parte V

Conclusão

Imageman/Shutterstock

Capítulo 22 Epílogo
22
Epílogo
P O N TO S P R I N C I PA I S
Anatomia comparada e homologia
Forma e função: renascimento na anatomia dos
vertebrados
Audição nos teleósteos que não possuem ossículos
weberianos
Audição nos teleósteos que possuem ossículos
weberianos
Audição nos tetrápodes
Inovação evolutiva e diversidade
O papel contemporâneo da anatomia comparada
O estudo da morfologia animal é realizada há mais de
dois séculos; durante esse tempo foram observados
diversos períodos de extensa produtividade pontuados por
períodos de estagnação, declínio e renascimento. Esse livro
explorou brevemente a vasta base estrutural da anatomia
comparada, as novas perspectivas funcionais que surgiram
a partir de estudos integrados e do uso de novos méto-
dos experimentais, e as teorias dos métodos comparados.
Apesar da grande quantidade de pesquisas, conhece-se, do
ponto de vista anatômico, menos de 6% das espécies de
vertebrados existentes. Essa escassez de conhecimento é
um dos maiores impedimentos para as pesquisas atuais e
futuras que buscam explicar a natureza dos fatores causais
que estão envolvidos com o surgimento e diversificação dos
animais.
Em vez de fornecer uma conclusão geral e necessaria-
mente superficial e abstrata desse vasto assunto, optamos
por discutir concretamente um modelo que reflete as metas
e realizações da anatomia comparada e ilustra a direção de
futuros estudos nesse campo. Assim, selecionamos o apare-
lho auditivo dos vertebrados, em especial o ouvido interno,
como exemplo.
Anatomia comparada e homologia
A hipótese de que a hiomandíbula dos peixes é homóloga
à columela dos anfíbios revolucionou a anatomia compa-
rada por servir como um exemplo das modificações mor-
fológicas envolvidas na transição da vida aquática para
a terrestre, e por explicar a origem do sistema auditivo
dos mamíferos. Ainda que a hiomandíbula dos peixes
seja um elemento estritamente relacionado à sustenta-
ção do aparelho mandibular (Figura 22-1A), ela possui
uma articulação sinovial com o crânio e uma articulação
 Epílogo 697

distal com o quadrado. Ambas articulações são um indi-
cativo da configuração da hiomandíbula, que sofreu um
leve deslocamento de sua conexão proximal com o crânio
para se conectar a uma janela na cápsula ótica, e um des-
locamento posterior (caudal) e dorsal de sua extremidade
distal com o quadrado para se conectar ao tímpano, ou
caixa timpânica (Figura 22-1B). O desenvolvimento ini-
cial da columela dos anfíbios é praticamente idêntico ao
desenvolvimento da hiomandíbula dos peixes. A posição
originalmente vertical da hiomandíbula, alinhada ao eixo
dorsoventral, mudou, nos tetrápodes, para uma posição
mais horizontal, inserida na nova cavidade timpânica, ou
cavidade do ouvido médio (Capítulo 12 e Figura 22-1A
e B). A cavidade do ouvido médio se desenvolve a par-
tir da primeira bolsa faríngea embrionária, assim como o
espiráculo de um peixe, indicando homologia entre essas
regiões; essa homologia, por sua vez, apoia a homologia
da hiomandíbula dos peixes com a columela dos anfíbios.
Evidências anatômicas adicionais também mostram a
semelhança na posição entre a columela dos anfíbios e a
dos saurópsidas; nestes últimos, a columela proeminente
também fica posicionada horizontalmente, atravessando
o ouvido médio da região da cápsula ótica para a caixa
timpânica, ou o tímpano, quando tal membrana está
presente (Figura 22-1C). O tímpano fica localizado pró-
ximo ao quadrado nos saurópsidas. Análises estruturais
adicionais com base em um contexto filogenético levaram
à descoberta de que, nos sinápsidas considerados como
ancestrais dos mamíferos, tanto o quadrado quanto o
articular foram reduzidos e ficaram menos firmemente
articulados com os ossos vizinhos, reduzindo seu papel
na sustentação da articulação da mandíbula (Capítulo 7).
Essa tendência resultou, nos mamíferos, na incorporação
do quadrado, da columela (que permanece articulada com
o quadrado) e do articular ao ouvido médio (Figura 22-
1D); esses ossos são bastante pequenos nos mamíferos e
seus nomes foram mudados para martelo (articular), bi-
gorna (quadrado) e estribo (columela). Estudos sobre o
desenvolvimento da articulação mandibular e da região do
ouvido do gambá mostram claramente o desenvolvimen-
to de um processo no osso angular da mandíbula que se
torna o osso timpânico que segura o tímpano e envolve
parcialmente o ouvido médio (Figura 22-2). Tais estudos
também mostram como o martelo e a bigorna se diferen-
ciam a partir de elementos originalmente envolvidos com
a sustentação da articulação mandibular em ossículos do
ouvido dos mamíferos. A hipótese de que o martelo deri-
va a partir do articular é também sustentada pelo fato de

Cavidade Columela
Columela (hiomandíbula)
Cavidade (hiomandíbula) cerebral Cavidade
cerebral cerebral
Tímpano
Tímpano

Quadrado
Quadrado
Cavidade
Hiomandíbula do ouvido
médio Articular
Cavidade
Quadrado Articular do ouvido
médio
Articular Dentário

A. Teleósteo primitivo B. Lissanfíbio C. Lepidossauro

Bigorna
(quadrado)

Martelo
(articular) Estribo
(columela)

Janela
redonda

FIGURA 22-1
Tímpano
Tuba Ouvido de vertebrados vistos em corte
auditiva
Cavidade do transversal. A. Condição típica de um teleósteo
ouvido médio primitivo. B. Lissanfíbio. C. Lepidossauro.
D. Mamífero eutério D. Mamífero eutério. (Modiificado de Romer.)
698 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
A. Gambá adulto
Cartilagem de Meckel
Martelo
Bigorna
Estribo
C. Filhote de gambá em desenvolvimento D. Cinodonte primitivo
FIGURA 22-2
A. Crânio de um gambá adulto, Didelphis virginiana, mostrando a conformação característicada da articulação mandibular dos
mamíferos. B. Ossículos do ouvido de um adulto. C. Os elementos do ouvido médio na fase inicial do desenvolvimento. D.
Representação do crânio do cinodonte Thrinaxodon, mostrando a condição primitiva da articulação mandibular. Exceto pelos ossos
dérmicos timpânico/angular, todos os elementos diferenciam-se a partir dos arcos mandibular e hioide e são ossos de substituição.
(Modificado de Hopson).
que o martelo está associado ao músculo tensor do timpâ-
no, inervado pelo nervo trigêmio (V) do arco mandibular
(Capítulo 13). Por outro lado, o estribo (a hiomandíbula
modificada) é derivado do hioide e o músculo o estapédio
associado a ele é inervado pelo nervo facial (VII).
Além da homologia entre os ossículos do ouvido
médio dos mamíferos e os elementos de sustentação da
mandíbula nos outros vertebrados também são observa-
das outras hipóteses de homologia; dentre essas estão a
homologia do ducto espermático dos mamíferos com o
ducto arquinéfrico dos anamniotas (Capítulo 21), ou a
homologia dos componentes da laringe dos mamíferos
com os elementos de certos arcos branquiais (Capítulo 7),
por exemplo. A congruência entre as inúmeras homolo-
gias hipotetizadas pela anatomia comparada é um forte
apoio para a teoria de Darwin sobre descendência com
modificação. O estudo da anatomia, associado à biologia
do desenvolvimento, e ambos analisados sob um pano-
rama evolutivo comparado, permite elucidar importantes
padrões de diversidade entre os vertebrados.
Martelo
Bigorna
Estribo
Timpânico
B. Ossículos do ouvido do gambá adulto
Quadrado
Articular
Angular
Forma e função: renascimento na
anatomia dos vertebrados
À medida que o estudo da anatomia foi sendo desenvolvi-
dos, foram surgindo questões além da estrutura e da homo-
logia, e o foco foi então mudando de uma simples descrição
de padrões para a compreensão das diferenças causais na
forma dos vertebrados. Como veremos no exemplo dos
estudos do aparelho auditivo, esta abordagem é essencial-
mente funcional.
Audição nos teleósteos que não possuem
ossículos weberianos
A densidade do corpo dos peixes é quase a mesma que a
da água, portanto, ondas sonoras movem o corpo do ani-
mal em amplitude e frequência aproximadamente iguais
às aplicadas sobre a movimentação da água; como con-
sequência, os peixes são incapazes de perceber sons. No
 Epílogo 699

entanto, os peixes possuem duas estruturas com densida- Audição nos teleósteos que possuem
des bem diferentes à da água e que se movem de maneira ossículos weberianos
também diferente: a bexiga natatória (Capítulo 18) e o
otólito (Capítulo 12). A bexiga natatória se movimenta Um acoplamento acústico funcional entre o ouvido inter-
em resposta às ondas sonoras que chegam no animal e no e a bexiga natatória pode mudar a relação física entre os
atua como um hidrofone e como uma fonte secundária dois. Em espécies do grupo Otophysi (um subgrupo dos
de propagação, enviando uma onda acústica com energia Ostariophysi), a bexiga natatória e o ouvido interno são
suficiente para estimular o ouvido interno. Os otolitos, mecanicamente acoplados pelos ossículos weberianos (Fi-
por serem mais pesados e mais densos, não são facilmente gura 22-4). Como discutido no Capítulo 12, esse aparelho
colocados em movimento como ocorre com o tecido que é formado por três ou quatro pequenos ossículos deriva-
os envolve; assim, sua fase e amplitude de movimento di- dos dos elementos vertebrais; estes ossículos articulam-se
ferem das do resto do corpo, o que causa uma deformação de forma móvel com uma cartilagem elástica que transmite
dos cílios das células ciliadas e resulta, consequentemente, as vibrações da bexiga natatória para o ouvido interno (Fi-
na detecção de som. Os peixes que possuem bexiga nata- gura 22-4). O movimento das paredes da bexiga natatória
tória são bons detectores de sons, mas os peixes sem be- resultantes do estímulo acústico promovem a movimenta-
xiga natatória são menos sensíveis a sons em geral e mais ção dos ossículos weberianos no sentido anteroposterior.
limitados na sensibilidade de variações de frequências A bexiga natatória possui uma parede dupla, formada por
(Figura 22-3); esse fato mostra a importância da bexiga uma túnica externa dura de colágeno e por uma túnica in-
natatória para a audição. A remoção da bexiga natatória terna elástica. Dorsalmente, a túnica externa possui uma
resulta, invariavelmente, em uma perda de sensibilidade fenda (Figura 22-4) que expõe a túnica interna e, durante
para sinais acima de 160 Hz. a vibração do gás localizado dentro da bexiga natatória,
A utilização de tecnologias modernas para a coleta de a túnica interna elástica vibra junto e salta para dentro e
dados (câmaras sonoras e as ferramentas neurofisiológi- para fora da fenda, provocando a deformação das margens
cas, por exemplo) é usada por pesquisadores interessados desta fenda. Como o processo posterior do ossículo we-
em analisar a relação dos animais com seu meio. Especia- beriano mais posterior (o tripus) é ligado à margem da
listas em neurobiologia podem gravar experimentalmen- fenda, os movimentos vibratórios induzem movimentos
te a maior eficiência mecânica de determinada estrutura, anteroposteriores nesse ossículo, que são transmitidos, su-
por exemplo. cessivamente, por ligamentos, para os ossículos anteriores,
A pressão sonora necessária para uma resposta comportamental (dB re 1dyne/cm2)

40
Teleósteo (sem bexiga natatória)

30

20

10

0
Teleósteo (com bexiga natatória)

–10

FIGURA 22-3
–20 Audiogramas mostrando a maior sensibilidade
Otofisiano (com bexiga natatória e do ouvido de peixes otofisianos. Observe
ossículos weberianos) que os ouvidos menos sensíveis são os de
–30 um peixe que não possui bexiga natatória,
ao passo que o ouvido mais sensível é
aquele do peixe que possui o aparelho
–40
weberiano. Peixes com bexiga natatória,
0,05 0,08 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,8 1 2 3 5 mas sem ossículos weberianos possuem uma
Frequência do som (log kHz) sensibilidade intermediária. (Modificado de
Fay e Popper.)
700 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Fenda da
Arcos neurais bexiga natatória
Intercalarium
Scaphium
Claustrum
Seio
ímpar

Câmara posterior
da bexiga natatória

Ligamentos

Tripus
A. Aparelho weberiano em vista lateral

Túnica interna
Claustrum Scaphium Ligamento Intercalarium Tripus Ligamento projetando-se para
fora da fenda
Seio ímpar
Otólito
Canal Sáculo
transversal
Túnica
externa

Crânio
Saco endolinfático

B. Aparelho weberiano em vista dorsal

FIGURA 22-4
A. Representação, em vista lateral, de um peixe Otophysi, mostrando os ossículos weberianos e a bexiga natatória.
B. Detalhe da bexiga natatória e dos ossículos weberianos em vista dorsal. As vibrações, indicadas por setas, aplicadas sobre a bexiga
natatória são transmitidas para o tripus e para os outros ossículos, que são conectados por ligamentos com o seio ímpar e com os
canais transversais, e depois para o sáculo, onde as ondas são percebidas. (B, Modificado de Alexander).
 Epílogo 701

o intercalarium e o scaphium (Figura 22-4) e, finalmente, Audição nos tetrápodes

para o claustrum. O deslocamento do scaphium e claustrum
provoca o movimento do líquido para o seio ímpar, que é
uma câmara perilinfática especializada. O seio ímpar, por
sua vez, transfere os movimentos para um canal transversal
e para os sáculos, provocando a movimentação dos otó-
litos localizados nos sáculos. Uma ação de força de ala-
vanca ocorre nos ossículos, especialmente no tripus (Figura
22-4): seu processo posterior fica mais distante do fulcro
(que corresponde à articulação da terceira vértebra) do
que seu processo anterior, que fica ligado ao intercalarium.
Assim, os ossículos não apenas transferem, mas também
amplificam as ondas de pressão da bexiga natatória em di-
reção ao ouvido interno. A arquitetura da túnica externa,
com uma fenda dorsal pela qual a túnica interna pode se
projetar, associada ao mecanismo de alavanca amplificador
do tripus, explica a excepcional audição nos peixes Oto-
physi que possuem uma capacidade auditiva superior em
termos de frequência e sensibilidade (Figura 22-3).
Pressão sonora necessária para a resposta
comportamental (dB re 1 dyne/cm2)
A condição primitiva para os tetrápodes (os saurópsidas,
por exemplo) é a de o som ser transmitido da caixa timpâ-
nica, ou tímpano (na superfície da cabeça) para a endolin-
fa do ouvido interno pela columela, um ossículo auditivo
que atravessa a cavidade do ouvido médio. A columela
une-se lateralmente ao tímpano e medialmente, por sua
base, à fenestra oval na cápsula ótica (Capítulo 12). Há
uma correlação entre a proporção da membrana timpâni-
ca e o tamanho da base da columela, com a sensibilidade
auditiva; quanto maior a proporção, maior é a sensibi-
lidade da audição. Quando o tímpano é grande, toda a
energia que incide sobre ele é concentrada na pequena
base da columela. O aumento resultante na quantidade
de energia por unidade de área da base permite que as
vibrações superem a inércia, ou a impedância, do líquido
do ouvido interno. Os ouvidos de alguns saurópsidas, no
caso os lepidossauros, podem responder a frequências de
até 10 kHz (Figura 22-5A).

80

60

40

–20

–20
0,1 1 10 100
A. Lepidosauria Frequência do som (log kHz)
Pressão sonora necessária para a resposta
comportamental (dB re 1 dyne/cm2)

80

60

40

20

0 FIGURA 22-5
Audiogramas mostrando as diferenças nas
–20 sensibilidades e nas variações de frequências
0,1 1 10 100 percebidas, tanto para lepidossauros (A)
B. Mammalia Frequência do som (log kHz) quanto para mamíferos (B).
702 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
Nos mamíferos, dois ossículos auditivos adicionais, bi-
gorna e martelo, foram adicionados ao sistema da colume-
la, que, nesses animais, é chamado estribo. Juntos, os três
ossículos formam um sistema de alavanca que amplifica o
som em aproximadamente 1,5 vezes; a amplificação adi-
cional resulta da área da membrana timpânica, que é 22
vezes maior que a área da base do estribo. O resultado
dessa organização é um sistema auditivo bastante sensível
(Figura 22-5B).
Assim, a bexiga natatória associada ao aparelho we-
beriano nos peixes Otophysi é, funcionalmente, bastan-
te semelhante ao sistema de três ossículos auditivos no
ouvido médio dos mamíferos. Em ambos os grupos, a
amplificação é intensificada pela maximização do siste-
ma de alavanca dos ossículos, pela arquitetura da bexiga
natatória nos peixes Otophysi, e pela proporção entre o
tímpano e a base do estribo nos mamíferos. Como con-
sequência, tanto os mamíferos como os peixes Otophysi
possuem ouvidos mais sensíveis que respondem a uma
maior variação de frequências (Figuras 22-3 e 22-5) em
comparação a seus grupos-irmãos que não dispõem de
tais mecanismos. Pelo fato do desempenho funcional ser
tão parecido apesar da distante e distinta origem evolu-
tiva entre os Mammalia e os Otophysi, os ossículos we-
berianos e os três ossículos auditivos dos mamíferos são
um dos exemplos mais didáticos de evolução convergente
entre os vertebrados. Ambos sistemas se originaram in-
dependentemente, mas a mesma especialização funcional
foi adquirida, em ambos os casos, por ossículos forman-
do sistemas de alavanca relacionados com a amplificação
das ondas sonoras.
A compreensão da evolução independentee destes dois
sistemas auditivos eficientes é reflexo da integração de
diversos estudos anatômicos, fisiológicos, biomecânicos
e do desenvolvimento aplicados sobre um contexto filo-
genético; outro exemplo de uma abordagem integrativa
como esta elucidando padrões evolutivos é a evolução
funcional da respiração dos vertebrados (Capítulo 18). A
anatomia comparada moderna mostra que os principais
avanços são feitos quando se integra métodos, conceitos e
teorias vindos de diferentes áreas.
Inovação e diversidade evolutiva
A presença três ossículos auditivos na cavidade do ouvido
médio dos mamíferos é considerada, por muitos biólogos,
como uma inovação evolutiva, da mesma forma que os
ossículos weberianos conectando a bexiga natatória com o
ouvido interno nos peixes Otophysi. Apesar de claramen-
te convergentes, os dois sistemas fornecem a cada grupo
habilidades auditivas exclusivas: os mamíferos são co-
nhecidos por usar tanto a precisão quanto a sensibilidade
auditivas no reconhecimento de parceiros sexuais, territo-
rialidade, reprodução, comunicação agressiva e de alerta,
predação e forrageamento, e cuidado paternal. Evidências
indiretas mostram que uma habilidade melhorada para
detectar sons de alta frequência seria uma vantagem seleti-
va para os mamíferos insetívoros noturnos; essa inovação
poderia ter sido um importante fator para a diversificação
do grupo Mammalia.
Os desafios da anatomia comparada, no entanto, vão
além da simples afirmação de que a presença de determi-
nada inovação esteja relacionada à diversificação de um
grupo. Lauder (1981) propôs o uso de padrões filoge-
néticos para avaliar o papel relativo de determinada ino-
vação na diversidade de espécies, mas neste caso, o pro-
blema é conseguir determinar se os ossículos auditivos
dos mamíferos foram, de alguma maneira, responsáveis
pela grande diversificação dos mamíferos. Quando com-
paramos o grupo Mammalia, caracterizado pela presença
dos três ossículos auditivos, com grupos externos tanto
mais próximos como mais distantes entre os Synapsida
(Figuras 3-31 e 22-6) que não apresentam tal caracterís-
tica, nota-se que esses últimos não são tão diversos, pelo
menos considerando-se as evidências fósseis encontradas
até o momento (Figura 22-6). Ainda, a diversidade limi-
tada de grupos de Synapsida parece estar relacionada a
baixa ocupação de habitats nos quais as habilidades audi-
tivas reforçadas seriam benéficas ao animal. Para avaliar
melhor a relação causal entre a inovação evolutiva dos
ossículos auditivos dos mamíferos e sua diversificação,
examinamos o aspecto convergente da inovação evolutiva
do aparelho weberiano, que promove uma melhor capa-
cidade auditiva, e seu provável efeito na diversidade dos
peixes Otophysi. Assim como nos mamíferos, a presen-
ça dos ossículos weberianos e a consequente capacidade
auditiva melhorada podem ter contribuído para a ocu-
pação de diversos habitats pelos peixes Otophysi. A audi-
ção, especialmente em habitats profundos de água doce,
é usada nos encontros reprodutivos, no comportamento
agressivo, estabelecimento de abrigo, localização da pre-
sa, reconhecimento de espécies, migração e orientação. A
diversificação dos Otophysi é mais extensa (mais de 600
espécies) do que a dos mamíferos (Figura 22-6). Ainda, o
grupo externo mais basal (entre os Ostariophysi) em rela-
ção a Otophysi, os Anotophysi não possuem um aparelho
weberiano e não se observa uma diversificação tão grande
quanto a observada no grupo Otophysi (Figura 22-6).
Esses padrões filogenéticos contrastantes, observados en-
tre os mamíferos e os peixes Otophysi e seus respectivos
grupos externos, apoiam a ideia de que as diferenças dos
sistemas auditivos de Mammalia e Otophysi possam ser
causalmente correlacionadas com a evolução e diversifica-
ção dos dois grupos. Somente após a comparação dentro
de um contexto filogenético é que podemos concluir que
o projeto funcional pode ter um papel na influência dos
padrões ecológicos, comportamentais e evolutivos.
 Epílogo 703

†Cynognathia (diversidade baixa) uma parte integrante de muitas áreas da biologia, desde a
sistemática filogenética até as biologias celular e molecular
evolutivas. Embora a teoria moderna das relações filoge-
Monotremata néticas dos vertebrados esteja fundamentada principal-
mente na anatomia comparada (Capítulo 3), novas ideias
Mamíferos sobre a natureza e destino da segmentação dos músculos
Metatheria (diversidade:
22 grandes da cabeça, dos esqueletos branquiais e dos nervos cra-
3 ossículos linhagens) nianos resultaram da integração de estudos de anatomia
auditivos
comparada, sistemática, biologia do desenvolvimento e
Eutheria
genética molecular. Os principais avanços na compreensão
A. Presença de ossículos auditivos e provável efeito do nado dos peixes e do voo dos vertebrados, por exem-
na diversidade dos Mamíferos em relação a seu
grupo externo, que não apresenta tal inovação plo, resultaram da aplicação e da incorporação, respectiva-
mente, de métodos vindos das engenharias hidrodinâmica
Chanoidei e aeronáutica e das teorias sobre a anatomia comparada e
Anotophysi
(baixa o comportamento (Capítulo 11). Novas abordagens inte-
diversidade) grativas renderam uma nova explicação sobre o sistema de
Gonorynchoidei alimentação dos vertebrados, substituindo noções especu-
lativas mais antigas, fundamentadas na simples derivação
da função a partir da forma, por teorias fundamentadas
Cypriniformes
em dados experimentais obtidos a partir de técnicas como
o uso seletivo de pequenos transdutores de pressão alta-
mente sensíveis nos peixes; eletromiografia; cinematogra-
Characiformes
Otophysi fias óptica e radiográfica de alta velocidade; medidores
(diversidade:
4 grandes de tensão para medir estresse, tensão e deformação do
Gymnotoidei linhagens, osso; e pequenas câmeras colocadas dentro da boca do
6 mil espécies)
animal. Essas ferramentas empíricas foram “importadas”
Ossículos
weberianos de pesquisas em medicina, fisiologia e indústria nuclear
Siluroidei e são integradas com a neurobiologia e a anatomia com-
parada. Os resultados dessas pesquisas sobre o sistema de
B. Presença de ossículos weberianos e o provável efeito
na diversidade dos Otophysi em relação a seu grupo alimentação em particular são resumidos no Capítulo 16,
externo, que não apresenta tal inovação com ênfase dada aos peixes que se alimentam por sucção e
FIGURA 22-6 por captura ativa, e nos geradores de padrão e mastigação
A. Comparação filogenética do possível efeito da presença dos estereotipada nos amniotas. Nos capítulos 18 e 19, são
três ossículos auditivos na diversificação dos mamíferos, com abordadas a mecânica da ventilação pulmonar e a separa-
17 linhagens ordinais, em relação a diversificação do grupo ção do fluxo sanguíneo sem uma barreira física.
externo sinápsida, Cynognathia, que não apresenta os ossículos
A anatomia comparada não apenas serve como base
do ouvido médio.
B. Comparação filogenética do possível efeito da presença do para outras áreas da biologia, como também vem se tor-
aparelho weberiano na diversificação do grupo Otophysi em nando precursora na integração de várias áreas da biologia.
relação a diversificação do seu grupo-irmão Antrophysi, que É uma disciplina desbravadora e pioneira, que se propõe a
não apresenta aparelho weberiano. identificar e resolver novos problemas e gerar novas teorias,
atravessando as barreiras interdisciplinares tradicionais da
filogenética, biologia do desenvolvimento, zoologia expe-
rimental, comportamento, ecologia, evolução e engenharia
O papel contemporâneo científica. A anatomia comparada tenta, por meio da inte-
da anatomia comparada gração de diferentes campos de pesquisa, explicar do ponto
de vista causal, os efeitos evolutivos do design funcional na
Como a anatomia comparada tem uma abordagem ver- diversidade biológica. Assim, a anatomia comparada entra
dadeiramente multidisciplinar, ela pode ser considerada com uma nova e promissora proposta de pesquisa.
704 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
REFERÊNCIAS
As referências listadas a seguir representam uma breve seção cru-
zada de tendências atuais na ciência e da forma. Elas enfatizam
como a anatomia comparada está à frente da missão integrante
comparativa emergente da biologia.
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