Machine Translated by Google

Manuscrito aceito

Título: Construindo conceitos um episódio de cada vez: O

hipocampo e formação de conceito

Autores: Michael L. Mack, Bradley C. Love, Alison R.

Preston

PII: S0304-3940(17)30647-X
DOI: http://dx.doi.org/doi:10.1016/j.neulet.2017.07.061
Referência: NSL 33010

Aparecer em: Cartas de neurociência

Data de recebimento: 18-4-2017

Data revisada: 12-7-2017
Data aceita: 31-7-2017

Por favor, cite este artigo como: Michael L.Mack, Bradley C.Love, Alison R.Preston, Building
conceitos um episódio de cada vez: O hipocampo e a formação de conceitos, Neurociência
Cartashttp://dx.doi.org/10.1016/j.neulet.2017.07.061

Este é um arquivo PDF de um manuscrito não editado que foi aceito para publicação.
Como serviço aos nossos clientes, estamos fornecendo esta versão inicial do manuscrito.
O manuscrito passará por edição, composição e revisão da prova resultante
antes de ser publicado em sua forma final. Observe que durante o processo de produção
erros podem ser descobertos que podem afetar o conteúdo, e todas as isenções legais que
aplicam-se ao jornal pertencem.
Machine Translated by Google

Título: Construindo conceitos um episódio de cada vez: O hipocampo e o conceito

formação

Autores: Michael L. Macka , Bradley C. Loveb, c , Alison R. Prestond,e,f

Afiliações

aDepartment of Psychology, The University of Toronto, Toronto, ON, Canadá bExperimental

Psychology, University College London, Londres, Reino Unido

Instituto de Alan Turing, Londres, Reino Unido

dDepartamento de Psicologia, The University of Texas at Austin, Austin, TX, EUA eCenter for Learning

and Memory, The University of Texas at Austin, Austin, TX, EUA fDepartment of Neuroscience, The University

of Texas at Austin, Austin, TX, EUA

Autores Correspondentes

Michael L. Mack - mack@psych.utoronto.ca

Alison R. Preston - apreston@utexas.edu

Machine Translated by Google

Abstrato

Os conceitos organizam nossas experiências e permitem inferências significativas em novos

situações. Adquirir novos conceitos requer extrair regularidades em vários

experiências de aprendizagem, um processo formalizado em modelos matemáticos de aprendizagem. Esses

modelos postulam uma estrutura computacional que se alinha cada vez mais com a expansão

repertório de funções associadas ao hipocampo. Aqui, propomos os Episódios

to-Concepts (EpCon) modelo teórico da função hipocampal na aprendizagem de conceitos e

revisar evidências para os cálculos hipocampais que apoiam a formação de conceitos

incluindo integração de memória, polarização de atenção e erro de previsão baseado em memória.

Nós nos concentramos em estudos recentes que avaliaram diretamente o papel do hipocampo no conceito

aprendizagem com uma abordagem inovadora que combina modelagem computacional e

medidas sofisticadas de neuroimagem. Coletivamente, este trabalho sugere que a

o hipocampo faz muito mais do que codificar episódios individuais; em vez disso, adapta-se

transforma memórias episódicas inicialmente codificadas em conhecimento conceitual organizado que

impulsiona o novo comportamento.

Destaques

• O hipocampo se integra às experiências para apoiar comportamentos complexos.

• Os padrões de ativação no hipocampo são influenciados pela atenção seletiva.

• Esses processos hipocampais se alinham com relatos formais de aprendizagem de conceitos.

• Evidências recentes de fMRI apoiam o papel do hipocampo na formação do conceito.

Palavras-chave: hipocampo; aprendizagem de conceitos; memória episódica; atenção; erro de previsão;

modelagem computacional

2
Machine Translated by Google

Os conceitos definem os relacionamentos entre objetos semelhantes; eles representam combinações

de características compartilhadas por objetos do mesmo tipo e nos permitem reconhecer novas instâncias

de um conceito quando encontrado pela primeira vez. Os conceitos também servem como base para inferências sobre

propriedades que não foram ou não podem ser observadas diretamente. Para adquirir um conceito, devemos

experimente várias instâncias em episódios únicos e aprenda quais são os recursos

comuns aos exemplares conceituais e quais características diferenciam os conceitos. Ambos

dessas operações, extraindo semelhanças entre experiências relacionadas e distintamente

representando experiências semelhantes, são semelhantes às funções de memória episódica associadas a

o hipocampo [1-3]. Em particular, acredita-se que o hipocampo execute padrões

separação para diferenciar experiências sobrepostas em representações de memória distintas

[1,2]. A separação de padrões é complementada pela integração de memória, na qual o

hipocampo é pensado para codificar características da experiência atual, juntamente com

informações de experiências previamente codificadas resultando em memória integrada

representações que destacam pontos em comum entre as experiências [3,4]. Em outras palavras,

o que a aquisição de conceito requer em grande parte se sobrepõe às estratégias de codificação atribuídas ao

hipocampo.

A convergência teórica entre formação de conceitos e memória episódica

papel para o hipocampo na aquisição de conceitos. Embora o trabalho inicial do paciente tenha sugerido

caso contrário [5,6], achados subsequentes indicam que o hipocampo desempenha um papel fundamental na

representando conceitos. Por exemplo, “células-conceito” no hipocampo apresentam alta

seletividade para características conceituais em vez de perceptivas de eventos [7] e um relatório recente

relatório mostrou lesões hipocampais prejudicam a aprendizagem do conceito [8]. Aqui, revisamos

pesquisa de neuroimagem que começou a revelar os mecanismos precisos do hipocampo

que apoiam a formação e uso do conceito [9-14]. O sucesso desta pesquisa tem

dependia do surgimento de abordagens analíticas sofisticadas que combinam

contas matemáticas de teorias de aprendizagem psicológica com

abordagens de neuroimagem. Propomos a teoria de Episódios para Conceitos (EpCon)

modelo de formação de conceito no hipocampo, que liga evidências de episódios

memória e aprendizagem de categorias.

3
Machine Translated by Google

Conceitos de construção no hipocampo

Está bem estabelecido que o hipocampo é crítico para codificar e recuperar rapidamente

experiências de e para a memória [15,16]. No entanto, na última década, as teorias de

função do hipocampo se ampliou além da memória para episódios únicos [17,18] para

sugerem que o hipocampo desempenha o papel mais geral de construir

representações que abrangem múltiplas experiências [3], são sensíveis aos estados objetivos [19,20],

e orientar novas decisões [21-23]. Propomos que este repertório funcional expandido

situa o hipocampo como um local ideal para a formação de novos conhecimentos conceituais.

Central para esta proposta é o referencial teórico do EpCon que detalha como o

hipocampo transforma memórias episódicas em conceitos organizados.

O EpCon é motivado pelo notável paralelo entre a memória baseada no hipocampo

processos e um modelo computacional de aprendizagem de conceitos denominado SUSTAIN [24,25].

SUSTAIN postula que durante a nova aprendizagem, as representações conceituais são formadas por meio de

uma interação dinâmica de atenção seletiva e memória (correspondente hipocampo

processos são anotados em itálico, cada um dos quais será descrito mais adiante):

1) Quando apresentado a um estímulo, a atenção é direcionada para o recurso do estímulo

dimensões que são diagnósticas para o objetivo da tarefa de acordo com o estado atual da

conhecimento (preconceito atencional).

2) As informações de recursos de atenção ponderada promovem a recuperação de informações anteriores semelhantes

experiências de aprendizagem (conclusão do padrão). Essas memórias são usadas para prever um

rótulo de conceito.

3) Dependendo do resultado da previsão (erro de previsão baseado na memória), um novo

é criada uma memória distinta que une o estímulo atual e o

conceito (separação de padrões) e/ou uma representação de conceito existente é atualizada

incorporar o novo estímulo (integração). Este estado de conhecimento atualizado então

influencia a estratégia de atenção em experiências de aprendizagem subsequentes.

À medida que o aprendizado continua, esse processo se repete. A conclusão do padrão recupera anteriormente

representações integradas que destacam as características comuns de diagnóstico do conceito,

4
Machine Translated by Google

que, por sua vez, são atualizados com novas informações da experiência atual. Irrelevante

características são retiradas de representações de conceito, e exemplos de conceito são

organizados de acordo com sua semelhança nas características mais relevantes, com os mais típicos

exemplares ocupando uma posição central no espaço representacional. Aprendendo quais recursos

são comuns aos exemplares conceituais e quais características diferenciam os conceitos,

processo adaptativo transforma memórias episódicas inicialmente codificadas em

representações conceituais do conhecimento (Figura 1).

Os processos componentes deste quadro teórico para a aprendizagem de conceitos mapeiam para

as funções hipocampais de separação e conclusão de padrões, integração de memória e

erro de previsão baseado em memória, e a estrutura é ainda mais influenciada pelo fato de que

a codificação do hipocampo é influenciada pela atenção. O modelo EpCon é, portanto, um

ponte entre o formalismo de aprendizagem de conceitos do SUSTAIN e as funções do

hipocampo. É importante notar que a aprendizagem de conceitos é apoiada por muitos cérebros.

regiões (ver [26] para uma revisão recente); EpCon serve para destacar como o hipocampo é

um jogador importante no substrato neural mais amplo da aprendizagem de conceitos. Abaixo, revisamos o

evidência para EpCon, destacando as funções hipocampais complementares que são

implicado na formação do conceito.

Integração de memória

A integração de memória surge quando a experiência atual compartilha recursos com

experiências codificadas, que podem desencadear a conclusão do padrão hipocampal, resultando na

recuperação de memórias relacionadas. A experiência atual pode então ser codificada no

traço de memória reativado, resultando em uma representação atualizada que captura tanto o

características da experiência atual, bem como as da memória recuperada [1,3,27,28].

Uma onda de descobertas recentes convergiu para a existência de tais

representações no hipocampo que suportam comportamentos complexos de inferência [29-34].

Em particular, um estudo recente de fMRI humano por Schlichting e colegas [32] teve como alvo

a especificidade das representações integradas no hipocampo. Neste estudo,

5
Machine Translated by Google

os participantes aprenderam pares de novos objetos que compartilhavam um objeto comum (AB e BC)

antes de fazer julgamentos de inferência sobre os objetos indiretamente ligados pelo

objeto (AC; Figura 2). Criticamente, os participantes viram cada objeto antes e depois de aprender,

permitindo a investigação de mudanças relacionadas ao aprendizado nas representações neurais para o A

e itens C com análise de similaridade representacional (RSA). Essa análise revelou que

padrões neurais no hipocampo anterior para itens A e C indiretamente associados mostraram

maior similaridade após o aprendizado (Figura 2). Ao quantificar as mudanças relacionadas ao aprendizado em

ao nível dos elementos individuais dos episódios (isto é, objetos A e C), esses achados fornecem

evidência convincente para a integração da memória durante a codificação. Embora esses achados sejam

limitada a representações de memória formadas por experiências sobrepostas, segue que

mecanismos de codificação integrativa caracterizados neste estudo provavelmente estão subjacentes à formação

de representações mais complexas, incluindo cadeias de associações de várias etapas [35].

É importante ressaltar que este trabalho caracteriza como as experiências individuais de aprendizagem podem ser estendidas

e moldado para incluir características de experiências relacionadas, um processo que é fundamental

à formação de novos conceitos [24].

Erro de previsão baseado em memória

Erros são críticos para aprender conceitos; seja gerado por meio de avaliação interna ou

surpresa ou fornecida por feedback externo, modelos de aprendizado de conceito alavancam a previsão

erros e sinalização de incompatibilidade para orientar como o conhecimento anterior é atualizado com novos

informações [24]. A importância dos sinais de erro para a aprendizagem é paralela na memória

teorias que sugerem que o hipocampo, em particular a sub-região CA1, serve como

comparador que detecta quando novas experiências se desviam das expectativas baseadas na memória

[1,36]. De fato, o trabalho com roedores [37] e humanos [31,38-40] implicou CA1 em

sinalizando novidade, incompatibilidade ou erros. Este erro de previsão baseado em memória se estende a

expectativas derivadas do conhecimento conceitual [41]. Por exemplo, anterior

o envolvimento do hipocampo é maior durante a codificação de pares de palavras conceitualmente novos

(por exemplo, “banana roxa”) que são lembrados mais tarde [42].

6
Machine Translated by Google

Acredita-se que os sinais de erro de previsão do hipocampo desencadeiam processos de codificação que levam

para separação de padrões, no caso de grandes erros, ou forjar vínculos integradores entre os

experiência atual e memória anterior, no caso de erros menores [3,43,44]. Recente

trabalho com roedores mostrou aumento da atividade e plasticidade de CA1 na presença de novidade

[37]. Essa codificação relacionada à novidade levaria à ligação de padrões de atividade que refletem

não apenas o conteúdo perceptualmente disponível, mas também o conteúdo da memória reativada levando a

representações integradas. Em humanos, a sinalização de incompatibilidade de CA1 durante a codificação de

experiências sobrepostas foram mostradas para prever o sucesso subsequente em inferir

relações entre elementos de memória indiretamente relacionados [31]. Importante, tal CA1

a sinalização de incompatibilidade aumenta em repetições de sobreposição, mas não de não sobreposição

pares, consistente com erro de previsão baseado em memória [40].

Um estudo recente, em particular, examinou o erro de previsão baseado na memória no

hipocampo durante a aprendizagem do conceito [11]. Neste estudo, os participantes aprenderam a categorizar

objetos visuais em categorias com base em uma combinação de dimensões de recursos. Aprendendo

o desempenho foi quantificado com SUSTAIN [24] para derivar as previsões de tentativa por tentativa de

incerteza de decisão, um sinal latente que pode desencadear a codificação de novas informações com

conhecimento existente [36]. Esta medida de incerteza baseada em modelo correlacionada com

envolvimento do hipocampo ao longo da aprendizagem. Esses achados sugerem que a

hipocampo sinaliza mais do que novidade, mas indica o grau em que a corrente

a experiência se desvia do conhecimento conceitual existente.

Viés de atenção

Modelos de aprendizagem conceitual postulam que a atenção seletiva é um mecanismo chave que molda

representações durante a aprendizagem, enviesando a codificação para características e conceitos relevantes

ignorando dimensões irrelevantes [24]. Uma visão semelhante da atenção é encontrada em teorias

contas de memória, em que a atenção de cima para baixo influencia a codificação do hipocampo e

recuperação de acordo com os estados de meta atuais [45,46]. Ou seja, a atenção não é um hipocampo

computação per se, mas atua para impactar a função hipocampal. Evidência neural de

a influência da atenção no envolvimento hipocampal tem sido mista [47,48]; em vez de,

7
Machine Translated by Google

a atenção pode atuar em representações em padrões de atividade em todo o hipocampo. No

hipocampo de roedores, o mesmo ambiente é remapeado para diferentes códigos espaciais

dependendo de quais características importam para o estado objetivo atual do animal [49,50]. Especificamente,

quando apresentado a uma sugestão baseada em odor para uma recompensa alimentar que variou no local de teste para

experimental, células de lugar do hipocampo reconfiguradas dinamicamente para representar a localização do

odor recompensado em cada tentativa [49]. Esses achados sugerem que a atenção influencia rapidamente o

informação codificada em representações hipocampais.

Dois estudos recentes de fMRI em humanos [19,20] demonstraram que o hipocampo

as representações são moldadas por diferentes tarefas que requerem estratégias atencionais distintas.

Nesses estudos, a busca visual de imagens de salas por um estilo de arte de parede evocou

padrões hipocampais relativos à busca na mesma sala por um layout de sala específico.

Criticamente, esse remapeamento devido ao estado de atenção estava ligado ao comportamento da memória: Tarefa

informações relevantes foram melhor lembradas quando o hipocampo estava em uma tarefa

estado de codificação específico [20]. Esses achados oferecem evidências convincentes de que a atenção

melhora a codificação e recuperação de representações hipocampais distintas. Embora isso

trabalho apenas testou a contribuição da atenção para os processos de memória, é claro que

estratégia de atenção pode influenciar a codificação do hipocampo e motiva a noção de que

interações atenção-hipocampo estão em jogo durante a aprendizagem do conceito.

Relacionando diretamente a função do hipocampo com a formação do conceito com fMRI baseado em modelo

Vários estudos recentes testaram diretamente os paralelos entre

modelos de aprendizagem de conceitos e representação hipocampal de conceitos usando modelo

baseado em fMRI. Esses estudos motivam o modelo EpCon, demonstrando os links

entre os mecanismos hipocampais revisados acima (integração de memória, memória

erro de previsão baseado e desvio de atenção) e formação de conceito.

Davis, Amor e Preston, 2012

8
Machine Translated by Google

Davis e colegas [12] testaram a hipótese de que o hipocampo dinamicamente

recruta e molda as representações durante a aprendizagem do conceito. Eles exploraram isso

hipótese com aprendizado de categoria regra-mais-exceção em que o visual multidimensional

estímulos foram mapeados em categorias de acordo com uma regra unidimensional com o

exceção de dois itens que violaram a regra.

Davis et ai. previsões quantitativas derivadas para o envolvimento do hipocampo em todo

aprendendo com o SUSTAIN. De acordo com o SUSTAIN, os itens de exceção exigem a formação de

representações distintas que distinguem exceções de itens que seguem regras, enquanto

itens que seguem regras são suportados por representações abstratas que capturam suas

características médias através de um processo de integração. Davis et ai. propôs um hipocampo

papel na representação de itens de exceção e de seguimento de regras e previu que durante

aprendizagem, a ativação do hipocampo acompanharia a força de reconhecimento, uma medida modelo que

indica até que ponto um item de teste ativa as representações de categoria do SUSTAIN. No

tarefa regra-mais-exceção, a força de reconhecimento do SUSTAIN é caracterizada por dois aspectos

(Figura 3A): 1) Aumenta ao longo do aprendizado à medida que as representações de categoria armazenadas são atualizadas

para melhor representar a estrutura da tarefa de aprendizagem, e 2) os itens de exceção são suportados

por representações distintas que mostram maior força de reconhecimento do que seguir regras

Itens. Essas previsões de teste por teste de força de reconhecimento foram incorporadas diretamente

em análises de fMRI como regressores paramétricos. Como previsto, a ativação ao longo do aprendizado

no corpo e cauda do hipocampo rastreou significativamente as previsões de força de reconhecimento

(Figura 3A). Em outras palavras, como as representações de categorias flexíveis do SUSTAIN são

diferencialmente informativo para itens que seguem regras e exceções ao longo do aprendizado foi

refletido no envolvimento hipocampal.

Davis et ai. também investigou o erro de previsão baseado na memória durante o feedback.

Especificamente, eles derivaram uma medida de modelo, correção de erro, que indicava a diferença

entre a categoria prevista do SUSTAIN e a categoria real. A correção de erros serve

o importante papel de ditar o quanto as representações de categoria devem ser atualizadas após

cada julgamento. Assim como a força do reconhecimento, a correção de erros muda ao longo do aprendizado e

difere entre itens que seguem regras e itens de exceção (Figura 3B). Incluindo tentativa por tentativa

9
Machine Translated by Google

previsões de correção de erros como regressores paramétricos, Davis et al. encontrei esse feedback

atividade relacionada no hipocampo posterior rastreou esta medida de memória baseada

sinalização de erro de previsão (Figura 3B).

O Davis et ai. estudo oferece um argumento direto para o envolvimento hipocampal no conceito

formação. Uma previsão chave do SUSTAIN é que durante a aprendizagem, as representações são

flexivelmente adaptado para capturar a natureza de novos conceitos. E, uma regra mais exceção

paradigma fornece um forte teste dessa flexibilidade representacional, com itens distintos

representações específicas suportando exceções e protótipos abstraídos

representações capturando regras [13]. O Davis et ai. achados sugerem que tal

representações são formadas no hipocampo: as representações que seguem regras emergem

ao longo do aprendizado, integrando experiências sobrepostas e exceções distintas

representações de itens resultam da separação de padrões.

Mack, Amor e Preston, 2016

O conhecimento conceitual suporta a adaptação flexível a diferentes objetivos de aprendizagem. Mack et ai.

[14] perguntou como as representações conceituais de objetos visuais no hipocampo são

codificados de forma flexível para refletir os estados de meta em mudança. Neste estudo, os participantes aprenderam primeiro a

categorizar um conjunto de objetos multidimensionais em uma das duas categorias antes de aprender a

categorizar o mesmo conjunto de objetos em uma nova estrutura de categoria ortogonal. Os dois

problemas de aprendizagem foram definidos por uma regra unidimensional e um XOR bidimensional

regra com cada problema contando com dimensões de estímulos distintos (Figura 4A). Esse paradigma,

portanto, exigia que os participantes mudassem as estratégias de atenção entre os problemas para formar

novas representações conceituais que melhor apoiaram os objetivos de aprendizagem em mudança.

Mack et ai. alavancou as previsões quantitativas do SUSTAIN para realizar um

análise de dados de fMRI registrados durante os dois problemas de aprendizagem. Especificamente, o participante

estimativas de parâmetros de modelo específicos foram usadas para quantificar a natureza do objeto

representações aprendidas dentro do contexto dos problemas em mudança. Isso foi

realizado usando o modelo ajustado para prever o quão semelhante cada par de objetos era

dentro de cada problema de aprendizagem. Esperava-se que os mesmos dois itens pudessem ser semelhantes

10
Machine Translated by Google

ou diferentes dependendo do problema de aprendizagem, e até mesmo itens da mesma categoria

podem ser altamente diferentes dependendo dos vieses atencionais aprendidos e

representações. As matrizes de similaridade resultantes (Figura 4B) demonstraram que o

modelo previu representações conceituais subjacentes muito diferentes em todo o

problemas mesmo que os mesmos objetos visuais estivessem presentes em ambos os problemas.

A questão-chave colocada por Mack et al. [14] foi se a previsão de SUSTAIN de

reorganização entre os dois problemas de aprendizagem foi evidente em representações neurais em

o hipocampo. Para responder a essa pergunta, eles realizaram RSA baseado em modelo para comparar

a semelhança neural dos padrões de ativação do hipocampo para todos os pares de objetos visuais para

cada problema de aprendizagem, resultando em matrizes de similaridade neural específicas do problema. Se

representações hipocampais se reorganizam diante da mudança dos objetivos de aprendizagem, essas

as matrizes de similaridade neural devem corresponder às matrizes de similaridade baseadas em modelo.

Isto é exatamente o que foi encontrado; hipocampo anterior mostrou uma reorganização

representações através dos problemas de aprendizagem que correspondiam ao conceito de SUSTAIN

reorganização (Figura 4C). Essas descobertas demonstram que, à medida que os objetivos mudam e novos

conceitos devem ser aprendidos, as representações hipocampais se reorganizam em conjunto com

mudar a estratégia de atenção para refletir as informações relevantes para o objetivo atual.

É importante notar que esses estudos destacados [12,14] só foram possíveis por

alavancando as previsões quantitativas de como as representações conceituais são formadas e

organizado pelo aprendizado como formalizado em um modelo computacional. O poder preditivo de

essa abordagem deriva de uma explicação mecanicista abrangente do aprendizado de conceitos que

combina os cálculos de atenção seletiva, erro de previsão baseado em memória e

integração da memória. Ao alavancar modelos computacionais, os processos latentes e

representações da teoria da aprendizagem psicológica podem ser ligadas ao substrato neural da

formação do conceito.

Um papel para o hipocampo anterior?

Notavelmente, o trabalho revisado aqui implica hipocampo anterior na formação do conceito.

Essa região não apenas demonstrou formar códigos neurais integrados que capturam

11
Machine Translated by Google

semelhanças entre experiências individuais [14,31,32], também tem sido associado a

incerteza durante a aprendizagem do conceito [11]. Da mesma forma, funções de memória mais complexas que

dependem da integração e organização de experiências anteriores, como a memória autobiográfica

[51], representação esquemática [52] e imaginar o futuro [53,54] foram distintamente

associada ao hipocampo anterior. Anatomicamente, o hipocampo anterior é bem adequado

para as operações que mediam a formação do conceito. Colocar campos no hipocampo anterior

têm amplos campos receptivos [55], potencialmente permitindo representações que generalizam

entre episódios e relevância comportamental [56]. O hipocampo anterior também

conexões anatômicas com os córtices temporal anterior e pré-frontal medial [57], áreas

que podem estar envolvidos na recuperação de conceitos/esquemáticos previamente aprendidos.

informação durante a nova aprendizagem [56]. Embora estudos futuros sejam necessários para

caracterizam as propriedades funcionais do hipocampo anterior e como elas diferem

hipocampo posterior, as evidências atuais sugerem que ele pode desempenhar um papel importante na

formação do conceito.

Conclusão

A pesquisa sobre aprendizagem de conceitos e processos relacionados aqui revisada está de acordo com

outro trabalho recente sugerindo que o hipocampo desempenha um papel muito mais amplo na cognição

que originalmente se pensava [17,18]. O hipocampo parece ser o código integrador do cérebro

construtor, unindo elementos que compartilham características espaciais, temporais ou conceituais para

formam códigos relacionais que capturam as semelhanças e a organização de nossas experiências.

O hipocampo, é claro, não é a única região implicada na formação do conceito. Um

questão importante é como o hipocampo interage com outras regiões do cérebro para suportar

a aquisição de conhecimento de episódios individuais tanto imediatamente durante a aprendizagem

[14] e ao longo do tempo através da consolidação [58,59]. O objetivo do modelo EpCon discutido

aqui, no entanto, é unir um conjunto influente de teorias computacionais e neurobiológicas

de aprendizagem e memória [1-3,24,25,36], mais notavelmente SUSTAIN [24] e seu sistema neural

quadro [14,25]. Ao fazer isso, o EpCon fornece um meio de isolar os cálculos que o

hipocampo atua não apenas a serviço da aprendizagem de conceitos, mas da cognição mais

geralmente.

12
Machine Translated by Google

Reconhecimentos
Este trabalho foi apoiado pelo Conselho de Pesquisa em Ciências Naturais e Engenharia
[Descoberta Grant para MLM]; Instituto Nacional de Saúde Mental [F32-MH100904 para MLM;
R01-MH100121 para ARP]; o Leverhulme Trust [RPG-2014-075 para BCL]; o bem-vindo
Confiança [Prêmio de Investigador Sênior WT106931MA para BCL]; e o Instituto Nacional de
Saúde Infantil e Desenvolvimento Humano [1P01HD080679 para BCL].

13
Machine Translated by Google

Referências

[1] RC O'Reilly, JW Rudy, Representações Conjuntivas em Aprendizagem e Memória: Princípios da Função

Cortical e Hipocampal, Psychol. Rev. 108 (2001) 311–

345.

[2] K. Norman, R. O'Reilly, Modelagem Hipocampal e Contribuições Neocorticais para

Memória de Reconhecimento: Uma Abordagem de Sistemas Complementares de Aprendizagem, Psychol.

Rev. 110 (2003) 611-646.

[3] ML Schlichting, AR Preston, Integração de memória: mecanismos neurais e

implicações para o comportamento, Curr. Opinião. Comportamento Sci. 1 (2015) 1–8.

[4] AC Schapiro, NB Turk-Browne, MM Botvinick, KA Norman, Complementar

sistemas de aprendizagem dentro do hipocampo: uma abordagem de modelagem de rede neural para

reconciliando a memória episódica com a aprendizagem estatística, Philos. Trans. R. Soc. B Biol.

Sci. 372 (2017) 20160049.

[5] BJ Knowlton, LR Squire, O aprendizado de categorias: sistemas cerebrais paralelos para

memória de itens e conhecimento de categorias., Ciência. 262 (1993) 1747-1749.

[6] LR Squire, BJ Knowlton, Aprendendo sobre categorias na ausência de memória.,

Proc. Nacional Acad. Sci. EUA 92 (1995) 12470-12474.

[7] RQ Quiroga, G. Kreiman, C. Koch, I. Fried, Esparso, mas não “célula-avó”

codificação no lobo temporal medial, Trends Cogn. Sci. 12 (2008) 87-91.

[8] A. Blumenthal, D. Duke, B. Bowles, A. Gilboa, RS Rosenbaum, S. Köhler, K.

McRae, Conhecimento semântico anormal em um caso de amnésia do desenvolvimento,

Neuropsicologia. 102 (2017) 237-247.

[9] D. Kumaran, JJ Summerfield, D. Hassabis, EA Maguire, Tracking the

Emergência do Conhecimento Conceitual durante a Tomada de Decisão Humana, Neurônio.

63 (2009) 889-901.

[10] AC Schapiro, LV Kustner, NB Turk-Browne, Modelagem do objeto

representações no lobo temporal medial humano com base em

regularidades, Curr. Biol. 22 (2012) 1622-1627.

[11] T. Davis, BC Love, AR Preston, entropia estriada e hipocampal e

sinais de reconhecimento na aprendizagem de categorias: processos simultâneos revelados por

fMRI baseado em modelo., J. Exp. Psicol. Aprender. Memória Cognição 38 (2012) 821-839.

14
Machine Translated by Google

[12] T. Davis, BC Love, AR Preston, Aprendendo a exceção à regra: Modelo

baseado em fMRI revela representações especializadas para membros surpreendentes da categoria,

Cérebro Córtex. 22 (2012) 260-273.

[13] T. Davis, G. Xue, BC Love, AR Preston, RA Poldrack, Padrão neural global

similaridade como base comum para categorização e memória de reconhecimento., J.

Neurociência. 34 (2014) 7472-84.

[14] ML Mack, BC Love, AR Preston, Atualização dinâmica do objeto hipocampal

representações reflete um novo conhecimento conceitual, Proc. Nacional Acad. Sci. 113

(2016) 13203-13208.

[15] H. Eichenbaum, Hippocampus: Processos cognitivos e representações neurais

que fundamentam a memória declarativa, Neuron. 44 (2004) 109-120.

[16] LR Squire, Memory systems of the brain: Uma breve história e perspectiva atual,

Neurobiol. Aprender. Memória 82 (2004) 171-177.

[17] D. Shohamy, NB Turk-Browne, Mecanismos para o hipocampo generalizado

envolvimento na cognição., J. Exp. Psicol. Gen. 142 (2013) 1159–70.

[18] H. Eichenbaum, NJ Cohen, Podemos reconciliar a memória declarativa e

Vistas de navegação espacial na função hipocampal?, Neuron. 83 (2014) 764-770.

[19] M. Aly, NB Turk-Browne, A atenção estabiliza as representações no ser humano

Hipocampo, Cereb. Córtex. 26 (2015) bhv041.

[20] M. Aly, NB Turk-Browne, Attention promove a codificação episódica estabilizando

representações hipocampais, Proc. Nacional Acad. Sci. 113 (2016) 420-429.

[21] U. Rutishauser, S. Ye, M. Koroma, O. Tudusciuc, IB Ross, JM Chung, AN

Mamelak, Representação da confiança de recuperação por neurônios únicos no ser humano

lobo temporal medial, Nat. Neurociência. (2015) 1-12.

[22] M. Wimber, A. Alink, I. Charest, N. Kriegeskorte, MC Anderson, Retrieval

Induz o esquecimento adaptativo de memórias concorrentes via padrão cortical

Supressão, Nat. Publ. Gr. 18 (2015) 582-589.

[23] ML Mack, AR Preston, Decisões sobre o passado são guiadas pelo restabelecimento de

memórias específicas no hipocampo e córtex perirrinal, Neuroimagem. 127

(2016) 144-157.

[24] BC Love, D. Medin, TM Gureckis, SUSTAIN: A network model of category

15
Machine Translated by Google

aprendizagem, Psicol. Rev. 111 (2004) 309–332.

[25] BC Love, TM Gureckis, Modelos em busca de um cérebro, Cogn. Afeta. Comportamento

Neurociência. 7 (2007) 90-108.

[26] CA Seger, EJ Peterson, Categorização=tomada de decisão+generalização,

Neurociência. Biocomportamento Rev. 37 (2013) 1187-1200.

[27] AC Singer, MP Karlsson, AR Nathe, MF Carr, LM Frank, Experiência

Desenvolvimento dependente da atividade espacial coordenada do hipocampo

Representando a semelhança de locais relacionados, J. Neurosci. 30 (2010) 11586–

11604.

[28] S. McKenzie, AJ Frank, NR Kinsky, B. Porter, PD Rivière, H. Eichenbaum,

A representação hipocampal de memórias relacionadas e opostas se desenvolve dentro

esquemas neurais distintos e hierarquicamente organizados, Neuron. 83 (2014) 202-215.

[29] D. Zeithamova, Memórias Flexíveis: Papéis Diferenciais para o Lobo Temporal Medial

e Prefrontal Cortex in Cross-Episode Binding, J. Neurosci. (2010).

[30] D. Zeithamova, AL Dominick, AR Preston, Hipocampo e Ventral Medial

Ativação pré-frontal durante a aprendizagem mediada pela recuperação apoia o romance

Inferência, Neurônio. 75 (2012) 168-179.

[31] ML Schlichting, D. Zeithamova, AR Preston, contribuições do subcampo CA1 para

integração e inferência de memória, Hippocampus. 1260 (2014) 1248-1260.

[32] ML Schlichting, JA Mumford, AR Preston, Representação relacionada à aprendizagem

mudanças revelam assinaturas de integração e separação dissociáveis no

hipocampo e córtex pré-frontal, Nat. Comum. 6 (2015) 8151.

[33] SHP Collin, B. Milivojevic, CF Doeller, mapa de hierarquias de memória no

eixo longo do hipocampo em humanos, Nat. Neurociência. 18 (2015) 1562-1564.

[34] SC Berens, CM Bird, O papel do hipocampo na generalização da configuração

relacionamentos, hipocampo. 27 (2017) 223-228.

[35] AJ Horner, J.a. Bisby, D. Bush, W.-J. Lin, N. Burgess, Evidência para holística

recordação episódica via preenchimento de padrão hipocampal, Nat. Comum. 6 (2015)

7462.

[36] JE Lisman, AA Grace, The Hippocampal-VTA loop: Controlling the entry of

informações na memória de longo prazo, Neuron. 46 (2005) 703-713.

16
Machine Translated by Google

[37] MC Larkin, C. Lykken, LD Tye, JG Wickelgren, LM Frank, Hipocampal

a área de saída CA1 transmite um sinal de novidade generalizado durante um objeto-lugar

tarefa de reconhecimento, Hippocampus. 24 (2014) 773-783.

[38] J. Chen, RK Olsen, AR Preston, GH Glover, AD Wagner, Associativo

processos de recuperação no lobo temporal medial humano: recuperação do hipocampo

sucesso e detecção de incompatibilidade CA1., Aprenda. Memória 18 (2011) 523-528.

[39] K. Duncan, N. Ketz, SJ Inati, L. Davachi, Evidência para a área CA1 como

detector de correspondência/incompatibilidade: Um estudo de fMRI de alta resolução do

hipocampo, hipocampo. 22 (2012) 389-398.

[40] D. Zeithamova, C. Manthuruthil, AR Preston, supressão de repetição no

lobo temporal medial e mesencéfalo é alterado pela sobreposição de eventos, hipocampo. 26

(2016) 1464-1477.

[41] J. Poppenk, G. Walia, AR McIntosh, MF Joanisse, D. Klein, S. Köhler, Por que é

o significado de uma frase é melhor lembrado do que sua forma? Um estudo de fMRI sobre

o papel dos processos de codificação de novidades, Hippocampus. 18 (2008) 909-918.

[42] N. Reggev, O. Bein, A. Maril, Supressão Neural Distinta e Efeitos de Codificação

para Novidade Conceitual e Familiaridade, J. Cogn. Neurociência. 28 (2016) 1455-1470.

[43] D. Shohamy, AD Wagner, Integrando Memórias no Cérebro Humano:

Codificação Hippocampal-Midbrain de Eventos Sobrepostos, Neurônio. 60 (2008) 378–

389.

[44] MTR Van Kesteren, DJ Ruiter, G. Fernández, RN Henson, Como esquema e

novidade aumentar a formação de memória, Trends Neurosci. 35 (2012) 211-219.

[45] MM Chun, NB Turk-Browne, Interações entre atenção e memória, Curr.

Opinião. Neurobiol. 17 (2007) 177-184.

[46] O. Hardt, L. Nadel, mapas cognitivos e atenção, Prog. Res. Cérebro. 176 (2009)
181-194.

[47] MR Uncapher, MD Rugg, Selecionando para memória? A influência da seleção

atenção na ligação mnemônica da informação contextual., J. Neurosci. 29

(2009) 8270-8279.

[48] NM Dudukovic, AR Preston, JJ Archie, GH Glover, AD Wagner, High

A fMRI de resolução revela o aumento da correspondência e a modulação da atenção no

17
Machine Translated by Google

lobo temporal medial humano., J. Cogn. Neurociência. 23 (2011) 670-82.

[49] IA Muzzio, C. Kentros, E. Kandel, O que é lembrado? Papel da atenção no
codificação e recuperação de representações hipocampais., J. Physiol. 587 (2009)
2837-2854.

[50] AA Fenton, WW Lytton, JM Barry, P.-P. Lenck-Santini, LE Zinyuk, S. Kubík,

J. Bures, B. Poucet, RU Muller, A. V Olypher, Modulação do tipo atenção de
hipocampo local descarga celular., J. Neurosci. 30 (2010) 4613-4625.
[51] S. Sheldon, MP McAndrews, J. Pruessner, M. Moscovitch, Dissociating patterns
da atividade e conectividade do hipocampo anterior e posterior durante
formas de fluência da categoria, Neuropsicologia. 90 (2016) 148-158.
[52] AH Gutchess, DL Schacter, Os correlatos neurais de verdadeiro e falso baseado em essência
reconhecimento, neuroimagem. 59 (2012) 3418-3426.
[53] DL Schacter, DR Addis, D. Hassabis, VC Martin, RN Spreng, KK Szpunar,
O Futuro da Memória: Recordando, Imaginando e o Cérebro, Neurônio. 76
(2012) 677-694.
[54] P. Zeidman, EA Maguire, Hippocampus anterior: a anatomia da percepção,
imaginação e memória episódica, Nat. Rev. Neurosci. 17 (2016) 173-182.
[55] B. a Strange, MP Witter, ES Lein, EI Moser, Organização funcional do
eixo longitudinal hipocampal, Nat. Rev. Neurosci. 15 (2014) 655-669.
[56] J. Poppenk, HR Evensmoen, M. Moscovitch, L. Nadel, especialização em eixo longo
do hipocampo humano, Trends Cogn. Sci. 17 (2013) 230-240.
[57] H. Barbas, GJ Blatt, alvo de projeções hipocampais topograficamente específicas
áreas pré-frontais funcionalmente distintas no macaco rhesus, Hippocampus. 5
(1995) 511-533.
[58] L. Nadel, M. Moscovitch, Consolidação da memória, amnésia retrógrada e o
complexo hipocampal, Curr. Opinião. Neurobiol. 7 (1997) 217-227.
[59] AR Preston, H. Eichenbaum, Interação do hipocampo e córtex pré-frontal em
memória., Curr. Biol. 23 (2013) R764-73.

18
Machine Translated by Google

Figura 1. O modelo teórico Episódios-para-Conceitos (EpCon) de formação de conceitos no hipocampo.

Inicialmente, cada nova experiência de aprendizagem consistindo em recursos de estímulo (por exemplo, contorno pontilhado, preenchimento vermelho e

centro vertical) e rótulo de conceito (por exemplo, B) é codificado como uma memória distinta (linhas azuis pontilhadas representam

codificação hipocampal). Depois de codificar essas experiências iniciais, os processos de integração de memória logo

dominar o aprendizado: os processos de conclusão de padrões recuperam memórias relacionadas (linhas azuis sólidas representam

recuperação hipocampal) que são usados para prever um rótulo de conceito. O feedback então leva à integração entre

experiências (por exemplo, itens vermelhos com contornos pontilhados estão associados ao conceito B) e/ou representação distinta

da experiência atual por meio de separação de padrões. A formação do conceito continua como

aprendizagem progride, com representações integradas mais complexas que abrangem experiências recuperadas por meio de

preenchimento de padrão e codificado por meio de integração de memória. Esse processo adaptativo culmina em

codificação conceitual na qual as representações integradas aprendidas capturam a estrutura do conceito.

Ilustração do cérebro por Margaret Schlichting.

Figura 2. Paradigma de inferência associativa e resultados RSA de Schlichting et al. [32]. Os participantes aprenderam

associações diretas (AB e BC) antes de serem testadas em uma inferência indireta (AC). Os participantes foram avisados

19
Machine Translated by Google

com um objeto C e selecionou o objeto A indiretamente associado (objeto circulado). As medidas RSA mostraram

evidência de representações integradas (ou seja, maior semelhança entre objetos A e C pós- versus pré

aprendizagem) no hipocampo anterior esquerdo. Figura adaptada de [32].

Figura 3. Medidas de formação de conceito baseadas em SUSTAIN durante um aprendizado de categoria de regra mais exceção

tarefa [12] e mapas estatísticos correspondentes do hipocampo. A) A força de reconhecimento varia entre

tentativas de aprendizado e é maior para itens de exceção (vermelho) versus itens que seguem regras (verde). Ativação tentativa a

tentativa no hipocampo bilateral (regiões vermelhas) correlacionada com a força de reconhecimento. B) Correção de erros correlacionada

com ativação no hipocampo bilateral (regiões amarelas) durante o feedback do teste de aprendizagem. Figura adaptada de

[12].

20
Machine Translated by Google

Figura 4. Mack et al. [14] esquemas de problemas de aprendizagem, previsões de modelos e neurais correspondentes

resultados. A) Os participantes aprenderam a classificar o mesmo conjunto de objetos multidimensionais (besouros com

pernas, antenas e mandíbulas) de acordo com dois problemas de aprendizagem diferentes. B) Baseado em SUSTENTAÇÃO

previsões da similaridade entre representações de objetos nos dois problemas. Células mais claras correspondem a maior

similaridade. C) As representações neurais no hipocampo anterior esquerdo corresponderam ao

reorganização conceitual entre problemas de aprendizagem conforme previsto pelo SUSTAIN. Figura adaptada de [14].

21