assim a viso essencialista (ou tipolgica) da espcie ento predominante entre os naturalistas, e as teorias saltacionistas que, ao postularem uma grande descontinuidade entre espcies, previam que novas espcies s poderiam surgir atravs de grandes saltos evolutivos; (4) a seleo natural propriamente dita, que explica como a evoluo realmente ocorre; e (5) a especiao, ou o processo de formao de novas espcies, que colocado como uma conseqncia do processo de seleo natural. De forma simplificada (e tambm por uma questo de espao) a teoria da seleo natural baseia-se em trs caractersticas freqentemente observadas na grande maioria das espcies:
1. Variao: indivduos de uma mesma espcie podem diferir em muitas caractersticas (morfolgicas, fisiolgicas, do comportamento, etc.); 2. Hereditariedade: os pais podem passar suas caractersticas individuais para a sua prole; 4
3. Reproduo diferencial: devido s suas caractersticas especiais herdadas, alguns indivduos deixam mais descendentes que outros.
Darwin percebeu que a evoluo o processo resultante quando estas trs condies ocorrem em uma espcie. Assim, quando certos indivduos se reproduzem mais que outros, e quando sua prole herda as caractersticas (incluindo as caractersticas ligadas ao comportamento) que permitiram a seus pais se reproduzirem com maior xito, estas caractersticas se espalharo pela populao. Por outro lado, se alguns indivduos se reproduzem menos que outros, e sua prole herda as caractersticas que impossibilitaram a seus pais se reproduzirem com maior sucesso, estas caractersticas tendero a desaparecer da populao ao longo de vrias geraes. Um aspecto fundamental da teoria da seleo natural que o indivduo claramente colocado como o objeto ou a unidade de seleo relevante. o indivduo que se comporta e que interage com seu ambiente fsico e biolgico. o indivduo que se reproduz. A seleo natural apenas o processo resultante da reproduo diferencial dos indivduos. J o comportamento em si, que visto pelo bilogo como qualquer outra caracterstica morfolgica ou fisiolgica observvel no fentipo dos indivduos, poder ento evoluir ou no medida que produza indivduos mais ou menos bem adaptados. Esta melhor adaptao, em ltima anlise, se refletir no seu sucesso reprodutivo ou, como costumamos dizer, na sua aptido, que pode ser enfim medida atravs do nmero de descendentes diretos (filhos, netos, bisnetos) que um indivduo deixa nas geraes seguintes. A maneira pela qual o comportamento se originou e as condies ambientais que permitiram ou favoreceram a sua evoluo, espalhando-se entre os indivduos e mantendo-se (ou no) nas populaes, provavelmente nunca sero conhecidas. Teramos, pois, que voltar no tempo e na histria evolutiva da espcie em questo para conhecermos com preciso estes aspectos. Mesmo com a ajuda de um vasto registro fssil, pouco saberamos sobre a evoluo do comportamento dos organismos, pois o comportamento em si, ou grande parte 5
dele, no passvel de fossilizao (pegadas, marcas, utenslios e outros objetos podem tambm indicar certos comportamentos dos organismos, mas apenas no caso de algumas poucas espcies, como a nossa). Por outro lado, temos os organismos que ainda vivem, e que podem nos fornecer comparaes relevantes e necessrias (o leitor h de concordar comigo que seria praticamente impossvel conhecermos com profundidade qualquer aspecto de nossa prpria evoluo se estivssemos sozinhos neste planeta), e temos a teoria da seleo natural que, baseada na capacidade de adaptao dos organismos, pode nos ajudar a formular hipteses testveis sobre a evoluo do comportamento (hipteses geram predies que, por sua vez, podem ser cientificamente testadas). Estas so, de fato, as armas de que dispomos para investigarmos a evoluo do comportamento na atualidade. Por muitos anos, entretanto, a teoria da seleo natural foi simplesmente ignorada pela grande maioria dos estudiosos do comportamento e somente no sculo XX, quando o trabalho dos etologistas nos anos sessenta e setenta passou a ser mais conhecido (e a etologia passou a ser includa como uma disciplina formal dos currculos de biologia e histria natural de vrias universidades do mundo, inclusive no Brasil), que ocorreram enfim algumas tentativas de incorporar o pensamento evolutivo ao estudo do comportamento. Estas primeiras tentativas, entretanto, estavam repletas de erros de interpretao da teoria da seleo natural, conforme veremos a seguir.
Os desdobramentos da teoria da seleo natural no sculo XX: I. O problema do bem da espcie
Talvez devido ao fato de Charles Darwin ter colocado a especiao como uma conseqncia do processo de seleo natural, vrios estudiosos do 6
comportamento dos anos cinqenta, sessenta e setenta, que tentaram de alguma maneira incorporar o pensamento evolutivo ao estudo do comportamento, passaram a utilizar a espcie, e no o indivduo, como o objeto ou a unidade de seleo natural. No importava a estes estudiosos se os indivduos variavam entre si em uma srie de comportamentos, ou se estes comportamentos podiam fazer com que eles deixassem mais ou menos descendentes nas geraes futuras. O que realmente importava, ou o que parecia implcito em sua argumentao, que pelo menos alguns indivduos sobrevivessem e se reproduzissem para que a espcie, como um todo, pudesse ento ser preservada. A conseqncia deste raciocnio foi uma aceitao crescente, entre os estudiosos da poca, de que o comportamento dos indivduos estava primariamente voltado para o benefcio da espcie qual pertenciam. Um dos exemplos mais ilustrativos deste modo de pensar nos fornecido por Konrad Lorenz (1966), que numa de suas raras tentativas de explicar as causas remotas do comportamento, discute a possvel evoluo do comportamento agressivo no homem e nos animais totalmente baseada nas suas funes de preservao da espcie mas o exemplo mais extremo at agora , conhecido o de Wynne-Edwards (1962, 1986), que props uma teoria segundo a qual as espcies atuais teriam evoludo mecanismos de auto regulao populacional, com o objetivo final de evitar a super explorao dos recursos necessrios sua sobrevivncia e a possvel extino de todo o grupo. Tomando como ilustrao os diversos tipos de agregaes que muitos mamferos, aves, peixes e rpteis em geral apresentam, Wynne-Edwards sugeriu que estas agregaes permitiriam aos animais de alguma maneira estimar o tamanho da populao e investir com maior ou menor intensidade na produo de novos indivduos (na reproduo), de forma a manter os tamanhos populacionais compatveis com os recursos disponveis. Esta teoria, atualmente mais conhecida atravs da expresso seleo de grupo tem levado vrios autores a , desenvolverem ou simularem modelos de seleo natural onde grupos de indivduos ou populaes inteiras pudessem tornar-se unidades de seleo. O 7
efeito de grupo pode at mesmo ser medido em populaes naturais. Entretanto, segundo G.C. Williams (1966), a seleo natural agindo sobre as variaes entre indivduos teria sempre um efeito muito mais forte na formao do patrimnio gnico das geraes seguintes do que as diferenas entre grupos ou populaes. Esta questo, na realidade, encontra-se ainda hoje aberta a novas discusses. O problema, entretanto, est em como interpretar corretamente o comportamento dos indivduos. Sob a perspectiva da teoria de seleo natural, espera-se que os indivduos se comportem egoisticamente ou seja, visando o aumento do seu , prprio sucesso reprodutivo, de sua prpria aptido. Sob a perspectiva da seleo de grupo, espera-se que os indivduos se comportem altruisticamente ou seja, , visando o benefcio da espcie qual pertencem (ou dos demais indivduos do seu grupo ou populao), chegando mesmo a abrir mo de seu prprio sucesso reprodutivo! Esta teoria tem claro um certo atrativo, uma vez que coloca os indivduos da populao todos a servio do bem comum e da coletividade. Uma verdadeira sociedade de altrustasque poderia servir como modelo para a nossa prpria sociedade. Entretanto, conforme veremos a seguir, os exemplos de altrusmo reprodutivo so relativamente raros no reino animal e esto restritos a alguns grupos taxonmicos cuja biologia difere substancialmente das demais espcies animais. Alm de focar de maneira errada a unidade de seleo, o que a teoria do bem da espcierealmente no consegue explicar pode ser captado no seguinte argumento, desenvolvido por Alcock (1993): Imaginemos que, numa populao de altrustas, surgisse um indivduo que (talvez devido a uma mutao) passasse a comportar-se de maneira egosta em relao aos outros indivduos do grupo, investindo seu tempo e energia na criao de seus prprios filhos. Qual entre os dois tipos de indivduos, o egosta e o altrusta, deixaria uma prole mais numerosa e estaria mais representado nas geraes seguintes? Caso o leitor ainda no esteja convencido, imaginemos a coisa pelo outro lado. Digamos que, numa populao de egostas, onde todos s quisessem saber de reproduzir-se e cuidar dos seus prprios filhos, surgisse um altrusta que 8
dedicasse boa parte de seu tempo e energia para o benefcio (ou para o sucesso reprodutivo) dos outros indivduos da populao. Que chances teria este indivduo em deixar descendentes nas geraes futuras? De que maneira o altrusmo se espalharia pela populao? O modelo de seleo de grupo apregoado pelos partidrios do bem da espciemostrou-se desde o incio inadequado para a interpretao do comportamento, mas forou os bilogos deste perodo a examinarem com maior profundidade a evoluo do comportamento social. Afinal de contas, se os indivduos tendem a comportar-se apenas egoisticamente, de que maneira o comportamento social, que exige um certo nvel de cooperao entre os membros de um grupo, poderia ter evoludo atravs de seleo natural em tantos animais diferentes, inclusive na nossa prpria espcie?
II. A evoluo do comportamento social e os limites da teoria da seleo natural
Viver em grupo pode acarretar srias complicaes para um indivduo. Certas doenas parasitrias, por exemplo, podem se espalhar mais rapidamente quando os indivduos esto de alguma forma agrupados. A competio por recursos alimentares, ou por territrios, ou por locais de nidificao, ou at mesmo por parceiros sexuais (se considerarmos o sexo oposto como um recurso, o que no muito convencional) tambm pode ser muito mais intensa nestas condies. Talvez por estas razes, nem todos os organismos chegaram a evoluir qualquer forma de comportamento social. Em outras palavras (e utilizando uma argumentao puramente econmica, muito em prtica na ecologia) h muitas condies ecolgicas nas quais os custos (para os indivduos, medidos atravs de seu sucesso reprodutivo) podem exceder os benefcios (medidos da mesma forma) de se viver em grupo. 9
Entretanto, sob certas circunstncias, os benefcios podem tornar-se maiores e o comportamento social tem enfim alguma chance de evoluir. Imaginemos algumas situaes. Um casal de aves ou de mamferos, por exemplo, pode cuidar melhor de seus filhotes do que um dos pais apenas poderia, caso estivesse sozinho. Certos mamferos carnvoros, como um grupo de leoas, por exemplo, podem se juntar para defender territrios e para desenvolverem tcnicas de caa coletivas, mais eficientes que as tcnicas individuais, conseguindo assim subjugar presas talvez muito maiores ou que, de outro modo, no estariam no cardpio principal do dia. De forma semelhante, mamferos herbvoros podem formar grandes rebanhos para se defenderem de predadores, aumentando o nmero de vigiase desenvolvendo diferentes tipos de sinais de alertaque permitiriam aos animais fugirem quando os predadores se aproximassem, ou ainda, poderiam simplesmente dividir com outros indivduos, to apetitosos ou mais do que eles, as mesmas chances de serem atacados por um determinado predador (Hamilton, 1971, apresenta um modelo de seleo bem mais realista para a evoluo deste comportamento em certos grupos de presas - os chamados rebanhos egostas Em todos estes casos, que denominamos comportamentos ). de cooperao (ou mutualismo, no caso de cooperao entre indivduos de espcies diferentes) h um benefcio lquido (ou um aumento na aptido) para cada um dos indivduos envolvidos (comparando com suas aptides caso estivessem sozinhos), o que torna a sua evoluo perfeitamente vivel atravs de seleo natural. A teoria da seleo natural no , portanto, incompatvel com a evoluo do comportamento social (Williams, 1966). O que a seleo natural clssica, baseada no indivduo como a unidade de seleo, realmente no consegue explicar, quando a ajuda beneficia apenas um dos membros da relao. o que podemos chamar do verdadeiro altrusmo reprodutivo, onde o altrusta sofre uma perda real em sua aptido, enquanto recipienteda ao acaba por beneficiar-se. Evidentemente, quando os indivduos envolvidos so pais e filhos, no podemos interpretar este comportamento como altrusta, uma vez que um pai ou uma me estaria simplesmente investindo em sua prpria aptido ao ajudar os 10
filhos. Estes comportamentos de ajuda de pais em relao aos filhos, que denominamos cuidados parentais, so tambm totalmente viveis quando analisamos a sua evoluo atravs de seleo natural. Poderamos at mesmo esperar que, sob certas circunstncias, um pai ou uma me chegasse a se matar para salvar a vida de um filho ou uma filha. Mas quando o comportamento de ajuda no envolve os descendentes diretos do indivduo altrusta, somos ento obrigados a rever alguns aspectos da teoria de seleo natural. Uma alternativa para este problema foi apresentado por Robert Trivers (1971), que props um mecanismo denominado altrusmo recproco no qual o , indivduo altrusta sofre inicialmente uma perda relativamente pequena como conseqncia de sua boa ao, mas recebe no futuro, do prprio recipienteda ao, um benefcio maior que a perda inicial. Obviamente, um sistema como este estaria sujeito a fracassar to logo os indivduos inicialmente ajudados simplesmente se negassem a retribuir, com juros, os benefcios recebidos. Entretanto, sob certas circunstncias, especialmente quando os indivduos envolvidos podem se encontrar e interagir repetidamente, o altrusmo recproco poderia evoluir ou, como preferem alguns, poderia tornar-se uma estratgia evolutiva estvel. O altrusmo recproco, entretanto, s consegue explicar um altrusmo mais brando, onde as perdas iniciais so relativamente pequenas. H exemplos, entretanto, em que o altrusta simplesmente no parece ser recompensado de forma alguma, sofrendo perdas aparentemente irreparveis em sua aptido. Estes exemplos so para ns do maior interesse, pois parecem confrontar-se diretamente com a teoria da seleo natural de Charles Darwin. Mas que exemplos so estes, afinal? Em diversas famlias de aves a presena de ajudantes no reprodutivos nos ninhos no um fenmeno raro. Alm do macho e da fmea que formam o casal, encontramos nestes ninhos outras aves que auxiliam na sua construo, na coleta de alimentos e na alimentao dos pais e dos filhotes. Em vrios casos, os ajudantes montam guarda e protegem os filhotes de seus predadores, enquanto os verdadeiros pais esto fora do ninho. Para o ajudante, estas atividades 11
poderiam ser consideradas um verdadeiro desperdcio de tempo e energia, que poderiam estar sendo investidos em seu prprio benefcio, em sua prpria aptido. Como ento explicar este comportamento? Outro exemplo clssico aquele que envolve a evoluo de castas no reprodutivas nas abelhas e em outros insetos sociais. Faamos uma breve visita a uma colmeia. L encontraremos uma rainha que se dedica quase integralmente reproduo, enquanto suas irms, as operrias, se ocupam dos cuidados com o ninho, de sua construo, da coleta de alimentos e da alimentao da prpria rainha e de sua prole. Ao invs de um aparelho reprodutivo, as operrias desenvolveram em seu lugar um poderoso ferro, que no hesitam em utilizar como arma contra qualquer intruso que se aproxime perigosamente da colmeia, ato este que as levar irremediavelmente morte. No seria mesmo um absurdo imaginar que elas se suicidam para defender as castas reprodutivas e sua prole. Como ento um indivduo, como esta operria, poderia abdicar de seu prprio sucesso reprodutivo para claramente beneficiar (ou colaborar com o sucesso reprodutivo) de um outro indivduo, como a rainha? Comportamentos altrusticos como o desta operria podem ser encontrados numa grande variedade de insetos denominados por Edward Wilson (1975) como eusociais, que incluem, alm das abelhas, as vespas, as formigas, os cupins e alguns afdeos onde castas, morfologicamente diferenciadas ou no, dividem entre si o trabalho geral da colnia e a tarefa de produzir ou no descendentes. Mais recentemente foi descoberto na frica at mesmo um mamfero eusocial, um roedor, o Naked mole rat, que vive em colnias subterrneas onde os indivduos se alimentam de certas razes. Tal como em muitos insetos eusociais, a colnia dominada por uma rainha, uma fmea reprodutiva maior que os outros membros da colnia, com poucos plos, dentes enormes e aspecto geral horripilante. Esta rainha se acasala exclusivamente com apenas dois ou trs machos da colnia, enquanto os outros indivduos, os no reprodutivos (= altrustas), dedicam-se unicamente tarefa de abrir tneis e coletar razes. Mas h ainda alguns outros exemplos envolvendo outros tipos de organismos. Uma caravela portuguesa(Physalia; Cnidaria) pode apresentar 12
muitas semelhanas a uma colnia de formigas. Alguns indivduos, os gastrozides, se especializaram na coleta de alimentos (= operrias), outros, os dactilozides, na defesa da colnia (= soldados) e ainda outros, os gonozides, na reproduo (= rainhas). A diferena fundamental que, enquanto operrias, soldados e rainhas podem se movimentar livremente, gastrozides, dactilozides e gonozides esto unidos em um mesmo corpo, do qual partilham um intestino comum e um flutuador (uma cmara de gs) que permite caravela flutuar sobre as guas ocenicas. O prprio Charles Darwin sentiu que sua teoria estava seriamente ameaada ao analisar a evoluo das castas no reprodutivas nos insetos eusociais. Entretanto, ele conseguiu perceber que a seleo natural poderia estar operando num outro plano diferente do indivduo, como a famlia inteira (o que equivaleria colnia). O altrusmo reprodutivo dos insetos sociais e de outros animais, entretanto, s passou mesmo a ser mais bem compreendido quando analisado sob o ponto de vista dos genes, o que s veio a acontecer na segunda metade do sculo XX quando William Hamilton, numa srie de artigos publicados (1964a,b; 1970; 1971; 1972), props que os genes seriam a unidade de seleo relevante. Antes de entrarmos na evoluo do altrusmo reprodutivo, entretanto, vejamos como os genes poderiam ser considerados as unidades de seleo natural.
III. Os genes como as unidades de seleo
Darwin (1809-1882) obviamente no tinha conhecimento do conceito de gene e de seu papel na hereditariedade. Este conceito s passou mesmo a ser mais conhecido e divulgado a partir de 1920, quando vieram a pblico os experimentos de Mendel e de outros naturalistas que realizaram experimentos de cruzamento em plantas. Tal como Darwin, Mendel no estava a par da 13
composio qumica dos genes, que hoje sabemos constituir-se de DNA, ou de sua estrutura em forma de dupla hlice(descoberta por Watson e Crick em 1953), mas foi capaz de estud-los e identific-los atravs de sua expresso no fentipo dos indivduos, como a cor (verde ou amarela) e a forma (lisa ou rugosa) das sementes de ervilhas que ele estudou. Talvez mais importante do que os conceitos de dominncia, recessividade e das prprias de Mendel a leis , contribuio mais significativa deste autor foi na prpria concepo do significado do gene e, especialmente, na sua natureza particulada (genes se segregam independentemente durante a meiose), que exps enfim o gene aos olhos da cincia. Atualmente ns sabemos que os genes esto presentes em cada uma das clulas de um organismo (que podem chegar a mais de um trilho no corpo humano). Dentro das clulas, os genes codificam a sntese de protenas, os blocos de construo dos seres vivos, e especialmente, de enzimas (tambm um tipo de protena) que controlam o metabolismo celular. Entretanto, a caracterstica mais extraordinria dos genes (e mais relevante para o nosso estudo) a sua capacidade de produzir rplicas de si mesmos. Segundo Richard Dawkins (1989), ns os indivduos, nascemos, crescemos, nos reproduzimos (reproduzimos os genes) e morremos. Mas os genes, ao produzirem rplicas de si mesmos, podem tornar-se potencialmente imortais. Para produzirem suas rplicas, entretanto, os genes precisam fabricar os indivduos, sejam eles seres solitrios ou coloniais, que competiro e/ou colaboraro entre si para deixar seus descendentes (os novos portadores das rplicas de genes) nas geraes seguintes. Com estas informaes em mente, podemos ento imaginar a teoria da seleo natural operando ao nvel dos genes de modo anlogo ao que Darwin imaginou para os indivduos, como proposto por Alcock (1993):
1. Variao gentica: genes ocorrem em duas ou mais formas alternativas, os alelos, dentro de uma espcie. Diferentes alelos levam produo de formas relativamente diferentes da mesma protena. 14
2. Hereditariedade: alelos podem ser transmitidos de pais para filhos. 3. Reproduo diferencial: alelos produzem efeitos que permitem aos seus portadores produzirem mais rplicas de si mesmos do que indivduos com alelos alternativos do gene em questo.
A idia do gene como a unidade de seleo se constitui na ltima grande revoluo da histria do pensamento evolutivo. Ela nos leva a pensar que os indivduos no se comportam para o benefcio de outros indivduos de sua espcie ou populao (= seleo de grupo) e nem para o seu prprio benefcio, (= seleo individual clssica), mas em benefcio de seus genes. Nesta nova perspectiva, o que podemos esperar dos indivduos que eles se comportem no sentido de aumentar a sua aptido inclusiva, um conceito desenvolvido na prxima seo que a chave para a compreenso do altrusmo reprodutivo.
IV. O conceito de aptido inclusiva e a evoluo do altrusmo reprodutivo
Em vista do que foi exposto na seo anterior, podemos concluir que a produo de rplicas de um alelo (ou de um grupo de alelos) se constitui no grande projeto de vida dos indivduos, estas mquinas de sobrevivnciaque funcionam como veculospara a replicao dos genes (Dawkins, 1989). Obviamente, o caminho mais direto para se realizar este projeto o investimento em sua prpria reproduo ou, como vimos anteriormente, em sua prpria aptido. Mas h tambm um caminho alternativo para os indivduos produzirem rplicas de seus genes, descoberto por William Hamilton (1964b): ajudando indivduos aparentados (como irmos, primos, sobrinhos, etc.), e que tambm podem possuir a mesma rplica do alelo, a sobreviverem e a produzirem os seus filhos. o que pode ser chamado de aptido indireta que, juntamente com a aptido direta (via 15
reproduo pessoal) compem o que Hamilton chamou de aptido inclusiva, um termo que pode ser aplicado tanto ao indivduo como ao prprio gene ou um de seus alelos. Utilizando o coeficiente de parentesco (ver tabela abaixo) como a probabilidade de dois indivduos partilharem de uma mesma rplica de um alelo, Hamilton props uma regra para se estabelecer como um alelo raro qualquer, como aquele que promove o altrusmo em seu portador, poderia espalhar-se numa populao. Esta regra pode ser expressa atravs da seguinte frmula:
Br C > 0
Onde r = coeficiente de parentesco (ver tabela abaixo); B = benefcio (ou o nmero adicional de parentes cuja existncia se deve ao do altrusta) e C = custo na aptido direta do altrusta.
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Tabela 1. Coeficiente de parentesco (r) entre diferentes tipos de parentes. (r) Clones ou gmeos idnticos Pais/mes e filhos/filhas Irmos (s) Meio irmos (s) Av/av e neto/neta Tio/tia e sobrinho/sobrinha Primos (as) 1.0 0.5 0.5 0.25 0.25 0.25 0.125
A regra de Hamilton diz de forma simples que, para que um alelo se
espalhe, ou para que o altrusmo possa evoluir numa populao, os custos diretos para o indivduo altrusta (= C) precisam ser menores do que os benefcios indiretos (= B). Os custos so, obviamente, o nmero de descendentes diretos (filhos e filhas) que o altrusta deixou de produzir, e os benefcios so o nmero adicional de parentes (no descendentes diretos), cuja sobrevivncia se deve exclusivamente ao do altrusta (e no o nmero total de parentes do altrusta, como aparece numa grande maioria de livros didticos), multiplicado pelo coeficiente de parentesco entre o altrusta e o (s) recipiente(s) da ao. Imaginemos, como ilustrao, que um indivduo altrusta deixou de produzir trs filhos como conseqncia de sua ao. Em uma espcie diplide qualquer, que se reproduz sexuadamente, um filho herda metade de seus genes de seu pai e outra metade de sua me. O custo para o altrusta ser, portanto, de 0.5 (= r entre pai e filho) x 3 (= nmero de filhos) = 1.5 unidades genticas. Entretanto, devido sua boa ao, sete sobrinhos foram capazes de sobreviver e se reproduzir, o que resulta num benefcio de 0.25 (= r entre tio e sobrinho) x 7 (= nmero de sobrinhos) = 1.75 unidades genticas. H, portanto, um ganho lquido de 0.25 unidades genticas para o altrusta, o que elevar a freqncia do alelo que promove o altrusmo na populao. 17
Este , obviamente, apenas um exemplo hipottico. Na prtica tem sido bastante difcil no apenas conhecermos com preciso as verdadeiras relaes de parentesco entre os indivduos de uma populao animal qualquer vivendo em condies naturais, como tambm estimarmos com preciso as possveis perdas na aptido direta dos indivduos altrustas. J existem, entretanto, alguns estudos reveladores. Num estudo realizado com um passarinho australiano, a cambaxirra de duas cores Austad & Rabenold (1985; Behavioral Ecology and Sociobiology , 17:19-27) descobriram que quando os pais esto sozinhos no ninho, a mdia de filhotes obtida por ano de apenas 0.4, mas quando um ajudante est presente, e sua principal tarefa parece ser a de defender o ninho contra predadores quando os pais esto fora, esta mdia sobe para 1.3 filhos por casal/ano. Em mdia, um nico ajudante aumenta as chances de sobrevivncia dos filhotes (seus irmos e irms) em 0.9 filhos/ano (B = 1.3 x 0.5 = 0.65; C = 0.4 x 0.5 = 0.2; B > C). Hamilton (1964b; 1972) foi tambm o primeiro a perceber que o sistema haplodiplide, que determina os sexos nas vespas, formigas e abelhas, propicia uma maneira diferente de se estimar o coeficiente de parentesco entre indivduos de uma colnia. Neste sistema, os machos so haplides (originam-se de um vulo no fertilizado), enquanto as fmeas so diplides (originam-se de um vulo fertilizado por um espermatozide). Se calcularmos ento o coeficiente de parentesco (r) entre uma operria e sua irm, a rainha, veremos que ambas possuem uma cpia idntica de genes (oriunda de seu pai haplide, o zango) e probabilsticamente, mais uma das duas cpias possveis presentes em sua me, a rainha que lhes deu origem. Assim, elas partilham 0.5 + 0.25 = 0.75 de seus genes. De fato, elas no so irms como costumamos entend-las, mas super irms(compare com r entre irmos diplides na tabela acima). Se, por outro lado, esta operria pudesse ter tido a opo de produzir os seus prprios filhos (se, ao invs de um ferro, tivesse desenvolvido um aparelho reprodutivo funcional), poderamos tambm verificar que seu coeficiente de parentesco com sua filha (rainha ou operria) seria de apenas 0.5. Dedicar-se ento tarefa de ajudar a rainha a cuidar de seus filhos pode ser, para esta operria, mais vantajoso para a produo de rplicas de seus alelos do que investir na sua prpria reproduo. 18
Este raciocnio , na realidade, uma simplificao, pois teramos que incluir nestes clculos o nmero total de filhos e filhas produzidos pela rainha e pela operria (se isto fosse possvel; ou consider-lo de fato nulo), bem como o nmero total de operrias e rainhas com as quais o benefcio dividido. Mas o simples fato de um altssimo coeficiente de parentesco estar envolvido j um indicativo bem forte de que ajudar parentes pode ser mesmo um investimento nos prprios genes de um indivduo. Um coeficiente de parentesco bastante elevado foi tambm encontrado no caso dos cupins e do naked mole rat, mas, contrariamente s abelhas, vespas e formigas, os machos e fmeas destes insetos e deste roedor so ambos diplides. Nestes casos, o que se tem observado que existe um alto grau de endocruzamento (ou cruzamento entre parentes) nestas colnias, o que, por sua vez, tambm pode ampliar em muito o coeficiente de parentesco entre os indivduos. Talvez por no apresentarmos um coeficiente de parentesco to elevado como os exemplos citados acima, ns e muitos outros organismos onde o altrusmo reprodutivo pode ser encontrado (como aquelas aves em que ocorre a presena de ajudantes), no evolumos em direo a eusocialidade, mas em direo a comportamentos sociais alternativos. Nosso sistema de determinao dos sexos bastante diferente do sistema haplodiplide das abelhas, vespas e formigas, e o endocruzamento praticado pelos cupins e pelo naked mole rat uma prtica claramente evitada na nossa sociedade e, na realidade, na grande maioria dos animais que se reproduzem sexuadamente (veja na prxima seo uma breve discusso sobre o incesto). Entretanto, seja a espcie em questo eusocial ou no, o altrusmo reprodutivo s tem mesmo sido observado quando os beneficirios da ao so parentes (mesmo que muito distantes) do altrusta. Neste momento de nossa discusso, chegamos ento a um ponto bastante revelador sobre o altrusmo reprodutivo. Ele s pode ser concebido ou imaginado do ponto de vista dos indivduos. Do ponto de vista dos genes, no h altrusmo algum, apenas genes investindo egosticamente em seu prprio benefcio, em sua prpria reproduo e, somente por esta razo, o comportamento altrusta pde 19
evoluir nos indivduos de vrias espcies, inclusive a nossa (sim, ns temos inmeros exemplos de altrusmo reprodutivo na nossa espcie, e apesar de no sermos eusociais, temos tambm as nossas castas no reprodutivas ). Esta nova forma de se conceber a seleo natural operando ao nvel dos genes no invalida o pensamento clssico de Darwin que, como vimos, permanece basicamente o mesmo quando transposto do indivduo para o gene. Entretanto, ele certamente o torna mais amplo, possibilitando-o incorporar comportamentos at ento considerados contraditrios com a teoria da seleo natural, como o altrusmo reprodutivo. Da mesma forma, esta nova viso da seleo natural no necessariamente invalida os vrios estudos previamente realizados que utilizaram estimativas de aptido baseadas apenas no nmero de descendentes diretos de um indivduo, e no na sua aptido inclusiva (que incorpora a aptido direta e indireta). Para o propsito destes estudos, estas estimativas continuam vlidas e, na maioria dos casos, elas podem mesmo eqivaler-se verdadeira aptido inclusiva, uma vez que a aptido indireta s parece ser importante num nmero limitado de espcies (creio tratar-se do nosso caso). Num certo sentido (no muito correto, pois estaramos colocando os indivduos e os genes ao mesmo tempo como as unidades de seleo), poderamos at pensar que o interesse do indivduoe o interesse de seus genesso grandemente coincidentes. Talvez por esta razo, passamos tanto tempo sem perceber o papel dos genes no comportamento. Na prxima seo, eu apresento algumas crticas ao pensamento evolutivo baseado no gene como a unidade de seleo, bem como algumas perspectivas de estudos futuros nesta rea do comportamento.
As crticas abordagem evolutiva do comportamento no final do sculo XX e algumas perspectivas de estudos futuros
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Desde que lanada a pblico, a idia de que os genes podem de algum modo determinar o comportamento dos animais e dos homens tem provocado um grande debate em nossa sociedade. Uma das crticas mais comuns a esta nova abordagem do estudo do comportamento a de que a influncia dos genes no comportamento dos indivduos ainda no foi devidamente demonstrada, especialmente no caso de nossa prpria espcie. Antes de responder a esta crtica, entretanto, precisamos considerar algumas caractersticas dos genes e de seu papel no comportamento dos organismos. H na realidade alguns estudos que mostram que um determinado comportamento pode ser controlado por um nico gene, obedecendo s leis mais simples da gentica mendeliana. Meu exemplo preferido o de Rothenbuhler (1964; American Zoologist 4:111-123), que realizou experimentos de cruzamento entre duas linhagens de abelhas, as higinicase as no higinicas Para . entendermos este comportamento lembremo-nos que, entre as abelhas, existe uma doena denominada American foulbrood que pode eventualmente atacar as larvas e lev-las morte. Para manter a limpeza dentro dos ninhos e evitar que a doena se espalhe, algumas abelhas simplesmente abrem as clulasonde as larvas mortas se encontram, e as removem para fora do ninho. Esta a linhagem higinica Em uma outra linhagem destas mesmas abelhas, a . no higinica as , larvas no so removidas, permanecendo vedadas por uma tampa dentro destas clulas, que se transformam assim em sua tumba mortfera. Quando Rothenbuhler cruzou estas duas linhagens, obteve uma primeira gerao totalmente no higinica, demonstrando assim que esta caracterstica (e seu respectivo alelo) era dominante em relao linhagem higinica. Entretanto, quando estes hbridos foram cruzados com a linhagem higinica original, encontrou-se o seguinte resultado. Num total de 29 colnias obtidas, em 6 delas as clulas foram abertas (a tampa foi retirada) e as larvas foram removidas; em 9 delas as clulas foram abertas, mas as larvas no foram removidas; em outras 6 as clulas no foram abertas pelas abelhas, mas depois que o pesquisador as abriu, as larvas foram removidas; e em 8 delas, as clulas no foram abertas e as larvas no foram removidas (mesmo depois que o pesquisador retirou as tampas). Estes resultados 21
mostram, em primeiro lugar, que os comportamentos de abrir ou noa clula e remover ou noa larva morta de seu interior so controlados por diferentes genes e, em segundo lugar, que cada um destes comportamentos pode ser explicado com base num nico par de alelos! Em outros estudos observou-se que o comportamento em questo era controlado por dois ou mais genes, mas na grande maioria dos casos, o que se tem mesmo observado que um comportamento qualquer pode ser afetado por um conjunto enorme de genes. Trata-se da chamada herana polignica, descoberta bem depois de Mendel e que nos permite explicar as variaes contnuas entre os indivduos (variaes quantitativas e no qualitativas). Se pudssemos ento suprimir o efeito de cada gene no gentipo de um animal qualquer, de tal maneira que um determinado comportamento se modificasse ou passasse a no mais ser exibido pelo animal, poderamos atingir uma poro considervel de seu gentipo. Por esta razo, no tem mesmo sido fcil demonstrar o efeito dos genes no comportamento (exceto talvez no caso de certas doenas genticas que produzem alteraes drsticas no comportamento), mas isto no significa de forma alguma que o efeito em si no exista. bastante provvel que, com o desenvolvimento da biologia molecular, genes que afetam direta ou indiretamente determinados comportamentos humanos ou no humanos venham a ser descobertos no futuro prximo. Descobrir genes para o comportamento, entretanto, no a meta da abordagem evolutiva do comportamento ou da sociobiologia. O aspecto fundamental nestas cincias descobrir se o comportamento em questo realmente evoluiu (e, neste caso, uma base gentica seria absolutamente imprescindvel), e de que maneira ele poderia ter se espalhado na populao, contribuindo para a aptido inclusiva dos indivduos que o exibiam, em relao a outros indivduos que apresentavam comportamentos alternativos. So estes aspectos do comportamento que nos interessam, e que podem enfim nos ajudar a formular as hipteses e as predies necessrias para a sua investigao cientfica. Outro argumento freqentemente utilizado contra a influncia dos genes no comportamento o de que a cultura, geralmente imaginada como uma 22
caracterstica exclusivamente humana, seria o principal fator na determinao do nosso comportamento, e no os nossos genes. Esta argumentao, entretanto, tambm carece de maiores esclarecimentos. Em primeiro lugar, se imaginarmos a cultura (ou a protocultura se preferirem) como sendo a transmisso de , informaes e conhecimentos entre indivduos e geraes, o que parece bastante razovel, poderemos facilmente verificar que muitos animais de fato a praticam. Mas mais importante do que isto o fato de que, sob a luz da abordagem evolutiva, no existe uma dicotomia verdadeira entre o que poderia ser classificado como genticoe cultural No h de fato sentido algum em se . afirmar que um determinado comportamento exclusivamente cultural pois a , cultura tambm vista como uma manifestao gentica dos animais, evoluda dentro das populaes e moldada por seleo natural de acordo com as necessidades impostas pelo ambiente fsico e biolgico em que estes animais se desenvolveram. Somos, portanto, seres culturais porque fomos moldados pela seleo natural para sermos assim. Ns podemos claro afirmar que o fato de falarmos uma determinada linguagem, por exemplo, depende da cultura na qual vivemos. Mas no podemos nos esquecer que nossa habilidade geral para a fala, que inclui nosso aparato vocal, nosso sistema nervoso, nossa capacidade de aprender e memorizar certos smbolos e at mesmo a idade mais adequada para aprendermos com maior xito uma nova linguagem claramente dependem dos nossos genes e podem ser vistas como adaptaes biolgicas cultura. Atualmente acredita-se que h genes at mesmo para a religiosidade humana e o principal argumento em favor desta idia que, apesar da enorme diversidade tnica e cultural encontrada entre os homens, ainda hoje no se descobriu qualquer povo ou civilizao totalmente ateu sobre o nosso planeta. Alm disto, diversas funes adaptativas para a religiosidade, envolvendo claros benefcios para os indivduos que a praticam, tm sido enunciados (Wilson, 1975,1978; Dawkins, 1989). Um exemplo bastante ilustrativo da falsa dicotomia entre o genticoe o culturalpode ser encontrado no caso da chamada represso social ao incesto . Vimos na seo anterior que a grande maioria das espcies evitam as prticas 23
que levam ao endocruzamento e a razo para este fato que os indivduos assim produzidos podem apresentar srios problemas de adaptao (alelos recessivos, cuja expresso no fentipo poderia ser suprimida se combinados com alelos dominantes normais, poderiam se apresentar em dose dupla e manifestar os seus efeitos deletrios no indivduo). Entretanto, alguns pensadores contemporneos tm proclamado que a represso ao incesto na nossa sociedade algo exclusivamente cultural na prtica, um simples tabu! , Vrios estudos tm mostrado que os acasalamentos incestuosos, especialmente entre pais e filhos ou entre irmos (r = 0.5 em ambos) so relativamente raros em condies naturais (menos de 2% nas aves e nos mamferos). H na realidade duas maneiras principais pelas quais os animais evitam cruzarem-se com parentes. Num conjunto de espcies, um dos sexos se move para longe de sua rea natal, antes de se acasalar. Num outro conjunto, os animais permanecem prximos, mas desenvolvem uma averso sexual pelos parentes quando atingem a idade reprodutiva. Este o caso dos seres humanos. Num experimento realizado com crianas criadas conjuntamente nos Kibbutz israelenses (Shepher, J. 1971. Archives of Sexual Behavior 1:293-307), verificouse que, num mesmo grupo de crianas, o casamento entre os seus membros parece jamais ter sido observado. A experincia de terem sido criados juntos, como pseudoirmos e irms, parece simplesmente ter destrudo a atrao sexual entre eles. Em condies naturais, os indivduos criados juntos so mesmo aparentados entre si e, em conseqncia, uma tendncia gentica para a averso sexual por parentes poderia ter evoludo atravs de seleo natural, como uma adaptao para se evitar o endocruzamento e seus efeitos malficos, o que parece ter de fato ocorrido. Se dermos ouvidos aos partidrios do tabu do incesto, tudo que conseguiremos ser a produo de uma prole mal adaptada e, se sobrevivssemos a isto, poderamos ao longo de muitas geraes at mesmo nos transformar numa espcie eusocial, como o Naked mole rat! Outro exemplo de comportamento muitas vezes citado como devido exclusivamente culturana nossa espcie refere-se escolha de parceiros sexuais. Entretanto, quando se investigou mais profundamente quais as 24
caractersticas dos homens e das mulheres mais desejadas por pretendentes de sexos opostos (Buss, D. M. 1989. Bahavioral and Brain Sciences 12:1-14), observou-se que os homens priorizam (entre vrias opes possveis) certas caractersticas relacionadas idade (de fato as mulheres mais jovens) e a determinados atributos fsicos (os quais, tambm se acredita, sinalizam aos machos sua aptido fsica para produzirem filhos), enquanto as mulheres priorizam caractersticas masculinas que indicam status social elevado e melhores perspectivas de sucesso financeiro. Apesar de inesperado (e talvez socialmente injusto este resultado foi repetidamente obtido numa pesquisa envolvendo mais ) de 10.000 pessoas em 37 diferentes culturas espalhadas em 5 continentes e em cinco ilhas isoladas adicionais. Muitas pessoas obviamente duvidam que a escolha de parceiros sexuais possa ter evoludo desta maneira na nossa espcie, mas apesar da cultura e de sua enorme diversidade, podemos constatar que estas preferncias humanas so consistentes com o que seria esperado caso quisssemos mesmo aumentar a nossa aptido inclusiva. Outro argumento comumente apontado contra a influncia dos genes no comportamento humano o de que esta abordagem despreza totalmente o papel de nossa conscincia no nosso comportamento. Esta , na minha opinio, uma afirmao verdadeira e com a qual concordo inteiramente. Mas perceba o leitor o seguinte: para que nos comportemos de uma maneira adaptativa, ou visando ganhos na nossa aptido inclusiva, no mesmo necessrio que estejamos conscientes do que estamos fazendo. Vejamos, como referncia, os outros animais com os quais partilhamos o nosso planeta. Ns freqentemente afirmamos e aceitamos o fato de que eles se comportam no sentido de aumentar a sua aptido inclusiva, mas sabemos que muitos deles no apresentam, ou no parecem apresentar, qualquer forma de conscincia ou de auto conhecimento (deve haver algumas excees a esta regra; pessoalmente, sempre quis saber a opinio das baleias sobre a vida e sobre elas mesmas). Conforme nos lembra John Alcock (1993), nossos mecanismos de tomada de decisesforam moldados pela seleo natural para aumentarmos a nossa aptido inclusiva, no para monitorarmos conscientemente as conseqncias evolutivas ou os ganhos 25
em aptido de cada uma de nossas aes (de fato, acho que seramos chatssimos e poderamos at mesmo sofrer perdas irreparveis na nossa aptido inclusiva se nos comportssemos desta maneira o tempo todo). A conscincia, portanto, no parece fundamental para que nos comportemos de maneira adaptativa, mas isto no impede, por outro lado, que possamos investigar as bases adaptativas da conscincia na nossa espcie e nos outros animais. Esta , entretanto, uma questo totalmente diferente daquela apresentada anteriormente, e que na prtica tem se constitudo numa das investigaes mais difceis de serem realizadas, uma vez que ainda no dispomos de maneiras adequadas para observarmos e medirmos diferentes nveis de conscincia nos diversos organismos vivos e at em ns mesmos. A simples possibilidade de investigao cientfica da conscincia humana e animal j , por si s, um grande desafio para os pesquisadores do comportamento no novo milnio. Outro exemplo de comportamento freqentemente citado pelos crticos da abordagem evolutiva do comportamento (e que realmente parece confrontar-se com a teoria da seleo natural operando ao nvel dos indivduos ou dos genes) aquele que envolve a adoo de crianas na nossa espcie. Como este comportamento poderia ter evoludo? Alguns estudos preliminares realizados em pases do ocidente vm mostrando que a adoo de crianas por parentes (mesmo que parentes distantes da criana adotada) ocorre numa proporo muito maior do que a adoo de no parentes, o que permitiria a evoluo deste comportamento atravs de seleo natural, mas ainda precisamos saber se esta uma tendncia geral na nossa espcie (o que ocorreria, por exemplo, entre as populaes indgenas da Amrica do Sul e em outros povos de origens distintas espalhados pelo nosso planeta? E o que ocorreria com outras espcies de animais onde a adoo de jovens tambm j foi observada?). Conforme podemos observar nos exemplos at agora apresentados, muitas das crticas contrrias ao pensamento evolutivo na atualidade provm da falta de informaes biolgicas corretas e de erros de interpretao do pensamento evolutivo por parte de um variado grupo de escritores e pensadores. Mas h 26
evidentemente muitos outros problemas reais que permanecem no resolvidos e para os quais poderamos direcionar nossas investigaes no futuro. Um dos problemas mais incmodos que temos de lidar no momento o fato de que a nica maneira que possumos para estimar a probabilidade de dois indivduos quaisquer possurem um mesmo alelo atravs do coeficiente de parentesco, tal como proposto por Willian Hamilton. Entretanto, indivduos no aparentados tambm poderiam compartilhar certos alelos (talvez numa proporo menor do que os indivduos aparentados) e, em decorrncia disto, tambm apresentar certos comportamentos de ajuda. Uma maneira visualizada por Richard Dawkins (1989) para que um alelo presente num indivduo fosse reconhecido por outros indivduos tambm portadores do alelo (mas no necessariamente parentes) e recebesse deles algum tipo de ajuda, poderia ocorrer caso o indivduo sinalizasse a presena do alelo atravs de alguma caracterstica fenotpica bastante incomum (como, por exemplo, uma boca enorme, uma orelha pontuda ou uma barba verde, o que originou a expresso green beard selection proposta por Dawkins para explicar a evoluo destas , caractersticas). Apesar de algumas tentativas infrutferas, entretanto, esta possibilidade permanece no demonstrada. A importncia de sabermos como dois indivduos no aparentados poderiam partilhar um mesmo alelo , na minha opinio, fundamental para interpretarmos no apenas os comportamentos de ajuda entre os indivduos, mas tambm certos sentimentos associados ao ato de ajudar, como por exemplo, a simples bondade, a simpatia, a amizade, a capacidade de entender e perdoar, e outros. Creio que, se descobrssemos quais e quantos alelos afinal de contas partilhamos, poderamos talvez encontrar a a origem da virtude humana, o que me parece uma linha de investigao bastante interessante. Poderamos tambm, por outro lado, descobrir a origem da maldade humana e dos sentimentos negativos (baseados talvez na baixa quantidade de alelos em comum, ou em interaes complexas entre diferentes alelos em diferentes genes, ou ainda em certos alelos mutantes), o que j no me parece uma linha de pesquisa das mais excitantes. Seja l como for, para desvendarmos 27
as virtudes e maldades da natureza humana, precisaremos conhecer um pouco mais sobre os genes e, alm disto, sermos capazes de formular hipteses adaptativas e predies testveis sobre os indivduos portadores destes genes, o que nem sempre uma tarefa trivial (qual a vantagem adaptativa em ser bonzinho? Qual a vantagem adaptativa em ser ruim? Quem deixaria mais cpias de seus alelos nas geraes seguintes?). No se duvida hoje em dia que, tal como os sentimentos, as emoes humanas (e dos animais em geral) tambm apresentem uma base gentica. Entretanto, ainda no sabemos muito bem sob que circunstncias as emoes poderiam influenciar na adaptao dos indivduos. Descobrir enfim de que maneira os sentimentos e emoes poderiam contribuir ou influenciar na adaptao dos indivduos na realidade mais um desafio interessante para os pesquisadores do novo milnio. Mas alm do comportamento humano, h tambm o estudo do comportamento dos outros animais, que pode tornar-se to interessante ou mais do que o comportamento humano e que, em ltima instncia, nos leva a uma melhor compreenso da vida e do prprio homem. Na impossibilidade de listar aqui todas as perspectivas de estudos futuros sobre a abordagem evolutiva do comportamento dos animais, deixo ao leitor a tarefa de aprofundar-se no assunto (as referncias ao final do captulo podem ajudar bastante), com a esperana de que a leitura desta breve reviso possa ter contribudo para despertar seu interesse para este tema to fascinante do conhecimento humano.
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Fontes primrias
Alcock, J. 1993. Animal behavior: an evolutionary approach. 5 ed. Sunderland, Massachussetts: Sinauer.
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Lorenz, K. Z. 1966. On Aggression. London: Methuen.
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Trivers, R. L. 1971. The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review of Biology. 46:35-57.
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Wilson, E. O. 1975. Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge: Harvard University Press.
Wilson, E. O. 1978***. On Human Nature. Cambridge: Harvard University Press. ________________________________________________________________ * .(traduzido pela Ed. Itatiaia, B.H.). ** Uma coletnea das publicaes deste autor, considerado o bilogo terico mais importante da segunda metade do sculo XX, pode ser encontrada no livro Narrow Roads of Geneland 1996. Ed. Freeman, Oxford. . *** (traduzido pela EDUSP, SP).
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Glossrio
Adaptao: uma caracterstica ou atributo que confere maior aptido inclusiva a um indivduo. Alelo: uma das formas alternativas de um gene. Altrusmo: comportamento de ajuda que aumenta a aptido do recipiente(= aquele que recebe a ajuda), enquanto diminui a do altrusta (aquele que pratica a boa ao). Aptido: na abordagem clssica da seleo natural refere-se ao nmero de descendentes diretos de um indivduo. Numa abordagem ao nvel dos genes refere-se ao nmero de rplicas de um alelo (ou um grupo de alelos) na gerao seguinte. Aptido direta: genes contribudos por um indivduo para a gerao seguinte, obtidos atravs da reproduo do indivduo. Aptido inclusiva: o somatrio da aptido direta e indireta de um indivduo (ou das rplicas de seus genes). Aptido indireta: genes contribudos por um indivduo para a gerao seguinte obtidos atravs da ajuda a indivduos aparentados, e cuja sobrevivncia e reproduo seriam impossveis sem a referida ajuda. Diplide: portador de dois conjuntos de genes (um originrio do pai e outro da me). Organismos diplides produzem gametas (espermatozides ou vulos) haplides. Egosmo: comportamento que aumenta a aptido inclusiva de um indivduo em decorrncia da diminuio da aptido inclusiva de outros indivduos. Endocruzamento: cruzamento entre indivduos aparentados. Especiao: processo de formao de novas espcies.
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Espcie: unidade bsica da classificao biolgica dos seres vivos. Dois organismos podem ser considerados da mesma espcie quando (desde que sexualmente maduros e de sexos opostos) podem cruzar-se e produzir uma prole frtil em condies naturais. Etologia: nome pelo qual ficou conhecido o estudo do comportamento animal nos anos sessenta e setenta; tambm conhecido como o estudo das causas prximas do comportamento. Eusocial: nome dado a uma forma de organizao social que envolve (1) cooperao entre indivduos nos cuidados com os jovens; (2) diviso de trabalho em castas reprodutivas e no reprodutivas e (3) sobreposio de geraes. Evoluo: em termos gerais refere-se s mudanas graduais nos organismos; em termos genticos refere-se s alteraes nas freqncias gnicas das populaes de uma espcie ao longo de sucessivas geraes. Fentipo: qualquer atributo ou caracterstica mensurvel de um indivduo, que se expressa devido interao dos seus genes e do ambiente (fsico ou biolgico) no qual se desenvolveu. Gentipo: conjunto (ou subconjunto) dos genes de um indivduo. Haplodiploidia: sistema de determinao dos sexos das vespas, formigas e abelhas onde os machos so haplides (originam-se de ovos no fertilizados) e as fmeas diplides (originam-se de ovos fertilizados). Haplide: portador de um nico conjunto de genes (ver diplide). Meiose: as duas divises sucessivas do ncleo que precedem a formao dos gametas. Mutao: alterao na forma de um gene, mais freqentemente, um erro na replicao do DNA cromossmico. Patrimnio gnico: conjunto de genes de uma populao. Populao: conjunto de indivduos de uma mesma espcie, que vivem num mesmo local e ao mesmo tempo. Seleo de grupo: processo de seleo que ocorre entre grupos de indivduos. Seleo de parentesco: nome utilizado por Maynard Smith para designar o que atualmente se entende como seleo indireta. Wilson (1975), entretanto, coloca a 32
seleo de parentesco como um tipo de seleo de grupo, o tem lhe valido muitas crticas por parte de outros pensadores importantes. Seleo indireta: processo que ocorre quando indivduos diferem em sua capacidade de ajudar indivduos aparentados (excluindo-se os descendentes diretos) e/ou com rplicas de seus genes, a sobreviver e a reproduzir-se. Seleo natural: processo que ocorre quando indivduos diferem na sua capacidade de produzir descendentes, em virtude de suas caractersticas herdadas. Tambm chamada seleo direta. Sociobiologia: uma disciplina que usa a abordagem evolutiva no estudo do comportamento social.
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A Abordagem Evolutiva No Estudo Do Comportamento Animal e Humano

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A Abordagem Evolutiva No Estudo Do Comportamento Animal e Humano

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A abordagem evolutiva no estudo do comportamento animal e humano

Carlos Eduardo Guimares Pinheiro

Departamento de Zoologia Instituto de Biologia - UnB 70910-900 Braslia, DF - BRASIL cegp@unb.br

(disponvel on line at a publicao)

A herana do sculo XIX para o estudo do comportamento: as teorias de Darwin

Os desdobramentos da teoria da seleo natural no sculo XX: I. O problema do bem da espcie

II. A evoluo do comportamento social e os limites da teoria da seleo natural

III. Os genes como as unidades de seleo

IV. O conceito de aptido inclusiva e a evoluo do altrusmo reprodutivo

A regra de Hamilton diz de forma simples que, para que um alelo se

Darwin, C. 1859. The Origen of Species. London: John Murray.

Lorenz, K. Z. 1966. On Aggression. London: Methuen.

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