parte IV

Metabolismo
e reprodução

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Capítulo 16 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de

alimentação
Capítulo 17 O sistema digestivo: faringe, estômago e intestino
Capítulo 18 O sistema respiratório
Capítulo 19 O sistema circulatório
Capítulo 20 O sistema excretor e osmorregulação
Capítulo 21 O sistema reprodutor e reprodução
16
O sistema digestivo:
cavidade oral e
mecanismos de alimentação
A P R E S E N TA Ç Ã O
Na Parte IV, examinamos como os animais obtêm as
matérias-primas necessárias à manutenção da vida e
como as utilizam em seu metabolismo. A aquisição de
alimento como fonte de energia para o metabolismo
e outros processos fisiológicos é fundamental para a
sobrevivência do indivíduo. Com frequência, os animais
competem intensamente por recursos alimentares em
seu ambiente natural e, por isso, uma maior eficiência
na aquisição e no processamento dos alimentos confere
vantagem seletiva. Muitas das adaptações observadas
nos mecanismos de alimentação dos vertebrados estão
correlacionadas à sua eficiência relativa em interações
competitivas. Outros fatores, como a camuflagem e
outras estratégias de defesa da presa, também podem ter
desempenhado papel importante na evolução de várias
características adaptativas do sistema de alimentação
dos vertebrados.
P O N TO S P R I N C I PA I S
O desenvolvimento do trato digestivo
A boca e a cavidade oral
Meios básicos de alimentação
Dentes
Os mecanismos de alimentação dos vertebrados
Alimentação no meio aquático: peixes e anfíbios
Alimentação no meio aquático: tartarugas
Deglutição em anamniotas aquáticos
Alimentação no meio terrestre: amniotas
O palato
Língua, bochechas e lábios
Glândulas orais
A evolução do mecanismo de alimentação dos
vertebrados
Enfoque 16-1 Cinese craniana ou mobilidade
intracraniana
P
ara a maioria dos vertebrados, todos os processos
metabólicos dependem da ingestão regular de ali-
mentos, que, em muitos casos, devem ser mecanicamen-
te triturados na cavidade oral antes de sofrerem digestão
química. Assim, o alimento é levado para a boca (inges-
tão), processado (mastigação) e engolido (deglutição).
A mastigação serve a duas funções: (1) quebrar em pe-
daços menores os alimentos ou as presas até que possam
ser deglutidos e (2) aumentar a área de superfície dos ali-
mentos, facilitando a penetração de enzimas digestivas e
elevando a taxa de decomposição química. Os alimentos
com paredes celulares resistentes, como folhas, caules e
gramíneas, exigem extensa maceração mecânica para a
eficácia das enzimas digestivas. Diversos sistemas de ali-
mentação foram desenvolvidos ao longo da história evo-
lutiva dos vertebrados, permitindo a exploração de uma
vasta gama de recursos. Neste capítulo, apresentamos
uma breve revisão do funcionamento dos mecanismos de
alimentação nos meios aquático e terrestre em uma pers-
pectiva evolutiva.
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 533

terior, que se estende em direção a cabeça; posterior, que

O desenvolvimento do trato digestivo
A maior parte do trato digestivo se desenvolve a partir do
arquêntero embrionário (do grego, arche = início +en-
teron = intestino), que é contínuo ao saco vitelínico em
muitos vertebrados (Figura 16-1A). A endoderme do ar-
quêntero forma apenas o revestimento do trato digestivo
e seus diferentes derivados, que são o revestimento das
passagens respiratórias, que evaginam próximas à parte
frontal do arquêntero, e as células secretoras do fígado,
pâncreas e outras protuberâncias glandulares do arquên-
tero. Os tecidos conjuntivos e os músculos das paredes de
órgãos localizados na cavidade do corpo, assim como o
epitélio celômico que os recobre, desenvolvem-se a partir
da camada esplâncnica adjacente à placa lateral mesodér-
mica. Na região da cabeça e na região branquial, os mús-
culos se originam a partir dos somitos e somitômeros, e os
tecidos conjuntivos e os arcos viscerais derivam de células
da crista neural (Capítulo 4). Inicialmente, o arquêntero
possui uma ampla conexão com o saco vitelínico, mas o
dobramento da cabeça, da cauda e da lateral do corpo
separa gradualmente o embrião do saco vitelínico. O ar-
quêntero se diferencia em um intestino com regiões an-
se estende em direção a cauda; e médio, que permanece
conectado ao saco vitelínico.
À medida que o embrião continua a tomar forma e a
se separar da massa vitelínica subjacente, o trato digestivo
se torna tubular e aumenta em comprimento (Figura 16-
1B). A faringe se diferencia a partir da parte anterior do
arquêntero, e uma série de divertículos laterais da faringe
dão origem às bolsas faríngeas. A primeira delas forma o
espiráculo (nos peixes) ou as tubas auditivas e a cavidade
do ouvido médio de um tetrápode que possua tais estrutu-
ras (Capítulo 4). Os brotos epiteliais de certas bolsas for-
mam a glândula paratireoide e o timo. A glândula tireoide
é uma evaginação da parte rostral do assoalho faríngeo.
Os pulmões e as passagens respiratórias são evaginações
da parte caudal do assoalho. Discutimos esses derivados
glandulares no Capítulo 15, e os derivados respiratórios
serão analisados no Capítulo 18. O esôfago conecta a fa-
ringe ao estômago em desenvolvimento, e o intestino se
segue ao estômago. O fígado se desenvolve como uma
evaginação ventral do arquêntero, caudalmente ao estô-
mago e ao coração, e o pâncreas se desenvolve a partir
de uma ou mais protuberâncias ligadas, ou próximas, à
evaginação do fígado. Uma bexiga urinária se desenvolve

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Coração Primórdio do fígado

Região posterior do intestino

Faringe

Proctodeu
Bolsa de
Rathke
Estomodeu Alantoide
Saco vitelínico
A. Estágio inicial do desenvolvimento do trato digestivo

Estômago
Esôfago Primórdios pancreáticos

Pulmão
Intestino
delgado
Bolsas
faríngeas Intestino
grosso
Faringe
Bexiga
urinária
Glândula
FIGURA 16-1
tireoide Cloaca
Diagramas do desenvolvimento do trato digestivo
Haste alantoide de um vertebrado terrestre em vista lateral.
Língua
A. Estágio inicial da diferenciação do arquêntero
Haste vitelínica
em regiões posterior e anterior do intestino, mas o
Fígado saco vitelínico ainda está presente.
Cordão umbilical
Coração B. Estágio posterior do desenvolvimento, no qual
Cavidade oral as regiões do intestino estão se diferenciando.
B. Estágio posterior do desenvolvimento do trato digestivo Azul = ectoderme; amarelo = endoderme.
534 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
a partir do assoalho do intestino posterior na maioria dos
tetrápodes. Nos embriões de amniotas, esse divertículo
aumenta e forma a alantoide, uma das membranas extra-
embrionárias (Capítulo 4).
Uma bolsa ectodérmica, o estomodeu (do grego, sto-
ma = boca + hodaion = caminho), invagina-se na porção
frontal do embrião e se estende em direção ao arquêntero,
formando a cavidade oral, ou bucal. Quando a placa oral
entre o estomodeu e o arquêntero se quebra, a cavida-
de oral e a faringe tornam-se contínuas. Um proctodeu
ectodérmico semelhante (do grego, proktos = ânus) inva-
gina-se na extremidade caudal do embrião e é separado
do arquêntero durante um curto período de tempo pela
membrana cloacal. Quando ela se rompe, o proctodeu e
a extremidade caudal do arquêntero formam uma câmara
chamada cloaca (do latim, cloaca = tubodo de esgoto),
que recebe as terminações dos tratos digestivo, urinário e
reprodutor.
A boca e a cavidade oral
A abertura da boca e a cavidade oral, ou bucal, são bas-
tante variáveis entre vertebrados em função dos diferen-
tes tipos de alimentos ingeridos e das inúmeras maneiras
pelas quais eles são ingeridos. Até mesmo a posição da
abertura da boca varia (Figura 16-2). A abertura da boca
de uma mixina ou de uma lampreia se forma próxima à
extremidade caudal do estomodeu. Na maioria dos peixes
com mandíbulas, a abertura da boca se desenvolve na re-
gião entre o saco hipofisário e o par de placódios nasais
embrionários. Tanto a entrada quanto a saída de cada saco
nasal encontram-se em uma posição rostral em relação à
abertura da boca. Nos peixes e tetrápodes com coanas,
a abertura da boca encontra-se na altura dos placódios na-
Estomodeu
Bolsa de Rathke
Arquêntero
Mixinas, lampreias
A maioria dos peixes
Placódio
Rhipidistia, incluindo os tetrápodes
nasal
FIGURA 16-2
O estomodeu e as estruturas associadas em um embrião de
craniata, indicando a região em que a abertura da boca se
desenvolve em grupos diferentes. O esquema de cores segue a
Figura 16-1.
sais. Uma narina externa dirige-se para cada saco nasal,
ficando posicionada rostralmente à boca, e uma narina
interna partindo de cada saco encontra-se dentro da ca-
vidade oral.
Meios básicos de alimentação
Uma breve discussão sobre os métodos de alimentação
nos permite analisar as adaptações das estruturas orais
para a obtenção do alimento. (Outros aspectos de ali-
mentação serão examinados quando falarmos sobre os
dentes, as mandíbulas e a língua.) Os urocordados, os ce-
falocordados e as larvas amocetes das lampreias não têm
mandíbulas e se alimentam de partículas em suspensão
por filtração. A corrente de água que passa pela boca e
pela faringe é criada por uma combinação entre a movi-
mentação do conjunto de cílios e a movimentação das
abas velares pares na entrada da faringe, e a expansão e
contração alternadas da cavidade bucofaríngea. As par-
tículas de alimento suspensas na água ficam retidas pelo
muco e são levadas ao esôfago. Os métodos de retenção
do alimento variam: nas larvas amocetes, o muco é se-
cretado por células caliciformes presentes nas bolsas fa-
ríngeas laterais, que abrigam as brânquias; as fibras mu-
cosas originadas a partir de cada bolsa são levadas para
dentro do lúmen da faringe e se unem para formar um
cordão mucoso longitudinal, ao qual as partículas de ali-
mentos ficam aderidas, e que é transportado caudalmente
por ação ciliar. O endóstilo no assoalho da faringe não é
a fonte de muco, como se acreditava antigamente, mas
pode contribuir com enzimas digestivas. Os primeiros
vertebrados não tinham mandíbulas, mas o maior grau
de atividade (em comparação com os urocordados e ce-
falocordados) e seu aparelho sensorial mais desenvolvido
podem ter permitido que esses animais passassem a se
alimentar de pequenos animais de corpo mole. Alguns
peixes sem mandíbulas mais antigos tinham placas ósseas
com dentículos nas extremidades da boca, que podem ter
representado o primórdio dos dentes.
O desenvolvimento de dentes e mandíbulas possibili-
tou uma mudança no modo de alimentação dos vertebra-
dos, que poderiam, então, agarrar e mastigar uma presa
grande. A maioria dos peixes alimenta-se por sucção,
capturando a presa pela sucção de um grande volume de
água, incluindo a presa, para dentro da cavidade bucal.
Alguns peixes, por sua vez, são predadores e nadam com a
boca bem aberta, engolindo as presas. Muitas das espécies
de grupos filogeneticamente mais basais de vertebrados
terrestres se alimentavam avançando rápida e repetida-
mente a cabeça em direção à comida ou presa até que esta
seja eventualmente engolida; Gans (1969) chamou esse
tipo de inercial. Outros vertebrados terrestres usam a lín-
gua para transportar o alimento para a parte posterior da
boca. A maioria dos vertebrados engole o alimento inteiro
ou em grandes pedaços, mas a maioria dos mamíferos e
alguns répteis são capazes de mastigar o alimento.
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 535

Embora os vertebrados se alimentem de várias manei-
ras, a alimentação por filtração é particularmente eficiente
em habitats onde grande quantidade de organismos rela-
tivamente pequenos está disponível. Muitos vertebrados
com mandíbula, de peixes a mamíferos, apresentam adap-
tações para esse modo de vida, muitas delas convergen-
tes. Todos os vertebrados que se alimentam por filtração
são aquáticos, ou pelo menos alimentam-se na água, e o
volume de água filtrada é bastante grande, de forma que
o animal consiga obter comida suficiente. Os dentes são
reduzidos ou perdidos, e alguns tipos de estruturas de fil-
tração retêm o alimento. Alguns exemplos de vertebra-
dos com mandíbulas que se alimentam por filtração são
o tubarão-elefante, a raia-jamanta, o arenque, os girinos,
os patos, os flamingos e as baleias. (Consulte Sanderson e
Wassersug, 1990, para uma revisão desse tópico.)
Dentes
Espécies viventes de vertebrados sem mandíbulas não
possuem dentes ósseos, mas apresentam dentes córneos
(queratinizados) associados à boca e à língua de mixinas e
lampreias adultas. Proteínas semelhantes ao esmalte estão
presentes nos dentes córneos das mixinas. Nas lampreias,
os dentes córneos fazem parte de um método de alimen-
Esmalte
Dentina
Coroa
Gengiva
Lábio inferior
Cavidade pulpar
(vasos sanguíneos
e nervos)
tação altamente especializado, no qual o animal se agarra à
presa e raspa sua carne, sugando o sangue e outros fluidos
do corpo.
Os dentes verdadeiros se originaram juntamente com
as mandíbulas e estão presentes na cavidade bucal dos
gnatostomados (a menos que tenham sido perdidos se-
cundariamente). O típico dente de um adulto é composto
por dentina revestida, na superfície exposta, por uma ca-
mada de esmalte (Figura 16-3A); a estrutura desses mate-
riais é semelhante àquela das escamas ósseas (Capítulo 6).
Os vasos sanguíneos e os nervos que nutrem o dente en-
tram por sua base e permanecem na cavidade pulpar cuja
entrada é inicialmente ampla durante o desenvolvimento
e o crescimento do dente, mas torna-se relativamente mais
estreita em um dente maduro. A parte do dente que se
projeta para fora da gengiva e, portanto sujeita ao desgas-
te, é a coroa; a parte ancorada na gengiva e, às vezes na
mandíbula, é a raiz.
O desenvolvimento da dentina e do esmalte dos dentes
é semelhante ao desenvolvimento das escamas ósseas. De
fato, a origem evolutiva dos dentes foi provavelmente, a
partir da região denticulada das escamas (Figura 6-6A)
em associação com a formação das mandíbulas. A primei-
ra indicação da formação dentária no embrião é o cresci-
mento, na gengiva, de uma crista longitudinal de células
Língua
Germes
dentários

Ligamento Epitélio
Raiz periodontal

Cemento
Lâmina dentária

Osso da mandíbula

A. Dente maduro de um mamífero B. Estágio inicial do desenvolvimento

Primórdio do dente
de substituição
Epitélio externo
Atrofiamento do esmalte
da lâmina
dental Retículo estrelado Órgão do esmalte FIGURA 16-3
Epitelio interno Estrutura e desenvolvimento
Esmalte do esmalte = do dente. A. Dente maduro
ameloblastos de um mamífero. B. Estágio
inicial do desenvolvimento
Dentina Odontoblastos do dente. C. Estágio posterior
Papila dentária
Mesênquima do desenvolvimento, no qual
a papila do dente produz o
esmalte e a dentina.
Azul= esmalte; vermelho=
dentina; roxo= cemento;
C. Estágio posterior do desenvolvimento amarelo= gengiva.
536 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
epiteliais chamada lâmina dentária (Figura 16-3B). As
papilas dentárias subjacentes crescem para dentro da
lâmina dentária e interagem com as células epidérmicas
para formar uma série de primórdios dentários. O me-
sênquima dentro dessas papilas é derivado da crista neu-
ral. A lâmina dentária logo atrofia, mas os primórdios
dentários permanecem nas mandíbulas por toda a vida
da maioria dos vertebrados e durante o desenvolvimento
embrionário dos mamíferos. Cada dente se desenvolve a
partir de brotos dentários que derivam secundariamente
dos primórdios dentários (Figura 16-3C). A porção do
broto dentário derivada da lâmina dentária epidérmica
forma o órgão do esmalte, que reveste a papila dentária.
As células centrais do órgão do esmalte secretam glicopro-
teínas para os espaços intercelulares e depois se separam,
formando um arranjo reticular difuso de células em for-
ma de estrela, e; em contraste, as células da superfície do
órgão do esmalte mantêm-se organizadas em um tecido
epitelial. A camada interna desse epitélio diferencia-se em
ameloblastos colunares, que produzem o esmalte. As cé-
lulas adjacentes da papila dentária formam odontoblastos
também colunares, que produzem a dentina.
Nos peixes, os dentes podem estar distribuídos por toda
a cavidade oral e faringe – nas mandíbulas, no palato, na
língua e em alguns arcos branquiais. Os dentes dos tetrá-
podes geralmente ficam limitados às margens da mandí-
bula e, às vezes, ao palato. Eles são ligados a estruturas
subjacentes por meio de fibras de tecido conjuntivo que
formam um ligamento periodontal e, às vezes, também
se ligam pelo cemento, um tipo de osso acelular e avas-
cular. Como pode ser visto na Figura 16-4, as raízes dos
dentes são frequentemente ligadas frouxamente ao topo
ou ao lado da margem da mandíbula; esse tipo de fixação
superficial dos dentes às mandíbulas é chamado acrodonte
ou pleurodonte. Dentes acrodontes diferem dos pleuro-
dontes principalmente poe estarem ligados ao topo ou à
superfície interna da mandíbula, em vez da superfície ex-
terna, e também por apresentarem um grau mais limitado
de substituição. Os dentes também podem estar inseridos
na mandíbula em soquetes profundos, um tipo de fixação
chamada tecodonte (do grego, theke = caixa) que possibi-
Ligação frouxa à mandíbula
Dente
Inserido
profundamente
ao soquete
Mandíbula
A. Acrodonte B. Pleurodonte C. Tecodonte
FIGURA 16-4
Secções verticais dos dentes e da mandíbula inferior de
vertebrados mostrando os tipos de inserção do dente e sua
ligação à mandíbula.
lita que os dentes suportem forças mais intensas. Os dentes
tecodontes das espécies basais do grupo Therapsida e os
dos mamíferos atuais, em conjunto com muitas outras al-
terações nas estruturas orais, estão associados ao aumento
da atividade, que, por sua vez, está intimamente associada
à maior e mais rápida ingestão e processamento do alimen-
to, e a mastigação do alimento, que aumenta a área dispo-
nível para a ação das enzimas digestivas.
Na maioria dos vertebrados, novos dentes podem se
desenvolver a partir dos primórdios dentários mantidos ao
longo de toda a vida do animal conforme os dentes mais
velhos caem ou se desgastam; tais vertebrados são deno-
minadas polifiodontes (do grego, polyphyes = múltiplo +
odont = dente). Nesse caso, um novo dente começa a se
formar antes que o dente mais velho seja perdido e, à me-
dida que o novo dente amadurece, a raiz do dente antigo
é reabsorvida e esse dente se solta, e, por fim, cai. A per-
da e a substituição seguem um ciclo complexo: ondas de
ativação que induzem a formação do novo dente que são
transmitidas lentamente ao longo das mandíbulas, no sen-
tido antero-posterior, e ondas de substituição sucessivas, e
às vezes sobrepostas, seguem umas às outras. Dessa forma,
existem, simultaneamente, áreas onde dentes velhos foram
perdidos, onde dentes recém-formados estão emergindo e
onde dentes totalmente formados estão presentes. Os so-
quetes vazios tendem a ser ladeados por dentes totalmente
formados ou recém-surgidos. Esse mecanismo garante que
pelo menos metade da dentição esteja sempre funcional.
Nem todos os vertebrados são polifiodontes; a maioria dos
mamíferos é difiodonte, apresentando apenas dois con-
juntos de dentes: os de leite (ou decíduos) e os permanen-
tes. As baleias dentadas são monofiodontes e apresentam
apenas um único conjunto de dentes.
Embora o tamanho do dente possa variar, todos os den-
tes da maioria dos peixes, anfíbios e répteis têm uma for-
ma semelhante; tal condição é denominada homodontia.
A forma dos dentes está relacionada ao modo como são
usados (Figura 16-5): na maioria dos peixes e nos primei-
ros tetrápodes, os dentes são cones simples com a função
de evitar que a presa capturada consiga escapar. Os dentes
dos tubarões são normalmente triangulares, com bordas
afiadas e, às vezes, serradas, e são usados para perfurar e
rasgar o alimento, permitindo que o animal devore sua
presa em grandes pedaços. As ações de perfurar e rasgar
materiais que podem facilmente ser manipulados, como a
carne, impõem desafios físicos distintos daqueles encon-
trados ao cortar materiais mais resistentes, como um peda-
ço de madeira (Frazzetta, 1988). Frazzetta acredita que os
dentes lisos são particularmente adequados para perfurar
e que dentes serrilhados são mais eficientes para cortar.
Os peixes e alguns tetrápodes que se alimentam de ma-
riscos e plantas possuem dentes achatados que podem se
fundir para formar placas dentárias próprias para esmagar
o alimento. As cobras que caçam pequenos mamíferos ca-
pazes de morder para se defender desenvolveram métodos
para imobilizar a presa, sendo que um desses métodos en-
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 537

A. Characiformes B. Tubarão

C. Pargo D. Raia

FIGURA 16-5
Exemplos de diferentes tipos de dentes em alguns peixes. A. Dentes cônicos de espécies do grupo Characiformes (uma ordem de
peixes sul-americanos e africanos). B. Dentes triangulares funcionais e de substituição de um tubarão. C. Dentes semelhantes a pinos
de um pargo (um peixe perciforme). D. Placas dentárias esmagadoras de uma raia.
Fontes: A, baseado em Gregory; C-D, baseado em Lagler, Bardach e Miller (1962).

volve o uso de grandes dentes sulcados ou ocos – as presas
– para injetar na vítima o veneno secretado por glândulas
salivares modificadas.
Os dentes foram reduzidos ou perdidos em espécies
para as quais não conferiam vantagem aos métodos de
alimentação. Os girinos dos sapos alimentam-se principal-
mente de material vegetal e, em vez de dentes, eles pos-
suem papilas córneas, chamadas dentes labiais, ao redor
da abertura da boca que auxiliam na captura de plantas.
Pequenos pedaços de alimentos vegetais são raspados pelos
bicos córneos na região anterior da mandíbula e separados
da corrente respiratória por filtração dentro da cavidade
bucofaríngea. As larvas carnívoras de salamandras, por sua
vez, alimentam-se por sucção e possuem pequenos dentes
para segurar sua presa. Muitos sapos terrestres e salaman-
dras adultas não possuem dentes verdadeiros nas margens
da mandíbula; assim, o alimento é capturado por um mo-
vimento rápido da língua e aprisionado na boca por dentes
palatais. Um bico córneo envolvendo a mandíbula subs-
titui a função dos dentes nas tartarugas e nas aves atuais.
Nos mamíferos, a ingestão e a mastigação do alimento
foram acompanhadas pelo desenvolvimento de dentes es-
pecializados para diferentes funções; esse tipo de dentição,
com dentes com formas diferentes, é conhecido como hete-
rodontia (Figura 16-6). A condição primitiva da dentição
dos mamíferos placentários é a presença de três pequenos
dentes incisivos (abreviado por I) na extremidade rostral
de cada lado das mandíbulas superior e inferior, seguidos
por um único canino (C), quatro pré-molares (P) e três
molares (M). A quantidade de cada tipo de dente pode ser
expressa como uma fórmula dentária em que o numerador
e o denominador indicam o número de cada tipo de dente
presente em uma metade da mandíbula superior e inferior,
respectivamente. Assim, no exemplo citado anteriormente,
a fórmula dentária é: I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3. O núme-
ro de dentes tende a ser reduzido em espécies mais recentes
de mamíferos placentários. A fórmula dentária dos huma-
nos é I 2/2, C 1/1, P 2/2, M 3/3. Os marsupiais e os gru-
pos extintos de mamíferos são caracterizados por fórmulas
dentárias diferentes; um marsupial, por exemplo, apresenta
uma fórmula dentária de I 5/4, C 1/1, P 2/2, M 4/4.
Na maioria dos mamíferos, os dentes começam a emer-
gir quando o período de amamentação termina. Os den-
tes incisivos, caninos e pré-molares decíduos emergem
com o crescimento da mandíbula e são substituídos por
outros maiores e permanentes enquanto a mandíbula ain-
da está crescendo. Desenvolve-se uma boa oclusão entre
as duas arcadas, necessária para mastigação. Os dentes
molares surgem posteriormente – no caso dos humanos,
o primeiro molar (m1) se desenvolve aproximadamente
538 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
FIGURA 16-6
Vista lateral do crânio e mandíbula do cão caçador
africano Lycaon, ilustrando os tipos e o número de
dentes dos mamíferos eutérios. Esse animal perdeu Incisivos
o último molar superior, que está presente em
eutérios mais antigos. O último pré-molar superior e
o primeiro molar inferior dessa espécie, e da maioria
dos carnívoros terrestres atuais, são especializados
como dentes carniceiros de cisalhamento.
Fonte: Baseado em Vaughan.
aos 6 anos o segundo molar (M2) aos 12 anos e o terceiro
molar (M3) e os dentes do siso aos 18 anos de idade – e
não são substituídos, já que o tamanho final da mandíbula
é atingido aproximadamente ao mesmo tempo que o úl-
timo molar surge. A precisa oclusão e a substituição den-
tária limitada estão entre as sinapomorfias dos mamíferos.
A forma dos dentes está diretamente relacionada a seu
uso. Os incisivos são dentes tipicamente pequenos, em
forma de pá, usados para cortar e pegar a comida. Os ro-
edores possuem apenas dois pares de incisivos (ao con-
trário dos humanos, que possuem quatro pares) que são
bastante grandes e especializados em roer alimentos vege-
tais. A cavidade pulpar de cada incisivo permanece aberta,
e o dente apresenta crescimento contínuo à medida que
suas pontas se desgastam. O esmalte só está presente na
superfície frontal e forma uma aresta afiada de corte já que
a dentina, menos dura, na superfície interna se desgasta
mais rapidamente. As presas dos elefantes e as presas es-
piraladas dos narvais são exemplos de incisivos altamente
modificados.
Os caninos geralmente são dentes grandes e cônicos,
usados para capturar e perfurar a presa, eles são bem desen-
volvidos nos carnívoros (Figura 16-6). Os caninos de al-
guns porcos machos são modificados em presas defensivas.
As coroas dos dentes caninos dos humanos assemelham-se
e funcionam como incisivos, mas as raízes são típicas de
dentes caninos, sendo muito maiores que as dos incisivos.
Primitivamente, os pré-molares são dentes punciona-
dores e os molares combinam as ações de cortar e esma-
gar. Esses dentes, coletivamente chamados molares, são
os mais complexos e variáveis. Exceto pelo primeiro pré-
-molar, cada um tem duas ou mais raízes, e a coroa pos-
sui um complexo padrão de cúspides cônicas conectadas
por cristas afiadas. Os molares dos primeiros mamíferos
conhecidos (como o †Morganucodon do final do Triás-
sico) tinham uma grande cúspide central flanqueada por
um par de cúspides menores (Figura 16-7A). Nos grupos
mais antigos, essas cúspides eram dispostas em uma se-
quência linear, mas em grupos mais recentes de mamí-
Molares
Caninos Pré-molares
Paraconide Talonide reduzido
Metaconide
feros, próximos à linhagem dos Theria (como o grupo
†Symmetrodonta), as cúspides formavam um triângulo
com a cúspide primária no ápice (Figura 16-7B). O ápice
do molar superior foi direcionado lingualmente, ao pas-
so que o molar inferior foi rotacionado labialmente. O
espaçamento entre os dentes permitia que um molar infe-
rior se encaixasse entre os dois superiores, formando uma
eficiente superfície de cisalhamento conforme os dentes
deslizavam entre si (Figura 16-7C). A configuração trian-
gular, chamada trígono no molar superior e de trigonido
no molar inferior, aumentou o número de superfícies de
cisalhamento (comparado à disposição linear mais primi-
tiva), tornando a mastigação mais eficaz.
Um cone adicional, o protocone, desenvolveu-se no
ápice lingual do molar superior nos ancestrais dos marsu-
piais e dos mamíferos placentários. Duas das três cúspi-
des originais permaneceram próximas à base do trígono
e são chamadas paracone (rostral) e metacone (caudal;
Figura 16-7D). Pequenos cones acessórios podem estar
presentes. As três cúspides originais do molar inferior fo-
ram mantidas e são chamadas protoconide, paraconide
e metaconide. Uma ponta baixa, conhecida como taloni-
de, originou-se a partir de uma crista na borda caudal do
trigonido. A parte central da talonide formou uma bacia
oca flanqueada por pequenas cúspides: uma entoconide
do lado lingual, e uma ectoconide no lado labial. Duran-
te a oclusão dentária, o protocone do molar superior se
encaixou na bacia talonide, conferindo poder de esmaga-
mento que veio a complementar a ação de cisalhamento
conforme as cristas do trígono e do trigonido deslizavam
entre si. Esses tipos de molares, chamados molares tribos-
fênicos, estão presentes em todos os marsupiais e mamí-
feros placentários. Os molares tribosfênicos em sua forma
original ainda estão presentes em espécies mais antigas de
mamíferos placentários insetívoros, mas foram bastante
modificados em muitos táxons derivados em associação
com mudanças na dieta.
A ação de cisalhamento dos dentes molares é acen-
tuada nos carnívoros (Figura 16-6). Nas espécies atuais
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 539

A. Molar de um mamífero primitivo B. †Symmetrodonta C. Oclusão de um

†Symmetrodonta

Paracone Molar 1
Pré-molar 4
Canino

Incisivos
Protocone
Metacone
D. Dentes superiores de um insetívoro

Protoconide Molar 1
Pré-molar 4 Hipoconide
Canino

Talonide
Incisivos
Paraconide
Metaconide Entoconide
E. Dentes inferiores de um insetívoro

FIGURA 16-7
A evolução dos dentes molares dos mamíferos. A. O molar superior de um mamífero primitivo (como o
†Morganucodem) em vista lateral (esquerda) e oclusal (direita). B. Os dentes de um †Symmetrodonta:
vista lateral de um molar esquerdo inferior (esquerda) e vista oclusal de um molar direito superior
(direita). C. Vista lateral da oclusão dos molares superiores e inferiores de um †Symmetrodonta. D-E.
A dentição de um insetívoro com molares tribosfênicos. Com a apresentação dos dentes direitos
superiores na fileira de cima (D) e dos dentes esquerdos inferiores na fileira de baixo (E), pode-se
visualizar a oclusão dentária. Observe que as protoconides dos molares inferiores encaixam-se entre as
protoconides dos molares superiores quando os dentes se aproximam.

do grupo Carnivora (gatos e cães, por exemplo), o quarto
pré-molar superior e o primeiro molar inferior são espe-
cializados como dentes carniceiros cortadores (do latim,
carnis = carne). As cúspides do quarto pré-molar superior
são dispostas linearmente e formam uma face de cisalha-
mento no lado lingual do dente, que cruza a crista de ci-
salhamento no lado labial do molar inferior, formada pela
paraconide e pela metaconide. A potoconide e a talonide
são reduzidas na maioria dos carnívoros e foram perdidas
nos felinos. Os dentes pós-carniceiros podem ser reduzi-
dos ou podem ter sido perdidos.
A ação esmagadora dos molares é maior nos onívoros e
nos herbívoros. A origem de um hipocone na extremida-
de caudolingual do molar superior ao lado do protocone
resultou na modificação do trigonido em um dente com
forma quadrada (Figura 16-8, lado esquerdo). O molar
inferior também adquiriu uma forma quadrada pela perda
da paraconide e pela elevação da talonide até a altura do
resto do trigonido (Figura 16-8, lado direito). Tanto as
cúspides dos molares superiores quanto as dos inferiores
tornaram-se montículos arredondados em vez de cones
afiados e, assim, formaram-se as superfícies esmagadoras e
trituradoras; esse tipo de molar é chamado de bunodon-
te e está presente em humanos, porcos e herbívoros mais
antigos. A altura geral do dente não aumenta, e o dente
é descrito como tendo uma coroa baixa (Figura 16-9C).
As quatro cúspides do molar bunodonte, originalmen-
te separadas, e algumas cúspides acessórias fundiram-se
para formar cristas, ou lofos, em herbívoros mais espe-
cializados. Esse tipo de molar, chamado lofodonte está
presente nos perissodáctilos, elefantes e roedores (Figura
16-9A). Nos artiodáctilos, as quatro cúspides originais
continuaram independentes, mas alongaram-se rostro-
-caudalmente, adquirindo o formato de meia-lua; esse
tipo de dente é chamado molar selenodonte (Figura 16-
9B). Os dentes lofodontes e selenodontes são funcional-
mente idênticos. Muitos dos pré-molares desses grupos de
mamíferos adquiriram, com frequência, formas molares,
540 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Molares tribosfênicos
Metacone Paracone
Hipoconide
Protoconide

Paraconide
Protocone
Entoconide Metaconide

Molares bunodontes
Metacone Paracone
FIGURA 16-8 Hipoconide Protoconide
A evolução dos molares. Os molares tribosfênicos
primitivos são mostrados na fileira de cima e os
molares bunodontes, na fileira de baixo. Os molares
direitos superiores estão representados na coluna da
Entoconide Metaconide
esquerda e os molares esquerdos inferiores na coluna Hipocone Protocone
da direita. Fonte: Baseado em Romer e Parsons. Superiores Inferiores

FIGURA 16-9 Ectolofo

Algumas adaptações dos
dentes molares para trituração. Esmalte
A. Vista oclusal do molar
Coroa
lofodonte de um rinoceronte. Dentina
B. Vista oclusal do molar
selenodonte de um cervo.
C. Representação de um molar Cemento
de coroa baixa (esquerda) e Raiz
de um molar de coroa alta, ou Lofo transversal
hipsodonte (direita), em cortes
verticais. O esquema de cores
segue a Figura 16-3. A. Molar de um rinoceronte B. Molar de um cervo C. Molares de coroas alta e baixa
Fonte: Baseado em Vaughan. (Rhinoceros)

sendo que, em alguns casos, os pré-molares e os mola-
res podem ser distinguidos apenas por seu padrão de de-
senvolvimento embrionário. (Lembre-se de que os pré-
-molares são substituídos por dentes permanentes e que
os molares não são substituídos.) Os dentes molares das
espécies que se alimentam de gramíneas e outros vege-
tais abrasivos estão sujeitos a um desgaste considerável;
as adaptações para esse tipo de alimentação incluem o au-
mento na altura das cristas ou das cúspides em forma de
meia-lua, e a migração do cemento partindo da raiz em di-
reção à superfície do dente e para dentro dos vales entre as
cristas e as cúspides. Esse tipo de dente é chamado molar
de coroa alta, ou hipsodonte (Figura 16-9C). Os den-
tes tornaram-se mais resistentes ao desgaste em função da
maior área disponível. À medida que as cristas são desgas-
tadas, camadas alternadas de cemento, esmalte e dentina
são expostas. Como esses materiais apresentam diferentes
graus de rigidez, sendo o esmalte o material mais duro e
a dentina o mais macio, o grau de desgaste de cada um
deles é diferente. As cristas afiadas do esmalte passaram,
então, a ser flanqueadas de um lado pelo cemento e do
outro pela dentina.
Os mecanismos de alimentação
dos vertebrados
O estudo dos mecanismos de alimentação nos vertebra-
dos vem progredindo graças ao avanço de técnicas como
a filmagem em alta velocidade, que permite analisar a mo-
vimentação de ossos com a gravação simultânea da eletro-
miografia da atividade muscular, e o uso de medidores de
tensão que permitem a determinação precisa da deforma-
ção. Essas novas abordagens experimentais nos dão maior
compreensão não apenas das funções precisas dos sistemas
estruturais, mas também das transformações do crânio e
dos músculos associados ao longo da evolução dos verte-
brados. Analisaremos, a seguir, a cabeça dos vertebrados
sob uma perspectiva funcional.
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação
Alimentação no meio aquático:
peixes e anfíbios
O ponto de partida para a evolução do mecanismo de
alimentação nos peixes Actinopterygii parte do padrão
encontrado nos peixes “†Paleoniscoides” (Figura 16-10),
nos quais o movimento de abertura da boca é feito por
músculos epaxiais que levantam a cabeça (Figura 16-10D)
e, ao mesmo tempo, pelos músculos ventrais do corpo (hi-
paxial), e pelo músculo inter-hioideo (esterno-hioideo),
que se estende da cintura peitoral ao hioide, que puxam a
mandíbula inferior para baixo, resultando em uma gran-
de abertura bucal (mas não no aumento do volume da
cavidade bucal). Acredita-se que esses peixes capturavam
suas presas surpreendendo-as com sua boca bem aberta e
fazendo um movimento brusco em sua direção. Uma vez
que a presa estivesse dominada, a boca era fechada por
um conjunto de músculos que fecham a mandíbula, os
adutores da mandíbula (Figura 16-10C).
Os tubarões também abrem sua mandíbula pelo levan-
tamento da cabeça feito pelos músculos epaxiais ao mes-
mo tempo em que ela é puxada para baixo pelos múscu-
Músculos epaxiais
Pré-maxila
Complexo
adutor da
mandíbula
Cintura peitoral Músculos hipaxiais
A. Músculos usados na alimentação
Adutor da
mandíbula
Brânquiomandibular
C. Músculos de fechamento da mandíbula
FIGURA 16-10
Diagrama da cabeça de um actinopterígio fóssil (um “†paleoniscoide”), em vista lateral, mostrando o mecanismo de alimentação. A.
Cabeça e reconstrução dos músculos utilizados na alimentação. B. Principais componentes esqueléticos da cabeça.
C. Linhas de ação dos músculos (setas laranjas largas) que fecham a mandíbula. D. Linhas de ação dos músculos que abrem a
mandíbula (setas laranjas largas). Fonte: Adaptado de Lauder.
541
los ventrais, que se estendem do hioide à cintura peitoral
(músculo rectus cervicis, coraco-hioideo ou esterno-hioi-
deo) e entre a mandíbula e a cintura peitoral (músculo
coracomandibular; Figura 16-11A). Alguns tubarões po-
dem apresentar uma grande abertura bucal e a maioria
também pode projetar a mandíbula superior, aumentan-
do de forma significativa o volume da boca e da faringe.
Tais movimentos resultam em uma força de sucção que
arrasta a presa para dentro da cavidade bucal. A maioria
dos tubarões combina os movimentos de alimentação por
sucção com os de captura ativa das presas. A adução da
mandíbula resulta em uma mordida forte graças à grande
musculatura adutora da mandíbula e aos músculos pré-
-orbitais (Figura 16-11B). Durante a fase de recuperação,
o volume da boca e da faringe é restaurado pelos músculos
levantador do palatoquadrado, inter-hioideo e interman-
dibular, que puxam o hioide e o palatoquadrado para a
frente e para cima. A relação entre o ponto de inserção do
músculo adutor da mandíbula e a articulação da mandí-
bula produz um grande torque ao redor da articulação da
mandíbula e, portanto, uma força externa otimizada nos
dentes. O tubarão Squalus acanthias e alguns outros tuba-
Arco palatopterigoideo
Opérculo
Pré-maxila Subopérculo
Maxila
Cintura
peitoral
Hioide
B. Componentes esqueléticos
Músculos epaxiais
Músculos
Brânquiomandibular hipaxiais
Inter-hioideo
D. Músculos de abertura da mandíbula
542 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Condrocrânio Levantador da Hiomandibula Músculos epaxiais

hiomandíbula

Palatoquadrado

Mandíbula

Músculos hipaxiais
Coracomandibular Rectus cervicis
A. Abertura da boca

Palatoquadrado Levantador do
Condrocrânio palatoquadrado
Hiomandibula

Pré-orbital Adutor da
mandíbula

Mandíbula
Inter-hioideo e Hioide
intermandibular Cintura peitoral

B. Fechamento da boca

Palatoquadrado
FIGURA 16-11 Mandíbula
Diagramas da cabeça de um
tubarão, em vista lateral, mostrando
o mecanismo de alimentação. As Condrocrânio
setas laranjas largas mostram as
linhas de ação dos músculos, com
a largura das setas representando o
nível relativo da atividade muscular.
As setas estreitas mostram a direção
do movimento dos componentes
esqueléticos. A. Abertura da boca.
B. Fechamento da boca. Hiomandibula
C. Vista dorsal. C. Vista dorsal

rões (especialmente o tubarão-branco, que é o maior peixe
carnívoro marinho vivo do mundo) podem abrir bastante
a boca e gerar mordidas muito fortes, com dentes afiados
e serrilhados. Para uma análise abrangente da eletromio-
grafia e da cinemática do mecanismo de alimentação de
um tubarão esqualiforme, consulte Wilga e Motta (1998).
Uma nova organização do crânio nos peixes actinop-
terígios resultou no aumento do número de elementos
ósseos e da mobilidade entre eles (Figura 16-12). Dessa
forma, observa-se algumas mudanças estruturais marcan-
tes ao longo da evolução deste grupo de peixes, como:
1. Na mandíbula superior, a pré-maxila aumentou de ta-
manho e possuía um alto grau de mobilidade, além
de ser o único único elemento dentado, enquanto a
maxila, também altamente móvel mas sem dentes, era
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 543

Arco palatopterigoideo Articulação do tipo

bola-soquete

Complexo adutor
da mandíbula

Opérculo

Gênio-hioideo

Cintura peitoral
Ligamento

Hioide
A. Fechamento da boca Interopérculo

Levantador do opérculo
Músculos epaxiais

Arco palatopterigóideo

Pré-maxila
FIGURA 16-12
Diagramas da cabeça de um
Maxila peixe teleósteo recente, em vista
lateral, mostrando o mecanismo
de alimentação. As setas laranjas
largas mostram as linhas de ação dos
músculos, com a largura representando
o nível relativo da atividade muscular.
Gênio-hioideo
As setas estreitas mostram a direção
Articulação da do movimento dos componentes
mandíbula esqueléticos. A. Fechamento da boca.
Esterno-hioideo Músculos
B. Abertura da boca hipaxiais B. Abertura da boca.

capaz de movimentar para a frente e para trás (Figura
16-12).
2. O arco palatopterigoide, que forma a suspensão da
mandíbula, mudou de uma posição oblíqua (Figura
16-10B) para uma posição mais vertical, levando a um
aumento substancial do volume da cavidade bucal.
3. Concomitante à orientação vertical do arco palatop-
terigoide, a articulação da mandíbula foi deslocada de
uma posição posteroventral à órbita (Figura 16-10B)
para uma posição anteroventral (Figura 16-12B).
4. O osso que cobre as brânquias (opérculo), original-
mente ligado firmemente ao crânio (Figura 16-10B),
separou-se desse e se encaixou ao arco palatopterigoi-
de em uma articulação do tipo bola-soquete (Figura
16-12A), podendo ser rotacionado e projetado para
fora. Seus movimentos são transferidos para os outros
dois ossos que cobrem as brânquias (o subopérculo e
o interopéculo) e para o canto posterior da mandíbula
através de um ligamento.
5. O hioide conectou-se ao revestimento das brânquias
por um ligamento, de modo que o movimento e as
forças do aparelho hioide também fossem indiretamen-
te transferidos para a mandíbula inferior. Nesse tipo de
design, a abertura da boca é resultado do levantamen-
to da cabeça, feito pela ação dos músculos epaxiais, ao
passo que a ação simultânea dos músculos hipaxial e
esterno-hioideos puxa o hioide para trás e para baixo
(Figura 16-12B). Esse movimento do hioide é trans-
mitido por um ligamento ao interopérculo, que está li-
gado à região inferior e posterior da mandíbula. Assim,
544 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
quando essa ligação é puxada para baixo (pela muscu-
latura associada ao hioide), a mandíbula é abaixada.
Nos peixes teleósteos mais recentes desenvolveu-
-se um terceiro mecanismo de abertura da boca, que
envolve a rotação do opérculo, que cobre as brânquias
por meio da ação de um músculo que o eleva (músculo
levantador do opérculo). Essa rotação é transmitida à
extremidade posterior da mandíbula por um ligamen-
to, resultando no deslocamento da mandíbula para
baixo (Figura 16-12B). Enquanto a mandíbula é des-
locada para baixo, a pré-maxila se projeta para a frente;
e esse movimento é chamado protrusão mandibular.
Ao mesmo tempo, o arco palatopterigoide, que forma
as paredes laterais da cavidade bucal, se projeta para
fora enquanto o assoalho bucofaríngeo, formado pelo
hioide, é abaixado. Dessa forma, o volume da cavida-
de bucal aumenta significativamente. Esse aumento
repentino no volume da cavidade bucofaríngea leva
a água e a presa, sugada com a água, para dentro da
boca. O fechamento da boca ocorre pela ação da mus-
culatura adutora da mandíbula (Figura 16-12A) e, em
seguida, ocorre a fase de recuperação, na qual o hioide
é projetado para a frente e para cima, retornando a
sua posição original através da ação do músculo gê-
nio-hioideo (que é o coracomandibular no tubarão).
O volume original da boca é restaurado, e a água é
empurrada para sair pelas brânquias, enquanto a presa
é retida.
Esse design funcional básico com componentes mó-
veis no crânio associados a uma extensa musculatura foi
mantido por toda a radiação adaptativa de mais de 25
mil espécies de peixes actinopterígios, apesar de muitas
variações terem evoluído. A eficiência e a versatilidade da
combinação entre os modos de alimentação por sucção e
por captura ativa existente na água permitiram que esses
peixes explorassem qualquer recurso alimentar concebível
entre os 9 mil metros das profundezas abissais existente
até os 3 mil metros de altura dos córregos das montanhas.
As aberturas bucais dos peixes que se alimentam no fundo
são voltadas para baixo, ao passo que as bocas dos peixes
que se alimentam na superfície da água são direcionadas
para cima. Peixes que se alimentam de outros peixes pos-
suem mandíbulas compridas, enquanto os raspadores de
algas possuem mandíbulas curtas. Uma abertura bucal
quase circular, mais eficaz para a sucção, está presente na
maioria dos peixes.
As salamandras aquáticas também se alimentam por
sucção de forma semelhante aos peixes actinopterígios.
O crânio é levantado pelos músculos epaxiais ao mesmo
tempo que a mandíbula inferior é rebaixada pela ação do
músculo depressor da mandíbula, que se origina no qua-
drado e se insere no osso articular da mandíbula caudal-
mente à articulação da mandíbula com o crânio (Figura
16-13). O músculo depressor da mandíbula é um mús-
culo exclusivo dos tetrápodes que não está presente nos
peixes. A abertura da boca é auxiliada pela contração dos
músculos hipaxial e rectus cervicis (esterno-hioideo), que
resultam no aumento do volume das cavidades bucais e
faríngea (Figura 16-13B) e na sucção da água e presa para
dentro da boca, que é então fechada pelo complexo mus-
cular adutor da mandíbula, que puxa a mandíbula inferior
para cima. Assim como nos peixes, o fechamento da boca
é seguido por uma fase de recuperação, durante a qual a
posição do hioide é restaurada pelo músculo gênio-hioi-
deo (Figura 16-13A) e a água é forçada para fora da boca.
Alimentação no meio aquático: tartarugas
Os ancestrais das tartarugas, como todos os amniotas,
eram terrestres. No entanto, muitos grupos se readapta-
ram a habitats aquáticos e desenvolveram mecanismos de
captura de presa que se assemelham aos observados nos
peixes e anfíbios: as tartarugas que se alimentam na água
também utilizam a depressão do hioide para expandir a
cavidade bucofaríngea e puxar água para dentro da boca,
mas as presas, no entanto, não são sugadas e sim captu-
radas por uma rápida extensão simultânea do pescoço e
da cabeça (captura ativa). A sucção criada pela depressão
do hioide parece manter a presa no lugar e evitar que
o movimento súbito da cabeça para a frente a empurre
para longe. Summers et al. (1998) chamaram isso sucção
compensatória.
Deglutição em anamniotas aquáticos
Uma vez que o alimento é capturado, ele deve ser trans-
portado para a faringe e para o esôfago. Os anamniotas
aquáticos usam o transporte hidráulico para isso: tanto
nos peixes quanto nos anfíbios aquáticos as correntes de
água dentro da boca e da faringe transportam a presa.
Essas correntes são criadas por movimentos cíclicos re-
petidos das mandíbulas e do hioide que se assemelham
bastante à sequência de abertura e fechamento da boca e
das fases de recuperação durante a captura da presa.
Nos teleósteos, elementos dorsais e a maioria dos ele-
mentos posteriores ventrais dos arcos branquiais são espe-
cializados em estruturas com dentes, as mandíbulas farín-
geas, com músculos retrator e protrator. Essas mandíbulas
faríngeas podem arrastar a presa e os alimentos para o esô-
fago, trabalhando em conjunto com o transporte hidráu-
lico. Em muitos peixes, as mandíbulas faríngeas e os mús-
culos associados se especializaram de modo que pudessem
funcionar não somente no transporte da presa e dos ali-
mentos, como também na mastigação antes da deglutição.
Alimentação no meio terrestre: amniotas
Uma das principais modificações resultantes da transi-
ção da vida aquática para a vida terrestre na evolução dos
vertebrados foi o mecanismo de alimentação. Diferenças
significativas no design dos sistemas de alimentação ocor-
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação
Músculo adutor
da mandíbula
Gênio-hioideo
Hioide
A. Fechamento da boca
Quadrado Músculos epaxiais
Músculo depressor
da mandíbula
Gênio-hioideo Rectus cervicis
B. Abertura da boca (esterno-hioideo)
reram em decorrência da densidade do ar ser menor que
a da água, o que impossibilita os animais terrestres de su-
garem suas presas, como fazem os animais aquáticos. O
mecanismo de sucção é, portanto, quase universal nos ver-
tebrados aquáticos, mas não é útil para a captura de pre-
sas por tetrápodes terrestres. A diferença essencial entre a
alimentação terrestre e a aquática é que, nos vertebrados
terrestres, os movimentos coordenados da mandíbula e da
língua substituem o fluxo de água.
A cinemática da alimentação de um lagarto é utilizada
aqui como modelo para um ciclo de alimentação de um
vertebrado terrestre (Figura 16-14). Para todos os ver-
tebrados terrestres, incluindo os anfíbios, os répteis e as
aves que têm crânios cinéticos e os mamíferos, que não
possuem cinese craniana, o ciclo de alimentação consiste
em quatro estágios: (1) abertura lenta, (2) abertura rá-
pida, (3) fechamento rápido e (4) fechamento lento/po-
tência do golpe. O ciclo começa com a abertura lenta
da mandíbula. Nos lagartos e em outros amniotas com
crânios cinéticos, o focinho é elevado em relação à caixa
craniana. Esse movimento de uma parte do crânio em re-
lação à caixa craniana é chamado cinese craniana, que se
torna possível pela presença de uma articulação transversal
do tipo dobradiça no teto do crânio. Nos lagartos, essa
articulação transversal está localizada acima da margem
posterior da órbita (Figura 16-14A). A cinese é efetivada
545
Cintura peitoral
FIGURA 16-13
Diagramas da cabeça de uma
salamandra aquática, em vista
lateral, mostrando o mecanismo
de alimentação. As setas laranjas
largas mostram as linhas de ação dos
músculos, com a largura das setas
representando o nível relativo da
atividade muscular. As setas estreitas
mostram a direção do movimento
dos componentes esqueléticos.
A. Fechamento da boca.
B. Abertura da boca.
Fonte: Adaptado de Reilly e Lauder
Músculos hipaxiais (1990).
pelas ações dos músculos protrator e pterigoide e levanta-
dor do pterigoide, que movimentam os ossos pterigoides
para a frente e para cima em relação à caixa craniana e,
como os ossos pterigoides são firmemente articulados aos
demais componentes anteriores do crânio, o focinho é ele-
vado. A mandíbula é levemente rebaixada pela contração
moderada do músculo depressor da mandíbula, enquanto
o hioide é puxado para a frente pelo músculo mandíbulo-
-hioideo (gênio-hioideo). Esse estágio é seguido pela
abertura rápida, na qual se observa a máxima e repentina
abertura da boca (Figura 16-14B). Essa abertura rápida é
causada por fortes contrações da musculatura depressora
da mandíbula e dos músculos esterno-hioideo e mandíbu-
lo-hioideo. Após a abertura rápida, o mecanismo de fe-
chamento rápido é ativado por fortes contrações da mus-
culatura adutora da mandíbula e do músculo pterigoideo
(Figura 16-14C). A mandíbula é elevada, e a abertura da
boca diminui rapidamente. O estágio final é o fechamen-
to lento/potência do golpe em que o focinho é abaixado
pela forte ação do músculo pterigoideo, que puxa os ossos
pterigoides caudalmente e para baixo (Figura 16-14D).
Ao mesmo tempo, a contração forte e contínua do com-
plexo adutor da mandíbula resulta em uma forte mordida.
Em alguns répteis, a potência do golpe inclui cortar, dila-
cerar e esmagar a presa. A cinese craniana nas cobras e nas
aves é discutida no Enfoque 16-1.
546 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Articulação transversal Levantador do pterigoide

Pterigoide Quadrado
Protrator do
pterigoide

Depressor
da mandíbula

Aparelho hioide
Mandíbulo-hioideo
A. Abertura lenta

Levantador do pterigoide Músculos epaxiais

Articulação transversal
Protrator do
pterigoide

Depressor
da mandíbula

Esterno-hioideo
Mandíbulo-hioideo

B. Abertura rápida

Articulação transversal
Complexo adutor Depressor
da mandíbula da mandíbula

Pterigoideo Esterno-hioideo
C. Fechamento rápido

Articulação transversal
Depressor
Complexo adutor
da mandíbula
da mandíbula

FIGURA 16-14
Diagramas da cabeça de um lagarto, em vista
lateral, mostrando o mecanismo de alimentação.
As setas laranjas largas mostram as linhas de ação
dos músculos, com a largura representando o
nível relativo da atividade muscular. As setas
estreitas mostram a direção do movimento dos
componentes esqueléticos. A. Abertura lenta. B. Pterigoideo
Esterno-hioideo
Abertura rápida. C. Fechamento rápido.
D. Fechamento lento/poder do golpe. D. Fechamento lento/potência do golpe
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação
EN FO Q U E 16- 1 Cinese craniana ou mobilidade intracraniana
“Cinese craniana” é o termo para o movimento relativo en-
tre partes adjacentes do crânio (por exemplo, entre a caixa
craniana e o focinho; Figura 16-14B). A cinese craniana está
presente em uma grande variedade de vertebrados, mas foi
perdida nos mamíferos. É uma característica primitiva dos
tetrápodes e sofreu diferentes modificações em muitas linha-
gens evolutivas. As serpentes do grupo Viperidae (figuras A e B)
apresentam um alto grau de cinese craniana: a caixa craniana
é sólida, mas a perda do teto temporal libera o osso esqua-
mosal para se movimentar lateral e rostralmente; o quadrado
apresenta uma articulação móvel com o esquamosal; um liga-
mento conecta as extremidades rostrais das duas metades da
mandíbula, permitindo que elas se separem; a contração dos
músculos protrator e levantador do pterigoideo puxa o palap-
terigoide para a frente e para cima; a maxila, que apresenta
presas altamente especializadas, é empurrada para a frente
e rotacionada, resultando na projeção da presa. Ao mesmo
tempo, o esquamosal move-se para cima e o quadrado move-
-se anterior e lateralmente, enquanto a mandíbula é abaixada
pela musculatura depressora da mandíbula, produzindo uma
enorme abertura da boca. O fechamento da boca resulta na
depressão e na retração do arco palatopterigoideo. Durante a
deglutição, o arco palaptorigoideo é protraído e retraído, agin-
do, na verdade, como uma catraca, com cada um dos lados
podendo ser protraído e retraído independentemente. Juntos,
eles puxam a presa para o esôfago. A cinese craniana possibili-
Esquamosal
Quadrado
Maxila
Palatoquadrado
A. Cascavel com presas retraídas.
547
ta que as cobras engulam presas grandes e inteiras depois que
as tenham imobilizado por constrição ou injeção de veneno.
Os crânios cinéticos também alcançaram um alto grau de
desenvolvimento durante a radiação adaptativa das aves mo-
dernas. Funcionalmente, os crânios das aves podem ser divi-
didos em quatro unidades: (1) a caixa craniana, (2) o palato
ósseo e o quadrado, (3) a mandíbula superior e (4) a mandí-
bula inferior (figuras C e D). O quadrado permite movimentos
anteroposteriores; o palato ósseo também desliza para a fren-
te e para trás. A articulação do tipo dobradiça está presente
na junção frontonasal. O protrator do pterigoide participa da
cinese ao transmitir sua força para a frente, em direção à base
da mandíbula superior, próximo à articulação transversal da
junção frontonasal, causando a rotação do bico para cima.
O músculo depressor da mandíbula a abaixa, e os músculos
pterigoideo e adutor da mandíbula abaixam a mandíbula su-
perior, garantindo o fechamento das mandíbulas.
Acredita-se que a cinese craniana das aves aumente a ca-
pacidade de manipulação das mandíbulas, já que um con-
junto versátil de forças precisas é bastante valioso para abrir
sementes ou obter partes comestíveis, para prensar materiais
na construção dos ninhos, para alisar as penas, ou para efe-
tuar outras atividades. A cinese craniana também promove a
absorção de impactos em aves como os pica-paus, além de
permitir que as aves mantenham uma linha estável de visão
enquanto se alimentam.
Ectopterigoide
Esquamosal
Levantador
do pteriogoide
Quadrado
Protator do
pteriogoide
B. Cascavel com presas protraídas para o ataque.
(Continua)
548 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
Cinese craniana ou mobilidade intracraniana
EN FO Q U E 16- 1 (continuação)
Complexo adutor
da mandíbula Caixa craniana
Articulação do tipo
dobradiça na junção
frontonasal
Mandíbula
superior
Mandíbula
Pterigoideo
C. Galinha com a mandíbula fechada.
A cinese craniana em uma cascavel (A e B) e em uma galinha (C e D), mostrando a mobilidade dos complexos palapterigoideo e quadrado e
da articulação do tipo dobradiça na junção frontonasal.
Os quatro estágios do ciclo de alimentação são encon-
trados em todos os mamíferos estudados, inclusive nos
humanos. A abertura lenta começa com as ações (das
porções) anterior e posterior do músculo digástrico (Fi-
gura 16-15A). O papel do músculo digástrico na abertura
da mandíbula é uma característica recente, única de ma-
míferos; esse músculo substituiu o sistema mais antigo de
abertura da mandíbula de répteis e anfíbios, em que a mus-
culatura depressora da mandíbula puxava um processo do
osso articular da mandíbula. Nos mamíferos, o osso arti-
cular foi modificado em um ossículo auditivo. A abertura
lenta é efetivada principalmente pelo músculo digástrico, e
o hioide move-se para a frente por causa da contração do
gênio-hioideo. Assim como nos répteis, a abertura lenta é
seguida pela abertura rápida, quando a abertura bucal au-
menta rapidamente pela atividade dos músculos esterno-
-hioideo e gênio-hioideo, puxando a mandíbula para baixo
(Figura 16-15B). Essa ação é possível porque o hioide é
estabilizado por contrações simultâneas das porções ante-
rior e posterior do digástrico. No próximo estágio (fecha-
mento rápido), a mandíbula é elevada rapidamente pelas
contrações dos músculos masseter e pterigoideo (Figura
16-15C). O estágio final, fechamento lento/potência do
golpe, é caracterizado por fortes contrações dos múscu-
los masseter, pterigoideo e temporal, enquanto o hioide
move-se para trás (Figura 16-15D). Durante esse estágio,
o alimento é cortado em pedaços menores.
A mastigação exige uma oclusão precisa dos dentes in-
feriores em relação aos superiores. Conforme o alimen-
to é obtido e processado, essas posições podem mudar.
O movimento da mandíbula inferior para frente permite
aos roedores a utilização de seus dentes incisivos enquanto
Protrator do pterigoide
Depressor da
Palato ósseo mandíbula
Quadrado
Músculos hioideos
D. Galinha com a mandíbula aberta.
mastigam a comida, e o movimento da mandíbula infe-
rior para trás lhes permite utilizar os dentes molares para
triturar a comida. Os dentes incisivos e molares não são
utilizados ao mesmo tempo. Os roedores e os elefantes
trituram seu alimento com movimentos da mandíbula in-
ferior para a a frente e para trás, ao passo que a maioria
dos outros herbívoros mastiga com a movimetação das
mandíbulas de um lado para outro. Um carnívoro move
sua mandíbula inferior lateralmente para utilizar primeiro
os dentes carniceiros de um lado e depois do outro antes
da mastigação. Um mamífero geralmente mastiga apenas
de um lado da boca por vez.
Os dentes, a forma e o tamanho das mandíbulas, a for-
ma e a posição da articulação mandibular, e o tamanho e
a disposição dos músculos da mandíbula são adaptados
ao tipo de alimento ingerido. Uma comparação da me-
cânica da mandíbula de um carnívoro e de um herbívo-
ro é um bom exemplo das diferentes adaptações (Figura
16-16): a articulação da mandíbula de um carnívoro fica
no mesmo plano horizontal que os dentes, sendo eficaz
para cortar o alimento porque aproxima os dentes molares
como as lâminas de uma tesoura, com os dentes carnicei-
ros, que ficam mais próximos da articulação, sendo utili-
zados primeiro. A articulação mandibular é formada por
um côndilo mandibular cilíndrico que se ajusta em uma
fossa mandibular transversal; tal configuração restringe os
movimentos para trás e para a frente da mandíbula infe-
rior, mas permite que se mova levemente para os lados e
para cima e para baixo. A articulação mandibular de um
herbívoro, pelo contrário, encontra-se em um plano dife-
rente do plano dos dentes, que fica bem acima do plano
dos dentes nos coelhos, mas às vezes fica abaixo, como era
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 549

Masseter + pterigoideo

Digástrico
posterior

Digástrico
posterior
Esterno-hioideo
Hioide
Digástrico anterior
Gênio-hioideo Digástrico anterior
Gênio-hioideo
A. Abertura lenta B. Abertura rápida

Temporal Temporal

Digástrico
Digástrico
posterior
posterior

Esterno-hioideo Masseter + pterigoideo Hioide

C. Fechamento rápido Masseter + pterigoideo
D. Fechamento lento Esterno-hioideo

FIGURA 16-15
Diagramas da cabeça de um felino, em vista lateral, mostrando o mecanismo de alimentação. As setas laranjas largas mostram as
linhas de ação dos músculos, com a largura das setas representando o nível relativo da atividade muscular. As setas estreitas mostram
a direção do movimento dos componentes esqueléticos. A. Abertura lenta. B. Abertura rápida. C. Fechamento rápido.
D. Fechamento lento/potência do golpe.

o caso em alguns dinossauros herbívoros. Como conse-
quência, todos os dentes molares de um lado são utiliza-
dos concomitantemente, como se fossem as duas superfí-
cies de um quebra-nozes. O côndilo e a fossa mandibular
formam superfícies relativamente achatadas, o que confere
a liberdade de movimentos necessária à mandíbula infe-
rior para triturar os alimentos.
O músculo temporal é desenvolvido nos carnívoros e
constitui mais da metade da musculatura adutora. Ele se
origina em uma grande fossa temporal e se insere no lon-
go processo coronoide da mandíbula, configuração que
dá a esse músculo um longo braço de alavanca e, con-
sequentemente, uma vantagem mecânica. O braço de
alavanca é a distância perpendicular entre a linha de ação
do músculo e o fulcro (articulação mandibular) sobre o
qual ele age (figuras 16-16A, 16-16C e 16-16E). O com-
ponente vertical da linha de ação do músculo provê uma
poderosa força de mordida, e o componente horizontal
puxa a mandíbula para trás para dentro da fossa mandi-
bular e mantém a integridade da articulação. Essa força de
retração para trás é particularmente importante para um
carnívoro, porque ele compensa a grande força exercida na
parte frontal da mandíbula conforme puxa sua presa com
seus dentes caninos. O músculo masseter na superfície la-
teral da mandíbula e o músculo pterigoideo na superfície
medial contribuem para a força da mordida e formam um
complexo muscular que move a mandíbula inferior de um
lado para outro a fim de empregar os dentes carniceiros.
550 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Processo coronoide
Fossa temporal Processo coronoide Fossa temporal

Processo angular Processo

angular
Fossa massetérica
Fossa massetérica

A. Crânio de um felino B. Crânio de um coelho

Braço de momento
Braço de momento do músculo temporal
Linha de ação do do músculo temporal Linha de ação do
músculo temporal músculo temporal
Processo
Processo coronoide condiloide

Processo Linha de ação do

condiloide músculo masseter
Linha de ação do superficial
músculo masseter
superficial

Braço de momento
do músculo masseter

C. Mandíbula de um gato D. Mandíbula de um coelho Braço de momento

do músculo masseter
Articulação da
Temporal mandíbula

Temporal

Articulação da
mandíbula

Masseter Masseter

E. Músculos de fechamento da mandíbula de um gato F. Músculos de fechamento da mandíbula de um coelho

FIGURA 16-16
A mecânica da mandíbula de um carnívoro, representada com base em um felino (coluna esquerda), e a de um herbívoro,
representda com base em um coelho (coluna direita). As linhas através dos dentes indicam a forma que os dentes superiores e
inferiores se unem com o fechamento das mandíbulas: como uma tesoura em um carnívoro (A) ou como um quebra-nozes em
um herbívoro (B). Em um carnívoro (C), o braço de momento mais longo do temporal intensifica a função muscular, ao passo que
o herbívoro (D) possui um masseter mais poderoso devido ao maior comprimento de seu braço de momento. A localização da
articulação das mandíbulas e os tamanhos relativos dos músculos masseter e temporal diferem significativamente entre carnívoros e
herbívoros (E e F).
Fonte: A-D, baseado em Walker e Homberger.
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação
Em um nítido contraste, os músculos masseter e pteri-
goideo de um herbívoro formam a maior parte da muscu-
latura adutora. A posição alta da articulação mandibular e
o processo angular aumentado da mandíbula aumentam
o comprimento do braço de alavanca e conferem maior
vantagem mecânica a esses músculos (figuras 16-16B, 16-
16D e 16-16F). O masseter geralmente é composto por
duas camadas de fibras com linhas de ação quase perpen-
diculares entre si que fornecem forças para a frente e para
trás e forças verticais fortes. O masseter e o pterigoideo
posicionam os dentes e fornecem a maior parte das forças
complexas necessárias para triturar os alimentos. Nenhu-
ma grande força para frente é direcionada à parte frontal
das mandíbulas. O músculo temporal, a fossa temporal e
o processo coronoide são pequenos.
O palato
O teto da cavidade oral é chamado palato. Nos vertebra-
dos aquáticos, o palato é achatado e liso, ao passo que, nos
vertebrados terrestres, ele apresenta saliências. Muitos pei-
xes e tetrápodes primitivos possuem dentes palatais. Um
par de narinas internas, as coanas, abrem-se próximo à
extremidade rostral do palato nos peixes com coanas, anfí-
bios, répteis, aves e mamíferos (Figura 16-17). Acredita-
-se que as coanas dos peixes que as possuem atuem como
saídas para as correntes olfativas de água que circulam por
suas cavidades nasais. As coanas dos tetrápodes são parte
das passagens de ar do sistema respiratório. A maioria dos
tetrápodes possui órgãos vomeronasais e suas entradas
podem estar associadas às coanas ou podem ser entradas
independentes, perfuradas no palato (Capítulo 12). Em
muitos répteis e aves, pequenas dobras palatais estão pre-
Dentes vomerinos
Coana
Dentes
maxilares
Assoalho
da órbita
Tuba
auditiva
Esôfago Ângulo de corte
da mandíbula
A. Sapo B. Lagarto
FIGURA 16-17
Diagramas do palato de alguns tetrápodes, em vista ventral. A. Sapo. B. Lagarto. C. Cachorro.
Fontes: A, baseado em Walker (1998); b-c, baseado em Romer e Parsons.
551
sentes lateral e caudalmente às coanas e formam sulcos
que dão continuidade às passagens de ar mais caudalmen-
te (Figura 16-17B). Um palato duro ósseo, que mais tar-
diamente veio a separar as passagens das cavidades oral e
nasal, originou-se a partir de dobras semelhantes nos cro-
codilos, em grupos basais de Therapsida e nos mamíferos
(Capítulo 7). Um palato mole segue caudalmente a partir
do palato duro dos mamíferos e divide a parte rostral da
faringe em partes nasal e oral. Juntos, os palatos duro e
mole constituem o palato secundário (Figura 16-17C).
O palato duro de muitos mamíferos possuem rugas pala-
tais transversais cornificadas que podem ajudar a prender
o alimento durante a mastigação. As placas cornificadas
das baleias sem dentes, usadas na alimentação por suspen-
são, desenvolveram-se a partir de cristas semelhantes.
Língua, bochechas e lábios
A principal diferença entre a alimentação nos meios aquá-
tico e terrestre é o mecanismo de transporte de alimentos.
Na água, as correntes de água criadas pelos movimentos
dos ossos do crânio e do hioide transportam a presa para
dentro da boca e da cavidade faríngea. Em contraste, os
vertebrados terrestres dependem de movimentos da lín-
gua. A língua se desenvolve no assoalho da cavidade buco-
faríngea em muitos vertebrados. A lampreia tem uma “lín-
gua” protrusível que possui dentes córneos e é usada para
raspar a carne da presa. Na maioria dos peixes, o basal, um
elemento ventral mediano do hioide, forma uma estrutura
semelhante à língua chamada língua primária, que não
é muscular. Em algumas espécies, ela apresenta dentes. A
língua primária de um peixe não desempenha um papel no
transporte nem na manipulação dos alimentos.
Abertura do órgão Abertura do ducto
vomeronasal nasopalatino para o
sob a dobra órgão vomeronasal
Coana
Palato
duro
Dobra do
palato
Palato
mole
Tonsila
palatina
Tuba auditiva
C. Cachorro Coana
552 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
As línguas musculares móveis dos tetrápodes são su-
portadas pelo hioide e pelos arcos branquiais anteriores
e invadidas pela musculatura hipobranquial (Capítulo
10). Apenas a região mais caudal da língua dos tetrápo-
des é homóloga à língua primária dos peixes. O restante
da língua de um anfíbio é chamado campo glandular e
se desenvolve como uma elevação ventromedial entre o
hioide e os arcos e mandibulares. Nos amniotas, um par
de saliências linguais laterais mais rostrais foi adicionado
ao campo glandular, agora chamado tubérculo ímpar, e
à língua primária (Figura 16-18A). A língua muscular de
todos os tetrápodes desempenha um papel importante no
transporte e na deglutição do alimento. Nos mamíferos,
ela também posiciona o alimento entre os dentes superio-
res e inferiores.
Os movimentos da língua têm sido estudados por meio
de imagens sequenciais de raio X de línguas nas quais fo-
ram implantados marcadores rádio-opacos (Figura 16-
19). Tanto nos répteis como nos mamíferos, os movi-
mentos da língua estão relacionados aos movimentos do
hioide e das mandíbulas nos quatro estágios previamente
discutidos. Durante a abertura lenta, a mandíbula inferior
abre-se lentamente e a língua e o hioide movem-se para a
frente e para cima. Contrações e expansões também ocor-
rem entre diferentes partes da língua muscular (Figura
16-19). Primeiro, a região anterior se expande e se move
para a frente sob o alimento. Ela então se contrai para trás
sob o alimento e a língua, como um todo, move-se para
a frente segurando o alimento contra o palato. No final
do estágio de abertura lenta, a língua e o hioide estão em
suas posições mais anteriores e a língua está sob o alimen-
to (Figura 16-19B). Durante a abertura rápida, a boca se
abre rapidamente enquanto a língua e o hioide são arrasta-
dos posteriormente, carregando o alimento de volta para
cavidade bucal (Figura 16-19C). O fechamento rápido é
Protuberâncias Campo glandular
laterais da língua ou tubérculo ímpar
Epiglote
Ponto de evaginação
da glândula tireoide
Glote
Laringe Língua “primária”
A. Língua de um mamífero em desenvolvimento B. Salamandra
FIGURA 16-18
Desenvolvimento e estrutura da língua. A. Desenvolvimento da língua de um mamífero, em vista dorsal. B. Língua de uma salamandra
Plethondontidae capturando um inseto. C. Língua e o aparelho hioide de suporte de um pica-pau.
Fontes: A, baseado em Corliss; B, adaptado de Noble (1931).
caracterizado pela adução rápida da mandíbula enquanto
a língua e a hioide continuam a se mover para trás. O ciclo
é concluído com o fechamento lento, sem que uma grande
força de mordida seja aplicada pelos músculos adutores. A
língua e o hioide revertem suas direções e movem-se para
a frente (Figura 16-19D). Um número variável de ciclos
de transporte carregará o alimento pela cavidade oral, e
o transporte é regularmente interrompido pelos ciclos de
mordida, durante os quais a língua se move para a frente
ou para os lados na abertura rápida, posicionando o ali-
mento entre os dentes para ser mastigado no fechamento
rápido.
Nos mamíferos, os movimentos da língua também
resultam dos movimentos da mandíbula e do hioide, e
do movimento produzido pela própria língua. Os mo-
vimentos da língua de felinos estão associados aos perfis
característicos dos movimentos da mandíbula e do hioide,
como descrito nos quatro estágios do ciclo de transporte
dos répteis (Figura 16-19), com exceção da longa dura-
ção (> 45% da duração do ciclo) do estágio de abertura
lenta. A língua move-se para a frente durante o estágio de
abertura lenta e para trás durante a maior parte do restante
do ciclo de transporte. Durante esse estágio estendido de
abertura lenta, a língua dos felinos se expande e se projeta
sob o alimento. O comprimento da língua nesse momen-
to é cerca de 60% maior que a da língua retraída. A língua
carregando alimento e se movimentando para a frente se
projeta para as rugas palatais; esse contato com as rugas
impediria que o alimento se movesse para a frente, junto
com a língua, e o manteria posicionado mais posterior-
mente. A retração e o encurtamento da língua em outros
estágios do ciclo acontecem com a língua longe do palato.
A protração e a extensão da língua contra as rugas pala-
tais, seguidas pela retração e pelo encurtamento da língua
para longe do palato formam a base do mecanismo de
Corno do hioide (arco III)
Glote
Hioide
Traqueia
C. Pica-pau
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 553

A. Fechada transporte de alimentos na cavidade oral dos mamíferos

(Thexton e McGarrick, 1989).
A língua muitas vezes é usada na obtenção de alimen-
tos, e a maioria dos sapos e das salamandras e alguns lagar-
tos, como os camaleões do Velho Mundo, podem projetar
rapidamente parte de sua língua para fora da boca para
capturar o alimento (Figura 16-18B), que fica aderido à
Marcadores ponta da língua, pois esta é coberta por um muco visco-
implantados Hioide so. Um pica-pau possui uma língua espinhosa e comprida
na língua que é suportada por um aparelho hiobranquial elaborado,
parte do qual é abrigado em um tubo ósseo que se curva
ao redor da parte de trás do crânio (Figura 16-18C). De-
B. Abertura lenta pois de ter feito um buraco em uma árvore com o bico,
o pica-pau projeta sua língua para capturar um inseto ou
Alimento uma larva. Os mamíferos que se alimentam de formigas
e cupins também obtêm o alimento com suas línguas
compridas e viscosas. Alguns dos músculos da língua do
tamanduá-bandeira estendem-se caudalmente a ponto de
se aproximarem da extremidade posterior do esterno. As
papilas espinhosas da língua dos gatos e de outros carní-
voros ajudam os animais a raspar a carne de um osso.
Língua
A língua também é usada de muitas outras formas: a
presença de papilas gustativas e outros receptores a torna
um importante órgão sensorial; as cobras e alguns lagartos
possuem línguas protrusíveis e bifurcadas, que são usadas
C. Abertura rápida em associação com o órgão vomeronasal para detectar pis-
tas olfativas (Capítulo 12); a ofegação, mecanismo obser-
vado em cachorros e outros mamíferos, é importante para
a evaporação da água da superfície da língua, ajudando na
regulação da temperatura do corpo; nós, humanos, ob-
viamente, usamos nossa língua na fala e na manipulação e
deglutição da comida.
Os lábios e as bochechas carnosas que caracterizam os
marsupiais e os mamíferos placentários auxiliam a língua
na manipulação do alimento dentro da boca, além de se-
rem usados pelos recém-nascidos para sugar o leite dos
mamilos ou mamas da mãe. Os monotremados possuem
bicos córneos e, por isso, não podem sugar; assim, os fi-
lhotes de monotremados chupam os pelos sobre os quais
D. Fechamento lento o leite é secretado em vez de sugarem o leite diretamente
dos mamilos. Em muitas espécies de roedores, parte de
cada bochecha é evaginada abaixo dos músculos faciais
para formar um par de grandes bolsas nas quais a comida
pode ser temporariamente armazenada.

FIGURA 16-19
Representações dos quatro estágios do transporte de
alimentos no lagarto Ctenosaurus, feitas a partir de um filme
cinerradiográfico. Os pequenos pontos na região da língua
são os marcadores da língua e do hioide.
Fonte: Baseado em Smith.
Glândulas orais
A maioria dos peixes não possui glândulas orais, exceto
por células secretoras de muco dispersas. As lampreias são
uma notável exceção: elas possuem um par de grandes
glândulas que secretam o anticoagulante necessário para
manter o sangue da presa fluindo livremente à medida que
554 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
elas se alimentam dele. As glândulas orais, incluindo as
glândulas salivares multicelulares, são bem desenvolvidas
nos vertebrados terrestres. Suas secreções mucosas e aquo-
sas lubrificam o alimento e facilitam sua manipulação e
deglutição. As glândulas salivares modificadas de algumas
cobras produzem os venenos hemolíticos ou neurotóxicos
que são injetados na vítima pelas presas, imobilizando-a.
A secreção das enzimas digestivas não é uma função im-
portante das glândulas salivares da maioria dos vertebra-
dos terrestres, embora alguns anfíbios e mamíferos sinteti-
zem uma pequena quantia de amilase salivar, uma enzima
que ativa a hidrólise do amido.
As cavidades orais dos mamíferos são particularmente
bem equipadas com células secretoras dispersas e grandes
glândulas salivares (Figura 16-20). A maioria dos mamífe-
ros possui glândulas parótida, mandibular e sublingual
bem desenvolvidas, e algumas espécies possuem uma
glândula zigomática no assoalho da órbita e glândulas
bucal e molar abaixo da membrana mucosa dos lábios.
A saliva é composta principalmente por secreções aquosas
e mucosas que são importantes para lubrificar o alimento
durante a mastigação e a deglutição. Os humanos estão
entre os poucos mamíferos que secretam amilase salivar.
A digestão do amido tem início durante a mastigação e
continua no estômago até que a alta acidez das secreções
gástricas interrompa a ação da amilase. A saliva de uma
vaca, quando engolida, provê um meio de cultura em uma
das câmaras do estômago, o rúmen, no qual as bactérias
que fazem a digestão da celulose se multiplicam (Capítulo
17); uma vaca produz mais de 100 litros de saliva por dia.
Toxinas são produzidas pelas glândulas salivares de alguns
insetívoros, e um anticoagulante é secretado pelas glându-
las salivares dos morcegos-vampiro.
Glândula parótida
Glândula
zigomática
Abertura do ducto
da glândula parótida Glândula mandibular
sob o lábio, próximo
Glândula sublingual
ao dente carniceiro
Abertura dos ductos mandibular e sublingual
sob a língua, próximo à linha central
FIGURA 16-20
As glândulas salivares de um felino.
Fonte: Baseado em Walker e Homberger.
A evolução do mecanismo de
alimentação dos vertebrados
Grandes mudanças no sistema de alimentação e no com-
portamento se originaram ao longo da evolução dos ver-
tebrados (Figura 16-21). Reilly e Lauder (1990) identifi-
caram como primitivas as seguintes cinco características:
1. O transporte da presa é realizado pelas correntes de
água dentro da cavidade oral.
2. O tamanho da abertura da boca permanece constante
antes da fase de abertura rápida.
3. A abertura da boca é resultado da depressão pronun-
ciada da mandíbula inferior (pelo músculo esterno-
-hioideo) e da elevação da cabeça (pelos músculos epa-
xiais).
4. Uma fase de recuperação sucede a ingestão da presa.
5. A retração da hioide pelo esterno-hioideo é simultânea
ao estágio da abertura rápida.
Essas características estão presentes em todos os peixes
ósseos e nos tubarões. A única característica que perma-
nece semelhante em todos os vertebrados é a quinta. Nos
tetrápodes, uma língua muscular se desenvolveu para o
transporte da presa dentro da cavidade oral, função que
se tornou mais elaborada e importante nos amniotas. Ou-
tras três características se modificaram nos amniotas: (1) a
mastigação e o ciclo de transporte da presa começam com
o estágio de abertura lenta antes do estágio de abertura rá-
pida, (2) a abertura da boca é resultado do rebaixamento
da mandíbula em vez da elevação da cabeça e (3) o está-
gio de recuperação não é mais distinto. Duas inovações
evolutivas surgiram nos amniotas: a alimentação inercial e
um ciclo mastigatório de quatro estágios para o processa-
mento dos alimentos na boca. Em muitos répteis e aves,
especialmente aqueles com línguas reduzidas ou especia-
lizadas, observa-se a alimentação inercial. Uma vez que
a presa é capturada, a cabeça é puxada rapidamente para
trás, impondo um movimento posteriormente direciona-
do sob a presa (Smith, 1986). As mandíbulas são, então,
abertas rapidamente e a cabeça é impulsionada para a fren-
te de modo a englobar a presa. Esses impulsos inerciais
são repetidos até que a presa chegue ao esôfago. A maioria
das aves, das cobras e dos lagartos carnívoros emprega a
alimentação inercial, que envolve essa movimentação rá-
pida de aceleração-desaceleração dos complexos cranial e
cervical.
Com o surgimento do complexo ciclo mastigatório de
quatro estágios, os amniotas passaram a usar suas mandí-
bulas e línguas não apenas para transportar toda a presa ou
pedaços grandes de alimentos para o esôfago, mas também
para morder, alinhar, mastigar, compactar e transportar o
alimento para o esôfago. Esse processamento altamente
eficiente do alimento proporcionou uma maior taxa de di-
gestão de uma ampla variedade de alimentos.
 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 555

Actinopterygii

Dipnoi

1. Transporte da presa para dentro da cavidade oral por meio

de correntes de água
2. Abertura constante da boca antes da fase de abertura Amphibia
rápida.
3. Abertura da boca causada pela depressão da mandíbula
inferior e pela elevação da cabeça
4. Fase de recuperação presente

Tetrapoda
Testudines

Reptila
5. Retração do hioide simultânea à fase de abertura rápida

Amniota
6. Transporte do alimento para dentro da cavidade
oral por meio de movimentos da língua
Diápsida

7. Fase de abertura lenta

antes da abertura rápida Mammalia

8. Fase de recuperação ausente

9. Alimentação inercial
10. Ciclo mastigatório de quatro estágios para
o processamento de alimentos dentro da
cavidade oral
11. O tamanho da abertura da boca aumenta
principalmente pela depressão da
mandíbula inferior

FIGURA 16-21
A evolução dos padrões de alimentação dos vertebrados. Fonte: Adaptado de Reilly e Lauder (1990).

RESUMO
1. Os vertebrados obtêm a comida e outros nutrientes
necessários para sustentar seu metabolismo por meio
do sistema digestivo. Os alimentos devem ser ingeri-
dos, às vezes quebrados mecanicamente, transporta-
dos pela boca, engolidos e digeridos quimicamente.
2. O revestimento e os derivados glandulares do trato
digestivo desenvolvem-se a partir do arquêntero endo-
dérmico. O resto da parede se desenvolve a partir do
mesênquima, sendo que a maior parte vem da meso-
derme esplâncnica. O estomodeu ectodérmico forma
a cavidade oral, ao passo que o proctodeu, também
ectodérmico, contribui com a cloaca.
3. Urocordados, cefalocordados e lampreias em estágio
larval alimentam-se por filtração. Muitos tipos de
mecanismos de alimentação são observados entre os
vertebrados. A maioria dos peixes e dos tetrápodes
aquáticos alimenta-se por sucção, mas muitos peixes
se alimentam por captura ativa da presa. No geral,
muitos vertebrados terrestres se alimentam por inér-
cia. Os mamíferos mastigam o alimento.
4. O esmalte e a dentina dos dentes são semelhantes ao
esmalte e dentina das escamas ósseas. O esmalte é
produzido pelos ameloblastos do órgão do esmalte e
a dentina, pelos odontoblastos.
5. Na maioria dos vertebrados, os dentes são ligados
frouxamente às mandíbulas ou aos elementos esque-
léticos subjacentes (dentição acrodonte e pleurodon-
te), mas, quando as forças que agem nos dentes são
grandes, eles são posicionados em soquetes (dentição
tecondonte).
6. Ondas sucessivas de formação de dentes novos subs-
tituem os dentes ao longo de toda a vida da maioria
dos vertebrados, mas, na maioria dos mamíferos, a
substituição é limitada a um conjunto decíduo e um
conjunto permanente de dentes.
7. Todos os dentes possuem forma similar na maioria dos
vertebrados (isto é, são homodontes), e essa forma está
relacionada ao tipo de alimento ingerido e ao método
usado para obtê-lo. Nos terápsidas mais recentes e na
556 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
maioria dos mamíferos, os dentes são diferenciados e
têm diferentes funções (isto é, são heterodontes).
8. Os dentes começam a se desenvolver na maioria dos
mamíferos após o final do período de amamentação,
e o padrão de erupção e substituição garante a boa
oclusão, necessária para a mastigação.
9. Os incisivos são dentes tipicamente pequenos usados
para cortar, colher e pegar os alimentos. Os caninos
são dentes geralmente grandes, cônicos, usados para
agarrar, perfurar e matar a presa. A função primária
dos pré-molares é a de perfuração, e os molares com-
binam as ações de cortar e esmagar.
10. Os molares dos mamíferos ancestrais eram tricodon-
tes, com três cúspides arranjadas linearmente, e um
deslocamento das cúspides para uma configuração
triangular, como observado no grupo †Synetrodon-
ta aumentou o número de facetas de cisalhamento.
Marsupiais e placentários ancestrais tinham molares
tribosfênicos em que uma ponta baixa foi adicionada
aos molares inferiores associada à nova função de es-
magar o alimento em adição à ação de cisalhamento
original.
11. Os dentes, principalmente os pré-molares e os mo-
lares, foram sofrendo modificações associadas a dife-
rentes dietas dos mamíferos. Os carnívoros contem-
porâneos têm um conjunto de dentes carniceiros de
cisalhamento cuja origem se deu a partir do último
pré-molar superior e do primeiro molar inferior.
Os onívoros e os herbívoros mais antigos têm mo-
lares bunodontes, de coroa baixa, com tipicamente
quatro cúspides arredondadas. As cúspides formam
cristas (molares lofodontes) ou meias-luas (molares
selenodontes) nos herbívoros mais especializados. Os
herbívoros que se alimentam de alimentos altamente
abrasivos possuem molares de coroa alta.
12. Os peixes actinopterígeos do grupo “†Paleoniscoi-
des” alimentavam-se por captura ativa da presa. Ele-
var a cabeça e abaixar a mandíbula inferior produzia
uma grande abertura da boca e permitia ao peixe cap-
turar sua presa. As mandíbulas eram, então, fechadas.
13. A maioria dos tubarões captura a presa por uma com-
binação de alimentação por sucção e por captura ativa.
Eles podem formar uma grande abertura da boca ao
elevar o crânio e abaixar a mandíbula inferior.
14. Os peixes actinopterígios alimentam-se por sucção.
Muitas partes do crânio são altamente móveis, o ta-
manho da cavidade bucofaríngea é rapidamente au-
mentado e o alimento é sugado juntamente com uma
REFERÊNCIAS
As referências para este capítulo são combinadas com as refrên-
cias do Capítulo 17.
corrente de água. As modificações evolutivas na ca-
beça relacionadas à alimentação por sucção incluem:
(1) o alargamento e o aumento da mobilidade da
pré-maxila, acompanhados por mudanças na maxi-
la que possibilitam seu balanço para a frente e para
trás; (2) um aumento na orientação vertical do arco
palatopterigoideo; (3) um deslocamento anterior da
articulação mandibular; (4) a separação do opérculo
do teto do crânio e a evolução de uma articulação
móvel entre o opérculo e o arco palapterigoideo; e
(5) a evolução de mecanismos que transmitem o mo-
vimento e as forças desenvolvidas no hioide sobre a
mandíbula inferior.
15. As salamandras aquáticas também se alimentam por
sucção, e os padrões de alimentação assemelham-se
aos dos peixes actinopterígios exceto pelo músculo de-
pressor da mandíbula.
16. O alimento é transportado pela cavidade bucofarín-
gea dos anamniotas aquáticos por uma corrente de
água. Os movimentos repetidos das mandíbulas e do
hioide, que se assemelham aos movimentos usados
na captura da presa geram a corrente de água.
17. Os movimentos coordenados da mandíbula e da lín-
gua muscular substituem o fluxo de água pela boca dos
vertebrados terrestres. O ciclo de alimentação envolve
quatro fases: (1) abertura lenta, (2) abertura rápida,
(3) fechamento lento e (4) fechamento rápido com
o desenvolvimento de força suficiente para agarrar,
cortar, triturar ou mastigar os alimentos. Esses movi-
mentos são acompanhados pelo desenvolvimento de
um grau de cinese craniana na maioria dos répteis e
das aves, mas não nos mamíferos.
18. As bochechas e os lábios carnosos dos marsupiais e
mamíferos eutérios auxiliam na manipulação do ali-
mento e são usados pelos recém-nascidos durante a
amamentação.
19. A não ser pelas células dispersas produtoras de muco,
a maioria dos peixes não possui glândulas orais; no
entanto, elas são bem desenvolvidas nos tetrápodes.
As glândulas salivares dos mamíferos incluem as glân-
dulas parótida, mandibular, sublingual, zigomática,
molar e bucal. As glândulas de alguns mamíferos pro-
duzem amilase salivar.
20. As coanas abrem-se em um palato primário nos pei-
xes com coanas, anfíbios, répteis e aves. Nos mamí-
feros, um palato duro desloca a abertura das coanas
para a faringe e um palato mole divide a parte rostral
da faringe em partes nasais e orais.