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http://dx.doi.org/10.18512/1980-6477/rbms.

v1n1p77-84

UMA PERCEPÇÃO CRÍTICA SOBRE TÉCNICAS DE MANIPULAÇÃO GENÉTICA

ERNESTO PATERNIANI1
1
Professor Titular, ESALQ/USP, Rua Dona Eugênia, 248, CEP 13416-232 Piracicaba, SP E-mail:
epater@merconet.com.br (autor para correspondência).

Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.1, n.1, p.77-84, 2002

RESUMO- Desde o seu início, a agricultura vem alcançando crescentes níveis de eficiência,
graças, em grande, parte aos progressos da genética e suas aplicações no desenvolvimento de
técnicas de manipulação genética. Praticamente, todo o melhoramento genético até o presente
foi obtido utilizando os métodos identificados como convencionais. Com a moderna
biotecnologia, novas técnicas foram disponibilizadas, ampliando as possibilidades de manipu-
lação genética, como no caso das cultivares transgênicas, cujo cultivo vem aumentando anual-
mente, embora enfrentando ainda forte oposição de certos setores. É, entretanto, cada vez
mais evidente que os transgênicos são tão ou mais seguros do que os correspondentes não
transgênicos para a saúde humana ou animal e, nesse sentido, devem ser considerados como
coadjuvantes do melhoramento convencional. A complexidade técnica para a obtenção de
cultivares transgênicas, aliada à demora das aprovações das comissões de biossegurança e da
justiça, conduz a um significativo atraso na sua utilização pela sociedade. Embora técnicas da
biotecnologia representem uma importante contribuição na incorporação de características
desejáveis às cultivares, técnicas convencionais de seleção, em especial os esquemas de sele-
ção recorrente, em suas várias modalidades, com eficiência comprovada, ainda apresentam
um grande potencial a ser explorado para o melhoramento genético do milho.
Palavras-chave: milho, melhoramento convencional, biotecnologia, transgênicos, seleção.

A CRITICAL PERCEPTION ON GENETIC MANIPULATION TECHNIQUES

ABSTRACT- Since its beginning agriculture has achieved considerable progress mainly because
of the development of Genetics and corresponding applications on genetic manipulation
techniques. Almost all improvement obtained so far has been due to the so-called conventional
techniques. Modern Biotechnology contributed to new techniques to further increase genetic
manipulation. Cultivated area of transgenic plants is being increased worldwide annually although
still facing strong opposition from some institutions. However, it is becoming increasingly more
evident that transgenics are as safe as or safer than corresponding non-transgenic counterparts.
In this regard, transgenics should be considered a complement to conventionally improved
varieties. The complexity to obtain transgenics, together with the slowness to reach approval
by biosafety commissions, lead to a considerable delay in the effective utilization of these materials
to society. Although biotechnology techniques represent an important contribution to the
incorporation of desirable characteristics into cultivars, conventional techniques, especially the
available schemes of recurrent selection with proved efficiency, still present a great potencial to
be explored in maize breeding.
Key-words: maize, conventional breeding, Biotechnology, transgenic , selection.
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A alimentação é, sem dúvida, a necessida- o progresso da agricultura. Inúmeras técnicas estão


de mais essencial do ser humano. Graças à inven- hoje disponíveis, podendo ser classificadas, de for-
ção da agricultura, há dez mil anos, de maneira in- ma abrangente, como convencionais e biotecnoló-
dependente, pelo menos em duas regiões, no Velho gicas. Não se pretende efetuar uma revisão das
e no Novo Mundo, a humanidade passou a depen- metodologias genéticas dessas técnicas, uma vez que
der menos da imprevisível caça e coleta de alimen- isso está amplamente disponível na literatura espe-
tos. A eficiência da agricultura atingiu níveis surpre- cializada, além de fugir do escopo deste trabalho.
endentes, pois, enquanto a caça exigia 2.500 ha para O objetivo deste é discutir a utilização das
alimentar uma pessoa, uma agricultura com técnicas convencionais e biotecnológicas, em espe-
tecnologia moderna consegue, em 250 ha, alimentar cial com relação às suas potencialidades, limitações,
4.000 pessoas (Stork e Teague, 1952 e Borlaug, críticas relacionadas à biossegurança e perspectivas
1972). Por isso é que, atualmente, toda a área de aplicação nos programas de melhoramento do
dedicada à agricultura no mundo é igual à área da milho.
América do Sul, mas, se a produtividade agrícola
fosse igual à de 1950, para se obter a mesma pro- Técnicas de manipulação genética
dução seria necessário cultivar uma área equivalen- As técnicas de manipulação genética visan-
te a todo o Hemisfério Ocidental (Avery, 1994). do ao melhoramento mais amplamente empregadas
Todo esse progresso foi obtido graças aos contínu- têm se baseado na reprodução sexual, em suas vá-
os conhecimentos da natureza das plantas e de téc- rias modalidades, o que tem sido considerado por
nicas do seu cultivo. Inicialmente, com a certos críticos da biotecnologia como formas mais
domesticação e seleção empírica, foi possível de- naturais e mais aceitáveis de manipulação genética.
senvolver cultivares da quase totalidade das espéci- De forma genérica, as técnicas disponíveis, em fun-
es hoje cultivadas. Após a redescoberta das leis ção do emprego ou não da reprodução sexual, es-
mendelianas, em 1900, e o subseqüente desenvol- tão relacionadas a seguir.
vimento da genética, o melhoramento das plantas 1- Com reprodução sexual
passou a ser cada vez mais eficiente, graças a uma • Seleção – Intra e interpopulacional
série de tecnologias desenvolvidas ao longo do sé- • Hibridação – Intra e Interespecífica
culo XX. Devem ser mencionadas ainda, contribui- • Heterose – Vigor de híbrido
ções significativas dos avanços da Agronomia, des- 2- Sem reprodução sexual
tacando-se as áreas de nutrição e adubação das • Ploidia – Alterações no número de cromossomos
plantas, fitopatologia, entomologia, engenharia agrí- • Mutagênese – Indução artificial de mutações
cola, plantio direto, entre outras. Há, entretanto, • Variação somaclonal – Reprodução de indivíduos
necessidade de contínuos progressos, para se con- a partir de células somáticas
seguir uma agricultura cada vez mais eficiente na pro- • Hibridação somática – Fusão de protoplastos
dução de alimentos e fibras, elevando a produtivi- • Cíbridos – Citoplasma e organelas da espécie A e
dade por hectare, preservando o ambiente e con- núcleo da espécie B
servando ou mesmo aumentando a fertilidade do solo • Transgenia – Transferência de genes exógenos
para as gerações futuras, o que corresponde a uma • Transplastomia – Transferência de plastídeos
agricultura sustentável. exógenos
O melhoramento genético tem sido um com- As técnicas mencionadas relativas à reprodu-
ponente altamente significativo na contribuição para ção estão extremamente resumidas, pois envolvem

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uma grande gama de modificações, destacando-se mais restrita, indicando as técnicas laboratoriais de
a seleção massal e suas modificações, as várias for- manipulação genética in vitro. A obtenção de plan-
mas de seleção recorrente e seleção recorrente re- tas haplóides pode empregar reprodução com genes
cíproca, incluindo o emprego de progênies específi- marcadores, bem como técnicas de cultura de
cas, como meios-irmãos, irmãos germanos, progê- anteras, polinização e fertilização in vitro e
nies endogâmicas (S1, S2, etc.), além das combina- hibridação somática, podem empregar uma combi-
ções dos diferentes tipos de progênies. Uma revi- nação de processos reprodutivos e não reprodutivos.
são desse assunto, incluindo os diferentes tipos de Existe uma vasta literatura sobre as técnicas
milho híbrido, as diversas modalidades de obtenção biotecnológicas mencionadas, cuja revisão não é o
de linhagens e suas avaliações, pode ser apreciada propósito deste trabalho, podendo-se, no entanto,
em Paterniani (1990), Hallauer e Miranda Filho mencionar Larkin e Scowcroft (1983), Collins et al.
(1995), Paterniani (2001) e Souza Jr. (2001). Ge- (1984), Cocking (1984), Bedbrook (1984), Hiatt
nericamente, essas técnicas têm sido identificadas (1992), Lindsey (1998), Silva-Filho e Falco (2001),
como convencionais, em contraposição às conside- Gewolb (2002) e, com especial referência ao milho,
radas biotecnológicas, estas no sentido mais restri- Oliver et al. (1994).
to.
Potencialidades, limitações e críticas
Dentre as técnicas que são independentes
da reprodução sexual, a ploidia, iniciada por volta O contínuo desenvolvimento da genética tem
de 1920, e a mutagênese, descoberta por Muller proporcionado uma série de técnicas de manipula-
(1927) e Stadler (1930), são relativamente antigas ção genômica, conforme apresentado anteriormen-
em relação às demais. Nem todas essas técnicas têm te. Sendo o melhoramento de plantas uma ciência
sido empregadas com intensidade semelhante. Ploidia essencialmente aplicada, é natural que os melhoristas
e mutagênese, embora de relativa aplicação em vá- procurem experimentar, avaliar e utilizar efetivamente
rias espécies, são praticamente ausentes no melho- as técnicas disponíveis. Muito embora todas as al-
ramento do milho. A variação somaclonal, inicial- ternativas indicadas devam ter, em graus variáveis,
mente considerada bastante promissora, tem hoje suas potencialidades de sucesso, na prática os re-
pouca aplicação, devido ao reduzido sucesso obti- sultados obtidos dependem, em primeiro lugar, do
do. A hibridação somática e os cíbridos encontram- estágio de sua aplicação ao melhoramento (experi-
se ainda em estágios essencialmente experimentais. mental ou avançado) e, em segundo lugar, da inten-
De grande repercussão, os transgênicos crescem de sidade de utilização, que muitas vezes não explora a
importância a cada ano, ao mesmo tempo em que potencialidade máxima da técnica. Com tal diversi-
enfrentam fortes oposições. Os transplastômicos dade de técnicas, muitas delas ainda em fase expe-
oferecem a possibilidade de transferência rimental, é fácil constatar porque a maioria ainda não
interespecífica de plastídeos, não afetando, assim, o foi suficientemente avaliada e adotada pelos progra-
genoma, o que pode reduzir pelo menos em parte mas de melhoramento. Em face do exposto, serão
as oposições aos transgênicos. Muito embora o ter- considerados a seguir o melhoramento convencio-
mo biotecnologia, na acepção mais ampla, possa ser nal, amplamente empregado, e a transgenia, que está
empregado para designar todo e qualquer processo em grande evidência.
envolvendo tecnologias relativas aos seres vivos, tem Praticamente todo o melhoramento do milho
sido mais usual empregar o termo na sua acepção conseguido até o presente se deve ao melhoramento

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convencional, em especial ao desenvolvimento do consumidoras desses produtos desde 1996, persis-


milho híbrido, pela intensidade e extensão do seu te ainda uma forte oposição aos transgênicos. Está
emprego. Progressos substanciais têm sido obtidos cada vez mais evidente que os transgênicos são tão
em todo o mundo, sendo talvez o milho a espécie na ou mais seguros do que os correspondentes não
qual o melhoramento genético atingiu o mais alto ní- transgênicos, para a saúde humana e animal. A sig-
vel. No Brasil, Vencovsky e Ramalho (2000) rela- nificativa redução do uso de agroquímicos associa-
tam ganhos anuais obtidos por vários autores, em dos aos transgênicos mais cultivados atualmente,
períodos diferentes, que vão de 31 a 123 kg/ha, com resistentes a insetos-pragas e a herbicidas, contribui
uma estimativa conservadora de um ganho contínuo sobremaneira para a maior proteção do meio ambi-
de 60/kg/ha/ano, a partir de 1946. De especial sig- ente. Transgênicos com características nutricionais
nificado é a constatação de que os atuais métodos superiores estão disponíveis, bem como para inú-
convencionais não esgotaram as suas meras outras qualidades. Milhares de documentos e
potencialidades, podendo-se prever subseqüentes depoimentos têm sido elaborados sobre essa con-
progressos, desde que sejam empregados com a trovérsia.
intensidade requerida. Com o surgimento dos transgênicos, uma
Os transgênicos, iniciados a partir da déca- nova ciência no século XX passou a ocupar papel
da de 70, foram, logo no início, bastante discutidos de grande destaque: a biossegurança, voltada para
pelos geneticistas, quanto à segurança. Dentre as o controle e a minimização de riscos advindos da
várias conferências realizadas, destaca-se a de prática de diferentes tecnologias, seja em laborató-
Asilomar, que recomendou uma série de procedi- rio ou quando aplicadas ao meio ambiente. Em con-
mentos de biossegurança a serem adotados para as seqüência, vários países criaram comissões especí-
pesquisas com DNA recombinante (Berg et al., ficas de biossegurança, com a finalidade de estabe-
1975). Atualmente, contam-se centenas de espéci- lecer normas de experimentação, liberação no meio
es com cultivares transgênicas, destacando-se pela ambiente e, eventualmente, elaborar pareceres rela-
magnitude do cultivo a soja, o milho e o algodão. tivos à aprovação de organismos transgênicos para
Cerca de 15 países cultivam transgênicos, destacan- uso comercial.
do-se os Estados Unidos, a Argentina e o Canadá, Tais procedimentos constituem uma inova-
como maiores produtores, e a China, com significa- ção na liberação de cultivares geneticamente me-
tivo incremento anual de algodão transgênico (James, lhoradas, uma vez que as milhares de novas cultiva-
2000). Dentre os milhos transgênicos, os mais em- res continuamente desenvolvidas pelos melhoristas
pregados têm sido vários eventos do tipo Bt sempre foram avaliadas primeiramente pelos pró-
(Bacillus thuringiensis), que conferem resistência prios pesquisadores e, posteriormente, pelos órgãos
a insetos, em especial da ordem lepidóptera, como competentes das áreas da agricultura, da saúde e
a lagarta-do-cartucho, Spodoptera frugiperda. do meio ambiente. Evidentemente, essa regulamen-
Muito embora a área com transgênicos es- tação constitui uma complicação adicional, que re-
teja em constante crescimento em vários países, tarda a utilização das novas cultivares transgênicas,
apesar da sua aprovação por milhares de pesquisa- representando um ônus para o país, sendo a sua
dores, em especial geneticistas, e da ausência de existência de discutível necessidade e mesmo con-
qualquer efeito prejudicial à saúde humana, animal e ao veniência. Tecnicamente, parece não haver razão
meio ambiente, decorrente das milhões de pessoas para essa discriminação específica, uma vez que

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outras manipulações genéticas até mais exógenas, O emprego dos QTLs (quantitative trait loci), em-
como é o caso das mutações artificialmente induzidas, bora vislumbrado pela transgenia, continua uma ex-
estão isentas das avaliações das comissões de pectativa indefinida. Sem dúvida, os transgênicos são
biossegurança. Os procedimentos utilizados pelos importantes como elemento coadjuvante, para au-
pesquisadores e órgãos competentes têm garantido mentar a eficiência da produção agrícola, trazendo
a segurança das novas cultivares, inclusive as cerca benefícios para a instituição detentora, para o agri-
de 1.800 cultivares atualmente cultivadas, resultan- cultor e, a médio prazo, também para o consumi-
tes de mutações artificialmente obtidas. Deve-se dor, que deverá contar com produtos mais acessí-
destacar que os Estados Unidos adotam, para os veis e de melhor qualidade. Em face do exposto,
transgênicos, os mesmos procedimentos emprega- vários programas de melhoramento têm dirigido con-
dos para a aprovação das novas cultivares obtidas sideráveis recursos para a obtenção dos
pelos métodos convencionais, não havendo, portan- transgênicos, resultando em certa limitação nas ati-
to, necessidade de qualquer regulamentação espe- vidades com métodos convencionais. Como os re-
cífica para os transgênicos. Em função do uso a que cursos para a pesquisa sempre são limitados, é im-
se destina a nova variedade, a análise e eventual portante estabelecer um equilíbrio que contemple de
aprovação é efetuada pelos órgãos FDA (Adminis- forma adequada as tecnologias disponíveis e que
tração de Alimentos e Medicamentos), USDA (De- melhor atendam as perspectivas de melhoramento
partamento de Agricultura) e EPA (Agência de Pro- genético.
teção Ambiental). A regulamentação imposta, rela- A presente situação tem certa semelhança
tiva aos transgênicos, além de ser discriminatória, com a época do advento do milho híbrido, quando
pois não contempla as demais técnicas biotecnoló- os programas passaram a atuar quase exclusivamente
gicas, representa, ainda, uma certa falta de na obtenção de híbridos, paralisando o melhoramen-
credibilidade para com os melhoristas e demais ór- to populacional, que mais tarde foi retomado, inclu-
gãos, que, desde longa data vêm prestando uma sig- sive, para garantir futuros progressos do milho hí-
nificativa folha de serviços em benefício da humani- brido. Percebe-se que a ênfase dada à biotecnologia
dade. parece ignorar o papel da seleção na manipulação
genética. Atualmente, mesmo distinguidos
Melhoramento convencional e transgenia
geneticistas não mais consideram a seleção como
Do ponto de vista do melhoramento genéti- fator relevante no melhoramento genético. Isso é
co, é importante salientar que os métodos conven- surpreendente, pois é a seleção o fator preponde-
cionais e a transgenia não são mutuamente rante, pela grande variabilidade dos seres vivos e
excludentes: ao contrário, são complementares, e é pelo melhoramento obtido, além de que a própria
nesse contexto que devem ser considerados. Na transgenia depende fortemente da seleção. Como
verdade, todo o progresso genético para produtivi- se sabe, na transgenia, os genes são inseridos nos
dade e demais atributos quantitativos foi obtido pe- cromossomos ao acaso, resultando em um certo
los métodos convencionais. A transgenia apenas in- número de eventos não previsíveis. A seguir, as cé-
corporou nas variedades superiores um ou poucos lulas cujos marcadores indicam a presença do gene
genes responsáveis por características específicas, inserido devem regenerar as plantas corresponden-
que conferem certas vantagens adicionais, como re- tes a serem avaliadas e selecionadas para eventual
sistência a insetos-pragas, herbicidas, entre outras. escolha de um evento promissor. Uma vez obtido o

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evento desejável, o gene em questão pode ser trans- do milho empregando as técnicas convencionais já
ferido a outros genótipos, pelo conhecido método consagradas como eficientes e ainda não suficiente-
convencional do retrocruzamento. Embora teorica- mente exploradas.
mente, a transgênese pode ser considerada rápida; Há de se considerar que as técnicas ditas
na prática, a obtenção do produto final leva vários biotecnológicas e as convencionais não são mutua-
anos. Adicionando o tempo requerido pelas comis- mente excludentes. As biotecnológicas, incorporando
sões de biossegurança e, em casos específicos, a genes específicos nos genótipos superiores melho-
demora das análises na justiça, o tempo para que o rados, já comprovaram a sua grande contribuição
produto possa ser efetivamente utilizado pela socie- ao melhoramento, produzindo cultivares menos exi-
dade pode chegar a uma dezena ou mais de anos. gentes em insumos agroquímicos, além de incorpo-
Conforme mencionado acima, inúmeros es- rar melhoramento qualitativo nutricional e outras ca-
quemas de melhoramento convencional, tanto para racterísticas desejáveis.
a obtenção de linhagens como para o melhoramen- As técnicas convencionais, de eficiência
to populacional, têm sido propostos ou utilizados com amplamente comprovada, de execução relativamente
resultados consagrados e eficiência comprovada, mais simples e menos custosas do que as
destacando-se os esquemas de seleção recorrente biotecnológicas e de resultados mais contínuos ao
e recorrente recíproca, em suas várias modalidades longo dos anos ou gerações, deverão continuar pro-
(Paterniani,1990; Hallauer e Miranda Filho, 1995; duzindo resultados altamente compensadores.
Paterniani (2001) e Souza Junior, 2001). Cabe sali-
Agradecimentos
entar que tais esquemas não vêm sendo emprega-
dos com intensidade suficiente, indicando que o seu À Dra. Maria Elisa A. G. Zagatto Paterniani
potencial ainda deve ser bastante elevado. Acres- as sugestões e auxílio na formatação do texto e ao
cente-se, ainda, que, com os registros de Dr. Joaquim Machado, a revisão e sugestões.
germoplasma, seus direitos e patentes, há cada vez
Literatura Citada
menos intercâmbio desses materiais entre os
geneticistas, o que restringe a variabilidade genética AVERY, D. T. Saving the planet with high-yield
disponível. A seleção, promovendo maior farming. In: ANNUAL CORN AND SORGHUM
recombinação gênica, fator primordial para o au- INDUSTRY RESEARCH CONFERENCE, 49.,
mento da variabilidade genética, compensa, em gran- 1994, Chicago. Proceedings ... Chicago: American
de parte, as restrições de acesso a germoplasmas. Seed Trade Association, 1994. p.1-12.
Além disso, o estudo da seleção poderá esclarecer
BEDBROOK, J. R. Perspectives on genetic
melhor o seu mecanismo genético, pois, como mos-
manipulation in plants. In: KOSSUGE; T.
tram Wang et al. (1999) e Paabo (1999), na
MEREDITH; C. P. HOLLAENDER; A. (Eds.)
domesticação do milho a partir do teosinte, a sele-
Genetic Engineering in Plants. New York: Plenum
ção atuou mais nas regiões reguladoras do que nas
Press, 1984. p.627-636.
regiões codificadoras de proteínas, além da partici-
pação da recombinação gênica. BERG, P, D.; BALTIMORE, S.; BRENNER, R.
Em face das considerações expostas, con- O.; ROBLIN; I.I.; SINGER, M. F. Asilomar
sidera-se que, atualmente, ainda é oportuno e dese- conference on recombinant DNA molecules.
jável a condução de programas de melhoramento Science, Washington, v.188, p.991 – 994, 1975.

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http://dx.doi.org/10.18512/1980-6477/rbms.v1n1p77-84

Uma percepção crítica sobre ... 83

BORLAUG, N. E. Human population, food MALUSZYNSKY, M. Induced mutations - An


demands and wildlife needs. North American Wildlife integrated tool in genetics and plant breeding. In:
and Natural Resource Conference, 37, mimeo, 1972. GUSTAFSON J. P. (Ed.) Gene Manipulation in
27 p. Plant Improvement II. New York: Plenum Press,
1990. p.127-162.
COCKING, E. C. Use of protoplasts: potentials and
progress. In: GUSTAFSON, J. P. (Ed.) Gene OLIVER, J. L.; MARIN, A.; MARTINEZ-
Manipulation in Plant Improvement. New York: ZAPATER, J. M. Maize chloroplast gene transfer to
Plenum Press, 1984. p.415-425. nucleus. In: BAJAJ Y. P. S. (Ed.) Biotechnology in
COLLINS, G. B., TAYLOR, N.L.; DE VERNA, Agriculture and Forestry 25–Maize. New York:
J. W. In vitro approaches to interspecific Springer – Verlag, 1994, p.431-444.
hybridization. In: GUSTAFSON; J. P. (Ed.) Gene PAABO,S. Neolithic genetic engineering. Nature,
Manipulation in Plant Improvement. New York: London, v.398, p.194-195, 1999.
Plenum Press, 1984. p.323-383.
PATERNIANI, E. Maize breeding in the tropics.
GEWOLB, J. Plant scientists see big potential in tiny Critical Reviews in Plant Sciences, Boca Raton,
plastids. Science, Washington, v.295, p.258 -259, v.9, p.124-154, 1990.
2002.
PATERNIANI, M.E.A.G.Z. Use of heterosis in
HALLAUER, A. R.; MIRANDA FILHO, J.B. maize breeding: History, Methods and perspectives
Quantitative Genetics in Maize Breeding. Ames: – a review. Crop Breeding and applied
Iowa State University Press, 1995. 468 p. Biotechnology, Londrina, v.1, n.2, p. 159-178,
HIATT, A. (Ed.) Transgenic Plants – 2001.
Fundamentals and Applications, New York: Marcel SILVA-FILHO, M. C.; FALCO, M.C. Plantas
Dekker, 1992. 340 p. transgênicas no melhoramento. In: NASS, L. L.;
JAMES, C. Global Review of Commercialized VALOIS, A.C.C.; MELO, I. S.; VALADARES-
Transgenic Crops. Ithaca: ISAAA AmeriCenter / INGLIS, M. C.; (Eds.) Recursos Genéticos e
Cornel University, 15 p. Melhoramento de Plantas. Rondonópolis: Fun-
dação Rondonópolis, MT, 2001. p.1011-1056.
LARKIN, P. J.; SCOWCROFT, W. R. Somaclonal
variation and crop improvemente. In: KOSSUGE, SOUZA JUNIOR., C. L. Melhoramento de espé-
T.; MEREDITH, C. P.; HOLLAENDER, A. (Eds.) cies alógamas. In: NASS, L. L.; VALOIS, A.C.C.;
Genetic Engineering in Plants. New York: Plenum MELO I. S.; VALADARES-INGLIS M. C. (Eds.)
Press, 1983. 289 p. Recursos Genéticos e Melhoramento de Plan-
tas. Rondonópolis: Fundação Rondonópolis, MT,
LINDSEY, K. (Ed.). Transgenic Plant Research. 2001. p.159-199.
Amsterdam: Harwood Academic, 1998. 296 p.
STADLER, L. J. Some genetic effects of X-rays in
MULLER, H. J. Artificial transmutation of the gene. plants. Journal of Heredity, Washington, v.30, p.3-
Science, Washington, v. 66, p. 84-87, 1927. 19, 1930.

Rev. Bras. de Milho e Sorgo, v.1, n.1, p.77-84, 2002


http://dx.doi.org/10.18512/1980-6477/rbms.v1n1p77-84

84 Paterniani

VENCOVSKY, R.; RAMALHO, M. A. P. Contri- WANG, R.; STEC, A.; HEY J.; LUKENS, L.;
buição do melhoramento genético de plantas no Bra- DOEBLEY, J. The limits of selection during maize
sil. In: PATERNIANI, E. (Ed.) Agricultura Brasi- domestication. Nature, London, v.398, p.236 –
leira e Pesquisa Agropecuária. Brasília: 238, 1999.
EMBRAPA, 2000. p.57-89.

Rev. Bras. de Milho e Sorgo, v.1, n.1, p.77-84, 2002

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