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Bioquímica - Joaquim Corsino (2009)
Bioquímica - Joaquim Corsino (2009)
EaD UFMS
LICENCIATURA
Introduo Bioqumica
BIOQUMICA
Joaquim Corsino
PRESIDENTE DA REPBLICA
Luiz Incio Lula da Silva
MINISTRO DA EDUCAO
Fernando Haddad
SECRETRIO DE EDUCAO A DISTNCIA
Carlos Eduardo Bielschowsky
CMARA EDITORIAL
SRIE
C826b
Corsino, Joaquim
Bioqumica / Joaquim Corsino. - Campo Grande, MS : Ed. UFMS, 2009.
213 p. : il. ; 30 cm.
ISBN:
Material de apoio s atividades didticas do curso de bacharelado em
Biologia/CEAD/UFMS.
1. Bioqumica. I. Ttulo.
SUMRIO
Apresentao
Mdulo 1
UNIDADE 1
Introduo Bioqumica
1.1 A Lgica Molecular da Vida
1.2 Propriedades da gua
1.3 Compostos Orgnicos
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UNIDADE 2
Qumica de Aminocido
2.1 Introduo
2.2 Denominao dos Principais Aminocios
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UNIDADE 3
Protenas
3.1
3.2
3.3
3.4
Principais Funes
Estruturas das Protenas
Processos de Separao de Protenas
A Seqncia de Aminocidos serve como
Informao da Cadeia Polipeptidica
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UNIDADE 4
Qumica de Carboidratos
4.1 Carboidratos,
o "Sustento da Vida" para os Seres Vivos
4.2 Os Monossacardeos como Agentes Redutores
4.3 Formao dos Dissacardeos
4.4 Polissacardeos como
Reserva de Combustvel Celular
4.5 Classificao
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UNIDADE 5
Qumica de Lipdeos
5.1 Introduo
5.2 Principais Funes dos Lipideos
5.3 Os Lipdeos podem ser Utilizados Como
5.4 Lipdeos so Classificados
de Acordo com sua Solubilidade
5.5 Classificao dos cidos Graxos
5.6 Principais Classes de Lipdeos
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Mdulo 2
UNIDADE 6
Vitaminas
6.1 Introduo
6.2 Classificao das Vitaminas
6.3 Denominao das Vitaminas
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UNIDADE 7
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82
82
83
84
UNIDADE 8
Metabolismo de Carboidratos:
Ciclo do cido Ctrico, Cadeia Transportadora
de Eltrons e Fosforilao Oxidativa
8.1 Introduo ao Metabolismo de Carboidratos
8.2 Ciclo do cido Ctrico
8.3 Cadeia Transportadora de Eltrons
e Fosforilao Oxidativa
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93
97
UNIDADE 9
Metabolismo de Lipdeos
9.1 Digesto e Absoro
9.2 Mobilizao de Lipdeos
9.3 cidos Graxos Ativados e
Transportados para o Interior das Mitocondrias
9.4 Gorduras da Dieta so
Absorvidas no Intestino Delgado
9.5 Local da - oxidao (nos Peroxissomos)
9.6 Oxidao dos cidos Graxos Insaturados
9.7 Regulao dos cidos Graxos
9.8 Biossntese de Lipdios
9.9 Regulao da Biossntese dos cidos Graxos
9.10 Biossntese dos Esterides,
a Partir dos Isoprenides
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UNIDADE 10
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Mdulo 3
UNIDADE 11
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UNIDADE 12
Biossinalizao
12.1 Biossinalizao ou Sinalizao Celular
12.2 Transduo de Sinal
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163
UNIDADE 13
Membranas Celulares e
Transporte Atravs de Membranas
13.1 Introduo
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13.2 Importncia
13.3 A Manuteno do
Meio Intra e Extracelular Primordial
13.4 Estruturas das Membranas
13.5 Os Lipdeos das Membranas
13.6 As Protenas das Membranas
13.7 Transporte Atravs das Membranas
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174
175
176
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UNIDADE 14
193
193
196
197
UNIDADE 15
213
APRESENTAO
Caro(a) Acadmico(a),
Este material de estudo corresponde ao Curso de Licenciatura
em Biologia, oferecido pela Universidade Federal de Mato Grosso
do Sul, na modalidade distncia. Os mdulos que o compem
discutem os fundamentos de Bioqumica.
O primeiro mdulo envolve as unidades de um a cinco; faz uma
introduo sobre a Bioqumica e traz conceitos da qumica de
aminocidos, protenas, carboidratos e lipdeos. As unidades de seis
a dez do segundo mdulo, faz explanao sobre vitaminas, metabolismo e bioenergtica, metabolismo de carboidratos, de lipdeos
e de compostos nitrogenados. No terceiro mdulo, as unidades de
onze a quinze abordam: sntese e degradao de protenas;
biossinalizao; membranas celulares e transportes atravs destas;
integrao e regulao metablica; tpicos em bioqumica aplicados a Biologia.
Espera-se que esse material venha facilitar a compreenso dos
processos Bioqumicos e contribuir para a formao geral dos alunos do curso de Biologia.
Sobre o autor
JOAQUIM CORSINO
Nasceu em 28 de fevereiro de 1963 na cidade de
Santa Mercedes no Estado de So Paulo. Licenciou-se em Qumica na
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (UFMS) e doutorou-se em
Qumica Orgnica na Universidade Estadual Julio de Mesquita Filho
(UNESP-Araraquara).
Atua como professor e pesquisador.
BIOLOGIA
LICENCIATURA
BIOQUMICA
Mdulo 1
BIOLOGIA
LICENCIATURA
BIOQUMICA
Unidade 1
INTRODUO BIOQUMICA
Introduo Bioqumica
EaD UFMS
Unidade 1
INTRODUO BIOQUMICA
1.1 A Lgica Molecular da Vida
A bioqumica o estudo da base molecular da vida. Os mecanismos qumicos de muitos processos centrais da vida so agora
conhecidos. A descoberta da estrutura em dupla hlice do cido
desoxirribonuclico (DNA), a elucidao do fluxo de informao do gene para protena, a determinao da estrutura
tridimensional e dos mecanismos de ao de muitas molculas
proticas, o esclarecimento das vias metablicas centrais so alguns dos mais destacados feitos da bioqumica. Muito tambm
se aprendeu acerca dos mecanismos moleculares que colhem
energia, detectam sinais e processam informaes. O rpido
desenvolvimento de poderosos conceitos e tcnicas nos ltimos
anos tornou possvel aos pesquisadores enfrentar alguns dos mais
desafiantes e fundamentais problemas em biologia e medicina.
Como um vulo fertilizado d origem clula to diferente quanto as de msculo, crebro e fgado? Como as clulas se encontram umas com as outras para formar um rgo complexo? Como
controlado o crescimento das clulas? Quais so as bases do
cncer? Qual o mecanismo molecular da memria? Qual a
base molecular de distrbios tais como a doena de Alzheimer e
a esquizofrenia?
Em meados do sculo XIX, com o emprego de mtodos qumicos para estudar os seres vivos, constatou-se que eles so constitudos por vrios elementos presentes tambm no mundo mineral.
Modernamente, a composio qumica da clula bastante conhecida e estudada em um ramo da Biologia Celular denominado de
Bioqumica Celular ou Citoqumica. A composio qumica da clula a composio qumica da vida. Apesar da grande diversidade de formas de vida, todas apresentam em comum uma composio qumica bsica com certos elementos, como carbono (C), hidrognio (H), oxignio (O), nitrognio (N), fsforo (P) e enxofre
(S), variando somente em quantidade, de um grupo celular para
outro ou de um grupo de ser vivo para outro. Os compostos que
constituem os seres vivos esto divididos em dois grupos:
inorgnicos (gua, sais minerais) que tambm so encontrados livremente no mundo mineral e orgnicos (protenas, carboidratos,
lipdeos e cidos nuclicos), que resultam da atividade metablica
das clulas.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
Ambiente aquoso terrestre conduziu os seres vivos a utilizaremse das propriedades da gua. Essas propriedades so: Interaes
fracas em sistemas aquosos, por meio de pontes hidrognio com
solutos polares. Compostos no polares produzem mudanas desfavorveis na estrutura da gua, por exemplo, os lipdeos. Interaes
fracas so importantes para funo e estrutura das macromolculas.
Solutos afetam as propriedades coligativas de solues aquosas
(osmose). A dissociao da gua pode ocorrer por
meio de cidos ou bases fracas (pH).
Estrutura organizada das molculas de gua
no estado de gelo, cada molcula de gua forma
4 pontes de hidrognio com outra molcula de
gua.
A gua uma molcula polar, o que quer
dizer que ela tem uma distribuio desigual da densidade de eltrons. A gua tem uma carga negativa parcial ( -) junto ao tomo
de oxignio por causa dos pares
de eltrons nocompartilhados, e
tem cargas positivas parciais ( +)
junto aos tomos de hidrognio.
A atrao eletrosttica entre as cargas positivas parciais dos tomos
de hidrognio e a carga negativa
parcial do tomo de oxignio resulta na formao de uma ligao
denominada ponte de hidrognio.
A ponte de hidrognio ocorre entre os tomos de hidrognio
quando ligado a elementos qumicos eletronegativos.
Introduo Bioqumica
EaD UFMS
Dissoluo
Uma das propriedades mais importantes da gua lquida a sua capacidade de dissolver substncias polares ou
inicas para formar solues aquosas. A interao entre as
molculas do solvente (gua) e as do soluto so responsveis pelo processo de solubilizao: cada on negativo, situado no interior de uma soluo aquosa, atrai as extremida-
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BIOQUMICA
EaD UFMS
Introduo Bioqumica
EaD UFMS
Significados Biolgicos e
propriedades da gua usadas pelos seres vivos
Considerar:
Ponto de fuso e ebulio elevados: so consequncia da formao de pontes de Hidrognio, necessitando portanto maior energia
para romp-las.
Calor especfico da gua (caloria): a quantidade de calor necessria para aumentar a temperatura de 1 g de gua de 15, para 16oC.
Calor de vaporizao: Se 1 kg de gua absorver 1Kcal de calor,
sua temperatura aumenta 1oC. Porm, a vaporizao de apenas 2g
de gua, diminuem a temperatura de 998g de gua restantes, em
1 oC. Esse efeito de resfriamento minimiza a perda de gua por
grandes variaes de temperatura (funciona como termostato):
ex: SUOR.
Calor de fuso: O calor depreendido pela gua no congelamento minimiza mudanas de temperatura no inverno. O calor absorvido quando o gelo derrete, diminui as mudanas de temperatura
na primavera.
Tenso superficial: capilaridade: uma
camada na superfcie do lquido que faz
com que sua superfcie se comporte
como uma membrana elstica que no
deixa o objeto afundar. Isso ocorre devido s molculas da gua, que interagem
entre si, por ligaes de hidrognio.
Densidade: O congelamento da gua ocorre com aumento de
volume e diminuio da densidade. Logo, quando ocorre formao de gelo, sempre ser de cima para baixo.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
VOC SABIA!
Sais Minerais
A gua e os alimentos que voc ingere trazem em sua composio certa porcentagem de elementos minerais que atuam principalmente como reguladores da atividade celular. Os sais minerais
representam cerca de 1% do total da composio celular. Podem
ser encontrados sob a forma insolvel, entrando na composio de
estruturas esquelticas e de sustentao, como os ossos, nos vertebrados, ou os plipos de corais ou carapaas de algas diatomceas,
entre outras. Quando os sais minerais se encontram dissolvidos
em gua, formam os ons. sob essa forma que eles desempenham a sua atividade reguladora fundamental. A seguir, relacionaremos alguns dos principais ons com o seu respectivo papel biolgicos.
Introduo Bioqumica
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(PO4-) on Fosfato
encontrado nos lquidos intercelulares e no plasma sangneo.
No esqueleto, o on fosfato, sob a forma de fosfato de clcio, confere rigidez aos ossos. So fundamentais nos processos de transferncia de energia na clula.
(Na+) on Sdio
o nico on que deve ser adicionado artificialmente alimentao sob a forma de cloreto de sdio (NaCl - sal de cozinha), pois
no se encontra nos alimentos em concentraes compatveis com
as necessidades celulares humanas. Est ligado conduo de estmulos nervosos nos neurnios.
(K+) on Potssio
Tambm est relacionado conduo de estmulos nervosos e
ao equilbrio hdrico das clulas. Ao contrrio do sdio, encontrase em maior concentrao no meio intracelular e em menor concentrao no meio extracelular.
(Fe++) on Ferro
um dos constituintes das molculas da hemoglobina presente
nas hemcias, responsvel pelo transporte de gases da respirao
pelo sangue. Tambm atua na fotossntese.
(Ca++) on Clcio
A maior parte do clcio encontrado no organismo encontra-se
sob a forma insolvel (sais de clcio) como componente do esqueleto. Est presente sob a forma inica nos msculos, participando
da contrao muscular, nos lquidos intercelulares, linfa e no plasma sangneo, em que auxilia no processo de coagulao. Os compostos orgnicos so constitudos por molculas menores denominadas de monmeros, os quais se ligam quimicamente, constituindo molculas bem maiores e mais complexas, denominadas de
polmeros.
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BIOQUMICA
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BIOLOGIA
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LICENCIATURA
Introduo Bioqumica
BIOQUMICA
Unidade 2
QUMICA DE AMINOCIDO
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BIOQUMICA
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Qumica de Aminocido
EaD UFMS
Unidade 2
QUMICA DE AMINOCIDO
2.1 Introduo
Os 20 aas (aminocidos) comumente encontrados como produtos da hidrlise de protenas, contm grupos -carboxila, um grupo -amino e um grupo R distinto, substituinte no tomo de carbono a. O carbono dos aa (exceto da glicina) assimtrico e assim pode existir em pelo menos duas formas esterioisomricas.
Apenas os L-estereoismeros, os quais esto relacionados com o Lgliceraldedo, so encontrados em protenas.
Reao para caracterizao de aminocidos, estes formam derivados coloridos com reativo de ninidrina.
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BIOQUMICA
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Resduo de peptdeo.
O resduo amino-terminal de um peptdeo pode reagir com 1fluoro 2,4-dinitrobenzeno produzindo um derivado caracterstico
de cor amarelo. Alguns peptdeos ocorrem livres em clulas e tecidos e tm funes biolgicas especficas, incluem neste processo
os hormnios, antibiticos e outros agentes com intensa atividade
biolgica.
Qumica de Aminocido
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GRUPOS R APOLARES
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BIOQUMICA
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BIOLOGIA
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LICENCIATURA
Qumica de Aminocido
BIOQUMICA
Unidade 3
PROTENAS
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BIOQUMICA
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Protenas
EaD UFMS
Unidade 3
PROTENAS
3.1 Principais Funes
As protenas exercem funes cruciais em todos os processos
biolgicos, algumas das principais funes so:
1 - catlise enzimtica. As protenas catalisam tanto as reaes
complicadas, como as simples. Ex: replicao de todo um cromossomo
ou hidratao do dixido de carbono, respectivamente.
As enzimas aumentam a velocidade das reaes em at um
milho de vezes.
Todas as enzimas conhecidas so protenas.
2 - transporte e armazenamento. Molculas e iontes so transportados por protenas especficas. Ex: hemoglobina transporta o
oxignio nas hemcias, a mioglobina transporta oxignio nos msculos e a transferrina transporta o ferro no plasma sangneo.
3 - movimento coordenado. As protenas so o principal componente do msculo. A contrao muscular normal, quando dois
tipos de filamentos proticos, esto presentes.
4 - sustentao mecnica. a alta fora de tenso da pele e do
osso devida presena de colgeno, uma protena fibrosa.
5 - proteo imunitria. Anticorpos so protenas altamente
especificas que reconhecem e se combinam com substncias estranhas tais como vrus, bactrias e clulas de outro organismo.
6 - Gerao e transmisso de impulsos nervosos. A resposta
das clulas nervosas a estmulos especficos afeta atravs de protenas receptoras. Ex: a rodopsina a protena sensvel luz nos
bastonetes da retina; a acetil-colina, responsvel pela transmisso
de impulsos nervosos nas sinapses, (nas junes entre as clulas
nervosas).
7 - controle do crescimento e da diferenciao. A expresso
seqencial controlada da informao gentica essencial para o
crescimento e a diferenciao ordenada das clulas. Ex: o fator de
crescimento de nervos guia a formao de redes neurais. As atividades celulares so coordenadas por hormnios; como a insulina e
o hormnio estimulante da tireide, so protenas.
Protenas servem em todas as clulas como sensores que controlam o fluxo de energia e de matria.
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Protenas
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BIOQUMICA
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Protenas
BIOLOGIA
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BIOQUMICA
Unidade 4
QUMICA DE CARBOIDRATOS
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Qumica de Carboidratos
Unidade 4
QUMICA DE CARBOIDRATOS
4.1 Carboidratos, o Sustento da Vida para os Seres Vivos
Na forma de acar ou amido, representa a maior parte de
ingesto calrica dos seres vivos.
Os carboidratos podem estar junto com as protenas
(glicoprotenas e proteoglicanas) importantes na superfcie das
clulas e dos sistemas de suporte extracelulares nos animais.
Tambm so chamados de Hidratos de Carbono ou Glicdios.
So compostos de funo mista polilcool-aldedo ou polilcoolcetona, assim como todos os compostos que, por hidrlise, produzem os referidos compostos de funo mista. Suas molculas so
constitudas, geralmente, por tomos de carbono, hidrognio e
oxignio.
As plantas verdes produzem acares na fotossntese, a partir
de CO2 e gua. Os acares sofrem combusto, reagindo com o
oxignio e formando CO2 e gua, na respirao celular. A combusto dos acares libera energia.
Um importante exemplo de acar a glicose, encontrada no
interior das nossas clulas e no nosso sangue. Sua funo bsica
fornecer energia para as atividades vitais. Uma molcula de glicose
tem 6 tomos de carbono, 12 tomos de hidrognio e 6 tomos de
oxignio, o que pode ser expresso pela frmula C6H12O6.
Os monossacardeos so acares simples, cuja hidrlise no
resulta em molculas de acares menores. A glicose um exemplo de monossacardeo. Eles tm, geralmente, frmula geral
CnH2nOn, onde o valor de n varia entre 3 e 7.
O nome dos monossacardeos dado pelo valor de n.
n = 3 (C3H6O3) trioses
n = 4 (C4H8O4) tetroses
n = 5 (C5H10O5) pentoses
n = 6 (C6H12O6) hexoses
n = 7 (C7H14O7) heptoses
Os mais abundantes so as hexoses, como a glicose, cujo principal papel energtico. Degradadas na respirao celular, liberam
energia para uso imediato. Tambm so as unidades de formao
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BIOQUMICA
EaD UFMS
EaD UFMS
Qumica de Carboidratos
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BIOQUMICA
EaD UFMS
EaD UFMS
Qumica de Carboidratos
amilose e amilopectina.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
celulase para hidrolisar essa molcula. O boi tem quatro estmagos - sendo que os dois primeiros constituem o rumem e abrigam
microorganismos que secretam celulase, enzimas que degradam a
celulose em D-glicose; estas so ento fermentadas pelos
microorganismos em cidos graxos, dixido de carbono e gs
metano, sendo que os cidos graxos so absorvidos na corrente
sangnea.
Nos outros dois estmagos os microorganismos so digeridos
por enzimas secretadas pelas clulas que recobrem a parede interna do estmago. Este processo libera aminocidos, acares e
outros produtos de hidrlise, que so absorvidos e utilizados na
nutrio do boi. Este um relacionamento simbitico, entre o boi
e o microorganismo.
Os seres vivos podem formar cadeias com dezenas de molculas de glicose. Esses grandes acares so os polissacardeos (amido), acares mais abundantes na natureza. Ao contrrio dos
monossacardeos e dos dissacardeos, os polissacardeos so, geralmente, insolveis em gua.
Qumica de Carboidratos
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4.5 Classificao
Os carboidratos mais simples so denominados monossacardeos, possuindo pelo menos um tomo de carbono assimtrico
(tem quatro ligantes diferentes) que caracteriza a regio denominada centro quiral, pois fornece ismeros pticos. Possuem de 3 a
8 carbonos, sendo denominado, respectivamente, trioses, tetroses,
pentoses, hexoses, heptoses e octoses.
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Saiba Mais
Os Carboidratos engordam?
Muitos, temendo engordar, limitam o consumo de carboidratos
como feijo, arroz, batata, lentilhas, po, doces e outros. Em primeiro lugar preciso distingui-los. H maus e os bons. O nosso corpo converte todos os carboidratos em glicose. A glicose o
combustvel das nossas clulas para produzir o calor e a energia
com que nos movemos! indispensvel classific-los em funo
do acar que contm e a forma como este acar assimilado e
convertido em glicose.
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Qumica de Carboidratos
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BIOQUMICA
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Depois surgiu o Aspartame, um produto sinttico com as mesmas calorias do acar, em peso, porm 200 vezes mais doce que a
sacarose do acar. o resultado da combinao qumica do cido
asprtico e a fenilalanina, juntamente com o metanol, o lcool
metlico, lcool da madeira, altamente txico.
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Qumica de Carboidratos
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BIOLOGIA
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LICENCIATURA
Qumica de Carboidratos
BIOQUMICA
Unidade 5
QUMICA DE LIPDEOS
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Qumica de Lipdeos
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Unidade 5
QUMICA DE LIPDEOS
5.1 Introduo
Os lipdeos so definidos por um conjunto de substncias qumicas que, ao contrrio das outras classes de compostos orgnicos,
no so caracterizadas por algum grupo funcional comum, e sim
pela sua alta solubilidade em solventes orgnicos e baixa solubilidade em gua. Fazem parte de um grupo conhecido como
biomolculas. Os lipdeos se encontram distribudos em todos os
tecidos, principalmente nas membranas celulares e nas clulas de
gordura. Algumas substncias classificadas entre os lipdeos possuem intensa atividade biolgica, entre elas incluem algumas como
as vitaminas e hormnios.
Embora os lipdeos sejam uma classe distinta de biomolculas,
veremos que eles geralmente ocorrem combinados, seja
covalentemente ou atravs de ligaes fracas, como membros de
outras classes de biomolculas, para produzir molculas hdricas
tais como glicolipdeos, que contm tanto carboidratos quanto grupos lipdicos, e lipoprotenas, que contm tanto lipdeos como protenas. Em tais biomolculas, as distintas propriedades qumicas e
fsicas de seus componentes esto combinadas para preencher funes biolgicas especializadas.
Existem diversos tipos de molculas diferentes que pertencem classe dos lipdeos. Embora no apresentem nenhuma
caracterstica estrutural comum todas elas possuem muito mais
ligaes carbono-hidrognio do que as outras biomolculas, e
a grande maioria possui poucos heterotomos. Isto faz com
que estas molculas sejam pobres em dipolos localizados (carbono e hidrognio possuem eletronegatividade semelhante).
Uma das leis clssicas da qumica diz que o semelhante dissolve o semelhante: da a razo para estas molculas serem
fracamente solveis em gua ou etanol (solventes polares) e
altamente solveis em solventes orgnicos (geralmente apolares
- hexano).
Ao contrrio das demais biomolculas, os lipdeos no so
polmeros, isto , no so repeties de uma unidade bsica. Embora possam apresentar uma estrutura qumica relativamente simples, as funes dos lipdeos so complexas e diversas, atuando em
muitas etapas cruciais do metabolismo e na definio das estruturas celulares.
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BIOQUMICA
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Os qumicos podem separar os lipdeos de uma amostra biolgica atravs de uma tcnica conhecida como extrao; um
solvente orgnico adicionado a uma soluo aquosa da amostra
e, com um auxlio de um funil de separao, obtm-se a fase orgnica rica em lipdeos. Com a evaporao do solvente orgnico
obtm-se o lipdeo. E desta maneira que pode se obter o leo
vegetal.
Alguns lipdeos tm a habilidade de formar filmes sobre a superfcie da gua, ou mesmo de formar agregados organizados na
soluo; estes possuem uma regio, na molcula, polar ou inica,
que facilmente hidratada. Este comportamento caracterstico
dos lipdeos que compe a membrana celular. Os lipossomos so
microenvelopes capazes de envolverem molculas orgnicas e
entregarem-nas ao endereo biolgico correto.
Qumica de Lipdeos
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BIOQUMICA
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alcalinos (Na+ e K+), que so bastante solveis em gua e em leo so conhecidos como sabo. por este motivo que, em regies
onde a gua rica em metais alcalinos terrosos, necessrio se
utilizar formulaes especiais de sabo na hora de lavar a roupa.
Na gua, em altas concentraes destes sais, ocorre a formao de
micelas - glbulos microscpicos formados pela agregao destas
molculas. Nas micelas, as regies polares das molculas de sabo
encontram-se em contato com as molculas de gua, enquanto que
as regies hidrofbicas ficam no interior do glbulo, em uma
pseudofase orgnica, sem contato com a gua.
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Qumica de Lipdeos
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BIOQUMICA
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Qumica de Lipdeos
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BIOQUMICA
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Os triacilgliceris so lipdeos formados pela ligao de 3 molculas de cidos graxos com o glicerol, um trilcool de 3 carbonos,
atravs de ligaes do tipo ster. So tambm chamados de Gorduras Neutras, ou triglicerdeos. Os cidos graxos que participam
da estrutura de um triacilglicerol so geralmente diferentes entre
si. A principal funo dos triacilgliceris a de reserva de energia, e
so armazenados nas clulas do tecido adiposo, principalmente.
So armazenados em uma forma desidratada quase pura, e fornecem por grama aproximadamente o dobro da energia fornecida
por carboidratos. Existem ainda os mono e diacilgliceris, derivados do glicerol com 1 ou 2 AG esterificados, respectivamente.
FOSFOLIPDEOS
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Qumica de Lipdeos
As membranas celulares so elsticas e resistentes graas s fortes interaes hidrofbicas entre os grupos apolares dos fosfolipdios.
Estas membranas formam vesculas que separam os componentes
celulares do meio intercelular - dois sistemas aquosos!
ESFINGOLIPDEOS
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BIOQUMICA
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dos de um amino lcool. Estes lipdeos contm 3 componentes fundamentais: um grupo polar, um cido graxo, e uma estrutra chamada base esfingide - uma longa cadeia hidrocarbnica derivada do
d-eritro-2-amino-1,3-diol. chamado de base devido a presena do
grupo amino que, em soluo aquosa, pode ser convertido para o
respectivo on amnio. A esfingosina foi o primeiro membro desta
classe a ser descoberto e, juntamente com a di-hidroesfingosina, so
os grupos mais abundantes desta classe nos mamferos. No di-hidro,
a ligao dupla reduzida. O grupo esfingide conectado ao cido
graxo graas a uma ligao amdica. A esfingomielina, encontrada
em muitos animais, um exemplo de esfingolipdio.
Os vrios tipos de esfingolipdios so classificados de acordo com o
grupo que est conectado base esfingide. Se o grupo hidroxila estiver conectado a um acar, o composto chamado de glicosfincolipdio.
O grupo pode ser, tambm, um ster fosffico, como a fosfocolina, na
esfingomielina. Gangliosdios so glicosfingolipdios que contm o
cido N-acetilneurmico (cido silico) ligado cadeia oligossacardica.
Estas espcies so muito comuns no tecido cerebral.
So lipdeos importantes tambm na estrutura das membranas
biolgicas. Formados por uma molcula de cido graxo de cadeia
longa, a esfingosina - um aminolcool de cadeia longa - ou um de
seus derivados, e uma cabea polar alcolica.
Existem 3 subclasses de esfingolipdeos:
- As Esfingomielinas = Possuem a fosfocolina ou a fosfoetanolamina como cabea polar alcolica;
- Os Cerebrosdeos = No possuem fosfato, e sim, um acar
simples como lcool polar - so glicoesfingolipdios, ou glicolipdios;
- Os Gngliosdeos = Possuem estrutura complexa, com cabeas
polares muito grandes formadas por vrias unidades de acar
como por exemplo, o cido silico.
ESTERIDES
EaD UFMS
Qumica de Lipdeos
LIPOPROTENAS:
So associaes entre protenas e lipdeos encontradas na corrente sangunea, e que tem como funo transportar e regular o
metabolismo dos lipdeos no plasma. A frao protica das
lipoprotenas denomina-se Apoprotena, e se divide em 5 classes
principais - Apo A, B, C, D e E - e vria subclasses. A frao lipdica
das lipoprotenas muito varivel, e permite a classificao das
mesmas em 5 grupos, de acordo com suas densidades e mobilidade eletrofortica:
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BIOQUMICA
EaD UFMS
PROSTAGLANDINAS
Estes lipdeos no desempenham funes estruturais, mas so
importantes componentes em vrios processos metablicos e de
comunicao intercelular. Um dos processos mais importantes
controlados pelas prostaglandinas a inflamao.
Todos estas substncias tm estrutura qumica semelhante a do
cido prostanico, um anel de 5 membros com duas longas cadeias ligadas em trans nos carbonos 1 e 2. As prostaglandinas diferem
do cido prostanico pela presena de insaturao ou substituio
no anel ou da alterao das cadeias ligadas a ele.
A substncia chave na biossntese das prostaglandinas o cido
araquidnico, que formado atravs da remoo enzimtica de hidrognios do cido linolico. O cido araquidnico livre convertido
a prostaglandinas pela ao da enzima ciclooxigenase, que adiciona
oxignios ao cido araquidnico e promove a sua ciclizao. No organismo, o cido araquidnico estocado sob a forma de fosfolipdios,
tal como o fosfoinositol, em membranas. Sob certos estmulos, o cido araquidnico liberado do lipdeo de estocagem (atravs da ao
da enzima fosfolipase A2) e rapidamente convertido a prostaglandinas,
que iniciam o processo inflamatrio. A cortisona tem ao anti-inflamatria por bloquear a ao da fosfolipase A2. Este o mecanismo de
ao da maior parte dos anti-inflamatrios esterides.
Existem outras rotas nas quais o cido araquidnico transformado em prostaglandinas; algumas envolvem a converso do cido em um intermedirio, o cido 5-hidroperox-6,8,1-eicosatetranico (conhecido como 5-HPETE), que formado pela ao da 5lipoxigenase. Os anti-inflamatrios no esterides, como a aspirina, agem bloqueiando as enzimas responsveis pela formao do
5-HPETE. Desta forma, impedem o ciclo de formao das prostaglandinas e evitam a sinalizao inflamatria.
Protenas
BIOLOGIA
EaD UFMS
LICENCIATURA
BIOQUMICA
Mdulo 2
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BIOQUMICA
EaD UFMS
BIOLOGIA
EaD UFMS
LICENCIATURA
Qumica de Lipdeos
BIOQUMICA
Unidade 6
VITAMINAS
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BIOQUMICA
EaD UFMS
Vitaminas
EaD UFMS
Unidade 6
VITAMINAS
6.1 Introduo
A palavra Vitamina foi criada no princpio do
sculo por Kazimierz Funk, um Bioqumico polons, que achava que este nutriente era uma
amina da vida. As aminas so compostos formados pela substituio de um ou mais tomos
de hidrognio na molcula da amnia (NH3) por
radicais orgnicos. A palavra inglesa original
Vitamine foi posteriormente modificada para Vitamin, quando se reconheceu que nem todas as vitaminas eram aminas. Em
portugus no houve modificao semelhante.
As vitaminas so nutrientes importantes para o funcionamento
do organismo, e protegem-no contra diversas doenas. A maior
parte das vitaminas no sintetizada pelo organismo humano,
embora o seu metabolismo normal dependa da presena de 13
vitaminas diferentes. A deficincia de vitaminas contribui para o
mau funcionamento do organismo e facilita o aparecimento de
doenas avitaminoses.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
EaD UFMS
Vitamina B2
(Riboflavina Vitamina G)
Grupo: vitaminas hidrossolveis.
Fonte: cereais em gro, levedura de cerveja, vegetais de folhas
verdes (couve-flor, espinafre, repolho), vegetais amarelos, leite,
queijo, carnes de boi, porco e aves, fgado e rim (vaca), ovo.
Necessidades dirias: entre 1,5 mg (mulheres) e 1,7 mg (homens).
Funo: importante para o metabolismo dos protdeos, lipdeos
e glucdios.
Avitaminose: neuropatia.
Sinais e Sintomas: ardor e prurido ocular, fotofobia (hipersensibilidade luz), aumento da vascularizao da crnea, desidratao da pele, estomatite, depresso.
Vitamina B3
(cido nicotnico Niacina Nicotinamida Vitamina PP)
Grupo: vitaminas hidrossolveis.
Fonte: amendoim, cereais em gro, noz, ervilha, fava, feijo, legumes, leite, queijo, carne de aves, fgado.
Necessidades dirias: cerca de 18 mg.
Funo: importante para as funes dos sistemas nervoso e digestivo, fgado e pele, ao reguladora da colestrolemia.
Avitaminose: pelagra.
Sinais e Sintomas: cefaleias, fadiga, insnia, irritabilidade fcil,
dermatite (sobretudo na regio cervical anterior) com descamao,
edema e hiperpigmentao cutneas, diarria, gengivite, estomatite,
demncia e outras alteraes cerebrais (alucinao, ansiedade, depresso, psicose, estupor).
Vitamina B5
(cido pantatnico)
Grupo: vitaminas hidrossolveis.
Fonte: cereais em gro, cogumelos, legumes, milho, abacate, leite,
carne de aves, fgado, ovo.
Necessidades dirias: cerca de 6 mg.
Funo: importante para a produo de anticorpos e hormnios
supra-renais (esterides e cortisona), importante para o metabo-
Vitaminas
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BIOQUMICA
EaD UFMS
EaD UFMS
perifrica com Sinal de Romberg positivo e diminuio ou exacerbao dos reflexos, depresso, parania, amnsia, demncia.
Vitamina C
(cido ascrbico)
A vitamina C necessria para manter normais as paredes dos
vasos sangneos. As frutas ctricas, as verduras, o tomate e a cebola so ricos em vitamina C. Existem diversas substncias que apresentam atividade em vitamina C, das quais a mais importante o
cido L-ascrbico. O cido ascrbico sintetizado por um grande
nmero de plantas e por todos os mamferos conhecidos, exceto
os primatas e o porquinho-da-ndia.
Patologia
Devido a no sintetizar o cido ascrbico por problemas genticos, o homem necessita de ingesto constante de vitamina C. A
deficincia de vitamina C causa o escorbuto. Os sintomas patolgicos do escorbuto limitam-se quase que exclusivamente ao tecidos de suporte de origem mesenquimal (ossos, dentina, cartilagens e tecido conjuntivo).
O escorbuto nos adultos caracteriza-se por: ulceraes, gengivas inchadas, afrouxamento dos dentes, modificao naintegridade
dos capilares, anorexia, anemia. As crianas alimentadas com leite
materno sem suplementao adequada com fontes vegetais de vitamina C tornam-se suceptveis ao escorbuto infantil.
Este estado carencial caracteriza-se por fraqueza, juntas inchadas, dificuldade de movimentao, manchas hemorrgicas, feridas difceis de curar e anemia. Exceto a anemia, todos os outros
sintomas so devidos a problemas na formao dos colgenos e de
condriona sulfato. A anemia deve-se a uma dificuldade do indivduo em usar o ferro armazenado. aventado tambm que a vitamina C tem um papel importante na preveno de gripes e resfriados, por participar da sntese da condroitina sulfato. Embora tendo este papel na proteo das mucosas, a vitamina C menos eficiente que a vitamina A no controle de gripes e resfriados.
Grupo: vitaminas hidrossolveis.
Fonte: acerola, anans, laranja, limo,
mamo, manga, melo, morango, batata,
vegetais de folhas verdes (couve-flor, couve
galega, espinafre, repolho), pimento. A
acerola o fruto mais rico em vitaminas A e
C (a quantidade de vitamina C cerca de
trinta vezes superior da laranja).
Necessidades dirias: cerca de 60 mg.
Vitaminas
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BIOQUMICA
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Vitaminas
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Vitamina E
(Tocoferol)
Ela previne o dano celular ao inibir a peroxidao lipdica, a
formao de radicais livres e doenas cardiovasculares. Melhora a
circulao sangunea, regenera tecidos e til no tratamento de
seios fibrocsticos, tenso pr-menstrual e claudicao intermitente. possvel obter dos alimentos as doses de vitamina E que combatem doenas cardacas e o cncer, alm de aumentar a resistncia imunolgica, segundo consta uma pesquisa feita pelo em 2000
pelo Instituto de Medicina do EUA(IOM) . O IOM relatou que a
maioria dos americanos consegue o suprimento necessrio da vitamina E pela alimentao diria. Alm de alertar sobre dietas que
restrinjam o consumo de gorduras, tendo essas pessoas que
complementarem com suplementos(lembrando que o Tocoferol
uma vitamina lipossolvel, portanto cumulativo no organismo.
Podendo gerar a hipervitaminose).
Grupo: vitaminas lipossolveis.
Fonte: abacate, avel, aveia, batata doce,
brcolos, cereais integrais, noz, trigo.
Necessidades dirias: cerca de 10 mg.
Funo: importante para a atividade
muscular, formao de clulas sexuais e
sanguneas, ao antioxidante (estabilizadora das estruturas celulares).
Avitaminose: esterilidade.
Sinais e Sintomas: distrofia muscular e fraqueza, descamao
cutnea, anemia, catarata, derrames, disfuno neurolgica (sistema nervoso, olhos e msculos); os sinais e sintomas so
inespecficos. Pensa-se que esta avitaminose favorece o aparecimento de certo tipo de neoplasias malignas (cancros).
Vitamina H
(Biotina Vitamina B8)
Grupo: vitaminas hidrossolveis.
Fonte: fgado, ovo, vegetais.
Funo: importante para o metabolismo dos lipdeos.
Sinais e Sintomas: problemas cutneos.
Vitamina K
(Filoquinona Naftoquinona)
Grupo: vitaminas lipossolveis.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
Voc Sabia!
Todos os fatores receberam nomes e
nmeros, mas apenas alguns deles subsistiram, pois as pesquisas comprovaram que nosso corpo pode produzir alguns dos componentes necessrios por
si prprio. Isto explica porque faltam
letras na srie de vitaminas, ou seja, C,
D, E mas no G ou I. Essa utilizao de
letras para as vitaminas surgiu antes do
nome vitamina e foi criada pelo cientista americano Elmer
McCollum, que a princpio designou em A, a solvel em gordura e B a solvel em gua. Naquele tempo (- McCollum relatou a extrao da vitamina A da manteiga em 1914) ele s conhecia estas duas vitaminas, mas hoje se sabe que as chamadas vitaminas D, E e K tambm so solveis em gorduras
(Lipossolveis) e que existem muitas outras solveis em gua
(Hidrossolveis).
Uma histria de deficincia vitamnica
Antes que se compreendesse o papel das vitaminas e dos
sais minerais, o povo sofria de muitas deficincias desses elementos. Durante as grandes navegaes dos sculos XV e XVI,
um dos maiores flagelos dos marinheiros era uma estranha
doena que atingia a tripulao, provocando queda de dentes
e cabelo, hemorragias generalizadas (gengivas, nariz, etc.), anemia e intensa fraqueza. No eram
poucos os que acabavam morrendo, em absoluta prostrao. Essa
doena, hoje conhecida como
Escorbuto, surge no organismo em
conseqncia da alimentao deficitria em vitamina C.
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Vitaminas
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Vitaminas
BIOLOGIA
EaD UFMS
LICENCIATURA
BIOQUMICA
Unidade 7
INTRODUO AO
METABOLISMO E BIOENERGTICA
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BIOQUMICA
EaD UFMS
EaD UFMS
Unidade 7
INTRODUO AO METABOLISMO E BIOENERGTICA
7.1 Introduo ao Metabolismo
O conhecimento da composio qumica e da estrutura das
molculas biolgicas no suficiente para entender o modo como
elas se associam formando sistemas complexos, nem como elas
funcionam para manter a vida.
necessrio analisar as reaes pelas quais as molculas biolgicas so formadas e degradadas. Assim torna imprecindivel o conhecimento sobre o metabolismo.
Metabolismo:
Processo geral por meio do qual os sistemas vivos adquirem e
usam energia livre para realizarem suas funes. Este processo se
dividiu em duas partes:
1. Catabolismo ou degradao o processo no qual os nutrientes e os constituintes celulares so degradados para aproveitamento de seus componentes e/ou para gerao de energia realizando oxidao processo exergnico.
2. Anabolismo ou biossntese: processo no qual as biomolculas
so sintetizadas a partir de componentes mais simples - processo
endergnico (utiliza a energia liberada durante o catabolismo).
As necessidades nutricionais de um organismo refletem as fontes de energia livre metablica de que ele dispe.
Organismos Autotrficos podem sintetizar todos os seus constituintes celulares a partir de H2O, CO2, NH3 e H2S.
H duas fontes de energia possveis para esse processo:
1. Quimiolitotrficos obtm sua energia livre por meio da
oxidao de compostos inorgnicos como NH3, H2S ou Fe2+.
2 NH3 + 4 O2 . 2 HNO3 + 2 H2O
H2S + 2 O 2 . H 2SO4
4 FeCO3 + O2 + 6 H2O . 4 Fe(OH)3 + 4 CO2
Exemplo: Acidithiobacillus ferrooxidans (Habitat natural gua
cida de mina) bactria acidoflica (pH 1.0 a 4.0), fixa CO2 atravs
do Ciclo de Calvin.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
Exemplo: animais.
Os organismos podem ser classificados segundo o agente
oxidante utilizado para a degradao dos nutrientes.
Aerbicos obrigatrios: usam O2
Anaerbicos: usam agentes oxidantes como sulfato e nitrato
Aerbicos facultativos: crescem na presena e na ausncia
de O2
Anaerbicos obrigatrios: so intoxicados na presena de O2
A grande parte do metabolismo celular est focada em processos aerbicos.
EaD UFMS
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BIOQUMICA
EaD UFMS
Mitocndria: ciclo do cido ctrico, fosforilao oxidativa, oxidao de cidos graxos, degradao de aminocidos.
Citosol: gliclise, via das pentoses-fosfato, biossntese de cidos graxos, gliconeognese.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
nervo ptico); energia eltrica (estmulo nervoso) em energia mecnica (contrao muscular), energia sonora (audio) em energia
eltrica; energia mental (clculos e pensamentos) em energia eltrica (ondas encefalogrficas). Ainda podendo ser distinguida como
forma de energia a energia de concentrao (difuso por osmose).
Todo organismo vivo se empenha em manter sua energia interna e, melhor ainda, sua entalpia constante. Os gastos efetuados
pelo organismo para o funcionamento de seus rgos so reparados atravs da ingesto de alimentos, tendo sempre um equilbrio
entre a energia obtida dos alimentos e o trabalho realizado pelo
organismo.
2 Princpio ou Princpio de Carnot (ENTROPIA), este princpio
estabelece as condies necessrias para que uma transformao
possa se realizar e as conseqncias que venham a ocorrer. Fundamentalmente toda evoluo termodinmica exige que haja um
transporte ou transformao de energia. Qualquer um desses dois
aspectos implica na existncia de uma fonte rica e outra pobre de
energia, de modo que no haver transporte de material para a
dentro ou para fora da clula se no houver uma diferena de concentrao entre os meios, ento chamamos a diferena de energia
disponvel para o trabalho (transporte) de energia livre.
Todas as transformaes energticas que ocorrem no ser vivo
simbolizam a prpria vida, exigindo necessariamente uma fonte
rica e outra pobre em energia.
A entropia se manifesta com diferentes tendncias ao longo de
ciclo vital. No anabolismo h o armazenamento de energia tendo
uma entropia negativa, no estgio h um equilbrio no gasto de
energia e entropia nula; j no catabolismo, onde o gasto de energia
maior que a receita, a entropia positiva.
3 Principio, o de Wernst (ORDEM E DESORDEM), ressalta
principalmente o valor das estruturas na utilizao da energia para
que ocorram extensas e intensas transformaes bioenergticas,
com o mnimo de perda energtica e com o mximo de rendimento. A natureza utiliza molculas tradutoras, transportadoras e
transformadoras de energia.
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* Plastos:
Encontrados no citoplasma de plantas e algas, sua forma e quantidade variam de organismo para organismo.
Podem ser separados em categorias:
- Cromoplastos: Apresentam pigmentos em seu interior. Nas plantas geralmente representados pelos cloroplastos, cujo principal pigmento a clorofila, de cor verde.
- Leucoplastos: No contm pigmentos.
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BIOQUMICA
EaD UFMS
- Cloroplastos:
Tm formato discide, e se assemelham a uma lente biconvexa. Apresentam duas membranas envolventes e inmeras
membranas internas, formando pequenas bolsas achatadas
chamadas de tilacides. Estes se organizam uns sobre os outros, formando estruturas que lembram pilhas de moedas,
chamadas granum (no plural grana). O espao interno preenchido por um liquido viscoso, denominado estroma, e as molculas de clorofila ficam
dispostas nas membranas dos tilacides.
Produzem molculas orgnicas (principalmente glicose), que servem como combustvel celular
Protenas
BIOLOGIA
EaD UFMS
LICENCIATURA
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BIOQUMICA
Unidade 8
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS:
CICLO DO CIDO CTRICO,
CADEIA TRANSPORTADORA DE
ELTRONS E FOSFORILAO
OXIDATIVA
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BIOQUMICA
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Metabolismo de Carboidratos
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Unidade 8
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS: CICLO DO CIDO CTRICO,
CADEIA TRANSPORTADORA DE ELTRONS E
FOSFORILAO OXIDATIVA.
8.1 Introduo ao Metabolismo de Carboidratos
Aps a absoro dos carboidratos nos intestinos, a veia porta
heptica fornece ao fgado uma quantidade enorme de glicose que
vai ser liberada para o sangue e suprir as necessidades energticas
de todas as clulas do organismo.
As concentraes normais de glicose plasmtica (glicemia) situam-se em torno de 70 - 110 mg/dL, sendo que situaes de
hipergicemia tornam o sangue concentrado alterando os mecanismos de troca da gua do lquido intra celular com o lquido extra
celular, alm de ter efeitos degenerativos no sistema nervoso central (SNC). Sendo assim, um sistema hormonal apurado entra em
ao para evitar que o aporte sangneo de glicose exceda os limites de normalidade.
Os hormnios pancreticos insulina e glucagon possuem ao
regulatria sobre a glicemia plasmtica. No so os nicos envolvidos no metabolismo dos carboidratos (os hormnios sexuais,
epinefrina, glicocorticides, tireoidianos e outros tambm influenciam a glicemia), porm, sem dvida, esses so os mais importantes.
A insulina produzida nas clulas das ilhotas de Langerhans
e armazenada em vesculas do Aparelho e Golgi em uma forma
inativa (pr-insulina). Nessas clulas existem receptores celulares
que detectam nveis de glicose plasmticos (hiperglicemia) aps
uma alimentao rica em carboidratos. H a ativao da insulina
com a retirada do peptdeo C de ligao, com a liberao da insuli-
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BIOQUMICA
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na na circulao sangnea. Como efeito imediato, a insulina possui trs efeitos principais:
1. Estimula a captao de glicose pelas clulas (com exceo dos
neurnios e hepatcitos);
2. Estimula o armazenamento de glicognio heptico e muscular (glicognese);
3. Estimula o armazenamento de aminocidos (fgado e msculos) e cidos graxos (adipcitos).
GLICOGNESE
Corresponde a sntese de glicognio que ocorre no fgado e
msculos (os msculos apresentam cerca de 4 vezes mais
glicognio do que o fgado em razo de sua grande massa).
O glicognio uma fonte imediata de glicose para os msculos quando h a diminuio da glicose sangnea (hipoglicemia).
A primeira reao do processo glicoltico a formao de
glicose-6-fosfato (G6P) a partir da fosforilao da glicose. A insulina induz a formao de glicose-1-fosfato pela ao da enzima
fosfoglicomutase que isomerisa a G6P. A partir da, h a incorporao da uridina-tri-fosfato (UTP) que proporciona a ligao entre o C1 de uma molcula com o C4 de outra ligao (catalisada
pela enzima glicognio sintase), formando uma maltose inicial
que logo ser acrescida de outras, formando um polmero a
(1- 4). A ramificao da cadeia ocorre pela ao da enzima ramificadora (amido-1-4,1-6-transglucosidase) que transfere cadeias inteiras para um C6, formando ligaes a(1- 6).
O glicognio fica disponvel no fgado e msculos, sendo consumido totalmente cerca de 24 horas aps a ltima refeio.
Na Tabela abaixo, pode-se observar a quantidade de glicose
disponvel para o ser humano, levando em consideraes as reservas hepticas e musculares de glicognio.
Metabolismo de Carboidratos
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Voc Sabia!
DIABETES MELLITUS
uma doena metablica hereditria, caracterizada pela insuficincia da ao hormonal da insulina, seja por diminuio ou
ausncia da secreo pelas clulas b-pancreticas, seja por ineficcia no sistema receptor celular para a insulina. influenciada
por mltiplos e complexos fatores genticos e ambientais, que
interagem potencializando sua expresso patolgica.
O conhecimento do diabetes muito antigo, sendo uma das
doenas metablicas com um histrico bem definido na histria
da medicina. Para se classificar o diabetes mellitus, deve-se levar
em considerao fatores clnicos importantes, sendo que a classificao mais comumente utilizada (no por isso a mais correta)
divide os pacientes em dois grupos: diabetes do tipo I (juvenil) e
diabetes do tipo II (diabetes tardia).
De cada 100 pessoa pelo menos 6 ou 7 tem a doena. No Brasil estima-se que 5,6% da populao seja diabtica, sendo que,
quase a metade no o sabe. Das pessoas prximas aos 65 anos
17% so diabticas e essa percentagem se eleva a 26% aquelas
em torno de 85 anos, constituindo-se um dos grandes desafios
de sade pblica nos pases em pleno desenvolvimento scioeconmico.
Metabolismo de Carboidratos
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Metabolismo de Carboidratos
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Metabolismo de Carboidratos
8: Fumarato Malato
O fumarato hidratado formando malato.
9: Malato Oxalacetato
Nesta etapa entra NAD
O malato sofre uma desidrogenaco originando NADH, a partir
do NAD, e regenerando o oxalacetato.
Para ver mais claramente a transferncia dos eltrons, dividiremos a equao em duas. Na primeira reao os carbonos da glicose
so oxidados:
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Metabolismo de Carboidratos
Complexo I
O Complexo I constitudo por :
a) a NADH-desidrogenase que actua conjugadamente com um
coenzima, a Flavina Mononucletido (FMN)
b) duas (ou trs) protenas Fe/S, isto , protenas que tm como
grupo prosttico, associaes de ferro e enxofre, com potenciais
redox diferentes.
c) a Ubiquinona ou Coenzima Q, molcula lipfila, relativamente
pequena, solvel na bicamada de fosfolpidos. A ubiquinona goza
de grande mobilidade, podendo deslocar-se de uma das faces da
membrana, outra.
Num primeiro tempo, a NADH-desidrogenase catalisa a oxidao
dos NADH2 em NAD. Os 2 electres e os 2 protes da resultantes so
captados pela FMN, que deste modo se v reduzida em FMNH2.
A seguir, as protenas de Fe/S, detentoras de potenciais redox
superiores ao da FMNH2, captam os electres. Cada protena de
Fe/S s fixa 1 electro de cada vez.
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Complexo II
O complexo II, ou complexo b-c1, constitudo pelos citocrmios
b , c1e c.Os citocrmios so protenas que possuem como grupo
prosttico, um heme, isto , uma estrutura molecular tetraporfrica
(como se encontra na hemoglobina) que encerra um io ferro, o
qual se pode encontrar alternativamente no estado ferroso Fe2+ ou
no estado frrico Fe3+, consoante se encontre reduzido ou oxidado.
Fe++ Fe+++ + eO citocrmio b uma protena intrnseca com um potencial
redox superior ao da hidroquinona. Consequentemente, o
citocrmio b capaz de roubar um eltron hidroquinona. Neste
ato, o prton correspondente translocado para o espao
intermembranar.
O citocrmio c1, por sua vez, sendo detentor de um potencial
redox superior ao do citocrmio b, est em condies de oxidar
este ltimo. Finalmente o citocrmio c, que uma protena
extrnseca, oxida o citocrmio c1.
EaD UFMS
Complexo III
O complexo III, ou complexo citocrmio-oxidase, constituido
pelos citocrmios a e a3. O citocrmio a3, em lugar de ferro, tem
cobre e , de todos, o que possui maior poder redox.
Os eltrons transitam do citocrmio c, para o citocrmio a e,
finalmente, para o citocrmio a3.
Desconhece-se o mecanismo pelo qual o complexo III, pela passagem de e eltrons, transloca 2 prtons para o espao
intermembranar. Tal fato poder estar relacionado com alteraes
alostricas ao nvel das protenas dos citocrmios.
Por ltimo, o citocrmio a3 cede os eltrons ao oxignio, havendo ento lugar formao de gua.
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G = - 8 Kcal M-1
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LICENCIATURA
BIOQUMICA
Unidade 9
METABOLISMO DE LIPDEOS
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Metabolismo de Lipdeos
EaD UFMS
Unidade 9
METABOLISMO DE LIPDEOS
9.1 Digesto e Absoro
As clulas podem obter cidos graxos por meio de trs fontes.
1 - gorduras presentes na alimentao.
2 - gorduras armazenadas nas clulas na forma de gotculas.
3 - (nos animais) gorduras recm-sintetizadas em um rgo e
exportadas para outro.
Obtm gorduras pela ingesto, armazenando-as no tecido
adiposo, na forma de triacilgliceris. O fgado pode converte os
excessos de carboidratos a gorduras. Em mdia 40% ou mais da
energia diria necessria a um ser humano, suprida pelos
triacilgliceris.
O fgado, corao e o msculo esqueltico obtm mais da metade de suas energias necessrias dos triacilgliceris.
Apesar da identificao de uma lipase lingual secretada pelas clulas da base da lngua, no h digesto salivar dos lipdeos
devido a no haver um refluxo para a boca. Dessa forma, a
identificao de uma lipase gstrica provavelmente corresponde
quela secretada pela lngua. Porm, o pH extremamente cido do estmago no possibilita a ao integral desta lipase gstrica, diminuindo a velocidade de sua ao enzimtica, havendo apenas a quebra de algumas ligaes de steres de cidos
graxos de cadeia curta. Em crianas lactentes, entretanto, o pH
gstrico aproxima-se bastante da neutralidade o que indica que
a lipase gstrica pode ter ao na digesto das gorduras do leite. Mesmo assim, esta digesto no eficiente devido as gorduras no estarem emulsificadas o que dificulta a ao desta
enzima hidroltica.
A ao gstrica na digesto dos Lipdeos, portanto, est relacionada com os movimentos peristlticos do estmago, produzindo
uma emulsificao dos lipdeos, dispersando-os de maneira equivalente pelo bolo alimentar.
A chegada do bolo alimentar acidificado no duodeno induz a
liberao de hormnio digestivo colecistocinina (um peptdeo de
33 aminocidos, tambm denominado pancreozimina) que, por
sua vez, promove a contrao da vescula biliar, liberando a bile
para o duodeno.
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Metabolismo de Lipdeos
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Uma vez que a b-oxidao ocorre na matriz mitocondrial, o cido graxo deve ser transportado atravs da membrana mitocondrial
interna (MMI) por um transportador especfico denominado
carnitina. O processo de transporte denominado lanadeira da
carnitina, um grupo acil transferido da coenzima A citoslica
carnitina pela carnitina aciltransferase I, formando acilcarnitina,
tal enzima est localizada na superfcie externa da MMI. O grupo
acilcarnitina transportado atravs da membrana matriz, onde
transferido a outra molcula de coenzima A pela carnitina
aciltransferase II, na superfcie interna da MMI. O cido graxo (acil
CoA graxa) deve ser transportado atravs da MMI por um transportador especfico denominado carnitina e o processo de transporte denominado lanadeira da carnitina (Figura 3).
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Metabolismo de Lipdeos
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metabolizadas, atuando assim desta forma na preveno de formao de placas de gorduras nas artrias (Figura 6).
- OXIDAO
Ocorre em trs estgios:
1 - os cidos graxos sofrem a remoo oxidativa, de sucessivas
unidades de dois tomos de carbonos na forma de acetil-coA, iniciando pela extremidade carboxila da cadeia do cido graxo.
2 - oxidao do cidos graxo os resduos acetila do acetil-coA
so oxidados at CO2, atravs do ciclo do cidos ctrico.
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Metabolismo de Lipdeos
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8Acetil-coA +
Metabolismo de Lipdeos
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CORPOS CETONICOS
So formados no fgado; durante a oxidao dos cidos graxos
nos animais, o acetil-CoA formado pode ir para o ciclo do cido
ctrico, ou pode ser convertido nos chamados corpos cetnicos
(acetoacetato, D-b-hidroxibutirato e acetona), e so exportados para
outros tecidos atravs da circulao sangnea.
O crebro que normalmente utiliza a glicose, como fonte de
combustvel, em condies de fome, pode adaptar-se para usar o
acetoacetato ou o D-b-hidroxibutirato na obteno de energia.
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Metabolismo de Lipdeos
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palmitato + 8
A biossntese dos cidos graxos requer acetil-CoA e o fornecimento de energia qumica em duas formas: ATP e NADPH.
ATP liga CO2 ao acetil-CoA na sntese do malonil-CoA.
NADPH reduz a dupla ligao.
Local de stese dos cidos graxos:
Nos animais ocorre no citosol.
Nos vegetais ocorre no cloroplastos.
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A insulina promove a converso de carboidratos em triacilglicerois, pessoas com diabetes, no utiliza a glicose adequadamente
e tm falhas em sintetizar cidos graxos a partir de carboidratos ou
aminocidos.
Experimentos com acetato marcado com 14C fornece o esquema dos passos enzimticos que ocorre na biossnte do colesterol,
este processo ocorre em 4 estgios (Figura 14).
Metabolismo de Lipdeos
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DESTINO DO COLESTEROL
A sntese ocorre no fgado parte sintetizada incorporada nas
membranas dos hepatcitos.
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A maior parte do colesterol sintetizado, exportado em forma de cidos biliares e steres do colesterol, ambos so formados
no fgado, os steres do colesterol formado no fgado atravs da
ao da enzima acil-coA-colesterol acil transferase (acat) (Figura
15 e 16).
Metabolismo de Lipdeos
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Voc Sabia
O tratamento combinado de lovastatina e resinas que se podem
associar ao colesterol resulta num decrscimo dramtico de 50 a
60 % dos nveis de soro colestrico. Outros inibidores recentemente desenvolvidos da HMG-CoA redutase, como a pravastatina e a
simvastatina, drogas conhecidas colectivamente por estatinas, produzem resultados ainda mais eficientes.
Curiosidade
Cientistas acreditam que quando ingerido, o Reveratral (substncia existente nas cascas das uvas), tal como o DES
(Dietilestilbestral), contribui para o BOM COLESTEROL (elevar a concentrao de HDL).
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BIOLOGIA
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LICENCIATURA
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Unidade 10
METABOLISMO DOS
COMPOSTOS NITROGENADOS:
SNTESE E DEGRADAO
DE AMINOCIDOS
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Unidade 10
METABOLISMO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS:
SNTESE E DEGRADAO DE AMINOCIDOS
10.1 Sntese e Degradao de Aminocidos
Alm de serem constituintes das
protenas os aminocidos podem ser
usados como precursores de molculas
biolgicas azotadas: hemos, nucletidos, glutationa e animas fisiologicamente ativas.
O excesso de aminocidos da dieta
no armazenado nem excretado: convertido em piruvato,
oxaloacetato, -cetoglutarato. Conseqentemente, os aminocidos
so tambm precursores de glucose,
cidos graxos e corpos cetnicos. Podem por isso ser usados tambm para
produo de energia.
O processo envolve a eliminao do grupo amina (desaminao),
incorporao do amnio assim transformando em uria para posterior excreo e converso do esqueleto carbonado em intermedirios metablicos.
A desaminao da maior parte dos aminocidos envolve uma
transaminao prvia, que consiste na transferncia do seu grupo
amino para um -cetocido, produzindo o aminocido correspondente ao -cetocido e o -cetocido correspondente ao aminocido
original. Geralmente o aceitador do grupo amina o cetoglutarato, que convertido em glutamato:
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O grupo carbamoil ento transferido para a ornitina para produzir citrulina. Esta duas molculas so aminocidos especiais,
i.e., no fazem parte da estrutura de protenas.
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Voc Sabia
Tambm conhecida como a
hormona do sono, a melatonina regula os ciclos circadianos (dormir-acordar), sendo a sua produo estimulada
pela escurido e inibida pela luz.
Esta substncia encontra-se em pequenas quantidades em alimentos
como a cebola, a cereja, a banana, o
milho, a aveia, o arroz, a hortel, a
verbena, a salva e o tomilho, e tambm
no vinho tinto.
O monxido de azoto (NO ou xido ntrico ou fator relaxante
derivado do endotlio) um radical livre sintetizado em muitas
clulas de mamferos (incluindo as clulas endoteliais) a partir da
arginina. A enzima responsvel por esta sntese uma monooxignase habitualmente designada como sntase do NO (arginina
+ 2 O2 + 1,5 NADPH citrulina + NO + 1,5 NADP+). O NO um
composto muito instvel: poucos segundos aps a sua sntese oxida-se (reaes no enzmicas) originando ons nitrito e nitrato.
O glutatio na sua forma reduzida (GSH) um tripeptdeo
( -glutamil-cistinil-glicina) que sintetizado na maioria das clulas do organismo. Forma-se numa seqncia de reaes que envolvem a formao de uma ligao amida entre o grupo carboxlico
C5 do glutamato e o grupo amina da cistena (sintetase do
-glutamil-cistena: glutamato + cistena + ATP -glutamilcistena
+ ADP + Pi) e uma ligao peptdica entre o grupo carboxlico da
cistena e o grupo amina da glicina (sintetase do glutatio:
-glutamil-cistena + glicina + ATP glutatio + ADP + Pi).
A forma reduzida do glutatio (GSH) contm um grupo tiol que
participa em reaes de oxireduo; a forma oxidada do glutatio
formado por duas molculas de glutatio em que os grupos tiol
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BIOLOGIA
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LICENCIATURA
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Mdulo 3
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BIOLOGIA
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Unidade 11
SNTESE E DEGRADAO
DE PROTENAS
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Unidade 11
SNTESE E
DEGRADAO DE PROTENAS
11.1 Introduo
Falar de traduo e sntese de protenas uma matria que vocs
conhecem do secundrio, pelo menos alguma coisa.
Este o nico dogma da biologia celular.
DNA transcrio RNA traduo protenas.
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O cdigo gentico a informao que vocs conhecem do secundrio: tem redundncias mas no tem ambiguidades. Falta s
referir que a Metionina tem apenas um codo, o Triptofano tambm e h 3 codes STOP, que no so reconhecidos por nenhum
anticodo.
Relativamente aos ribossomas, esta a estrutura tpica deles.
Os ribossomas dos eucariotas e dos procariotas so muito semelhantes, varia o tamanho das subunidades. Portanto, o ribossoma
dos eucariotas tem 2 subunidades, uma grande e uma pequena:
a subunidade grande, dita de 60s, e a subunidade pequena, dita
de 40s.
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do processo. Portanto, tm sempre a subunidade pequena a ligarse ao sitio certo do mRNA, o tRNA, que vem carregado com a Met
est modificado, ou seja, nos procariotas tem 1 grupo formil que
encaixa no local P e depois vem a subunidade grande que encaixa
aqui com a ajuda de fatores, montando todo o ribossoma. Portanto, o ribossoma s montado quando da traduo.
No citoplasma, o ribossoma completo no existe. As subunidades, grandes e pequeninas, esto sempre desassociadas. Depois,
quando isto se monta, est tudo pronto, o tRNA com a Met. no
local P e comea a 2 etapa da traduo que o alongamento.
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Nas clulas existem muitos controles de qualidade, e este extremamente importante, ou seja, quando o mRNA sai do ncleo,
ele vem com uma cauda poli-A e um CAP.
As 2 extremidades do mRNA s coincidem por ao de protenas que se ligam aqui a verde na cauda poli-A e por factores aqui
no CAP, neste a amarelo, que outra protena que se chama CAPbinding protein, ou seja, protena que se liga ao CAP e aqui PoliA binding protein protena que se liga cauda Poli-A. E vem
aqui um fator, este muito importante, tm que se lembrar que
o fator iniciador 4. Existem vrios: 4A, 4B, 4C, 4D, etc. O que
importante que s os fatores iniciadores 4 e protenas semelhantes que se ligam aqui cauda poli-A e ao CAP e vo formar um
U no mRNA. Ou seja, atravs destes fatores proticos a cauda
poli-A vai estar em contacto com o CAP. Isto tem que ocorrer! Se
no acontecer, se o mRNA no passar neste controlo de qualidade,
isto , se este loop no se formar, o mRNA degradado. Isto
significa que se o mRNA no tiver 1 cauda poli-A completa ou se
no tiver o CAP, este RNA nunca usado na traduo e, portanto,
no passa neste controlo de qualidade. Se ocorrer aqui algum problema, ou seja, se o mRNA no estiver completamente intacto, o
mRNA logo degradado e descartado pelas clulas. Se passar este
controlo de qualidade, ento o mRNA, mesmo que tenha erros,
continua e traduzido, dando origem, se tiver um erro qualquer, a
uma protena truncada modificada. Mas tem que passar neste controlo de qualidade. Portanto, este loop essencial.
Estes fatores iniciadores 4 tm vrias funes, como por exemplo, remover esta estrutura secundria, que pode ocorrer no mRNA:
no passa do controlo de qualidade, portanto o mRNA degrada-
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Para os eucariotas, o eRF1 reconhece os 3 codes STOP. O truque deste mecanismo o seguinte: estes fatores proticos tm uma
estrutura molecular muito semelhante ao tRNA. Assim, apesar de
no ser um tRNA, consegue encaixar no local A do ribossoma.
Quando o release factor entra aqui no local A do ribossoma
destabiliza a maquinaria, fazendo com que as subunidades se
dissociem, acabando o processo de traduo. Os fatores IF3 e IF6
quando ligados a uma subunidade, impedem a formao do
ribossoma.
A traduo um processo que gasta muita energia, tanto na
forma de ATP como de GTP (que utilizado em muitos processos
celulares deste gnero).
Na traduo, a clula at utiliza muito mais GTP do que ATP.
Devido a este fato (gasto de grande quantidade de energia), necessrio um controle de qualidade muito eficaz para que no se
desperdice energia em mRNA que no est bem, que vai dar origem a uma protena no-funcional.
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Os procariotas conseguem acoplar a transcrio com a traduo. Ou seja, quando o mRNA transcrito, logo traduzido. Nos
eucariotas, no acontece isso porque existe um ncleo que isola.
Assim, tem-se a transcrio no ncleo mas a traduo no
citoplasma, portanto estes acoplamentos no podem ocorrer. Isto
faz prever que o processo de sntese protica, seja muito mais eficaz e rpido nos procariotas. Mas os eucariotas tambm conseguem
acelerar o processo, atravs da formao daquilo que se chama de
polirribossomas ou polissomas. Os polissomas so uma cadeia de
mRNA onde encaixam muitos ribossomas, ou seja, tem-se um
mRNA com um ribossoma a ligar-se e a comear a traduo enquanto outro j a iniciou. O resultado da existncia destes
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Passando aos chaperones A cadeia polipeptdica est a ser formada e est a sair do ribossoma. S que j se sabe que as protenas
tm aminocidos hidrofbicos e hidroflicos. Ora isto chato porque o citoplasma s gua volta e a protena tem tendncia a
enrolar-se de modo a esconder os aminocidos hidrofbicos,
enrolamento este que no especfico. Para evitar este tipo de
enrolamento incorreto existem umas protenas chaperones que
tm muitas funes, sendo uma delas manter a estrutura protica
linear quando a cadeia polipeptdica est a sair do ribossoma. Os
chaperones so muitas vezes denominados HSP (Heat Shock
Protein) e um nmero que tem a ver com o tamanho da protena.
O nome vem do fato de terem sido inicialmente identificadas em
situao de stress trmico, na qual a clula passava a produzir muitas
protenas destas. A justificao para isto esta: com o aquecimento, as protenas comeam a perder a sua estrutura, o que causa a
sua desnaturao e ento os chaperones comeam logo a ser sobreexpressos para impedir que estas protenas comeassem a ser
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Voc Sabia!
A protena degradada em dois sistemas: os lisossomas, que j
conhecem, e o sistema ubiquitina-proteassoma, um sistema especfico no citoplasma. . Em 2004, 3 investigadores foram Prmio
Nobel da Qumica com um trabalho sobre este complexo. Tem
um impacto muito grande em termos clnicos e por isso est a ser
um alvo teraputico muito apetecvel pelas farmacuticas porque
controlar este sistema permitir controlar a degradao de determinadas substncias. Relembrem-se que em situaes de cancro o
ciclo celular est alterado e a degradao de certas protenas essencial para controlar todo o processo. Sabendo que este sistema
o que as degrada, control-lo controlar o ciclo celular, e controlar
o ciclo celular controlar o cancro. E o cancro s um exemplo:
doenas neuro-degenerativas - acumulao de determinadas protenas; Alzheimer Controlar este sistema controlar a doena.
Voc Sabia!
Os alimentos como carne, ovos e gros contm grandes molculas de protenas que precisam ser digeridas antes de serem utilizadas
para reparar e construir os tecidos orgnicos.
No estmago h uma enzima que inicia a degradao das protenas. A digesto finalizada no intestino delgado pelo suco pancretico
e intestino propriamente dito. O produto final
das protenas absorvido pelo intestino delgado e encaminhado ao organismo pela corrente sangunea. utilizado
para a construo das paredes e diversos componentes das clulas.
BIOLOGIA
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LICENCIATURA
BIOQUMICA
Unidade 12
BIOSSINALIZAO
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BIOQUMICA
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Biossinalizao
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Unidade 12
BIOSSINALIZAO
12.1 Biossinalizao ou Sinalizao Celular
As clulas, representam a menor poro de matria viva, sendo
as unidades estruturais e funcionais dos organismos vivos e recebem constantemente informao do meio extracelular, a qual tem
de ser transmitida para o seu interior. As bactrias, por exemplo,
recebem informao constante - atravs de receptores membranares
- sobre o pH; nutrientes; fora osmtica; oxignio; luz; produtos txicos; entre outros fatores. Estes sinais so reconhecidos pelas clulas
que desencadeiam uma resposta adequada ao estmulo que recebem. No caso de organismos multicelulares, a transmisso de informao ocorre igualmente entre as clulas com diferentes funes. Os sinais celulares nos animais podem classificar-se, consoante o local onde so produzidos e onde desempenham a sua funo, em: autcinos (desempenham funes na mesma clula que os
produzem), parcrinos (atuam numa clula vizinha) ou endcrinos
(produzidos numa clula, transportados pela corrente sangunea e
atuando numa clula distante). Em qualquer dos casos, o sinal
reconhecido por um receptor que o converte num sinal celular.
A natureza do sinal recebido diversa - podendo ser antigno,
fatores de crescimento, hormonas, neurotransmissores, entre outros - bem como a variedade de respostas a esses sinais. No entanto, os organismos possuem apenas um pequeno conjunto de mecanismos evolucionariamente conservados para detectar os sinais
extracelulares e traduzi-los em mudanas intracelulares.
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BIOQUMICA
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EaD UFMS
Biossinalizao
Rodopsina o conjunto (11-cis retinal em azul (vem da vitamina A) e opsina, em vermelho. Verde a protena G transducina
(sub-unidades alfa, beta e gama) conectada no lado citoslico com
a rodopsina (alas alaranjadas) e as caudas hidrofbicas (em amarelo) indicam a ligao carboxiterminal da rodopsina ao cido
palmtico e as ub-unidades alfa e beta ancoradas nos lipdeos.
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Biossinalizao
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EaD UFMS
Biossinalizao
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Vitamia A
Biossinalizao
BIOLOGIA
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LICENCIATURA
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Unidade 13
MEMBRANAS CELULARES
E TRANSPORTE ATRAVS
DE MEMBRANAS
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Membranas Celulares
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Unidade 13
MEMBRANAS CELULARES E
TRANSPORTE ATRAVS DE MEMBRANAS
13.1 Introduo
Membranas so estruturas altamente viscosas e, no entanto,
permevel. Membranas plasmticas formam compartimentos fechados em torno do protoplasma celular para separar uma clula
da outra e permitir a individualidade celular. A membrana
plasmtica tem permeabilidade seletiva e atua como uma barreira,
mantendo assim diferenas de composio entre o interior e exterior da clula.
A permeabilidade seletiva devida canais e bombas de ons e
receptores especficos de sinais (hormnio). As membranas fazem
trocas de materiais com o meio externo por exo e endocitose, e h
reas especiais na estrutura da membrana pontos de juno
atravs dos quais as clulas adjacentes trocam materiais.
Membranas tambm formam compartimentos especializados
dentro da clula. As membranas intracelulares as organelas
mitocndria, retculo endoplasmtico, retculo sarcoplasmtico,
complexo de Golgi, grnulos secretores, lissomos e membranas
nucleares. Nas membranas localizam-se enzimas, atuam os elementos de acoplamento excitao-resposta, stios de transduo de energia (fotossntese e fosforilao oxidativa).
13.2 Importncia
Alterao da membrana afeta o balano hdrico e fluxo de ons e
todos os processos celulares. Deficincias especficas ou alteraes
de certos componentes da membrana levam uma variedade de doenas. A perda de um transportador de
iodeto leva ao bcio congnito; a
endocitose defeituosa das lipoprotenas de baixa densidade (LDL) resulta numa hipercolesterolemia e
doena coronariana.
Funo celular normal se inicia
com membranas normais.
Exemplo de clula vegetal normal.
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BIOQUMICA
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Membranas Celulares
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As membranas e seus componentes formam uma estrutura dinmica. Os lipdeos e protenas se movimentam. Diferentes lipdeos
e protenas tm diferentes velocidades de movimentao, a membrana se movimenta (Figura 1).
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BIOQUMICA
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Membranas Celulares
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MARCADORES ENZIMTICOS
DE DIFERENTES MEMBRANAS
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TRANSFERNCIA DE MATERIAL E
INFORMAO ATRAVS DA MEMBRANA
TRANSPORTE MEDIADO
A solubilidade inversamente proporcional ao nmero de
pontes de hidrognio, a ser quebrado por um soluto, para incorporar-se a bicamada hidrofbica. Os eletrlitos no formam pontes de hidrognio, mas possuem uma camada de hidratao
interaes eletrostticas. Quanto maior a densidade de carga do
eletrlito, maior a cobertura de gua e menor a velocidade de
difuso. O Na+, tem maior densidade de carga do que o K+, quando hidratados o Na+ maior do que o K+, ento ele se move mais
facilmente atravs da membrana.
A passagem transmembrana de compostos polares e ons possvel atravs de protenas de membrana - transportadores
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Membranas Celulares
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TRANSPORTE ATIVO
O transporte ativo leva ao acmulo de soluto em um dos lados
da membrana e termodinamicamente desfavoravel;, consome
energia (hidrlise de ATP, movimento eletrnico oxidao, absoro da luz solar ou fluxo concomitante de outro soluto a favor
do gradiente de concentrao). A manuteno do gradiente
eletroqumico nos sistemas biolgicos consome 25% da energia total
gasta pela clula.
Transporte ativo primrio O acmulo do soluto est acoplado
diretamente a uma reao exergnica hidrlise de ATP ATPase
Na+ - K+.
Existem trs tipo de ATPase transportadoras de ons: Tipo P
transportadores so fosforilados reversivelmente (Asp) durante o
transporte e so sensveis inibio pelo vanadato ATPase Na+-K+
; Tipo V responsveis pela acidificao dos compartimentos
intracelulares (lisossomos), no sofrem fosforilao e do Tipo F
bombas de prtons, desempenham um papel central nas reaes
que conservam energia (fatores de acoplamento de energia) ATP
sintetase.
As baixas concentraes intracelulares de Na+ e altas de K+ ,
geram um potencial eltrico negativo na clula. Este gradiente
mantido por uma bomba (ATPase) - protena integral da membrana e necessita de fosfolipdeo; tem stio catalticos para ATP e
Na+ do lado inteno e stio do K+ do lado externo. A oubana e digitalis
inibem a ATPase ligando-se no domnio de K+ - antagonizada por
K+ extracelular.
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Membranas Celulares
Transporte ativo secundrio um transportador acopla o fluxo de soluto (H+ ou Na+) a favor do gradiente de concentrao ao
bombeamento de outro soluto (glicose ou lactose) contra o gradiente. No intestino a glicose e certos aminocidos so captados pelo
co-transporte com o Na+ , usando o gradiente de Na estabelecido
pela ATPase Na+ K+ . O transportado para fora da clula e 3 ons
Na+ entram, mantendo a concentrao intracelular da Ca++ baixa contra-transporte.
Fibrose cstica e os canais de Cl- - Doena multi-rgo - ocorre obstruo pulmonar com infeces bacteriana; disfuno pancretica provocando esteatorria. Devido uma permeabilidade reduzida ao Cl-, o que dificulta a secreo de fluidos e eletrlitos levando a desidratao luminal. Cl- diminudo no suor.
Varias patologias so devidas a alteraes nos sistemas de
transporte. Diminuio na captao de glicose intestinal perda do transportador de glicose-galactose acoplado a Na + .
Sindrome de m absoro de frutose alterao na atividade de
transporte de frutose. Cistinira, reabsoro renal de cistina, lisina
e arginina anormal formao de clculos renais de cistina.
Raquitismo hipofosfatmico, resistente a vitamina D absoro
renal de fosfato anormal.
EXOCITOSE
Macromolculas, sintetizadas no complexo de Golgi, so transportadas para o exterior em vesculas. O sinal para a exocitose
um hormnio, que liga ao receptor da superfcie celular, induz uma
alterao passageira na concentrao de Ca ++ , que dispara a
exocitose.
Molculas liberadas pela exocitose podem: prender-se a superfcie das clulas e tornar-se protenas perifricas (antgenos); tornase parte matriz extracelular (colgeno e glicosaminoglicanos) e aquelas que no fluido extracelular servem de sinal para outras clulas
(insulina, hormnio paratireoidiano e catecolaminas armazenados e processados nas clulas e liberado por estmulos especficos).
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BIOQUMICA
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de fluido extracelular e seus constituintes. A vescula esto fundese na membrana e consegue o transporte do seu contedo para
outros compartimentos ou para o exterior da clula. As vesculas
endocitticas se fundem com lisossomas, que contm enzimas
hidrolticas, formando organelas especializadas. O contedo
macromolecular digerido, fornecendo aminocidos, aucares simples e nucleotdeos, que se difundem para fora das vesculas, sendo reutilizados no citoplasma.
A endocitose requer: energia, - hidrlise de ATP; Ca++, do fluido
extracelular e elementos contrcteis da clula, provavelmente sistemas de microfilamentos.
Membranas Celulares
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Pinocitose de glicoprotenas extracelulares requer que elas apresentem um sinal de reconhecimento carboidratos especficos. As
hidroxilases cidas captadas por pinocitose nos fibroblastos resduos de manose 6-fosfato.
Existem receptores mediadores da endocitose vrus da hepatite, poliomielite (neurnios motores) e AIDS (clulas T). Intoxicao pelo ferro comea com a captao excessiva pela
endocitose.
IV TRANSMISSO DE SINAIS
ATRAVS DA MEMBRANA
A coordenao do metabolismo nos rgos dos mamferos
alcanada pela sinalizao hormonal e neuronal. Clulas um tecido sentem uma alterao no organismo e respondem
secretando um mensageiro qumico extracelular. As clulas
endcrinas secretam hormnios; os neurnios secretam
neurotransmissores. O mensageiro extracelular passa a uma
outra clula onde se liga a receptor especfico e desencadeia uma
alterao na atividade da segunda clula. Na sinalizao neuronal,
o mensageiro qumico (neurotransmissores acetilcolina), viaja
atravs da fenda sinptica ao neurnio seguinte. Os hormnios
so transportados no sangue entra entre rgos e tecidos distantes e encontram a sua clulas-alvo. Exceto, esta diferena
anatmica, a sinalizao qumica nos sistemas neuronal e
endcrino semelhante no mecanismo. Alguns mensageiros
qumicos so comuns a ambos os sistemas. A epinefrina e a
norepinefrina, funcionam como eurotransmissores em sinapses
do crebro e msculo liso e como hormnios, regulando o metabolismo energtico do fgado e msculo. Os sistemas hormonal
e endcrino na regulao do metabolismo formam um, sistema
neuroendcrino nico.
A palavra hormnio (verbo grego horman = agitar ou excitar). Eles controlam os diferentes aspectos do metabolismo,
motilidade do trato gastrointestinal, secreo de enzimas digestivas e de outros hormnios, lactao e a atividade dos sistemas
reprodutores.
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MECANISMOS MOLECULARES DA
TRANSDUO DE SINAIS
A ao hormonal inicia-se com a ligao no-covalente do
hormnio a protena receptora da membrana plasmtica de uma
clula sensvel. O stio de ligao estereoespecfico e liga apenas o
Hormnio ligante natural ou molculas com estrutura semelhante. Anlogos estruturais que mimetizam os seus efeitos so chamados agonista; antagonistas so anlogos que bloqueiam os efeitos
dos agonistas.
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Tubocuranina, componente ativo do curare (veneno de flecha
- Amazonas) e a cobrotoxina e bungarotoxina (serpente) bloqueiam o receptor de acetilcolina ou inibem a abertura do seu canal, o
msculo no recebem estmulo paralisia e causa a morte.
Tetrodotoxina (peixes sopradores) e saxitoxina (dinoflagelado
mars vermelhas), bloqueiam a abertura de canais de Na+.
Tumores e cncer o resultado da diviso celular no controlada. A diviso celular regulada pelos fatores crescimento, protenas que induzem clulas em repouso a sofrerem diviso celular e
diferenciao. Muitos tipos de cncer so o resultado de protenas
transdutoras anormais, que levam produo continuada de sinais para a diviso. Os genes, que codificam estes defeitos nestas
protenas so os oncogenes.
[Ca++] baixas no fludos extracelular, aumenta a permeabilidade
da membrana e a difuso de Na+. Despolariza a membrana e dispara um impulso nervoso torpor, formigamento, cibras musculares, sintomas de baixos nveis de Ca++ no soro.
HORMNIOS ESTERIDES E
TIREOIDEANOS ATUAM NO NCLEO
O mecanismo pelo qual os hormnios, esterides e tireoideano,
vitamina D e retinides exercem seus efeitos diferentes dos outros tipos de hormnios. Os hormnios esterides (estrgenos,
andrgenos, progesterona e cortisol) hidrofbicos, so transportados por protenas carreadoras especficas at os tecidos-alvo. Ai,
estes hormnios passam atravs da membrana por simples difuso e ligam-se a protenas receptoras especficas no ncleo. Os complexos hormnio-recepetor interagem com fatores de transcrio
especficos, alterando a expresso gnica. A ligao do hormnio
desencadeia alteraes na conformao de; protenas receptoras,
elas ligam-se a sequncia especfica no DNA elementos de res-
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inicos na membrana receptor nicotnico da acetilcolina, responde ao neurotransmissor acetilcolina. Encontrado nas clulas pssinpticas em certas sinapses nervosas e na juno neuromuscular.
Acetilcolinma liberada, liga-se ao receptor na clula ps-sinptica, o
receptor do canal inico abre-se e permite a passagem de Na+ e K+
atravs da membrana, despolarizando a membrana e desencadeando
a contrao muscular ou potencial de ao do neurnio.
Canais abertos por voltagem potencial de ao uma onda
de despolarizao que varre o neurnio do local do estmulo inicial
at a sinapse seguinte. Este mecanismo necessita de canais inicos
abertos por voltagem protenas transmembrana, abrem e fechamse em resposta a alteraes no potencial eltrico transmembrana.
Quando a onda de despolarizao alcana estes canais eles se abrem
deixando o Ca++ entrar a partir do meio externo e desencadear aa
liberao de acetilcolina na fenda sinptica. Ela difunde-se para a
clula ps-sinptica, onde se liga aos seus receptores.
Esclerose mltipla e sndrome de GuillianBarr - so caracterizadas por desmielinizao e diminuio da conduo do impulso nervoso.
Toxinas, oncogenes e promotores de tumores interferem na
transduo de sinais.
Toxina colrica, secretada Vibrio cholerae, uma enziam que
liga ADP-ribose a subunidade G, bloqueando a sua atividade GTPase
e tornando-a permanentemente ativada, aumenta a [AMPc] e desencadeia a secreo contnua de Cl- e HCO3- e gua na luz intestinal desidratao e perda de eletrlitos.
Toxina de coqueluche, produzida pela Bordetella pertussis, liga
ADP-ribose a subunidade Gi bloqueando a inibio da adenilato
ciclase hipersensibilidade a histamina e diminuio da glicose
sangunea.
Ltio doena manca-depressiva ocorre devido a superatividade
de clulas do SNC nveis elevados de neurotransmissores ou
hormnio estimulam o ciclo do IP. Aps interao receptor de
membrana-hormnio/neurotransmissor via do fosfatidilinositol
(IP) IP3 + DAG, e envolve o complexo protena G e ativao da
fosfolipase C. IP3 e seus derivados so defosforilados gerando inositol
livre, que utilizado na sntese de fosfatidilinositolmonofosfato.
Li+ inibe esta fosfatase e interfere na funo da protena G. O ciclo
IP retardado mesmo com estmulo hormonal/neurotransmissor
contnuo, a clula fica menos sensvel.
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Existem duas isozimas da guanilato ciclase:
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INTEGRAO E
REGULAO METABLICA
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Unidade 14
INTEGRAO E REGULAO METABLICA
14.1 Introduo
Denomina-se metabolismo ao conjunto de reaes qumicas que
ocorrem nas clulas, e que lhe permitem manter-se viva, crescer e
dividir-se. Classicamente, divide-se o metabolismo em:
Catabolismo - obteno de energia e poder redutor a partir dos
nutrientes.
Anabolismo - produo de novos componentes celulares, em
processos que geralmente utilizam a energia e o poder redutor
obtidos pelo catabolismo de nutrientes.
Existe uma grande variedade de vias metablicas. Em humanos, as vias metablicas mais importantes so:
gliclise - oxidao da glucose a fim de obter ATP
ciclo de Krebs - oxidao do acetil-CoA a fim de obter energia
fosforilao oxidativa - eliminao dos eltrons libertados na
oxidao da glucose e do acetil-CoA. Grande parte da energia
libertada neste processo pode ser armazenada na clula sob a
forma de ATP.
vias das pentoses-fosfato - sntese de pentoses e obteno de
poder redutor para reaes anablicas.
Ciclo da uria - eliminao de NH4+ sob formas menos txicas
-oxidao dos cidos graxos - transformao de cidos gordos em acetil-CoA, para posterior utilizao pelo ciclo de Krebs.
gluconeognese - sntese de glucose a partir de molculas mais
pequenas, para posterior utilizao pelo crebro.
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Figura 1 - As diversas vias metablicas relacionam-se entre si de forma complexa, de forma a permitir
uma regulao adequada. Este relacionamento envolve a regulao enzimtica de cada uma das vias, o
perfil metablico caracterstico de cada rgo e controle hormonal.
anaerobiose (o fermentao produz cido lctico, que faz baixar o pH). Provavelmente este mecanismo impede que nestas situaes a clula esgote toda a sua reserva de ATP na reao da fosfofrutocinase, o que impediria a ativao da glucose
pela hexocinase. estimulada pelo substrato (frutose-6fosfato), AMP e ADP (que sinalizam falta de energia disponvel), etc.
piruvato cinase: inibida por ATP e por acetil-CoA
Regulao da Gluconeognese
O fluxo regulado nas reaces caractersticas da gluconeognese. Assim a piruvato carboxilase activada por acetil-CoA, que
sinaliza a abundncia de intermedirios do ciclo de Krebs, i.e., diminuio da necessidade de glucose.
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Fgado
Uma das suas principais funes manter o nvel de glucose no
sangue, atravs da gluconeognese e da sntese e degradao do
glicognio. Realiza a sntese de corpos cetnicos em situaes de
abundncia de acetil-CoA. Responsvel pela sntese da ureia.
Tecido adiposo
Sintetiza cidos graxos e armazena-os sob a forma de triacilgliceris. Por ao do glucagon, hidroliza triacilgliceris em glicerol
e cidos graxos, que liberta para a corrente sangunea em lipoprotenas.
Msculo
Utiliza glucose, cidos gordos, corpos cetnicos e aminocidos
como fonte de energia. Possui uma reserva de creatina fosfatada,
um composto capaz de fosforilar ADP em ATP e assim produzir
energia sem gasto de glucose. A quantidade de creatina presente
no msculo suficiente para cerca de 3-4 s de actividade. Aps
este perodo, realiza a gliclise, primeiro em condies anaerbicas
(por ser bastante mais rpida do que o ciclo de Krebs) e posteriormente (quando o aumento da acidez do meio diminui a actividade
da fosfofrutocinase e o ritmo da gliclise) em condies aerbicas.
Rim
Pode realizar a gluconeognese e libertar glucose para a corrente sangunea. Responsvel pela excreo de electrlitos, ureia, etc.
A sntese de ureia, que ocorre no fgado, usa HCO3-, o que contribui para a descida do pH sanguneo. Situaes de acidose metablica podero, portanto ser agravadas pela ao do ciclo da ureia.
Nestas circunstncias, o azoto eliminado pela ao conjunta do
fgado e do rim: o excesso de azoto primeiro incorporado em
glutamina pela glutamina sintase. A glutaminase renal cliva ento
a glutamina em glutamato e NH3, que excreta imediatamente. Este
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Priestley
Vrios sculos depois exatamente no sculo XVIII um Qumico
chamado de Priestley queria saber por que o oxignio da terra no
se acabava afinal o ar era injuriado pela queima de velas (combusto) e pelos os animais. At que um dia acidentalmente ele descobriu. Ele deixou uma vela acesa em um local fechado e sem querer
deixou cair uma folha de hortel junto vela, depois de um tempo
depois do oxignio ter acabado por causa da combusto ele percebeu que dava para acender a vela novamente. Ento ele chegou a
seguinte descoberta:
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plantas
Ar irrespirvel --------> Ar respirvel
Essa descoberta teve um impacto muito grande no mundo
cientifico da poca.
Ingen - Housz
Pouco tempo depois, o cientista Ingen Housz descobriu que
para as plantas restaurarem o ar, elas precisavam de luz. Ele chegou
a essa concluso atravs desse experimento: ele pegou plantas e dividiu ela em partes (Raiz, caule e folhas) e colocou cada parte em um
recipiente, deixando os em ambiente escuro, depois fez o mesmo
processo s que em vez de colocar no escuro colocou em ambiente
com luz. Depois ele percebeu que nas partes que estavam no escuro, nenhuma tinha recuperado o ar e na partes que estavam em
ambiente com luz eles percebeu que apenas o local que estavam s
folhas (e partes verdes), que havia recuperado o ar.
Atravs dessa descoberta outros qumicos descobriram que no
ar esgotado pela respirao dos animais havia mais CO2 e menos
O2. Um tempo depois Ingen Housz props a hiptese de que o
Carbono seria utilizado para produzir seu alimento e oxignio seria apenas um subproduto desse processo.
Aumentado proposta de Prietley, ela ficou assim: o gs
carbnico (CO2) na planta com presena de luz tem como produto
os compostos orgnicos que a planta necessita para viver e o oxignio (O2).
Saussere
Ainda no sculo XVIII o cientista Saussere dizia que a gua
(H 2 O) participava da produo dos compostos orgnicos
(Fotossntese) e ele provou isso atravs de um experimento onde
ele pesava uma planta, pesava o vaso onde a planta ia ser colocada e pesava a areia que ia ser colocada no vaso e plantou a planta,
diariamente regava a planta, depois de certo tempo ele voltou a
pesar tudo novamente e percebeu que o solo pesava um pouco a
mais, ou seja, era o peso da gua ento a partir disso ele verificou
que a gua essencial no processo de fotossntese. Ento a frmula novamente foi modificada:
CO2 (Gs Carbnico) + H2O (gua) na planta com presena da
luz igual a Compostos Orgnicos + O2 (Oxignio).
A partir dessa descoberta outros cientistas deduziram que o composto orgnico que era produzido pela planta era a Glicdio, mais
especificamente a glicose. A razo a que se deu essa deduo que
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Van Niel
Van Niel era um estudante de uma faculdade de Microbiologia
nos Estados Unidos. Um dia ele estava estudando sobre um grupo
de bactrias que podiam fazer fotossntese havia uma diferena no
processo de fotossntese dessas bactrias para a das plantas, que
em vez de elas utilizarem a gua, elas utilizavam o Sulfeto de hidrognio (H2S) e do mesmo modo das plantas elas utilizavam o
CO2 (Gs Carbnico), mas no tinha como produto o O2 (Oxignio) diferente das plantas e nas pesquisas de Niel ele verificou que
havia no citoplasma dessa bactria Enxofre (S) e gua (H2O) ento
Van Niel se perguntava se essas bactrias precisam de CO2 para
fazer o processo de fotossntese por que o oxignio no tambm
subproduto dessa fotossntese? Ento ele chegou a ao seguinte resultado: o oxignio liberado na fotossntese das plantas no vem da
molcula de CO2 (Gs Carbnico) e sim da molcula de H2O (gua).
Essa descoberta no chegou com muito impacto no mundo
cientifico, mas Niel no parou por ai ele criou a partir dessa descoberta uma frmula geral da fotossntese que servia para qualquer
ser fotossintetizante. A frmula a seguinte:
CO2 + H2 X (CH2O)n + X + H2O, onde X vai ser uma molcula
que faz parte do elemento que vai ser absorvido, fora o CO2.
J essa frmula chamou a ateno de muitos cientistas e o resultado disso foi a comprovao dessa descoberta como veremos a
seguir.
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E no carboidrato (glicose) verificou-se que nas molculas de oxignio era o mesmo. Essa experincia foi feita vrias vezes, invertendo
as molculas, ou seja, a gua com a molcula de oxignio mais
comum (16O) e no gs carbnico a molcula de oxignio mais pesada (18O ) e o mesmo resultado, a molcula de oxignio que estava
na gua era a mesma que estava no ar depois do processo de
fotossntese e a molcula que estava no carboidrato (glicose) era a
mesma que estava na molcula de CO2 e assim foi confirmada a
descoberta de Van Niel.
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O citoplasma o espao da clula compreendido entre a membrana plasmtica e a membrana nuclear nos eucariotos,
correspondendo nos procariotos toda a totalidade do contedo limitado pela membrana.
Esta regio contm um fluido viscoso chamado de hialoplasma,
tambm denominado de citosol ou citoplasma fundamental, constitudo basicamente por ons dissolvidos em soluo aquosa e substncias de fundamental necessidade sntese de molculas orgnicas (carboidratos e protenas).
Dessa forma, o citoplasma considerado um colide, onde esto imersas as organelas celulares: as mitocndrias, os peroxissomos,
os lisossomos, os cloroplastos, os vacolos, os ribossomos, o com-
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O complexo de golgiense, ou conhecido pelas seguintes denominaes: aparelho de golgi, dictiossomo, golgiossomo ou complexo de golgie, constitui uma organela citoplasmtica tpica de
clulas eucariticas, com funo fundamental de eliminao de
substncias produzidas pela sntese celular atravs do processo de
secreo.
formado por vesculas com morfologia de sacos achatados.
Alm de promover maturao e armazenamento de protenas
ribossomticas, efetua tambm a distribuio das molculas sintetizadas e empacotadas nas vesculas.
Aderidas ao citoesqueleto as vesculas so transportadas no interior da clula at a regio basal da mebrana plasmtica. A partir
desse instante a membrana da vescula se funde membrana da
clula, eliminando o contedo protico para o meio extracelular.
Boa parte das vesculas transportadoras do retculo
endoplasmtico rugoso (RER) so transportadas em direo ao complexo de Golgi, passando por snteses modificadas e enviadas aos
seus destinos finais.
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Os lisossomos so organelas citoplasmticas membranosas presentes em praticamente todas as clulas eucariontes. Em seu interior existem enzimas que realizam normalmente a digesto
intracelular, porm extracelular em casos excepcionais.
A estrutura de um lisossomo tem sua origem a partir do processo de sntese e transformaes que envolvem a complexidade celular. Partindo inicialmente do controle gentico, so sintetizadas
molculas de RNA precursoras das enzimas digestivas. Essas molculas juntamente ao retculo endoplasmtico rugoso realizam o
processo de transcrio de uma protena.
Finalizada a sntese, essas protenas so transportadas em
vesculas (pequenas bolsas) que se dissociam do retculo com destino ao complexo de Golgi. Nesse local as protenas iro passar por
transformaes (maturao), havendo acrscimo de grupamentos
qumicos (fosforilao) nas extremidades dos filamentos proticos,
caracterizando o seu potencial enzimtico.
Aps esse estgio as enzimas formadas so empacotadas em
vesculas que se desprendem do aparelho golgiense, constituindo
o lisossomo. A este estado de pr-formao d-se o nome de
lisossomo primrio e quando em ao funcional propriamente dita,
formado: o vacolo digestivo, o vacolo autofgico e corpo residual, recebem a denominao de secundrio.
Quanto ao aspecto interno da vescula lisossmica, esta possui
um pH por volta de 5, um potencial hidrogeninico cido em virtude do contedo, visto que as enzimas so chamadas de hidrolases
cidas.
Durante o processo digestivo, os lisossomos podem tanto asociarse a fogossomos quanto a pinossomos (denominao que condiz
com a consistncia das substncias ou partculas engolfadas), formando o vacolo digestivo.
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extremidades opostas, recomposio da carioteca e nuclolo, finalizando o processo com a citocinese (individualizao do citoplasma
em duas clulas-filhas).
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