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PRINCPIOS E CONCEITOS EM FITOPATOLOGIA

1.2 Ciclo das Relaes Patgeno-hospedeiro

A ocorrncia de uma doena precedida por uma sequncia de eventos entre o

patgeno e o hospedeiro, conhecido como ciclo das relaes patgeno-hospedeiro. Cada
fase apresenta caractersticas prprias e funo definida. Na Figura 7 encontram-se as fases
do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e onde atuam os princpios de controle de
Whetzel.

Figura 7. Fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e onde atuam os princpios de

controle de Whetzel.
O desenvolvimento de uma doena inicia-se pela presena do patgeno, do
hospedeiro suscetvel e das condies climticas favorveis. O patgeno pode estar

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presente de vrias formas: em restos culturais em forma de estruturas de reproduo ou de

resistncia, miclio, vindo pela semente, pelo vento, chuva, vetores, dentre outras formas de
sobrevivncia. disseminado numa dessas formas, atinge o tecido do hospedeiro, ocorre a
infeco e posterior colonizao do tecido e sua reproduo, fechando-se o ciclo primrio
da doena.
A primeira gerao do patgeno na cultura corresponde ao ciclo primrio das
relaes patgeno-hospedeiro e as geraes subsequentes no mesmo ciclo da cultura so os
ciclos secundrios. importante que se conhea essa diferena para a orientao de
medidas de manejo. Quando o inculo produzido fora da rea de cultivo, o controle
feito atravs de medidas de proteo e imunizao (por exemplo, uso de cultivares
resistentes a doenas) e quando produzido na prpria rea, a recomendao o uso de
proteo e sanitizao (por exemplo, cultivares resistentes e rotao de culturas)

Sobrevivncia
A sobrevivncia do patgeno, que se constituir em inculo, a fase onde o
patgeno dever superar condies adversas para garantir sua perpetuao. Ocorre em
condies climticas desfavorveis ou na ausncia do hospedeiro. Fungos, oomicetos e
nematoides apresentam estruturas de resistncia compostas, principalmente, por suas
formas reprodutivas. Algumas estruturas de reproduo de fungos, como os teliosporos das
ferrugens podem apresentar auto-inibidores de germinao em condies adversas.
Osporos de patgenos dos gneros Pythium e Phytophthora so estruturas de resistncia
capazes de sobreviver a altas e baixas temperaturas e condies de baixa umidade.
Apresentam parede celular espessa que responsvel por essa resistncia.
Alguns patgenos habitantes de solo desenvolveram estruturas de resistncia
denominadas esclerdios, que so agregados de hifas somticas formando estruturas
compactas, arredondadas, irregulares, que sobrevivem at 10 anos no solo. Diversos
gneros de fungos apresentam essas estruturas: Slerotium, Macrophomina, Verticillium,
Rhizoctonia, Botrytis e outros. Condies de alta umidade podem diminuir a longevidade
de esclerdios. Algumas doenas podem ser controladas pelo uso de alagamento de solos
infestados, como por exemplo, doenas causadas por Sclerotium rolfsii e Verticillium
dahliae.

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Outra estrutura de resistncia presente em fungos fitopatognicos o clamidsporo,

que se constitui em uma nica clula com citoplasma condensado e uma parede celular
espessa. a principal forma de sobrevivncia de Fusarium spp.
H uma grande variabilidade no tempo de sobrevivncia das estruturas de
resistncia dos patgenos, o que implica diretamente no mtodo de controle das doenas.
Quanto maior o tempo de sobrevivncia da estrutura de resistncia de um determinado
patgeno, maior o tempo de rotao de culturas necessrio para seu controle. A tabela
mostra o tempo necessrio de rotao para o controle de alguns patgenos.

Tabela 2. Estruturas e perodo de sobrevivncia de alguns fungos e oomicetos e perodo

de rotao de culturas necessrio para seu controle.
Gneros de fungos e
oomicetos
Fusarium

Estruturas de
sobrevivncia
Clamidsporos

Perodo de
sobrevivncia
5 a 15

Tempo de rotao
(anos)
4a6

Phytophthora

Osporos

2a8

4a6

Pythium

Osporos

2a3

Rhizoctonia

Esclerdios

2a3

Verticillium

Esclerdios

5 a 15

5a6

Muitos patgenos podem sobreviver colonizando restos de cultura e outros

utilizando nutrientes da soluo do solo. Exemplos de patgenos capazes de sobreviver
sobre restos de cultura: Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Colletotrichum spp., Cercospora
spp., etc. Exemplos de patgenos que utilizam nutrientes da soluo do solo para
sobrevivncia: Ralstonia solanacearum, Pseudomonas spp, Xanthomonas spp..
Agentes fitopatognicos parasitas obrigatrios no conseguem sobreviver na
ausncia de seu hospedeiro. o caso das ferrugens, odos, mldios, algumas bactrias,
vrus, fitoplasmas, espiroplasmas e virides. Alguns apresentam hospedeiros secundrios
como plantas daninhas.

Disseminao
Todos os patgenos produzem um grande nmero de propgulos que sero
disseminados de vrias formas, contribuindo para o aumento das doenas nos campos de
cultivo.

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O ar um meio de transporte que leva os esporos de alguns patgenos a longas

distncias. A disseminao feita por ventos fortes na camada conectiva da atmosfera. Os
casos mais conhecidos so os de disperso dos agentes causais das ferrugens do trigo e da
soja na Amrica do Norte.
A gua um agente importante na disperso, a curtas distncias, de propgulos de
fungos e bactrias, principalmente aqueles que se encontram envoltos por mucilagem. A
disperso pela chuva ocorre pelos respingos formados pelas gotas que atingem os
propgulos.
Outro agente muito importante na disseminao de patgenos o homem, atravs
de tratos culturais com uso de mquinas e equipamentos. Ocorre tambm disseminao a
longas distncias, quando transporta material propagativo como sementes e mudas
contaminadas.
Os insetos tambm so bastante eficientes na disseminao de alguns patgenos,
principalmente os vrus e algumas bactrias.

Infeco
Infeco o processo de estabelecimento das relaes parasitrias entre patgenos e
hospedeiro e ocorre aps o contato dos propgulos com o hospedeiro,
Os patgenos tm especializaes que resultam na penetrao dos patgenos nos
hospedeiros. Alguns veiculados pelo solo como bactrias e Oomicetos, apresentam
propgulos com flagelos que se movimentam em direo s razes das plantas, atrados
pelos exsudatos produzidos por elas. Agentes patognicos de parte area desenvolvem-se
na superfcie dos hospedeiros e podem produzir estruturas especializadas para penetrao
denominadas apressrios, que so inchaos de uma hifa ou tubo germinativo, capazes de
aderir firmemente no hospedeiro, germinar e nele penetrar.
Para iniciar a germinao, os esporos necessitam de condies climticas adequadas
como alta umidade e especficas de temperatura para cada espcie.
A penetrao dos patgenos nos hospedeiros pode ocorrer diretamente pela
superfcie da planta, atravs de aberturas naturais ou ferimentos. Bactrias, vrus, virides e
fitoplasmas no penetram diretamente no hospedeiro, por no apresentarem estruturas
especializadas de penetrao.
Os fungos podem penetrar no hospedeiro atravs da superfcie intacta, vencendo
barreiras como cutcula e epiderme na parte area ou periderme em razes e ramos

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lenhosos, atravs de produo de apressrios em adio de uma ao qumica de

degradao de enzimas sobre a superfcie do hospedeiro.
Outras formas de penetrao de patgenos ocorrem atravs de aberturas naturais
presentes em vrios rgos dos hospedeiros. Essas aberturas so a principal via de acesso
de muitos fungos, principalmente os causadores de ferrugens, e de bactrias
fitopatognicas. As principais aberturas naturais utilizadas por esses agentes patognicos
so estmatos e hidatdios presentes nas folhas, estigmas e nectrios nas flores e lenticelas
em rgos suberificados.
A penetrao tambm pode ocorrer atravs de ferimentos. Esses ferimentos podem
ser causados por picadas de insetos, vento, prticas culturais como poda e desbrota, etc.
Aps a fase de penetrao ocorre a colonizao do hospedeiro pelo patgeno. Tem
incio o parasitismo, com a retirada de nutrientes da planta pelo agente patognico. Nessa
fase pode ocorrer uma reao no interior da planta que impede o estabelecimento do agente
patognico. Algumas formas de resistncia da planta interferem no estabelecimento do
patgeno na planta, impedindo que a doena se estabelea.

Colonizao
A colonizao representada pela retirada de nutrientes do hospedeiro pelo
patgeno, que pode ser biotrfico, quando as fontes de nutrientes so tecidos vivos do
hospedeiro, necrotrfico, quando as fontes de nutrientes so tecidos mortos e
hemibiotrfico, que inicia a infeco como biotrfico e coloniza o hospedeiro como
necrotrfico. Todos os vrus, virides, fitoplasmas, fungos causadores de ferrugens,
carves, odios e mldios, alm de algumas bactrias so patgenos biotrficos. So
exemplos de patgenos hemibiotrficos os fungos do gnero Colletotrichum e de
necrotrficos os do gnero Sclerotinia, Penicillium e Aspergillus.
Os patgenos necrotrficos distribuem-se na planta apenas ao redor do ponto de
infeco, aps a morte dos tecidos. Os biotrficos e hemibiotrficos podem apresentar
distribuio sistmica, atravs dos vasos do floema (principalmente vrus, virides,
fitoplasmas e espiroplasmas) ou do xilema (exemplos: Fusarium oxysporum, Verticillium
albo-atrum, Ralstonia solanacearum). Alguns biotrficos apresentam distribuio
localizada nas plantas, restrita s clulas adjacentes ao ponto de infeco como, por
exemplo, as ferrugens.

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Reproduo
A produo de inculo ou reproduo do patgeno pode ocorrer no interior ou na
superfcie do hospedeiro. A formao de estruturas reprodutivas corre em condies
ambientais especficas para cada espcie. Em muitos casos necessrio um perodo de
molhamento mais extenso para a esporulao que para a infeco. Em outros casos, o
molhamento foliar chega a inibir completamente a esporulao, como no caso dos odios.

Agentes Causais de Doenas

As doenas biticas em plantas podem ser causadas por diversos grupos de
microrganismos dos reinos Fungos, Procariotos, Stramenopila (Chromista), Protozorios,
Vegetal e Animal.
Fungos Fitopatognicos: o grupo dos fungos um dos mais importantes
causadores de doenas, dentre os fitopatgenos. Segundo Agrios (2005), existem mais de
10.000 espcies de fungos que podem causar doenas em plantas.
Os fungos so aclorofilados, filamentosos e eucariticos, reproduzem por esporos e
apresentam quitina na parede celular, alm de outros polmeros.
Seguem denominaes de estruturas dos fungos:
Hifa: filamento tubular, cujo conjunto forma o miclio. Atravs das hifas, os fungos
colonizam o substrato, de onde retiram a gua e os nutrientes para seu desenvolvimento. As
hifas podem ser septadas (apocticas) e no septadas (cenocticas) (Figura 8).
As hifas sofrem modificaes para formar diferentes estruturas, como:
Apressrio: estrutura formada pela dilatao da hifa ou do tubo germinativo, que se
adere superfcie do hospedeiro para a penetrao do fungo no hospedeiro ou para a
emisso do haustrio (Figura 8).
Haustrio: especializado na absoro de nutrientes do hospedeiro (Figura 8).
Rizide: estrutura ramificada, com paredes grossas, sem ncleo e semelhante raiz
de planta. Tem a funo de fixar o fungo no hospedeiro e absorver nutrientes (Figura 8).
Esclerdio: formado por massa de hifa, consistente, de vrios formatos, tem a
funo de manter a sobrevivncia de fungos habitantes de solo, principalmente em
condies adversas (Figura 8).
Estroma: massa compacta associada a frutificaes assexuadas (picndios), ou
sexuadas (peritcios) de grande nmero de fungos.

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Rizomorfo ou cordes miceliais: so agregados de hifas, semelhantes s razes das

plantas. Transportam nutrientes para o crescimento e sobrevivncia dos fungos, alm de ter
funes de disseminao e pebetrao em hospedeiros.
Corpo de frutificao: a estrutura onde so formadas os esporos dos fungos,
podem ser macroscpicos como dos basidiomicetos (cogumelos, orelhas de pau etc.) e
alguns ascomicetos (apotcios, morelas, trufas etc.), ou microscpicos como ascomas
(peritcios) e conidiomas (acrvulos, conidiforos livres).

Esporo
Tubo
Germinativo
germinativo

Apressrio

Septo

Haustrio

Rizide

Figura 8. Estruturas de fungos. A. Hifas cenocticas; B. Hifas apocticas; C. Apressrio e

haustrio; D. Rizide; E. Esclerdios de Sclerotium rolfsii em semente de feijo;
F. Esclerdios de Sclerotinia sclerotiorum em sementes de soja.

Estruturas reprodutivas dos fungos

As estruturas reprodutivas dos fungos so os esporos, que podem ser sexuais e
anamrficos. Os esporos sexuais so os ascsporos, basidisporos e zigsporos e os
anamrficos, condios (Figura 9), esporangisporos e clamidsporos.

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Em www.cca.ufsc.br/labfitop/2011-1/FungosNoes.pdf Em cache encontram-se as

noes bsicas sobre fungos.
Os esporos podem ser de uma clula ou mais clulas e tem a funo de
disseminao dos fungos. Tem tambm o papel de proporcionar a sobrevivncia, como
esporo e em formas de clamidsporos, osporos e zigsporos.

D
F

Figura 9. Estruturas reprodutivas de fungos. A. Acrvulos e cirros de Pestalotia sp.; B.

Esporos de Pestalotia sp., em sementes de feijo caupi; C. Conidiforos livres e esporos de
Alternaria sp., em sementes de feijo; D. Picndios e cirros de Septoria crotalariae, em
folha de Crotalaria spectabilis.

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Os fungos podem apresentar dois tipos de ciclos de vida, o assexuado e o sexuado

(Figura 10).
No ciclo de vida assexuado (fase anamrfica) os esporos so produzidos por mitose, o que
confere a baixa variabilidade gentica.

Figura 10. Fases de Penicillium. Fase sexuada (Eupenicillium; Talaromyces - seta azul) e
fase assexuada (Penicillium - seta laranja).
No ciclo sexuado (fase pleomrfica), o esporo sofre meiose na sua produo e
apresenta maior variabilidade gentica, assim como maior resistncia em condies
ambientes adversas. Essa capacidade de originar descendentes com diferenas genticas
que confere a quebra de resistncia de uma cultivar em uso por algum tempo. Pode ter sido
o caso do aparecimento da raa 89 de Colletotrichum lindemuthianum, que quebrou a
resistncia de algumas cultivares de feijo resistentes s raas desse patgeno. Algumas
regies produtoras de feijo passaram a ter ocorrncia de antracnose na cultura e muitos
prejuzos na qualidade e quantidade do feijo colhido.

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Aps a produo dos esporos sexuados e novo ciclo da doena, o fungo inicia, por
meio da mitose, a produo de esporos assexuados. Com a produo massal desses esporos,
pode ocorrer a epidemia. O fungo Ceratocystis fimbriata, que causa a doena seca da
mangueira ocorre nas duas formas nas plantas (Figura 11).

Figura 11. Seca da mangueira, causada por Ceratocystis fimbriata. A. Planta e ramos
mortos pela doena; B. Forma sexuada (peritcio e massa de ascsporos = seta
laranja), assexuada (seta azul); C. clamidsporo do fungo.

Classificao de Fungos
A classificao de fungos tem uma ordem. Segue como exemplo de metodologia
para sua classificao (sufixo):

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Reino, Filo (...mycota), Subdiviso, Classe (...mycete), sub-classe (...mycetidae), Ordem

(...ales), Sub-ordem (...ineae), Famlia (...aceae), Sub-famlia (...oideae), Gnero e espcie
(itlico ou sublinhado e apenas a inicial do gnero em maiscula), Tribo (...eae), Sub-tribo
(...inae) (Fonte: Nascimento, J. S.).

Segue a ltima classificao dos fungos e as relaes com as classificaes

anteriores.
HAECKEL
(1866)

STAINIER
(1969)

WHITTAKER
(1969)

HAWKSWORTH et al.
(1995)

Plantae

Plantae

Plantae

Plantae

Animalia

Animalia
Protista Inferior

Animalia
Monera

Animalia
Monera

PROTISTA

PROTISTA

SUPERIOR FUNGI

PROTOZOA (PROTISTA*)
CHROMYSTA (STRAMENOPILA*)

MyxoMYCETE

MyxoMYCOTINA

FUNGI
MastigoMYCOTINA
PhycoMYCETE

ChytridioMYCOTINA
ZygoMYCOTINA

(FUNGI*)
ChytridioMYCOTA
ZygoMYCOTA

AscoMYCETE

AscoMYCOTINA

AscoMYCOTA

BasidioMYCETE

BasidioMYCOTINA

BasidioMYCOTA

DeuteroMYCETE

DeuteroMYCOTINA

MITOSPRICOS

* Classificao dada por Alexopoulos et al. (1996). Fonte: Nascimento, J. S.

Os fungos se distribuem em trs Reinos: Protozoa, Chromista e Fungi, segundo

Alexopoulos et al. (1996), sendo que fungos verdadeiros esto no Reino Fungi.
No Reino Protozoa so abrigados os Protozorios e no Reino Chromista
encontram-se tambm algumas algas. Estes e outros organismos que apresentam
morfologia e vida semelhantes aos fungos so estudados como fungos verdadeiros.

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Principais Grupos de Fungos Fitopatognicos

Reino Protozoa: neste Reino encontram-se Plasmodiophora brassicae (hrnia das
crucferas), Polymixa graminis (doenas de raiz em gramineas e cereais) e Spongospora
subterranea (sarna pulverulenta da batata).
Reino Chromysta: includo o Filo Oomycota, que na fase assexuada produzem
esporos biflagelados, como Peronosporales. Na reproduo sexuada produz oogonios com
oosferas e anterdeos com ncleos masculinos. Da fecundao resulta o osporo, esporo
com parede resistente. Encontra-se em oomicetos fungos das ordens Saprolegniales,
Albuginales, Phytiales e Peronosporales.
Na ordem Saprolegniales, apenas o fungo Aphanomyces causa a doena podrido de
razes em ervilha, beterraba, nabo e alfafa, principalmente.
Em Albuginales, Albugo cndida causa a ferrugem branca, principalmente em
mostarda, nabo, rabanete e rcula.
Na ordem Pythiales bem conhecido o gnero Pythium, fungo habitante do solo,
que causa podrido mole em rgos suculentos, podrido de sementes, damping off de pr e
ps-emergncia e podrido de razes em muitas culturas.
Na ordem Peronosporales encontra-se o gnero Phytophthora, com vrias espcies;
causa muitas doenas em muitas culturas, como damping off, podrides de razes,
podrides de tubrculos, de colo, de fruto, requeima etc. Os mldios tambm esto neste
grupo, alguns gneros como Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora, Plasmopara,
Sclerophthora, Basidiophora e Sclerospora.
Reino Fungi: encontram-se os fungos verdadeiros, incluindo Ascomycota,
Basidiomycota, chytridiomicota, zigomicota e Fungos mitospricos.
Os esporos sexuais, da fase perfeita ou pleomrfica, ocorrem com menor frequncia
na maioria dos fungos. Para essa fase h exigncia de condies especiais para a sua
formao. So denominados de osporos (Oomycota), zigsporo (Zygomycota), ascsporo
(Ascomycota) e basidisporo (Basidiomycota).
A conhecida classe dos fungos imperfeitos, atualmente denominada de Fungos
Mitospricos. So fungos para os quais no foi possvel correlao com o estado meitico
ou teleomrfico, reproduzindo-se por mitoses. So anamorfos de Ascomycota e
Basidiomycota.

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As antigas Ordens Moniliales, Melanconiales, Sphaeropsidales etc. e Famlias

Moniliaceae,

Dematiaceae,

Stilbelaceae,

Tuberculariaceae,

Melanconiaceae

Sphaeropsidaceae etc, foram reduzidos a trs grupos:

1. Coelomycetes: incluindo fungos produtores de condios em picndios e
acrvulos, antigamente includos nas famlias Sphaeropsidaceae e Melanconiaceae,
respectivamente.
2. Hyphomycetes: formadores de conidiforos, nome dado a hifas especializadas e
produtoras de condios. Este grupo compreende os fungos:
a) Moniliaceos: com hifas e condios hialinos ou palidamente coloridos.
b) Dematiaceos: com hifas e condios fortemente pigmentados.
c) Stilbelaceos: produzem estruturas de feixes de hifas frteis, produtoras de
condios hialinos ou coloridos, denominada sinmio ou cormio.
3. Micelia Sterilia: no h produo de condios. Forma esclerdios irregulares
(Rhizoctonia) ou esfricos (Sclerotium), ou ainda ocorre fragmentao de hifas
(artrocondios ou artrosporos).
Os Coelomicetos e Hyphomicetos tm sido relacionados como formas anamrficas
dos Ascomycotas e Micelia Sterilia com Basidiomycotas.
Os conidiomas podem ser:
Em forma de hifa
Em esporodquio (conidiforos curtos unidos pela base)
Em sinmio (vrios conidiforos longos unidos lateralmente)
Em acrvulo (conidiforos agrupados rompe o tecido do hospedeiro
Em picndio (envoltrio globoso contendo os condios)
A maioria das doenas em plantas no Brasil, pas com caractersticas de clima
tropical a subtropical, causada por fungos da classe dos Fungos Mitospricos. So
alguns exemplos de doenas: antracnose em feijoeiro (Colletotrichum lindemuthianum)
(Figura ), brusone em trigo (Magnaporthe grisea), mancha de alternaria em algodo
(Alternaria macrospora), mancha parda em soja (Septoria glycines), mancha-preta-doscitros (Guignardia citricarpa), murcha de fusarium em feijoeiro (Fusarium oxysporum f.
sp. phaseoli), podrido seca em mangueira (Lasiodiplodia theobromae), dentre muitas
outras e fungos de armazenamento como espcies dos gneros Aspergillus e Penicillium.

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Figura . Antracnose em feijoeiro, causado por Colletotrichum lindemuthianum. A. Planta

com antracnose. B. Corpo de frutificao, acrvulo com massa de esporos e C. Esporos.
Bactrias Fitopatognicas: so microrganismos procariotos, apresentam membrana
celular, ribossomos citoplasmticos 70S e regio nuclear no limitada por membranas. So
do tipo bastonetes curtos, normalmente, apresentam dimenso muito reduzida, de 1,0 a 5,0
m de comprimento a 0,5 a 1,0 m de largura, a maioria. Numa planta hospedeira, a sua
multiplicao muito rpida.
Classificao: as bactrias fitopatognicas so classificadas pela nomenclatura
binomial, dentro de gnero e espcie, ou at de subspcies, podendo ainda ir at patovares,
raas e bitipos, estes envolvem biovar, lisotipo e serotipo. As bactrias podem ser
identificadas por critrios morfolgicos, fisiolgicos, colorao diferencial, patognicos,
bioqumicos, sorolgicos e genticos.
Nas categorias patovar e raa, so consideradas as capacidades de causar doena em
hospedeiro especfico. Patovar quando a bactria causa doena numa espcie de planta
hospedeira, como exemplo Xanthomonas axonopodis pv. glycines, causa a doena pstula
bacteriana em soja. Raa quando h variao ao nvel de patovar, como raas de
Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria, que causa a mancha bacteriana em tomateiro.
Biotipos so identificados dentro de espcies ou patovares e so definidos pelas
caractersticas no patognicas. So usados testes apropriados, bioqumicos ou fisiolgicos.
Lisotipo a classificao realizada atravs da lise das clulas bacterianas por vrus
bacterifagos.
Sorotipos so identificados com antissoros especficos.

27

Sobrevivncia das bactrias fitopatognicas: podem sobreviver no hospedeiro

como patgeno ou residente, ou sem o hospedeiro como saprfita.
As bactrias como patgenos ocorrem nas leses causadas pela colonizao dos
tecidos da planta hospedeira, assim como nas hospedeiras alternativas, onde sobrevivem na
ausncia da cultura. As bactrias podem tambm sobreviver em material propagativo das
culturas, como sementes, tubrculos, bulbos, rizomas e estacas. Isso demonstra a
importncia do uso de material isento de patgeno na instalao de uma cultura.
A sobrevivncia das bactrias como residentes, epifiticamente no hospedeiro,
depende das condies favorveis ao seu desenvolvimento. Podem sobreviver tanto na
parte area como na parte subterrnea das plantas; ficam mais no filoplano, na superfcie
das folhas, onde h mais nutrientes e gua. A gemosfera muito propcia s bactrias, que
vo acompanhando as novas brotaes. Na rizosfera, as bactrias encontram os exsudados
das razes, ricos em nutrientes s bactrias.
As bactrias sobrevivem como saprfitas em restos culturais e na matria orgnica
do solo. As bactrias dos gneros Ralstonia e Agrobacterium so habitantes naturais do
solo, mantendo-se viveis por longo perodo nesse ambiente, porm a maioria das espcies
patognicas sobrevive por pouco tempo no solo, alm de apresentar reduo da populao
na ausncia do hospedeiro ou restos culturais, nesses casos, pela competio com a
microflora local.
Disseminao da bactria: para serem disseminadas na planta ou para outras
plantas na cultura, h necessidade de se diluir a massa sua mucilaginosa, formada por
componentes da cpsula, onde as clulas bacterianas esto imersas. A gua constitui-se no
principal fator para essa ao, como agente de disperso das bactrias, na superfcie das
folhas, nas formas de orvalho, chuva ou gua de irrigao.
As bactrias penetram no tecido da planta por ferimentos ou aberturas naturais. So
disseminadas atravs de respingos de gua, de uma planta a outra, ou os respingos contendo
as clulas bacterianas so levadas pelo vento a uma distncia maior. A gua pode tambm
disseminar a bactria ao nvel do solo, de uma rea contaminada a outra ainda isenta do
patgeno.
Outros agentes: sementes, tubrculos, gemas, bulbos, rizomas e estacas so outros
exemplos de vias de disseminao das bactrias, a curtas e longas distncias. Essas vias tm
sido causas de introduo de patgenos exticos no Pas.

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O homem tambm pode disseminar ou transmitir bactrias, atravs de ferramentas

usadas em aes como desbrota, poda, corte e enxertia. Ao usar numa planta infectada,
doente, a ferramenta contaminada com a bactria, que inoculada na prxima planta onde
a mesma utilizada sem a devida limpeza e esterilizao.
Os insetos constituem-se em agentes disseminadores de bactrias ao se
contaminarem numa planta e migrar para outra sadia. H tambm a relao especfica
inseto como vetor de patgenos habitantes de xilema ou floema.
Infeco: as bactrias infectam as plantas atravs de ferimentos ou aberturas
naturais.
Os ferimentos podem ser provocados por vrios modos, como atrito entre as partes
vegetais, partculas levadas pelo vento, ao de insetos, caros e nematides, prticas como
poda, enxertia, desbrota, ferramentas e emisso de razes.
As aberturas naturais como hidatdios, estmatos, nectrios e estigmas favorecem
a entrada das bactrias, pois apresentam comunicao entre as partes internas e externas das
plantas. Os estmatos so as principais estruturas de penetrao das bactrias.
Colonizao: aps a penetrao, as bactrias se movem, se multiplicam no tecido
da planta e ocorre a colonizao de tecidos prximos, principalmente os espaos
intercelulares e os vasos condutores. So envolvidos formao de enzimas, hormnios e
toxinas, que desorganizam a estrutura celular para a liberao de componentes necessrios
para o metabolismo da bactria.
Seguem alguns exemplos de doenas bacterianas e agentes causais:
Murcha bacteriana em batata e tomate - Ralstonia solanacearum
Crestamento bacteriano comum em feijo - Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli
Mancha angular em algodo - Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum
Pstula bacteriana em soja - Xanthomonas axonopodis pv. glycines (Figura )
Huanglonbing em citros - Candidatus Liberibcter asiaticus
Cancro bacteriano em tomate - Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis
Mancha bacteriana em alface - Pseudomonas cichorii
Podrido mole da batata - Erwinia carotovora
Podrido mole em cebolinha - Pectobacteriumcarotovorum subsp. Carotovorum
Clorose variegada em citros - Xylella fastidiosa

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Murcha de curtobacterium em feijo - Curtobacterium flaccunfaciens pv.

flaccunfaciens (Figura )

Figura 12. Doenas bacterianas. A. Murcha de curtobacterium em feijo (Curtobacterium

flaccunfaciens pv. flaccunfaciens). B. Cultura da bactria em meio de cultura
Nutrient Agar. C. Pstula bacteriana em soja (Xanthomonas axonopodis pv.
glycines).
Virus e Viroides: so menores que as bactrias e para sua visualizao utilizado
microscpio eletrnico de transmisso. Seu tamanho medido em nanmetro. O vrus da
tristeza dos citros (CTV) um dos maiores vrus de plantas e mede em torno de 10 a 12 m
de dimetro e de 700 a 2.000 m de comprimento.
Os vrus so nucleoprotenas e seus cidos nucleicos, DNA e RNA so cercados por
uma capa proteica. Os vrus podem ser ou no encapsulados por camada lipdica. As
formas dos vrus variam de esfricos, alongados a bastonetes curtos e podem ser rgidos ou
flexveis.
Os vrus so muito sensveis s condies ambientes como luz e calor, ou podem ser
estveis nas diversas condies ambientes. So parasitas obrigatrios, s sobrevivem em
plantas hospedeiras.
As disseminaes dos vrus so atravs de brotaes, enxertias, ferimentos, insetos,
resduos de plantas infectadas, sementes e plen, caros, organismos habitantes do solo
(nematoides, fungos e protozorios).
Os viroides so semelhantes aos vrus, porm possuem fitas de DNA desnudas, sem
capa proteica.
Seguem alguns exemplos de doenas virticas e agentes causais:

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Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus (CMMoV) (Figura )

Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vrus (BGMV) (Figura )
Mosaico severo do caupi - Cawpea severe mosaic vrus (CPSMV)
Vrus do enrolamento das folhas em batata - Potato leaf roll vrus (PLRV)
Vira-cabea em tomate - Vrias espcies de tospovirus: Tomato spotted wilt virus
(TSWV), Tomato Chlorotic spot virus (TCSV), Groundnut ringspot virus (GRSV)
e Chrysanthemum stem necrosis virus (CSNV).

Figura 13. Doenas virticas. A. Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus
(CMMoV); B. Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vrus (BGMV).
Fitoplasmas e Espiroplasmas: so procariotos, sem parede celular.
Os fitoplasmas so bem menores que as bactrias, com tamanho varivel de 200 a
800 m. Seu cultivo em meio de cultura ainda no foi possvel, o seu desenvolvimento no
floema e hemolinfa. A sua reproduo atravs da fisso celular, brotamento ou
gemulao.
Os fitoplasmas, no Brasil, tm causado doenas como enfezamento do milho,
brcolis, couve-flor e repolho, a sndrome do amarelecimento foliar da cana-de-acar por
um complexo de associao com vrus, vira-cabea do mamoeiro, superbrotamento da
abbora, begnia, berinjela, crotalria, hibisco, mandioca, maracujazeiro, margaridinha,
primavera e chuchu, clice gigante do tomateiro e enfezamento vermelho em milho (maize
bush stunt phytoplasma).
As doenas causadas por fitoplasmas em plantas esto largamente disseminadas nas
regies produtoras, de clima tropical, subtropical e temperado.
Os espiroplasmas so procariotos sem parede celular e de forma espiralada. Os
filamentos helicoidais apresentam tamanho varivel de 2 a 5 m de comprimento e de 0,15
a 0,20 m de dimetro e podem ser cultivados em meio de cultura.

31

No Brasil, ocorre a doena enfezamento plido em milho, causada por Spiroplasma

Kunkelii, transmitida pela cigarrinha Dalbulus maidis.
Fitomonas: pertencem ao grupo de protozorios flagelados tripanosomatdeos, so
visualizados ao microscpio de luz, so fusiformes, muitos medindo de 10 a 20 m x 1 a 2
m e pode ser cultivado em meio de cultura.
So conhecidas vrias doenas causadas por fitomonas, como murcha de fitomonas
em palmeira, causada por Phytomonas sp, mortes em palmeira imperial e pupunha,
coqueiros, dendezeiros, causadas por Phytomonas staheli e transmitido pelo percevejo
Lincus lobuliger,

1.3 PRINCPIOS DE CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS

O objetivo prtico da Fitopatologia o controle das doenas das plantas, que podem
causar enormes prejuzos. Estima-se que 30% da produo agrcola mundial so perdidos
anualmente por problemas fitossanitrios. O controle das doenas de plantas deve ser
integrado a todos os outros fatores que compem a produo: clima, variedade, adubao,
tratos culturais, plantas daninhas, pragas e outros.
Os mtodos de controle foram agrupados em cinco princpios biolgicos gerais,
conhecidos como princpios de Whetzel: excluso: preveno da entrada de um patgeno
em uma rea ainda no infestada; erradicao: eliminao de um patgeno de uma rea;
proteo: utilizao de uma barreira que impea o contato entre as partes suscetveis do
hospedeiro e do patgeno; imunizao: uso de plantas resistentes s doenas, em reas
infestadas pelo patgeno e terapia: restabelecer a sanidade de uma planta infectada pelo
patgeno. Cada um desses princpios atua em uma fase do ciclo das relaes patgenohospedeiro: a excluso interfere na disseminao, a erradicao na sobrevivncia, a
proteo, na fase anterior infeco, a imunizao na infeco e colonizao e a terapia na
fase posterior infeco.
H tambm o princpio da regulao, quando se realizam modificaes no ambiente
para o controle de doenas.

32

Controle de doenas de plantas baseado no princpio da evaso

As principais medidas de controle baseadas na evaso so escolha de rea sem a
presena do patgeno, ou no caso de presena, tomar medidas de prticas culturais, e
escolha de regio ou poca com clima desfavorvel ao patgeno.
Um exemplo uma tecnologia desenvolvida no IAC, que o plantio de maracuj no
campo, utilizando mudas produzidas em viveiros com 1,50 m (Figura 5). Assim, evita-se a
contaminao precoce com o virus CABMV (Cowpea Alphid-borne Virus), que pode
inviabilizar a cultura. Com essa tecnologia, os produtores de maracuj da regio de
Presidente Prudente, SP atingem mais de 40% de acrscimo na produtividade, alm da
reduo em at 90% de aplicao de defensivos agrcolas na fase inicial da cultura (Narita e
Yuki, 2012; comunicao pessoal).

Figura
14. Produo de mudas altasBe sadias de maracuj, em viveiro (A) e transplantadas
A
no campo (B). Fonte: YUKI, V.A.
A

Controle de doenas de plantas baseado no princpio da excluso

Neste mtodo de controle de doenas evita-se a entrada do patgeno no pas ou
numa regio. A preveno da entrada e estabelecimento de um patgeno em uma rea
isenta feita por medidas quarentenrias, regulamentadas em legislaes fitossanitrias
promulgadas por rgos governamentais.
O departamento de Sanidade Vegetal do Ministrio da Agricultura, Pecuria e
Abastecimento MAPA o responsvel pela regulamentao fitossanitria nacional e
cumprimento da legislao vigente. A Instruo Normativa, que trata das pragas

33

quarentenrias, define as pragas como todos os seres, insetos, caros, fungos, bactrias,
nematoides ou vrus, capazes de impingir danos s plantas e prejuzos irreparveis aos
agricultores e economia. Elas so divididas em Pragas Quarentenrias A1e A2. Pragas
Quarentenrias A1 so aquelas no presentes no pas, porm com caractersticas de serem
potenciais causadores de importantes danos econmicos, se introduzidas. Pragas
Quarentenrias A2 so aquelas de importncia econmica potencial, j presentes no pas e
que ainda no se encontram amplamente distribudas e que possuem programa oficial de
controle.
No site do MAPA encontra-se a lista de pragas quarentenrias A1 e A2:
http://www.institutohorus.org.br/download/marcos_legais/Instrucao_Normativa_SDA_n_38_de_14
_de_Outubro_de_1999.htm

A falha na fiscalizao e a no conscientizao de indivduos que introduzem

materiais, sem passar por avaliao fitossanitria ou, por quarentena, nos casos de
introduo de materiais com finalidade de pesquisa, j tem causado srios danos s culturas
brasileiras, como os casos da mosca branca, que transmite viroses a muitas culturas (Figura
6), do cancro ctrico, dentre outros.

Figura 15. Mosca branca e transmisso de doena. A. Mosca branca e B. Mosaico dourado
A

em feijoeiro. Fonte: YUKI, V.A.

34

Introduzido o patgeno, porm se restrito numa regio, fica proibido o trnsito de

material dessa regio a regies onde esse patgeno ainda no est presente, como medida
de excluso.
Sementes e mudas de plantas podem ser portadoras de patgenos, sendo eficientes
em preserv-los viveis por muito tempo, como podem introduzi-los e dissemin-los numa
rea indene. A maioria dos patgenos de plantas transmitida ou transportada pelas
sementes.
O uso de sementes e mudas sadias uma medida eficaz de controle de doenas,
evitando tambm o aumento do inculo primrio numa rea onde j ocorre o patgeno. O
fungo C. lindemuthianum, que causa a antracnose em feijoeiro, transmitido pela semente
contaminada (Figura 7). Como, no campo, a sua disseminao difcil devido dificuldade
de ser liberado do tecido infectado, a utilizao de sementes sadias uma das mais
importantes formas de controle da doena em locais no infestados pelo patgeno.

Figura 16. Sementes de feijo portadoras de Colletotrichum lindemuthianum, fungo

causador da doena antracnose.

Controle de doenas de plantas baseado no princpio da erradicao

A eliminao completa de um patgeno de um a regio s vivel economicamente
quando ocorre em uma rea pequena e s possvel quando o patgeno tem um espectro
restrito de hospedeiros e baixa capacidade de disseminao.
A erradicao consiste em eliminar plantas ou partes de plantas doentes. No Estado
de So Paulo, essa medida tem sido adotada no controle do cancro ctrico, causada pela
bactria Xanthomonas citri subsp. citri.

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Exemplo mais recente, o huanglongbing, conhecido como greening, considerado

como a pior e mais devastadora doena em citros ao nvel mundial; essa doena causada
por espcies de bactria do gnero Candidatus.
Em

(http://www.fundecitrus.com.br/doencas/10-Greening)

encontram-se

informaes detalhadas sobre a doena huanglongbing.

No Brasil, foi relatado inicialmente no Estado de So Paulo, em 2004 (Carvalho e
Machado, 2004) e de acordo com FUNDECITRUS (2011), de 2005, ano em que teve inicio
o controle do HLB por meio da erradicao de plantas infectadas, at julho de 2011, s no
estado de So Paulo, mais de 12 milhes de rvores de laranja foram erradicadas com
sintomas da doena. Segundo relato dos produtores, desde que o relatrio de inspees
passou a ser exigido pela CDA, em 2005, 26,7 milhes de plantas foram arrancadas devido
doena (http://www.fundecitrus.com.br/comunicacao/noticias/integra).

Controle de doenas de plantas baseado no princpio da regulao

Doenas abiticas e biticas podem ser controladas pelo princpio da regulao,
pela manipulao dos fatores ambientes envolvidos no sistema. Este princpio mais fcil
de ser empregado para doenas abiticas.
Nas doenas abiticas, causadas por deficincias nutricionais, o suprimento com o
nutriente em falta e condies adequadas ao desenvolvimento da planta pode restabelecer a
normalidade da cultura. Um dos casos a deficincia de clcio em tomate e pimento, que
causa o sintoma de podrido apical no fruto. Outro exemplo a deficincia de boro nas
crucferas couve-flor, repolho e nabo.
Esses distrbios podem ser evitados pela adubao balanceada com macro e
micronutrientes, que deve ser baseada na anlise do solo e no histrico das adubaes na
rea; o excesso de aplicao, principalmente de micronutrientes pode causar problemas de
fitotoxicidade (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br).
Em doenas biticas, o controle pelo princpio da regulao pode ter maior sucesso
em ambientes mais restritos, como em cultivos protegidos, pela maior facilidade em
controlar os fatores ambientes temperatura e umidade (Figura 9). Pode tambm ser aplicado
em controle de doenas ps-colheita e sementes, pela refrigerao dos produtos.

36

Figura 17. Produo de hortalias em cultivo protegido, maior facilidade no controle de

doenas pelo princpio da regulao.

Para o cultivo em maior escala, os distrbios relacionados a condies climticas

podem ser amenizados com o plantio em poca adequada para cada cultivar e escolha da
rea de plantio (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br).
O manejo da irrigao pode auxiliar no controle de algumas doenas. No caso de
doenas dependentes do excesso de umidade do solo como damping off, o controle pode ser
feito com a diminuio da irrigao. Para o controle de podrido cinzenta do caule do
feijoeiro, que favorecida por falta de umidade, pode-se utilizar a irrigao para que haja
um suprimento hdrico adequado.
Controle de doenas de plantas baseado no princpio da proteo
O princpio da proteo no controle de doenas est bem relacionado proteo
qumica para evitar o desenvolvimento da doena. So utilizados fungicidas ou
bactericidas, visando atingir os patgenos e acaricidas ou inseticidas, tendo como alvo os
vetores. O produto deve estar preferencialmente no tecido da planta antes do patgeno
atingir seu alvo para se desenvolver. Muitas culturas dependem desse tipo de controle de
doenas.
Como no caso da ferrugem asitica da soja, causada pelo fungo Phakopsora
pachyrhizi, o controle por fungicidas, mesmo sistmicos, deve ser preventivo, para se obter
melhor resultado, melhor eficincia de controle. Nessa doena, no se pode perder o
momento certo de aplicao, seguindo corretamente as recomendaes do fabricante do
fungicida, deve-se atingir bem o alvo, com cobertura ideal. Perdendo-se o momento certo

37

de aplicao, so altas as perdas na produtividade, assim como na qualidade do produto

colhido (Figura 8).

B
A

Figura 18. Cultura de soja e ferrugem asitica, causada por Phakopsora pachyrhizi. A.
Cultura sadia, sem ferrugem; B. Cultura que perdeu o momento certo de
aplicao de fungicida; C. Danos na formao de vagens; D. Gros de cultura
sadia; E. Perdas na qualidade dos gros.

Controle de doenas de plantas baseado no princpio da imunizao

Este mtodo de controle de doenas de plantas o mtodo ideal de controle pelo
baixo custo ao produtor e facilidade de adoo.
Na imunizao gentica, o patgeno, ao atingir o hospedeiro imunizado, com maior
ou menor nvel de resistncia, na interao patgeno-hospedeiro, induz a reao deste
atravs da ativao de mecanismos naturais de defesa.

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Cultivares resistentes a patgenos podem ser desenvolvidas atravs da incorporao

de genes de resistncia ao patgeno e ou s raas do patgeno. Com essa tecnologia, so
controladas muitas doenas de difcil controle, causadas por fungos, bactrias, vrus e
outros fitopatgenos.
No programa de melhoramento gentico do feijoeiro, do Instituto Agronmico
(IAC), so incorporados genes de resistncia aos patgenos causadores das doenas
antracnose,

murcha-de-fusarium,

crestamento

bacteriano

comum,

murcha-de-

curtobacterium, mosaico comum e mosaico dourado. Cultivares de feijo com resistncia a

algumas doenas foram lanadas, como IAC-Una, IAC-Alvorada, IAC-Diplomata, IACGalante, IAC-Harmonia, IAC-Boreal, IAC-Jabola, IAC-Esperana, IAC-Formoso, dentre
outras (http://www.iac.sp.gov.br/areasdepesquisa/graos/feijao.php).
Outra forma de imunizao a resistncia induzida por agentes biticos como
microrganismos viveis ou inativados, ou agentes abiticos como o cido acetilsaliclico. A
resposta da planta pode ser o acmulo de fitoalexinas (compostos txicos aos fungos e
bactrias) que protegem a planta contra infeces subsequentes por patgenos.
Um dos exemplos mais bem sucedidos de premunizao ou proteo cruzada um
processo desenvolvido no IAC, de inoculao em laranja pera de uma estirpe fraca do vrus
da tristeza dos citros para proteo contra as estirpes fortes desse vrus. Em 2008 foi
estimada a existncia de 70 milhes de rvores dessa variedade premunizadas plantadas no
Estado de So Paulo e Minas Gerais.

Controle de doenas de plantas baseado no princpio da terapia

A terapia de uso bastante restrito para o controle de doenas em fitopatologia, por
limitaes econmicas e tcnicas. H exemplos como uso de fungicidas sistmicos, uso de
tetraciclina para recuperao de plantas infectadas por fitoplasmas, tratamento trmico de
toletes de cana de acar para o controle de raquitismo de soqueira.

Literatura consultada
AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A. (Editores). Manual de
Fitopatologia: Princpios e Conceitos. 4. ed. Volume 1 Piracicaba, SP: Ceres, 2011. 704p.
CALDAS, E.D.; SILVA, S.C.; OLIVEIRA, J.N. Aflatoxinas e ocratoxina A em alimentos e
riscos para a sade humana. Rev. Sade Pblica 2002. 36 (3): 319-323. www.fsp.usp.br/rsp

39

CARVALHO, S.A.; MACHADO, M.A. First report of the causal agent of huanglongbing
(Candidatus Liberibacter asiaticus) in Brazil. Plant Disease 88: 1382. 2004.
CEPLAC. Fitomonas no coqueiro: saiba como controlar esta doena.
www.ceplac.gov.br/radar/fitomonas%20no%20coqueiro.pdf

em

cache.

Acesso

em

01/09/2013.
ciencialivre.pro.br/media/bc354917a20b3bf4ffff83a2ffffd524.pdf Em cache
http://wiki.pestinfo.org/wiki/Diaporthe_aspalathi Acesso em 20/08/2013.
http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Tomate/TomateIndustrial/doen
cas_fisiol.htm Acesso em 20/08/2013.
http://www.canaldoprodutor.com.br/comunicacao/noticias/ferrugem-asiatica-ja-causouprejuizos-de-us-25-bilhoes-na-lavoura-de-soja Acesso em 20/08/2013.
http://www.knowmycotoxins.com/pt/ppoultry.htm Acesso em 23/08/2013.
MICHERFF, S.J. Fundamentos de fitopatologia. Universidade Federal Rural de
Pernambuco. 150p. 2001.
Nascimento, J.S. NOES BSI CAS SOBRE FUNGOS. www.cca.ufsc.br/labfitop/20111/Fungos%20-%20Noes.pdf Em cache. Acesso em 28/08/2013.
YORINORI, J.T. Cancro da haste da soja. Londrina: EMBRAPA-CNPSO, 1990. 8p.
(EMBRAPA CNPSO, Comunicado tcnico, 44).

Literatura Recomendada
AGRIOS, N.G. Plant Pathology. 5th ed. Elsevier Academic Press. 922p. 2005.
AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A. (Editores). Manual de
Fitopatologia: Princpios e Conceitos. 4. ed. Volume 1 Piracicaba, SP: Ceres, 2011. 704p.
Brioso, P.S.T. Fungos fitopatognicos. www.fito2009.com/fitop/Micologia1237.pdf Em
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http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Seresvivos/Ciencias/bioclassifidosseresvivos.php