t

I
« INTRODUÇÃO AECOLOGIA COMPORTAMENTAL
t Este bem sucedido livro expõe a influência da seleção
—
i

*4K natural sobre o comportamento o esforço de cada j

animal para sobreviver, explorando recursos, evitando
predadores e maximizando o sucesso reprodutivo.
#
%
Muitos exemplos sã o oferecidos, alguns com fotos co
loridas. Os t ó picos e as t é cnicas mais recentes de
-
aná lise comparativa sã o apresentados, tais como: a
* teoria e aplica çã o das t é cnicas da impresssã o digital de
*

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t INTRODUÇÃO
A
>% • ECOLOGIA COMPORTAMENTAL
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-w # J . R . Krebs FRS

^ •t Royal Society Research Professor

at thc Edward Grey Institute of Fie kl Ornithology
Department of Zoology

^»
Umversity of Oxford
and Fellow of Pernbroke Collegc
9 N . B. Davies
9 Reader m Zoology
at the Umversity of Camhridge
and Fellow of Pernbroke Collegc

^
59
9

Desenhos por Jan Parr

13
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9 9
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9

9 #
ATHENEU EDITORA S Ã O PAULO
Rua Marconi, 131 — 2.° andar
9 —
01047 -910 Sào Paulo SP —
Fones: ( 011 ) 255 - 1606 e 255 - 1798
Z 0 FAX: (011 ) 255-1798
1996

m^
V .
 Conte údo

Traduzido da 3.' edição de AN INTRODUCTION TO BEHAVIOURAL

ECOLOGY
Esta edição é publicada por acordo com Blackwell Scientific
Publications Limited, Oxford Introdução, 1
Copyright © 1981, 1987, 1993 por Blackwell Scientific 1. Seleção Natural, Ecologia e Comportamento, 4
Publications
Questões sobre comportamento, 4
Todos os direitos reservados. Sem autorização escrita da Editora, Comportamento reprodutivo em leões, 5
e orma alguma, ser reproduzida, nem ser adaptada ou distribu nenhuma parte do livro poderá,
Seleção natural , 8
í da mediante aplicação de
sistemas mecâ nicos ou eletró nicos, estando o infrator sujeito Genes e comportamento, 10
às penalidades previstas no Código (a) O uso de mutantes gené ticos, 10
Penal, a saber: reclusão de um a quatro anos.
(b) Experimentos de seleção artificial, II
Reservados os direitos de tradução para a l í ngua portuguesa (c) Estudando populações com diferenças genéticas, 11
Indiv íduos egoístas ou vantagens para o grupo?, 14
Copyright © 1996, por Atheneu Editora São Paulo Ltda.
Objeções teóricas, 15
Estudos empíricos, 16
Comportamento, ecologia e evolu ção, 21
Resumo, 22
Leituras complementares, 22
Tópicos para discussão, 23

2. Testando Hipó teses em Ecologia Comportamental , 24

A abordagem comparativa, 25
Organização social em pássaros tecelões, 25
Organiza ção social em ungulados africanos, 28
Dados internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Adapta ção ou estória mal contada?, 29
(Câ mara Brasileira do Livro, SP, Brasil ) Hipóteses alternativas, 29
Causa e efeito, 29
Variáveis que confundem, 30
Picos adaptivos alternativos ou diferen ças n ão adaptivas, 30
Kxebs, J. R. Organiza ção social em primatas, 31
Introdução à ecologia comportamental / J.R. Krebs, N. B. Davies ; Tamanho da á rea de açã o, 35
desenhos por Jan Parr ; | tradução Mauro Ramalho, Cynthia Pinheiro Dimofismo sexual na massa corporal, 37
Machado ; revisão técnica Pérsio de Souza Santos Filho |. — São Paulo : Dimofísmo sexual no tamanho dos dentes, 38
Tamanho dos test ículos e sistema de acasalamento, 40
Atheneu Editora, 1966.
A abordagem comparativa revisada, 41
Estudos experimentais sobre adaptação, 42
Titulo original: An introduction to behavioural ecology. Modelo de otimização, 44
Bibliografia. Coletando alimento, 44
Corvos e caramujos, 44
1. Animais —
Ecologia animal 4.
H ábitos e comportamento 2. Comportamento humano 3.
Ecologia humana 5. Evolução do comportamento I. Davies,
Resumo, 45
Leituras complementares, 47
N.B., 1952- II. Parr, Jan. II. Título. Tópicos para discussão, 47

CDD-591.51 3. Decisões Económicas e o Indivíduo, 48

96-2951 A economia do transporte de carga, 48
Estorinhos, 48
í ndices para catálogo sistemá tico: Abelhas, 53
A economia da escolha de presas, 59
1 . Animais : Ecologia comportamental : Zoologia 591.51 Amostragem e informação, 62
O risco de inanição, 63
Variação em tempo de busca ou em tempo de manipulação, 64
Variação ambiental, reservas corporais e armazenamento de alimento, 65
 V '"

$
i: CONTEÚ DO CONTEÚ DO

tamanho ó timo são está veis?, 143

- Alimenta ção e perigo: um compromisso, 66 OS grupos dc um grupo, 144
Diferenças individuais em : cardumes de lebistes, 144
Ií
5 Restrições nutricionais: herb í foros e plantas, 70 o da vida em grupo
Evolu çã
I Modelos de otimização e comportamento: uma visã o geral, 73
Resumo, 74 Resumo, 146
Leituras complementares, 146
Leituras complementares, 76
Tópicos para discussã o, 146
Tó picos para discussão, 76
7. Luta e Avalia çã o, 147
4. Predadores versus Presas: Corrida Armamentista Evolutiva , A guerra de desgaste ou “o jogo de espera
”, 147
77 (a) O problema, 147
Predadores versus presas cr ípticas, 79 ( b) A teoria , 148
Testando hipóteses funcionais sobre adaptação, 79
(c) Testando a teoria, 150
Mesmo a forma cr íptica incipiente confere vantagem?, 84
A evolu çã o de luta convencional, 150
A vantagem e evolução da coloração de aviso, 86
Gaviões e pombas, 151
Evolução da coloração de aviso, 88
O conflito entre conspicuidade e condição cr íptica, 90
Gavi ão, pomba e burguês, 154
Corrida armamentista entre predadores e presas, 92 Modelos simples e realidade, 155
Parasitas de crias e seus hospedeiros, 93 Exemplos de disputas entre animais, 156
Cucos versus hospedeiros, 93 (a) Lutas severas, 156
( b) Respeitos pela posse, 157
Equil í brio evolutivo ou corrida armamentista cont í nua?, 96
(c ) Influ ê ncia do valor do recurso, 159
(a ) Corrida armamentista cont í nua, 96
( d ) Disputas de força, 160
(b) Equil í brio evolutivo, 98
Avalia ção sequencial, 164
Conclusão, 99
Disputas com diferen ças no valor do recurso e na capacidade de luta, 164
Resumo, 100 Teoria: a guerra de desgaste assimé trico, 165
Leituras complementares, 100 Dados: Disputas entre macisos de aranhas, 167 I
Tó picos para discussã o, 101 (a ) Medindo o valor do recurso, V , 167
( b) Medindo os custos de uma luta, K, 168
5. Competindo por Recursos, 102 (c) Resultados de encontros arranjados, 168
Competiçã o por explora çã o: distribuiçã o livre ideal, 102 Sí mbolos de status, 171 I
Competi çã o por meio de defesa de recursos: A distribui ção despótica, 105 Resumo, 173
Distribuição livre ideal com competição desigual, 106 Leituras complementares, 173
Bases económicas da defesa de recursos, 110 Tó picos para discussão, 174
(a ) Economia da defesa, 110 I
(b) Tamanho ótimo de território, 113 8 . Conflito Sexual e Seleçã o Sexual, 175
(c) Modelos gráficos de tamanho ótimo de território: uma advert ê ncia, 114 Machos e fêmeas, 175
Defesa de recursos partilhados, 114 Fê meas como um recurso escasso, 176
Territorialidade interespec í fica, 117 A razã o sexual, 177
Resumo, 118 (a ) Competição por parceiros locais, 180
Leitura complementar, 118 (b) Competição por recursos locais ou valorização, 181
Tópicos para discussão, 119 (c ) Condi çã o materna, 181
(d ) Razã o sexual na popula çã o, 182
6. Vida em grupo, 120 Seleçã o sexual, 183
Vida em grupo e evitação de predadores, 120 Machos zelosos, 183
Incremento na vigilâ ncia, 120 Fêmeas relutantes, 186
Diluição e cobertura, 123 (a ) Benef í cios nã o-gen é ticos: bons recursos e habilidade parental , 187
Defesa do grupo, 126 ( b) Benefícios gen é ticos, 188
Custos de estar em um grupo, 126 Ornamentos elaborados: a hipótese de Ficher e a hipó tese da desvantagem,
Vida em grupo e obten çã o de alimentos, 126 190|
Encontrando bons lugares, 126 (a ) Exemplos de que as f ê meas preferem exibições elaboradas dos machos,
Capturando presos difíceis, 130 190
Coletando alimento renová vel, 130 ( b) Hipótese de Ficher, 192
Custos associados com a alimenta ção, 131 (c) A hipótese da desvantagem, 194
(d ) Evid ê ncias em apoio à hipótese de Ficher e à da desvantagem , 196
Avaliando custos e benefícios
Estudos comparativos, 134
— tamanho ótimo do grupo, 133
Investimento do macho, 197
Colonialidade em andorinhas de penhasco: um estudo de caso, 135 Conflito sexual, 202
Balanço temporal, 138 (a ) Decisões sobre acasalamento, 202
 4 CONTEÚDO CONTE Ú DO

* »1 (b) Investimento parental, 204

(c ) Infanic ídio, 204 Mudando de femea para macho, 260
Mudando de macho para fêmea, 262
* (d ) Acasalamentos m ú ltiplos, 204
O significado da corte, 205
Resumo, 206
Mudança de sexo versus estratégias furtivas, 263
Resumo, 263
Leituras complementares, 264
Leituras complementares, 206
# Tó picos para discussã o, 207 Tópicos para discussã o, 264

* 9. Cuidado Parental e Sistemas de Acasalamento, 208

estnçoes imediatas sobre o cuidado parental,
209
11 . Sobre Ego ísmo e Altru ísmo, 265
Seleção de parentesco, 265

:rw m* Aves, 209

Mam í feros, 210
Peixes, 210
Exemplos de altru ísmo entre parentes, 269
(a ) Cooperaçã o e gritos de alarme em esquilos americanos e cã es da
pradaria, 269
( b) Galinhas de Tasmâ nia : compartilhando parceiras, 272
Hipótese I . Certeza da paternidade, 211

*% Hipó tese 2. Ordem de liberaçã o de gametas,

Hipótese 3. Associação, 212
Origem ancestral do cuidado uni-parental,
212
211
Como os indiv íduos reconhecem os parentes?, 275
Conclusões sobre a seleçã o de parentesco, 278
Mutualismo, 278
Manipulação,279
Um modelo EEE de investimento parental,
5 * 213
Sistemas de acasalamento sem cuidado parental de
machos, 214
Reciprocidade, 280
O dilema do prisoneiro, 280
( a) Ratos Silvestres, Clethrionomis rufocanus
, 215 Previsões do modelo, 283
(b) Peixes, Thalassoma bifasciatum, 216 Exemplos de reciprocidade, 285
Variação nos sistemas de acasalamento, 216 (a) Desova no peixe Hypoplectrus nigricans, 285
?
•*
Um estudo comparativo sobre os sistemas de acasalamento em mam í ( b) Regurgitação de sangue em morcegos vampiros, 285
feros
217 (c) Alian ças em primatas, 287

0 *m ( a ) Movimentos di ários da f
( b ) Movimentos diá rios da f
Arenas e coros, 220
êmea são previs í veis, 219
êmea sã o imprevis í veis, 219
Resumo, 289
Leituras complementares, 290
Tó picos para discussão, 290
Sistemas de acasalamento com cuidado parental por parte de machos, 225
Monogamia, 225 12. Coopera çã o e Comportamento de Ajuda em Aves, Mam í -
feros e Peixes, 291
i m Acasalamento extra-casais e parasitismo intra-espec í fico da prole, 226
Poliginia, 230 Predisposições genéticas e restrições ecol ógicas, 291
—
l m (a ) Nenhum custo da poliginia para as f
(b) Custo de poliginia para as f
êmeas, 231
êmeas, 232
Um exemplo de comportamento de ajuda em aves
293
a gralha da Flórida,
j
l> A
Conflito sexual e poligamia, 234 (a ) Os reprodutores se beneficiam da presen ça dos ajudantes, 294
O tiran ídeo Ficedula hypoleuca, 235 ( b) Satura çã o do habitat é uma restriçã o ecol ógica, 295
) (c) Os machos se beneficiam herdando um local de reprodução, 296

I
m O acentor Prunella modularis, 237
Deserção da f êmea e inversã o do papel sexual, 238
Ecologia e dispersão, 239
O padrão da gralha em outras espécies, 299
Os ajudantes realmente ajudam?, evid ê ncias experimentais, 302
r -
m Consequ ê ncias da dispersão diferencial dos sexos, 241
Evid ê ncias experimentais de restrições reprodutivas, 302
Os ajudantes nem sempre são parentes, 304
m Conclusã o, 241
Resumo, 242
Leituras complementares, 243
(a ) O mangusto an ão: ajudantes nã o aparentados e pseudo- gravidez, 304
( b) Peixes de ané monas, 305
1!

(c ) Martim pescador: ajudantes prim á rios e secundá rios, 306

% Tópicos para discussão, 243 Uma hipótese alternativa para a evolu çã o do comportamento de ajuda, 308
Conflito em grupos reprodutores, 310
A 10. Estratégias Alternativas de Reprodu ção, 244 (a) Anu do Texas, 311
Hipóteses para a ocorrê ncia de estratégias alternativas dentro da mesmas ( b) Picapaus de Califórnia, 312
A espécie, 244 Divisã o de trabalho e ajudantes especializados, 314
Conclusões, 315
Ambiente em mudança, 245
A Extraindo o melhor possí vel de um mau negócio, 246
Estratégias alternativas em equil í brio evolutivo, 249
Resumo, 316
Leituras complementares, 316
& (a) Salmão: “nariz de gancho” e “jacks , 249
(b) Vespas da figueira: lutadores e dispersadores, 252
Tópicos para discussão, 317

13. Altru ísmo em Insetos Sociais, 318

& (c) As estratégias de nidifilação nas f
cavadoras e invasoras, 254
êmeas de vespas cavadoras;
Os insetos sociais, 318
& Problemas na medi ção dos custos e benefícios de estratégias alternativas, 256 O problema, 318
Mudando de sexo como uma estratégia alternativa, 260 A definição de inseto social, 318
A
CA
 CONTE Ú DO i

O ciclo de vida e a hist ória natural de um inseto

Como a eusocialidade evoluiu: dois caminhos, 322
social, 320 Edi ção Brasileira
Hipótese 1. Ficando em casa para ajudar, 322
(a) Restrições ecológicas, 322
( b) Predisposi ção gené tica, 324 Revisã o técnica
Hipótese 2. Compartilhando um ninho, 325
(a ) Restri ções ecológicas, 326
( b) Predisposições genéticas, 326 Pérsio de Souza Santos Filho
Haplodiploidia e altru ísmo, 328 Doutor em Ecologia
Conflito entre operárias e rainha, 332 Docente do Departamento de Ecologia Geral USP
Conflito sobre a razão sexual, 332
Testes do conflito rainhas — operá ria, 334
Haplodiploidia e a origem da eusocialidadc, 338
Manipulação parental ou vantagem das Filhas?, 343 Traduçã o
A importâ ncia da demografia , 344
Comparação entre vertebrados e insetos, 344 Mauro Ramalho
Resumo, 347 Doutor em Zoologia
Leituras complementares, 347
Tó picos para discussão, 348 Professor Adjunto da Universidade Mackenzie SP

14. A Modelagem de Sinais: Ecologia e Evolu çã o, 349 Cynthia Pinheiro Machado

Restrições ecológicas e comunicaçã o, 350 Mestrando em Ecologia
Comunicação em formigas, 351
Vocalizações de aves primatas, 352
Os receptores e a elabora ção dos sinais, 358
Como os sinais se originaram, 358
Como os sinais se modificam durante a evolu ção: ntualiza ção, 361
Hipótese sobre a modelagem evolutiva dos sinais, 363
(a ) Redução de ambiguidade, 363
( b ) Manipulaçã o, 365
(c ) Honestidade, 367
Evid ê ncias extra ídas de sinais atuais, 367 i
Um exemplo de blefe ou sinal mampulativo: tamburutacas, 367
Sinalização honesta: as gazelas Thompson , 368
Psicologia do receptor: rã e peixes-espada , 368
Variabilidade de sinais e informações, 369
Sinalizaçã o, manipulaçã o, e a mente animal, 371
<
Resumo, 373
Leituras complementares, 374
<
Tópicos para discussão, 374

15. Conclusão, 375

Quã o plaus í veis são nossas principais premissas?, 375
Genes egoí stas, 375
Seleçã o de grupo, 376
Modelos de otimização e EEEs, 378
Explicações causais e funcionais, 382
Um comentário final, 384
Resumo
Leituras complementares, 386

Referenciais, 387

í ndice de autores, 406

9

Í ndice de Assuntos, 411

 ft '4
. 4
‘

Introdução
Pm4 Agradecimentos
r *f
i
*
*

"

J. ' 4
Esta breve introdução descreve a organização e 0 conte údo de
'í li nosso livro. O livro é sobre 0 valor de sobrevivência do
comportamento . Chamamos esse assunto de “ecologia
à 4 Primeira edi ção
comportamental ” porque a maneira como 0 comportamento
Este livro se baseia em conferê ncias que proferimos nas Univer contribui para a sobrevivência depende da ecologia. Se, por
*
£ *4
sidades de Oxford e Cambridge , de modo que agradecemos a-
audi ência e a cr í tica estimulantes de nossos alunos.
exemplo, quisermos responder a questã o “Como a vida em grupo
contribui para a sobrevivê ncia de um indiv í duo ?”, devemos
%m Agradecemos especialmente Tim Birkhead pela leitura do
primeiro esboço e à s seguintes pessoas pelos coment á rios
de
começar pensando em termos da ecologia do animal; o tipo de
alimento que come, seus inimigos, suas exigê ncias de nidifica çã o
£ cap í tulos particulares: Anthony Arak, Patrick Batcson , Jane
,

Brockmann, Tim Clutton - Brock, William Foster, Peter de Groot,

e assim por diante. Estas pressões ecológicas irã o determinar se
0 agrupamento é favorecido ou penalizado pela seleção. A ecologia

t 4 Paul Harvey e Geoff Parker.

Agradecemos às seguintes pessoas pelo envio de manuscritos
comportamental n ão lida apenas com o esforço do animal para
sobreviver, explorando recursos e evitando predadores, mas
e pela permissão para citar dados n ã o publicados: Jeffrey Baylis, també m com o modo pelo qual o comportamento contribui para

%* Lew Oring, Richard Wrangham, Robert Hinde, Dan Rubcnstein ,

Peter de Groot, Uli Reyer, Bob Metcalf, Ron Ydenberg, Ric
0 sucesso reprodutivo. Assim , uma boa parte do livro c sobre
competi ção entre indiv í duos pela chance de se reproduzir e deixar
i* Chamov, Haven Wiley, Clive Catchpole e Malte Andersson . seus genes para as futuras gerações.
O livro enfatiza os fundamentos teóricos de cada assunto em
% Por fim, somos gratos a Robert Campbell pelo encorajamento
discussã o, mas preferimos ilustrar a teoria com exemplos, após
1 *
e est í mulos durante a preparação deste livro.
uma breve introdu ção geral , em vez de desenvolver argumentos
- * í Segunda edi çã o teó ricos longos e abstratos. Embora nenhuma das id é ias que nós

! * Agradecemos Tim Clutton - Brock , William Foster, Paul Harvey ,

usamos seja de dif í cil compreensão, colocamos alguns dos
argumentos mais complicados e detalhes nos Quadroes, que podem

’ 4*I
>
Nadav Nur e Alan Grafen pelos valiosos comentá rios. Finalmente,
somos gratos a Sara Trevitt e a Robert Campbell da Blackwell
Scientific Publications pela ajuda na preparação do manuscrito.
ser ignorados se 0 leitor estiver com pressa de seguir adiante.
O Capítulo 1 é uma introdução geral ao livro, onde distinguimos
entre diferentes tipos de questões que algu é m pode perguntar sobre
comportamento. Em particular, enfatizamos a diferença entre
4 Terceira edi çã o questões sobre valor ou função de sobrevivência e aquelas que

^ *
Agradecemos os conselhos de Dale Clayton, Tim Clutton -Brock,
William Foster, Anne Houde e Anne Magurran e a gentil persuasão
tratam de mecanismos causais. Mostramos que a seleçã cr natural
deveria favorecer os indiv í duos que são mais capazes de propagar
seus genes para futuras gerações.
de Susan Stemberg da Blackwell Scientific Publications.
& T
* No Cap í tulo 2, discutimos como testar hipóteses sobre a
vantagem adaptativa do comportamento. Um método é a com-
paração entre espécies. Aqui, a lógica é que as diferenças de
*f comportamento entre espécies podem estar correlacionadas com
* diferenças nas suas ecologias. A partir dessas correlações, é
! possí vel extrair inferê ncias sobre o significado adaptativo dos
caracteres comportamentais. Ilustramos essa abordagem com
referê ncia à organização social em pássaros tecel ões, ant í lopes e
primatas. O segundo método é a elaboração de experimentos, por
exemplo, para mudar 0 comportamento e medir as consequências
sobre as chances de sobreviv ência e sobre 0 sucesso reprodutivo
do indiv í duo .
1
2/ INTRODU ÇÃ O
No cap í tulo 3, concentramos a atenção no indiv íduo. Os animais
são encarados como tomadores de “decisões” sobre caminhos
alternativos de ação, e as decisões podem ser analisadas em termos
de seus custos e benefícios. Um instrumento poderoso para esta
abordagem é a teoria da otimização, que nos permite testar
hipóteses sobre a importâ ncia de custos e benefí cios variados,
fazendo previsões sobre os seus efeitos sobre as regras de decisão
do animal. Considerando as decisões básicas subjacentes aos
padrões comportamentais, mostramos como os mesmos modelos
podem ser usados para o entendimento do que, a primeira vista ,
parecem ser problemas diferentes, tal como alimentação e procura
por parceiro sexual. O Capí tulo 4 coloca as decisões no contexto
do tempo evolutivo, e como elas mudam durante as corridas
armamentistas entre predadores e presas, parasitas sociais (de
ninhadas) e hospedeiros.
Nos três cap í tulos seguintes, consideramos como os indiv í duos
deveriam se comportar quando têm que competir com outros por
recursos escassos, tais como alimento, territó rios ou parceiros
sexuais. Discutimos como os competidores deveriam estar dis-
tribu í dos em relação à distribuição e abundâ ncia de recursos
(Cap í tulo 5 ) e os custos e benefí cios da vida em grupo (Cap í tulo
6). No Capí tulo 7 introduzimos a idéia da teoria dos jogos como
uma técnica para analisar como os indiv í duos se comportam nos
confrontos por recursos.
Os Capí tulos 8, 9 e 10 tratam da reprodu ção sexuada . Uma
consideraçã o sobre as diferenças básicas entres machos e fê meas
leva à idéia de que os indiv í duos de um sexo ( usualmente machos)
podem competir pelo acesso aos indiv í duos do outro (Cap í tulo
8). Esta é a teoria da seleção sexual . As diferenças entre machos
e fê meas també m sugerem que os interesses dos dois sexos
durante a reprodução freq ú entemente são divergentes (a teoria do
conflito sexual ). O Capí tulo 9 discute como essas batalhas (entre
indiv íduos de mesmo sexo e de sexos diferentes ) são influenciadas
por sua ecologia. Aqui , nos apoiamos fundamentalmentc na
abordagem comparativa, correlacionando as diferenças nas estra -
tégias reprodutivas das espécies com diferenças na ecologia. Das
diferenças entre espécies voltamos a aten çã o para as diferen ças
entre indiv í duos (Cap í tulo 10). Introduzimos a id é ia de que
indiv í duos diferentes em uma espécie às vezes adotam estrat égias
sexuais distintas. Essas diferenças podem estar relacionadas com
idade ou tamanho, ou podem, simplesmente, ser meios alternativos,
igualmente satisfat ó rios para atingir o mesmo fim.
No Capí tulo 11 examinamos como o comportamento altru ísta
pode evoluir. Ilustramos os argumentos teó ricos com referência
aos “ajudantes”, indiv í duos que ajudam outros a criar filhotes
em vez de produzirem os seus próprios descendentes. O Cap í tulo
12 trata de pássaros, mam í feros e peixes, e o Cap í tulo 13 é
dedicado inteiramente aos insetos sociais, onde o comportamento
de ajuda alcan ça seu n í vel mais sofisticado de desenvolvimento.
INTRODU ÇÃO /3
1
Muitos dos cap í tulos anteriores referem -se à comunicação como
*
A
— nlCcanismo comportamental de competição por recursos e de
um
interação social . No Cap í tulo 14 essas concepções são interligadas ér
\ Ai
cm uma discussão geral sobre a sinaliza ção nos animais. Seguimos
o padrã o estabelecido nos cap í tulos anteriores, considerando as
restrições ecol ógicas e as pressões seletivas intra -cspec í ficas. No
cap í tulo final reavaliamos a visã o de que o valor de sobreviv ê ncia
** i1 -A
do comportamento possa ser entendido dentro do contexto neo- éí l J
Darwinista, usando m é todos tais como os modelos de otimiza çã o
e a teoria dos jogos.
Finalmente, um coment á rio sobre o estilo de apresentação.
n
n i
A
Geralmente, usamos linguagem informal e sint é tica em vez do estilo
cient í fico tradicional. Uma frase como “A prole é selecionada para
demandar mais alimento do que os pais desejariam dar” é uma
» %
abrevia ção para “ Durante o curso da evolu çã o, a seleçã o agindo
sobre as diferen ças gen é ticas no comportamento de demanda da
prole terá favorecido um aumento na intensidade da demanda. Este
* í
incremento terá sido favorecido at é o n í vel em que a demanda
por parte de qualquer filhote, individualmente, exceda o n í vel ó timo «rL* i -
dos pais.
Alguns leitores poderiam conjeturar se nosso estilo sint é tico,
«rLU A
com rotulagens descritivas e capciosas dos padrões comportamentais, I
tais como “ manipula ção” e “ furtivo”, n ã o seriam sinais de id é ias
mal elaboradas. N ão h á d ú vida de que uma terminologia descontra í da
pode indicar pensamentos imprecisos e id é ias mal formuladas.
Mas, é igualmente fá cil dissimular argumentos vagos sob a fachada
ofuscante do jargã o cient í fico. Usamos um estilo direto simples
-
a I
I
para tomar claros os nossos argumentos e nã o porque a ecologia t
comportamental é um assunto vago. Este ponto de vista é muito
bem ilustrado por George Orvvell no seu brilhante ensaio “ Pol í tica
^ %
e a L í ngua Inglesa ” ( 1946 ). Ele traduziu os seguintes versos bem
conhecidos do Eclesiastes para o inglês moderno : “ Eu retomei
I
e vi sob o sol, que a corrida n ão é sempre para o veloz, nem
a batalha para o forte, nem o pã o para o esperto, nem a riqueza
A
para o homem de conhecimento, nem o favoritismo para o homem
de habilidade, mas o tempo e a chance acontecem para todos
eles ”.
E agora a tradução. “ A consideração objetiva dos fen ô menos
atuais leva à conclusã o de que o sucesso ou o fracasso em
atividades competitivas n ão tendem a ser proporcionais à s
*
capacidades inatas, pelo contrá rio, um considerá vel fator de
imprevisibilidade deve invariavelmente ser levado em conta .
*
Esta tradu çã o alé m de feia e cansativa, sem o frescor da
passagem b í blica , també m substitui imagens precisas por gene-
ralizações vagas. Como n ã o pretendemos rivalizar com a clareza
e o brilhantismo do escritor dos Eclesiastes, ou mesmo com
George Orwell , esperamos pelo menos ter evitado os piores
excessos da paródia Orwelliana, e apresentado nossas id éias em
linguagem simples mas precisa .
<í 1 ~

% n
- SELEÇÃ O NATURAL
m*n
jag

Capí tulo 1. Seleção Natural, Ecologia

e Comportamento
m* sobreviv ência sào às vezes denominados “ finais”, enquanto ot
fatores causais sá o chamados de “ imediatos ” Estas são as duas
3 respostas mais frequentemente confundidas c, por isso, para tomar
a distin ção mais clara , iremos discutir um exemplo em detalhes.

* Questões sobre comportamento

Neste livro iremos explorar a relação entre o comportamento
COMPORTAMENTO REPRODUTIVO EM LEÕES

No Parque Nacional do Serenget í, Tanzâ nia, os leões ( Panthera

animal, ecologia e evoluçã o. N ós iremos descrever
como os leo ) vivem em bandos com 3 a 12 fêmeas adultas, I a 6 machos
animais se comportam sob condições ecol ógicas particulares, e
adultos e muitos jovens. O bando defende um território onde caçam
\ ' ent ã o perguntar: “ Por
quê este comportamento evoluiu ?” Por
exemplo, n ós tentaremos entender porque alguns animais gazelas e zebras, especialmente. Em um bando, todas as femeas
são sã o aparentadas: irm ã s, m ã es e filhas, primas, etc. Todas nasceram
solitários enquanto outros est ão sempre em
grupos, e porque a e foram criadas no bando e todas permanecem nele para
maioria dos indiv í duos faz a corte
antes de copular. Por que alguns
* passaros possuem cantos que
enquanto outros produzem cantos e
consistem em assobios puros
reproduzir. As femeas se reproduzem entre 4 e 18 anos de idade,
desfrutando, portanto, de uma longa vida reprodutiva.
* proporemos algumas questões precisas e trinados ? N ós també m
quantitativas, tais como:
Para os machos, a vida é muito diferente. Quando atingem

^ por que as nectar í neas defendem territó rios três anos de idade, os machos jovens aparentados (à s vezes
* e por que o macho da mosca do esterco copula contendo 1600 flores
, em m édia, durante
irm ã os) deixam o seu bando de origem . Após um par de anos

\# *
%
41 minutos?
Niko Tinbergen, um dos fundadores da Etologia , enfatizou que
havia muitas maneiras diferentes de responder à questão “ Por
como nó mades, eles tentam assumir o controle de outro bando,
de machos velhos ou fracos. Depois de uma tentativa bem
sucedida de controle, permanecem no bando por dois a três anos,
quê? em Biologia. Estas passaram a ser reconhecidas como as quando, por sua vez, sào expulsos por novos machos. Portanto,
quatro perguntas de Tinbergen (Tinbergen , 1963). Por exemplo, a vida reprodutiva de um macho é curta.
M As quatro questões se perguntarmos porque os estorninhos cantam na O bando de leões consiste de um grupo permanente de femeas
l de Tinbergen poder í amos responder da seguinte maneira:
primavera, nós
estreitamente aparentadas e um grupo menor de machos inter-
Il- n .
1 Em termos de valor de sobrevivência ou fun ção. Os estorninhos
cantam para atrair parceiros para o acasalamento.
relacionados, presente por um curto per íodo de tempo iremos ,

considerar três observações interessantes sobre o comportamento

9
n 2. Em termos de causalidade. Porque o aumento no comprimento
do dia desencadeia mudanças nos n í veis hormonais, ou pela
reprodutivo de um bando ( Bertram , 1975 ).
1. Os leões podem procriar durante o ano todo, mas embora

9
m maneira em que o ar flui através da siringe e provoca vibrações
na membrana. Estas são respostas sobre os fatores externos e
internos que levam os estorninhos a cantarem .
3. Em termos de desenvolvimento , Os estorninhos cantam porque
9 eles aprenderam os cantos de seus pais e vizinhos.
4. Em termos de histó ria evolutiva . Esta resposta seria sobre como
> o canto evoluiu nos estorninhos a partir de seus ancestrais. Os
pássaros vivos mais primitivos emitem sons muito simples,
diferentes bandos possam procriar em diferentes momentos, num
mesmo bando todas as femeas tendem a entrar no cio ao mesmo
As leoas entram no tempo. O mecanismo, ou explica çã o causal , pode ser a influ ê ncia
cio sincronicamen - dos feromô nios de um indiv í duo sobre o ciclo de estro de outras
te ... femeas no bando. Um fen ô meno similar ocorre nas escolas, onde
moças vivendo num mesmo dormitó rio podem també m apresentar
sincroniza ção dos seus ciclos menstruais, talvez devido ao efeito
de feromônios (McCIintock , 1971 ).

:\ >
W
1
portanto é razoá vel supor que o canto complexo dos estorninhos
e de outros pássaros tenha evolu í do a partir de chamados
ancestrais mais simples.
E importante distinguir estes vá rios tipos de respostas, caso
A fun ção da sincroniza ção do estro entre os leões é o
nascimento ao mesmo tempo das diferentes ninhadas do bando.
Os filhotes nascidos sincronicamente sobrevivem melhor. Isso
acontece porque ocorre amamentação comunal e , com todas as
- !1 contrá rio o tempo será perdido em debates esté reis. Se algué m
disser que as andorinhas migram para o sul no outono porque
femeas apresentando lactação conjunta, um filhote pode mamar
em outra fê mea se sua mã e estiver caçando ( Fig. 1.1 ). Além disso,
v i• estão procurando por suprimentos alimentares mais ricos, enquanto
outra pessoa disser que o fazem por causa no decréscimo no
com os nascimentos sincrô nicos, h á maiores chances de que os

vI »
jovens machos tenham companhia quando atingirem a idade em
comprimento do dia , n ão teria sentido discutir sobre quem estaria que devem abandonar o bando. Com um companheiro o macho

:; 4
correto. Ambas as respostas podem estar certas, a primeira em
termos de valor de sobreviv ê ncia ou função, e a segunda em
termos de causalidade. Os fatores que influenciam o valor de
tem maiores chances de ser bem sucedido na tentativa de assumir
controle de outro bando ( Bygott et al . , 1979).

1
. :V
:

6/ CAP Í TULO 1 SELEÇÃO NATURAL /7 I

I
das fêmeas ou a alta taxa de abortos. Mas, por que as fêmeas i
são modeladas desta forma aparentemente tão ineficiente?
Uma hipótese é que pode ser vantajoso para as fêmeas serem
receptivas, mesmo nos per íodos em que a concepção é improvável,
e isto leva à depreciação de cada cópula. Para o macho há somente
uma probabilidade de 1 /3000 de que uma dada cópula produza um
filhote sobrevivente, de modo que não é vantajoso lutar com os
outros machos do bando por uma única oportunidade de acasalamento.
Dado que os machos também podem matar os filhotes que não são
seus (ver abaixo), pode haver uma vantagem para uma fêmea que
copule com todos os machos do bando, incrementando o grau de
incerteza quanto à paternidade. Idealmente, uma fêmea deve dar a
cada macho chance suficiente de ser o pai dos filhotes dela , de tal
modo que não compense para ele matá-los
3 Guando um novo macho, ou grupo de machos, assume o
controle de um bando, algumas vezes matam os filhotes ja
Machos matam fi - existentes ( Fie 1 1 ). A explicação causal para esse comportamento
lhotes pode sS o odor não familiar dos filhotes , que induz os machos
f -
a elimin á los. Um efeito similar, conhecido como Efeito Bmce,
ocorre nos roedores onde a presença de machos estranhos previne
a implantação de ovos fertilizados ou induz ao aborto.
&
I A vantagem do infantic ídio praticado pelos machos ao assu-
£ >
t\% y;
vr .r mirem o controle de um bando está no fato de que, matando

15
os filhotes de um macho precedente, reconduzem as f êmeas à ^
condição reprodutiva mais rapidamente, e assim toma mais Éà
pró ximo o dia em que ele próprio poderá ser pai. Se os filhotes
fossem deixados intactos, a f êmea não entraria no cio outra vez
por 25 meses. Matando os filhotes, a fê mea estará pronta para
acasalar após somente 9 meses. Lembre que a vida reprodutiva
^
w
dos machos no bando é curta, portanto qualquer indiv í duo que A
Explica ções causais e cometa infantic ídio, quando assume o comando de um bando,

Fig. 1.1 Acima . Quando um novo macho adquire o controle de um bando

funcionais sobre o será pai mais vezes, de modo que a tend ência para cometer
comportamento do infanticídio irá se espalhar por seleção natural ,
le ã o A conquista do controle de um bando por uma nova coalizão de
^
de leões, ele mata os filhotes jov ens dos machos anteriores. Abaixo: uma fêmea machos adultos també m contribui para a sincronia reprodutiva das
amamenta o seu filhote e o da sua irmã: ê meas, porque toda a prole ainda dependente será morta ou expulsa
f
durante a tomada de controle, e todas as f êmeas tenderão a entrar
no cio novamente ao mesmo tempo (Packer & Pusey, 1983a). De
2. Uma leoa entra no cio a cada mês, ou menos, quando não maneira muito interessante, a exacerbação da atividade sexual das
está prenha . Ela permanece no cio por 2 a 4 dias, e neste período êmeas é mais acentuada durante os primeiros poucos meses apos
f
ela copula a cada 15 minutos, durante todo o dia e noite. Apesar a tomada de controle do bando pelos novos machos. As fêmeas têm
... e copulam com desta taxa fenomenal de cópula, a taxa de natalidade é baixa. E um papel ativo na solicitação de cópulas por parte de vários machos,
e isto parece incitar a competi ção entre diferentes coaliz ões de
alta frequ ê ncia mesmo entre os filhotes que nascem, somente 20% ir á sobreviver finalmente
machos pelo controle do bando, fazendo com que,
até a idade adulta . Pode-se calcular que há 3000 cópulas para coalizões maiores se tomem residentes. Isto é adaptativammais ente
cada filhote que alcança o estágio adulto. vantajoso para a f êmea, pois ela necessita de proteção durante
relação aos
A explicaçã o causal para o fato dos cruzamentos serem tão de dois anos, contra a a çã o molestadora de machos em , meses
satisfatoriam ente (3 5
mal-sucedidos entre os leões n ão é a falha na ejaculação dos seus filhotes, para que possa cri á -los jovens ), e
de gestação, mais 1 ,5 a 2 anos de desenvolv imento dos
machos, mas sim a elevada probabilidade de falhas na ovulação

^4
8/ CAP ÍTULO 1
SELEÇÃ O NATURAL /9

somente coalizões grandes de machos apresentam

chances de interven ção de um criador. Sua teoria de seleção natural , publicada
permane .
cer no bando por mais de 2 anos A elevada atividad
das fêmeas pode, portanto, incitar a competição entre e sexual em “A origem das espécies” em 1859, pode ser resumida como
fazendo com que os melhores protetores conquistem o controlemachos, se segue:
bando (Packer & Pusey, 1983b). do 1. Os indiv íduos de uma espécie diferem na morfologia, fisiologia
As diferenças entre as explicações causais e funciona c comportamento (variação).
estes três aspectos do comportamento reprodutivo dos is para 2. Parte dessa variação é herd á vel; em média os filhos tendem
le ões estão a se assemelhar aos pais mais do que aos demais indivíduos na
resumidas na Tabela 1.1. Variações herdadas ,
competi çã o pela so- popula ção.
3 . Organismos possuem uma enorme capacidade para aumentar
brevivência e pela re- em n ú mero, originando muito mais filhotes, do que filhotes que
Seleçã o Natural
produção i
Neste livro estaremos focalizando questões funcionais sobre o crescem e efetivamente reproduzem. Esta capacidade não se
comportamento. Nosso objetivo é buscar um entendimento de expressa porque o n ú mero de indivíduos de uma população tende
como a permanecer mais ou menos constante no decorrer do tempo.
o comportamento de um animal está adaptado ao ambiente no qual
ele vive. Quando discutimos adapta ções, estamos nos referindo a Portanto, deve haver competição entre os indiv íduos por recursos
mudan ças desencadeadas durante a evolu ção pelo processo escassos, tais como alimento, parceiros sexuais e locais para viver.
de
seleçã o natural. Para Charles Darwin , a adapta çã o era um fato bvio. 4. Como resultado desta competição, algumas variantes irão deixar
ó mais prole do que outras. Estas irão herdar as caracter ísticas de
Era óbvio para ele que os olhos fossem modelados para a visão,
pernas para correr, asas para voar e assim por diante. O que ele seus pais, e , assim, mudanças evolutivas ocorrerão por seleção
tentou explicar era como a adapta ção poderia ter surgido sem a natural.
.
5 Como consequência da seleção natural, os organismos tomam-
se adaptados ao seu ambiente. Os indiv íduos selecionados serão
Tabela 1.1 Resumo das explicações causais e funcionais para três aspectos aqueles mais capazes de encontrar alimento e parceiros sexuais,
do comportamento reprodutivo dos leões. Dados de Bcrtram ( 1975 ) e Packcr evitar predadores, etc.
& Pusey (1983a ,b). Quando Darwin formulou sua ídéia, ele não tinha nenhum
conhecimento dos mecanismos da hereditariedade. A formula çã o
Observa çã o Explica çã o causal Explica ção Funcional moderna da teoria da seleção natural é feita em termos de genes.
Embora a seleção natural atue sobre as diferenças de sobrevivê ncia
1 . Fêmeas têm cio Sinais qu í micos? Maior sobrevivência
e de sucesso reprodutivo entre os indiv í duos, ou fen ó tipos, o que
sincrô nico dos filhotes. muda durante a evolu ção é a frequê ncia relativa dos genes.
Controle por novos Jovens machos sobrevi - Podemos reformular a teoria de Darwin em termos genéticos
machos vem melhor e modernos, da seguinte maneira:
t ê m maior sucesso
reprodutivo quando dei- .
1 Todos os organismos possuem genes que codificam para a
xam o bando em grupo sí ntese de prote í nas. Essas proteí nas regulam o desenvolvimento
do sistema nervoso, dos m úsculos e da estrutura do indiv íduo
2 . Alta taxa de Infertilidade da fêmea Cada có pula com
có pulas Per í odo de cio menor valor para e, portanto, determinam o seu comportamento.
dissimulado o macho. 2. Em uma popula çã o, muitos genes estã o presentes em duas ou
Incerteza de paternida- mais formas alternativas, ou alelos, que codificam para formas
de aumentada pode pro - ligeiramente diferentes da mesma proteí na . Isto provocará dife-
teger os filhotes da A seleção provoca renças no desenvolvimento, e portanto, haverá variação dentro da
agressã o por parte dos mudan ças na fre -
machos. população.
Incita competição entre quência dos genes 3 Haverá competição entre os alelos de um gene por um sítio
.
coalizões de machos e,
assim , as fêmeas conse- (loco) particular nos cromossomos.
4 Qualquer alelo que possa fazer um maior nú mero de c
. ópias
guem que protetores me -
lhores controlem o sobreviventes de si mesmo , eventua lmente irá substitu ir a forma
ncia
bando alternativa na população. A seleção natural é a sobrevivê
3. Jovens morrem Aborto (químico?) As femeas entram no diferencial de alelos alternativos. temporá rio
quando novos Machos que adquirem no cio mais rá pido O indiv íduo pode ser considerado como um ve í culo genes
machos controlam controle do bando Os machos removem os ou uma máquina de sobrevivência, através da qual os ção
o bando matam ou expulsam filhotes mais velhos
e sã o replicado s (Dawkins, 1976). Pelo fato da sele
que competiriam com sobrevivem
filhotes
a sua própria cria. de genes ser mediada pelo fenótipo, os genes melhor
sucedidos

10/ CAPÍ TULO 1
serã o aqueles que promovem de maneira mais efetiva a sobre-
vivência e o sucesso reprodutivo de um indiv í duo (c de seus
parentes, ver mais adiante ). Como resultado, n ós dever í amos
esperar que os indiv íduos se comportassem de modo a promover
a sobrevivê ncia genética.
Antes de discutir como a reflex ão sobre os genes pode ajudar
a entender a evolução do comportamento, nós devemos examinar
a evidê ncia de que as diferenças gê nicas podem causar diferen ças
no comportamento.
Genes e comportamento
A ecologia comportamental trata da evoluçã o adaptativa do
comportamento em relação às circunstâ ncias ecol ógicas. A seleção
Diferen ç as compor- natural só pode atuar sobre diferenças genéticas, assim para que
tamentais podem ter o comportamento evolua (a) deve haver, ou deve ter havido no
uma base genética passado alternativas comportamentais na população, ( b) as dife-
renças devem ser ou devem ter sido herd á veis, em outras palavras,
uma proporção da variação deve ter origem gené tica, e (c ) algumas
alternativas comportamentais devem conferir maior sucesso
reprodutivo do que outras.
Três métodos principais tê m sido usados para estudar os modos
pelos quais os genes influenciam o comportamento: o uso de
mutantes genéticos, experimentos de seleção artificial e estudo de
populações com diferenças gen é ticas.
(a ) O uso de mutantes genéticos
Seymour Benzer ( 1973 ) usou mutagênicos ( radioativos ou qu í -
micos ) para produzir mutações gen é ticas que alterassem o
comportamento em moscas de frutas, Drosophila. Em um dos
mutantes, conhecido como “engasgado”, o macho falhava em
se desengajar da fê mea após os 20 minutos normais da có pula.
Muta çã o em outro gene produzia machos com “coito interrom -
pido”, que se desengajavam em apenas 10 minutos e falhavam
na produ çã o da prole. Benzer foi capaz de traçar as causas destas
muta ções e mostrou que resultavam de anormalidades nos
receptores sensoriais, no sistema nervoso ou m ú sculo das moscas.
Mutantes que exibiam defici ências no aprendizado também foram
isolados ( Dudai & Quinn,1980). Drosó filas normais aprendem
Mutantes de Dro -
sophila com deficiên - seletivamente a evitar um odor associado a um choque el étrico.
” incubadas no interior de suas mães, e portanto, uma possibilidade
cias de aprendizagem As moscas mutantes “ burras não aprendem a evitar o choque,
embora apresentem comportamento normal quanto a outros
aspectos e pudessem aprender atividades visuais. As moscas
burras são produzidas devido a uma anormalidade de um gene
complexo, do qual ao menos uma porção codifica a enzima AMP
c íclico fosfodiesterase, que quebra o mensageiro intracelular
AMPc. As moscas burras apresentavam elevados n í veis de AMPc
e, além disso, moscas normais demonstravam pouca aprendizagem
SELEÇÃO NATURAL /11
depois de serem alimentadas com inibidores de fosfodiesterase.
Isto sugere que a enzima é necessá ria para a aprendizagem
associativa. Outros mutantes com deficiê ncia de aprendizagem ,
como o “amnésico”, que aprendia normalmente mas esquecia
rapidamente, foram isolados. Em todos os casos, as mutações
pertubaram sistemas mensageiros ( Dudai 1989).
(a) Experimentos de seleção artificial
Linhagens selecionadas podem ser produzidas, escolhendo como
pais aqueles indiv í duos que apresentam valores extremos de algum
cará ter comportamental , em cada gera çã o. Por exemplo, A.
Manning ( 1961 ) conseguiu selecionar indiv í duos com duas velo-
-
cidades de acasalamento em mosca - de fruta , Drosophila
melanogaster , pela procria ção seletiva de acasaladores rá pidos ou
lentos. Tais experimentos de seleção quase sempre funcionam,
demonstrando que grande parte da variação fenot ípica contínua
encontrada em uma população possui base gené tica. Um outro
Diferen ças gené ticas exemplo aparece em grilos, Gryllus integer , onde os machos
na vocaliza çã o de vocalizam para atrair as fê meas ou mterceptam silenciosamente
grilos ... fê meas atra í das por vocalizadores. Cade ( 1981 ) foi capaz de
selecionar machos que vocalizavam muito e machos que só o
faziam raramente, portanto revelando que a variação na duração
dos chamados tem um componente genético.
(c) Estudando populações com diferenças genéticas.
Populações geograficamente distintas de uma espécie freq úentemente
apresentam diferenças morfológicas e comportamentais, refletindo
adapta ções a diferentes condições ecológicas. S. Amold ( 1981 )
estudou a cobra n ão venenosa Thamnophis elegans , no sudoeste
dos EUA. As cobras do interior são essencialmente aquá ticas
e usualmente se alimentam de sapos, peixes e sanguessugas, sob
a á gua. As populações costeiras são ca çadoras terrestres, e se
alimentam principalmente de lesmas. Em experimentos de escolha
em laborató rio demonstrou -se que cobras capturadas no interior
recusavam -se a comer lesmas, enquanto aquelas das regiões
... e prefer ê ncias ali- costeiras as aceitavam imediatamente. Testes com cobras recém-
mentares em cobras nascidas mostraram que 73% de indiv í duos da região costeira
atacavam e comiam lesmas, enquanto somente 35% daqueles
originá rios do interior também o faziam . As cobras jovens são
era a de que a dieta da mãe pudesse influenciar os jovens,
diretamente. Amold acasalou indiv íduos do interior e da região
costeira, e verificou que a prole demonstrava uma tendência
intermediá ria na incidência de se alimentar de lesmas. N ã o eram
mais semelhantes à s mães do que aos pais, e, portanto, a influ ência
da dieta maternal podia ser descartada. Estes estudos sugerem que
as diferenças na preferê ncia alimentar estavam correlacionadas com
12/ CAP ÍTULO 1 SELEÇÃ O NATURAL /

diferenças genéticas e que essas cobras em diferentes á 5

reas foram
selecionadas para responder a diferentes tipos de presas.
A maioria das espécies de pássaros sylví deos
3
-
v
ca
°r Seleção para comporta - 65
48 41

são visitantes
de verão na Europa. Se alguns indiv í duos forem cr mento não-migratório
mantidos em 76
cativeiro, apresentarão um per íodo de intensa atividade fi
que corresponde ao per íodo em que migram para
no outono,
o sul, para passar 8
o inverno na Á frica. Comparações quantitativas 52
da atividade §
noturna de pá ssaros em cativeiro mostraram que 50
a dura ção da ‘< 0
tn

migravam .
-
atividade correlacionava se com a distâ ncia em que os
indiv íduos
a
o
•

Peter Berthold ( Berthold et al., 1990a, b) fez uma sé 267

rie de oo a 59 Seleção para comportamento migrat ório
experimentosde larga escala com “ blackcaps” ( Sylvia atricapilla )
para investigar as bases genéticas da duração II
8g
47
migrató ria e da direção da orientação migrató ria ,
da inquietação u . bfj

medidas em
cativeiro. Os blackcaps sã o ideais para tais
estudos porque
populações diferentes exibem graus diferentes
de comportamento
migrató rio: por exemplo, no sul da Alemanha
todos os pá ssaros
migram, no sul da França somente uma parte da
população migra
e nas ilhas de Cabo Verde a população é inteiramente sedent
á ria.
A que ponto essas diferenças inter-populacionais refletem diferen -
ças genéticas? Berthold investigou essa questão a partir de dois
tipos de experimentos: acasalamentos entre pássaros de diferentes
populações e experimentos de seleção. Em ambos os casos foram
Seleçã o do compor- estudados “ blackcaps” acasalados em cativeiro com acompanha-
tamento migrat ó rio ment0 do comportamento migrató rio da prole em gaiolas equipadas
em “ blackcaps ” com poleiros eletró nicos para registro da inquietação migrató ria.
H í bridos de pais do sul da Alemanha ( migradores ) e da Ilha
de Cabo Verde ( residentes ) exibiram comportamento intermedi á rio.
Cerca de 40% da prole apresentou inquietação migrató ria e o
restante n ão. Al é m disso, em m édia, o direcionamento frontal
preferido pela prole h í brida era indistingu í vel daquele dos pa ís da
Alemanha. Esses resultados mostram que as diferenças entre as
duas populações têm bases gené ticas. Eles sugerem que mais de
um gene está envolvido (caso contrá rio, a prole iria se assemelhar
£ c ioo
Pais F F2
Jl
F
3 F4 F5 Fe
Gerações
Fig.1.2. Seleçã o pura comportamento migrat ório ou não-migrat ó rio em
“ blackcaps’*. Os n ú meros indicam quantos pá ssaros foram cnados a cada
geração Começando com um estoque parental onde cerca de 75% dos pá ssaros
migravam , o experimento de seleção produziu uma popula ção de nãp migradores
em seis gerações e outra de migradores em três gera ções. Em cada geração,
metade dos pares eram pássaros no primeiro ano de vida e metade eram
misturas de pá ssaros no primeiro ano de vida com pares de pássaros mais
velhos ( Note que o eixo vertical do gráfico tem escala invertida )
tambcm mostra como um cará ter ecologicamente importante como
a migração pode responder rapidamente á seleção
Diferen ç as compor- Estes v á rios exemplos mostram que as diferenças gené ticas
tamentais provoca - entre os indiv í duos podem levar a diferenças no comportamento
das por diferen ç as
gen é ticas
(comportamento de acasalamento, aprendizagem, canto, compor -
tamento alimentar e migração ) . Três pontos precisam ser enfatizados.
Primeiro, quando falamos deJgenes -relacionados-a - uma. -estrutura
^
óu comportamento particulares, nós não estamos afinnando que _
apenas um gene codifica o cará ter. Os genes agem em conjunto
é é prová vel que muitos genes influenciem as preferências de
'

a um dos pais dominante ) e que o efeito de vá rios genes
provavelmente tem um limiar absoluto (caso contrá rio, toda a prole
seria intermediá ria entre os dois pais).
Os experimentos de seleção de Berthold també m confirmam
a base genética das diferen ças no comportamento migratório. Entre
267 “ blackcaps” de uma população de vale Rhone, no sul da
França, criados em cativeiro, três quartos revelaram-se migradores
e um quarto residentes, quando testados no laboratório. Através
do acasalamento seletivo entre pais migradores e n ão migradores,
Berthold foi capaz de produzir linhagens de “ blackcaps” que eram
100% migradores ( em três gerações) ou 100% residentes (em seis
gerações ) ( Figura 1.2). Este experimento não só confirma a base
gené tica para as diferenças no comportamento migrató rio, como
acasalamento, há bitos alimentares e padrões de migração de um
indivíduo. Entretanto, uma diferença de comportamento entre dois
indiv íduos pode ser devida à uma diferença cm um gene. Uma
analogia ú til seria a preparação de um bolo. A diferença em uma
palavra na receita pode fazer com que o sabor de todo o bolo
se tome diferente, mas isso não quer dizer que aquela ú nica palavra
seja responsá vel pelo bolo inteiro. Sempre que falarmos de genes
para certo cará ter, será uma simplificação para significar diferenças
gené ticas que levam a diferenças no comportamento.
Segundo, _os genes freqúentemente irão influenciar o compor-
tamento de maneiras simples. As diferenças gê meas podem resultar
em diferenças comportamentais porque os genes codificam para
enzimas que influenGiam-o-desenvolvimento dos sistemas sensonal,
nerv oso e muscular do animal , que por sua vez afetam seu

14/ CAPÍ TULO 1
comportamento. Por exemplo, um gene poderia influenciar a
pTcf ércncia de uma mariposa para um tipo particular de substrato,
codificando certos pigmentos visuais do olho. Terceiro, somente
porque se pode demonstrar que os genes influenciam o compor-
tamento, isto não implica que os genes por sf só produzem o
'
comportamento, ou mesmo que o comportamento possa ser
convenientemente dividido em componentes gené ticos e ambientais.
O modo pelo qual um comportamento se desenvolve é o resultado
de uma complexa interação entre genes e ambiente. Imagine, por
exemplo, que um ecó logo comportamental encontra um ninho de
chapim de cauda longa ( Aegithalos caudaí us ). Ele ou ela ficariam
imediatamente impressionados com a adaptaçã o do ninho ao modo
de vida do pássaro, sua maravilhosa aparê ncia cr í ptica, sua
resist ê ncia e insulação. Há três diferentes maneiras pelas quais esta
adapta ção poderia se desenvolver em um indiv í duo ( Bateson ,
1983). Os indiv í duos poderiam aprender por tentativa e erro como
construir bons ninhos. Altemativamente eles poderiam imitar outro
Diferenç as genéticas
e processos de desen- pássaro mais experiente. Finalmente, durante a evolu ção, os genes
volvimento necessá rios para a expressão de ações que levassem à constru çã o
de bons ninhos poderiam ter se espalhado pela população atrav és
da seleção natural, pois os indiv í duos que constru í ssem os
melhores ninhos també m deixariam mais descendentes. Deste
modo, todos os indiv í duos poderiam ser capazes de construir bons
ninhos sem praticar ou observar outros. Entretanto, mesmo que
a constru ção do ninho exija aprendizagem para seu desenvolvi-
mento adequado, diferen ças gen é ticas quanto à habilidade de
aprender també m podem estar envolvidas na sua evolu ção.
Indiv íduos ego í stas ou vantagens para o grupo?
Retomamos agora ao nosso tema de estudo do significado
adaptativo do comportamento, como ele contribui para as chances
de sobrevivência de um indivíduo e para o seu sucesso reprodutivo.
N ós interpretamos o comportamento dos leões com relação às
O comportamento
vantagens individuais, refletindo a ê nfase de Darwin sobre a
vantajoso para o in- evolu çã como uma
o luta entre indiv í duos para superar uns aos
div íduo pode ser pre- outros na população. Muitos caracteres evoluem devido à vantagem
judicial para o grupo que conferem ao indivíduo, mesmo quando se revelem desvan
- é instável: n ão haveria nada para parar os indiv í duos que se com -
tajosos para outros na população. Por exemplo, n ã o é para a
vantagem da espécie a morte de filhotes, quando novos machos
assumem o controle do bando de leões. Tampouco para a leoa
m ãe! Entretanto, ela é menor do que o macho, e provavelmente
não há muita coisa que possa fazer a respeito. O infanticídio
evoluiu simplesmente por causa das vantagens que confere ao
macho que o pratica .
Há poucos anos, entretanto, muitas pessoas pensavam que os
animais comportavam-se em beneficio do grupo ou da espécie. Era
comum encontrar ( e algumas vezes ainda é) explicações tais como:
os leões raramente lutam até a morte porque, se o fizessem , isso
colocaria em risco a sobreviv ência da espécie, ou , os salm ões
SELEÇÀO NATURAL /15
migram milhares de milhas desde o mar aberto at é pequenos
có rregos onde desovam e morrem . Matam a si mesmos de exaustão ,
para assegurar a sobreviv ê ncia da espécie.
Como o “ pensamento no grupo” é de fácil aceitação, precisamos
entrar em alguns detalhes para examinar melhor porque esta é uma
colocação errada de argumentos evolutivos.
O principal proponente da í d é ia de que os animais se comportam
para beneficio do grupo é V .C . Wynne- Edwards ( 1962, 1986 ) . Ele
sugeriu que se uma população sú per explora seus recursos alimen -
tares ela se extinguirá, de tal modo que as adapta ções evoluem para
assegurar que cada grupo ou espécie controle sua taxa de consumo
Wynnc- Edwards propôs que cada indiv íduo restringiria sua taxa de
natalidade para prevenir a superpopulação, produzindo menos des
cendentes, não reproduzindo todos os anos, retardando o in í cio da -
reproduçã o, c assim por diante. Esta é uma id éia atrativa , pois é o
que os seres humanos deveriam fazer para controlar sua pró pria
populaçã o. Entretanto, h á duas razões para pensar que tal situaçã o
não se aplica à s populações animais.
OBJEÇÕ ES TEÓRICAS
Imagine uma espécie de pássaro onde cada casal coloca dois ovos
e não h á s ú per exploração dos recursos alimentares. Suponha que
a tendência para colocar dois ovos seja hereditá ria. Agora, considere
um mutante que coloque 6 ovos. Como a população não está super
explorando o seu suprimento alimentar, haverá alimento suficiente-
para que os jovens sobrevivam e, assim, o genó tipo para por 6 OVOS
tende a se tomar comum rapidamente.
O tipo que coloca 6 ovos seria substitu ído por outro que
colocasse 7 ovos? A resposta é sim , desde que os indiv í duos que
colocam mais ovos també m produzam maior n ú mero de indiv í duos *
sobreviventes . Eventualmcnte, um ponto seria atingido onde a m
ninhada seria t ão grande que os pais n ão poderiam mais cuidar dela
de maneira tão eficiente como de uma ninhada menor. O tamanho M
da ninhada que esperamos encontrar na natureza será aquela que
resulta na maior sobreviv ê ncia de jovens, pois a seleção natural irá
M
favorecer os indiv í duos que fazem o melhor. Um sistema de controle
voluntá rio da natalidade para o bem do grupo não iria evoluir porque M
portassem em seu pró prio interesse. á
Wynne- Edwards percebeu isto e, então, propos a idé ia de seleção
de grupo para explicar a evoluçã o dos comportamentos que bene- 1
ficiam o grupo. Sugeriu que os grupos que consistiam de indiv í duos
ego ístas acabavam desaparecendo, já que super-exploram os seus
Seleçã o de grupo
recursos alimentares. Grupos com indiv íduos que reduzem suas 1
taxas de natalidade, também não super-exploram os recursos, e
portanto sobrevivem. Por um processo de sobrevivê ncia diferencial 1
dos grupos, dá-se a evolução do comportamento para o bem do
grupo.
Em teoria isso poderia funcionar, mas os grupos devem ser
selecionados durante a evolução, alguns deles podem morrer mais 1
1
m
16/ CAPÍTULO 1
SELEÇÃ O NATURAL /17

rapidamente do que outros. Na prática, (a )

entretanto
se extinguem rápido o suficiente para que a sele , os grupos não
••
çã 19 5
uma forç a importante na evolução. Em geral, os o de grupo seja ••
morrer rnais frequentemente que os grupos indivíduos ir ão oo ( b)
individual será mais poderosa . Além disso, ,para e portanto a seleção
<u 40
grupo funcione, as populações devem que a seleção de o 19 0 c ó «
não haveria nada para barrar a estar isoladas. De outro modo, £ 8 -SV
U
migração de indivíduos egoístas para C X
o intenor de populações onde o <0 </>
30
os indiví
reprodutiva. Logo após sua chegada duos pratiquem contenção -o is.
3U
seu genótipo iria se espalhar o 185 c
rapidamente. Na natureza, os
grupos raramente são isolados o •
T3 4>
e <7>
suficiente para prevenir tais imigrações. Portanto
, a seleção de grupo
'O
B °gò 20
será usualmente uma força
fraca e provavelmente raramente muito o 00 c
importante ( Williams, 1966 8 180 3 in
, Maynard Smith, 1976a). |g ° 10
CL
ít §e
ESTUDOS EMPÍ RICOS

A parte essas objeções teóricas 17 5 12 14 16 18 20 22

que os indivíduos não restringemhá boas evidências de campo de
, o 2 4 6 8 10 12 14
suas taxas de natalidade para o Peso (g).
bem do grupo, mas de fato Tamanho da ninhada
possível. Um bom exemplo s se reproduzem tão rá pido quanto
ão estudos, a longo prazo, realizados
por David Lack com o chapim (osParus Fig. 1.4 (a ) Em ninhadas grandes do chapim , os filhotes pesam menos ao
major ) nos bosques Witham, deixarem o ninho, porque os pais n ã o são capazes de alimentá-los eficien-
próximo a Oxford, Inglaterra (Perrins temente. (b) O peso do filhote no momento de deixar o ninho determina a
Tamanho ótimo da , 1965, Lack, 1966).
Nesta população os chapins nidificam em caixas e colocam uma sua chance de sobrevivência. Filhotes mais pesados sobrevivem melhor. Dados
ninhada em pássa- ú nica ninhada de ovos de Pemns (1965).
na primavera . Todos os adultos jovens ão
ros marcados individualmente com pequenos anéis de metal eao redor sdas
pernas. Os ovos de cada casal são contados casais coloca de 8 a 9 ovos ( Fig. 1.3). O limite n ào c definido por
, os jovens s o pesados
e sua sobrevivência, após deixarem os ninhos, é medida ãatravé restrições durante a incubação, pois quando ovos são adicionados
s da ao ninho, o casal ainda é capaz de incubá -los satisfatoriamente.
recaptura de indiv íduos anilhados. O trabalho intensivo de
campo Entretanto, os pais não podem alimentar tão bem grandes ninhadas.
envolve muitas pessoas, trabalhando o tempo todo com os chapins
o ano inteiro, e vem sendo desenvolvido por 40 anos! A maioria dos Filhotes em grandes ninhadas são alimentados menos frequentemente,
recebem lagartas menores e, conseqiientemente, pesam menos
quando deixam os ninhos (Fig. 1.4a). Não é surpreendente que a
140 alimentação dos jovens produza um limite para os pais, pois devem
permanecer procurando por alimento desde o alvorecer até o anoi-
C/5
.§ 120 tecer, levando mais de 1000 itens por dia para o ninho, no pico de
a crescimento dos filhotes.
13 100 A importâ ncia do peso dos filhotes est á no fato de que os jovens
c
<i> 80
mais pesados sobrevivem melhor (Fig. 1.4b). Um pai super ambicioso -
X3 irá produzir menos sobreviventes porque não será capaz de alimentar
8O 60
os filhotes adequadamente. Criando-se ninhadas com diferentes tama-
nhos, experimentalmente, pode-se demonstrar que há um tamanho
6
3 40 ótimo de ninhada, que maximiza o número de sobreviventes do ponto
'
de vista de um indiv í duo ego ísta ( Fig. 1.5). O tamanho mais comum
20
illttlilij de ninhada (Fig. 1.3) está próximo do ótimo previsto, mas ligeiramente
abaixo. Por que isto? Uma razão provável é que o ótimo na Fig. 1.5 é
5 6 7
I
8 aquele que maximiza o n ú mero de sobreviventes por ninhada , enquan -
9 10 11 12 Sobrevivência versus to, pelo menos em populações estáveis, dever íamos esperar que a
Tamanho da ninhada reprodução seleção natural modelasse os animais para maximizar o seu sucesso
Fig. 1.3 Distribuição de frequências de tamanho da ninhada no chapim do reprodutivo total. A Figura 1.6 mostra como os custos de mortalidade
bosque Wytham. A maioria dos casais coloca 8-9 ovos. Dados de Perrins podem ser incorporados aos nossos argumentos, de modo a prever o
(1 %5). tamanho da ninhada que maximiza o sucesso reprodutivo total ao longo
 18/ CAP ÍTULO 1 SELEÇÃ O NATURAL /19

10
<A
2 Quadro 1.1 O balanço ótimo entre sobrevivência e esforço
B
o. 08
reprodutivo. Dados de Pianka & Parker ( 1975) e Bell
cd
( 1980)
-
O
o
t

o 0-6 Quanto mais esforço um indiv í duo coloca na reprodução,

O
menores são as suas chances de sobrevivê ncia e, assim ,
B ^
O T3
0- 4 menor a sua expcclativa de sucesso reprodutivo futuro
co
CO
Os custos reprodutivos incluem a alocação de recursos
para reprodução, que poderiam ser gastos com o próprio
p,
o
u c
g -
O
a
0- 2

2 4
I
crescimento c sobrevivência, c com o aumento dos riscos
durante a reprodu çã o, como a exposição aos predadores
6 8 10 12 14
O ciclo vital ó timo depende da forma da curva que
Tamanho da ninhada relaciona os lucros em termos de prole contemporâ nea aos
Fig. 1.5 Manipulações experimentais do n ú mero de filhotes em custos em termos de prole futura
um ninho
mostra que o tamanho ótimo da ninhada no chapim está entre 8 e 12 ovos.
Este c o tamanho da ninhada que maximiza o n ú mero de jovens
sobreviventes.
Dados de Pcmns ( 1979).
o
IA
IA
<u 2
3 B
Custos: IA

mortalidade -o o
V

de adultos si
m
O
31
o t
O 8. S!
X
1

G W
cu Benef ícios: n úmero de
< jovens sobreviventes Esforç o reprodutivo atual
ZJ \ produzidos O conjunto de linhas retas representam isoclinas de valor
o I
adaptativo, i e , produção igual de prole ao longo da vida
C/5
O
I
I Em uma população est á vel, prole atual e futura terão valor
u
C/5
3
I
I
I
l igual e estas linhas apresentar ão inclina ção de 1 Em uma
população em expansão, a prole atual vale mais do que
-
t> 2 bi a futura (a prole atual dá uma maior contribuição para o
pool gêmeo) e as inclinações são mais acentuadas. Em uma
Tamanho da ninhada popula ção em decl í nio, a prole futura vale mais e a
Fig 1.6 Influê ncia da mortalidade de adultos
sobre o tamanho ó timo da ninhada O
inclinação será menor do que 1 . -
O ponto de intersecçã o das curvas de balanço entre
n úmero dejovens produzidos versus tamanho da
na Fig. 1 5, onde b, é o tamanho da ninhada que ninhada descreve uma curva, como sucesso reprodutivo atual e futuro com a isoclina de valor
produzidos por evento reprodutivo. O maximiza o número dejovens adaptativo mais distante da origem assinala a t á tica
aumento no tamanho da reprodutiva ó tima ( indicada por um ponto só lido ). Quando
custo o aumento da mortalidade de adultos, indicado aqui por ninhada tem como
simplificar . O tamanho da ninhada que maximiíza o sucesso
uma linha reta, para a curva de balanço é convexa ( a ), o valor adaptativo é
da vida é b•2, quando a distância entre as curvas de reprodutivo ao longo maximizado com a alocação de parte dos recursos para
Este valor é menor do que b, , que maximiza o sucessobeneficio e de custo é máxima. reprodução atual e parte para a sobrevivê ncia ( por exemplo,
reprodutivo por ninhada
Dados de Chamov e Krebs (1974 ) iteroparidade, ou reprodução iterada ). Quando a curva é
cô ncava ( b ), é melhor alocar todos os recursos para a
reprodução imediata , mesmo à s custas da pr ó pria sobre-
da vida. Em geral, o tamanho da ninhada que maximiza o sucesso de vivência (semelparidade, ou reprodução suicida “ explosi-
reprodução ao longo de toda a vida será ligeiramente menor do que va "). Se o sucesso reprodutivo futuro m á ximo é maior
aquele que maximiza o sucesso de cada tentativa de reprodu ção. O do que o sucesso reprodutivo atual má ximo no caso ( b ),
quadro 1.1 fornece um modelo mais geral para o balan ço entre esforço entã o a tática ó tima é não reproduzir e guardar todos os
reprodutivo imediato e futuro. recursos para o futuro.
i
 I
i
20/ CAPÍTULO 1
I SELEÇÃ O NATURAL /21
I
Ainda n ão há evidência de aumento de
com a criação de prole mais numerosa no custos de mortalidade Tabela 1.2 Uma comparação entre o tamanho da ninhada dc passenformes
Parus major . Quando
t * .
Pcttifor et al. (1988) manipularam o
removendo ou adicionando 3-4 jovens, logo ap
pais que criaram
tamanho
ós a
da ninhada,
eclosão, os
europeus, agrupados cm duas categorias ecológicas As espécies que mdi íicam
em ocos tem ninhadas maiores. Dados de Lack ( 1968)
ninhadas aumentadas sobreviveram até a próxima

« *9
Vri estação t ão bem quanto
natural ou diminuídas cm ú
aqueles que criaram ninhadas de tamanho
n mero
Tipo dc ninho Prcda çã o Tamanho m édio
da ninhada
Dura ção m édia
dc permanência no
nenhum custo de reprodução, ou seScc isto significa que n ão há ninho (dias)
exige mais estudos. Em dif ícil medir este custo,
i da ninhada revelou custosParus caeruleus uma manipulação similar
Em ocos
Expostos
baixa
alta
6,9
5.1
17
13
I anos mas não em outros, de sobrevivência sigmficantes em alguns
prazo são necessários para de onde se conclui que estudos de longo
uma avaliação mais adequada (Nur, 1988) crias, enquanto aqueles que mantinham pequenas ninhadas se
* 9 Conclu í mos que a taxa reprodutiva
está próxima daquela que sa í ram melhor com pequenas crias (Fig. 1.7). Variações no
4 9 Os indiv íduos podem émaximiza o sucesso individual . Portanto, o tamanho da ninhada tamanho das ninhadas ocorriam porque havia uma gama de
ótimo do ponto de vista
\ ter ótimos diferentes o de um indiv íduo ego ísta Evidentemente, qualidade dos territórios e cada par criava uma ninhada apropriada
9 tamanho exato da ninhada
4 ano, e durante a estação, deve variar um pouco de ano para
para seu territó rio particular. Experimentos mostraram otimizaçã o
dependendo do suprimento alimentar, individual semelhante no tamanho da prole no Parus major ( Pettifor
I de modo que os indiví
duos realmente apresentam alguma variação. et al . 1988) em tiran í deos ( Gustafsson & Sutherland 1988 ).
V Entretanto, as variações ocorrem em função do
* 9 cada indivíduo egoísta, e não para
o bem do
próprio ótimo de Esp é cies que nidifl-
exemplo disto aparece no estudo grupo. Um bom cam em ocos produ-
9 corvídeos, Pica pica, reproduzindode Goran Hogstedt (1980) sobre zem ninhadas maio-
Um dos principais temas deste livro é o fato de que diferentes
estratégias de ciclos vitais sã o favorecidas sob diferentes circuns -
m 9 observados de ninhadas variaram no sul da Suécia. Os tamanhos
entre 5 e 8, dependendo das
res tâ ncias ecológicas. Por exemplo, continuando nossa discussão
condições alimentares em diferentes
~
0*
» seria a de que algumas f
e o~ nú mero máximo de jovens que podem
Á
territórios. Nossa hipótese
êmeas põem apenas 5 ovos, porque este
criar de maneira eficiente
no seu território particular . Hogstedt manipulou o
sobre tamanho da ninhada , se as espécies de passenformes da
Europa forem agrupadas em duas categorias ecol ógicas, aquelas
que nidificam em cavidades e aquelas que fazem ninhos expostos,
verifica-se que as que nidificam em cavidades apresentam maiores
tamanho das
ninhadas experimentalmente e encontrou que os casais que tamanhos de ninhada (Tabela 1.2). A mesma relação ocorre entre
produziram as maiores ninhadas se sa í ram melhor com patos, onde as espécies que fazem ninhos expostos apresentam
grandes

^^
r:
*^
*
(
C3

(X
A
5c Tamanho natural ( inicial ) da ninhada
menores ninhadas do que aquelas que nidificam em cavida -
des ( Lack , 1968 ) . Os filhotes est ão relativamente a salvo de
predadores nas cavidades, enquanto h á um pré mio para o abandono

i ?
1
B 4

s3
de ninhos expostos, tão logo quanto poss í vel , pelos filhotes. A
mesma quantidade de alimento poderia ser usada para criar uma
prole pequena rapidamente ou uma prole maior niais lentamente.
Em espécies com ninhos expostos, o risco mais alto de predaçào

'
*c
9
% - % <L>
XI

S
6
‘3
á 1
2
aparentemente levou à seleção de ninhadas menores e de r á pido
crescimento dos filhotes.

Comportamento, ecologia e evolu çã o

í 9 5 4 6 7 8
Nós agora estamos em condições de resumir os princ í pios
a
subjacentes aos argumentos deste livro . Primeiro, durante
*
0
9 Tamanho da ninhada experimental
evolução a seleção natural irá favorecer individuorTpie TKf
estratégias dc ciclos vitais que maximizem sua contribui o ênica
~

çã g
òTem
Fig. 1.7 Experimentos sobre tamanho da ninhada em corv ídeos. As ninhadas de
9 casais que inicialmente colocaram 5 ,6,7 ou 8 ovos foram aumentadas ou reduzidas para as gerações futuras. Segundo, o jnelhor compromisso
um
entre
cicló
ço reprodutivo em
:
0
9 experimentalmente. Casais com ninhadas naturais grandes obtiveram resultados
melhores com ninhadas experimentais grandes e vice versa . Dados de Hogstedt
a sobreviv ê ncia de
vital irá depender da
adultos e o
ecologia ,
esfor
do ambiente fí sico onde vive o
, etc.
9 ( 1980). indiv í duo, de seus competidores, alimento, predadores
%
%
% 9
 Sé

22/ CAP Í TULO 1 SELEÇÃO NATURAL / 23 w

V
Terceiro, como o sucesso de um indiv í duo na sobreviv ê ncia e entre machos e f émeas (ver Capítulo 9), entre pais e prole (Trivers,
na reprodução depenclè critícãmenfe clõ seu comportamento, a
~ V
1974) e entre os membros da ninhada. Mock (1984, 1985) mostra
“

seleção tenderá a modelar animais como forrageadores eficientes, como os filhotes em uma ninhada podem matar seus irmãos V
evitadores de predadores eficientes, copuladores eficientes, pais quando competindo pelo alimento trazido pelos pais.
eficientes e assim por diante. O “ótimo’* dependera das alter- ^

_
nativ as comno rtameatais dispon í veis, que por sua vez dependerão
Montgomerie e Weatherhead ( 1988) discutem como o conflito
entre sucesso instantâ neo e futuro influenciam a defesa do ninho
das vá rias restrições impostas pela filogen ía, fisiologia e ecologia . pelos casais de pássaros.
A ecologia comportamental, portanto, é um ponto de encontro
para o comportamento, ecologia c evoluçã o. N ós podemos pensar
na ecologia como sendo o palco no qual um animal deve executar Tó picos para discuss ão
o seu comportamento, e na evolução como o processo que
seleciona os indiv íduos cujos comportamentos resultam nos 1. Como você testaria as explicações funcional e causal para o
maiores sucessos na disputa para contribuir com genes para o comportamento dos leões na Tabela 1.1 ?
conjunto de genes da população. O objetivo desta abordagem é 2. Sob que condições iria o compromisso entre reprodução atual e futura
entender porque diferentes espécies se comportam de diferentes se assemelhar a (a ) ou ( b) no Quadro 1.1 ?
maneiras e porque em uma mesma espécie pode haver diferen ças 3. O que você entende pela expressão ‘ tamanho ó timo de ninhada’ ?
comportamenta ís individuais. Para atacar esses problemas nós
devemos aprender a ecologia da espécie c també m como os
indiv í duos em uma população competem por recursos escassos,
tais como alimento, parceiros sexuais e territ ó rios.
«ri
Resumo
A ecologia comportamental lida com questões funcionais sobre
o comportamento, especialmente como um padrão comportamental
*L
particular contribui para as chances de sobreviv ê ncia de um animal
e para o seu sucesso reprodutivo. Experimentos mostram que
diferenças de comportamento podem resultar de diferen ças nos
genes. A seleção natural irá favorecer os genes que melhor
promovam as chances de um indiv í duo passar tais genes para
futuras gerações. Espera -se que os indiv íduos comportem -se de
modo a satisfazer seus próprios interesses ego ístas e n ão para
o bem da espécie ou do grupo. As condições ecológicas irã o
determinar que padrões comportamenta ís sã o favorecidos durante
a evolu çã o.

Leituras complementares
Os livros de G .C. Williams ( 1966) e Richard Dawkins ( 1976, 1982 )
oferecem discussões excelentes sobre comportamento e evolu ção.
Williams enfatiza a evolu çã o do egoí smo individual em oposiçã o
ao comportamento para o bem do grupo. Dawkins defende a visão
de que dever íamos pensar em termos de genes em vez de
indiv í duos para poder entender a evolu çã o do comportamento.
Partridge (1983) e Bateson ( 1983) discutem como os genes
influenciam o comportamento. Southwood ( 1981 ) e Lessels ( 1991 )
mostram como diferentes ciclos vitais são favorecidos sob
condi ções ecol ógicas distintas.
Neste cap í tulo discutimos o tamanho ó timo da ninhada sob o
ponto de vista dos pais. Na verdade, h á conflitos de interesse
 Capítulo 2. Testando Hipóteses em
Ecologia Comportamental
Uma abordagem cient í fica rigorosa sobre a função do compor
tamento envolve quatro estágios: observações, hipóteses, previsões-
e testes. As duas primeiras, observação e hipóteses, freq úentemente
caminham lado a lado. Pode levar muitos anos de estudos sobre
uma espécie antes que seja possí vel elaborar boas questões
sobre
seu comportamento e ecologia. O trabalho de Niko Tinbcrgen
sobre a gaivota Larus argentatus foi o resultado de 20 anos
de
cuidadosas observações do repertório comportamental desse pássaro
e do ambiente onde vive. Após observar algum
aspecto do
comportamento de um animal que não entendemos, como
devemos
proceder?
Vamos supor, por exemplo, que queremos descobrir porque
o nosso animal vive em grupo em vez de ser solit á rio. N ós
poderemos ter uma forte indicação sobre essa fun ção a partir da
simples observação. Se o animal vive em grupo apenas na esta ção
de reprodução, podemos suspeitar que obté m alguma vantagem
quanto à eficiência de cruzamento, por exemplo, se ele vive em
grupo apenas no inverno, podemos suspeitar de alguma vantagem
relativa a algum incremento na eficiê ncia de alimentação ou evitação
de predação. N ós podemos testar nossas id é ias de tres modos
diferentes.
Três métodos para 1. Comparação entre indivíduos dejwiajspécie^ Indivíduos em
^ ças ecológicas. Descreveremos, em primeiro lugar, dois exemplos
testar hipó teses grupos podem ter maior sucesso na alimentação, acasalamento ou
evita ção de predadores do que indiv í duos solitá rios. Alé m disso,
o sucesso pode variar com o tamanho do grupo. Entretanto, o
problema é que podem existir vari á veis que criam confusão,
indiv íduos solitá rios podem ser competidores piores, e isto, mais
do que sua existência solitá ria por si só, pode explicar o seu
sucesso inferior, ou indiv í duos em grupo podem viver em h á bitats
de melhor qualidade, e assim por diante.
2. Experimentos. Frequentemente é melhor, portanto, realizar um
experimento. Em em experimento podemos variar um fator de
cada vez, por exemplo, poder í amos mudar o tamanho do grupo
e ver como isto influencia o sucesso sob condições particulares.
Niko Tinbergen foi o pioneiro desses mé todos elegantes de
experimentação de campo para responder questões funcionais. Por
exemplo, para testar hipóteses de que o espaçamento entre ninhos
de gaivotas atua na redução de predação, ele criou conjuntos
experimentais de ovos com diferentes padrões de espaçamento e
descobriu que aqueles com distribui ção agrupada sofriam maior
predação do que aqueles com espaçamento natural ( Tinbergen et
al., 1967 ).
.
3 Comparação entre espécies. Espécies diferentes evolu í ram sob
diferentes condições ecol ógicas e, portanto, compara ções entre
espécies podem ajudar a entender como as diferenças na ecologia
TESTANDO HIPÓTESES /25
alimentar ou pressã o de predaçã o, por exemplo, influenciam a
tendência para vida em grupo ou solitá ria . Usar o mé todo
comparativo é como olhar para o resultado de experimentos
realizados pela seleção natural ao longo do tempo evolutivo. Os
resultados desses “experimentos ” são os conjuntos de compor-
tamentos de várias espécies, que agora observamos. Por exemplo,
a vida em grupo pode ocorrer em espécies que experimentam
condições particulares de alimentação.
Neste capí tulo, iremos discutir em detalhes estes dois ú ltimos
m étodos para investigar a adapta ção.
A abordagem comparativa
A idé ia de comparaçã o está no centro da maioria das hipó teses
sobre adaptação. E o estudo comparativo de diferentes espécies
que nos desperta para amplitude de estratégias que os animais
adotam na natureza. Quando fazemos perguntas funcionais sobre
o comportamento de uma espécie em particular, estamos usu-
almente perguntando porque ela é diferente de outras espécies.
Por que a espécie A vive em grupos em contraposi ção a espécie
B que é solitá ria? Por que os machos da espécie B acasalam-
se monogamicamente enquanto os da espécie A são polig í nicos,
etc.? Um método poderoso para estudar adaptação é a comparação
de grupos de espécies relacionadas na tentativa de esclarecer como
exatamente as diferenças no seu comportamento refletem diferen -
pioneiros nesta abordagem comparativa e que inspiraram o uso
deste mé todo com outros grupos animais. A seguir, destacaremos
algumas das dificuldades metodológicas na formulação e teste de
Correlacionando di- hipóteses baseadas em comparações. Finalmente, descreveremos
-
feren ças no compor alguns exemplos recentes do método comparativo que tentaram
tamento com dife- superar esses problemas.
renç as na ecologia
ORGANIZA ÇÃ O SOCIAL EM P Á SSAROS TECELÕ ES
A primeira pessoa a tentar uma análise sistemá tica deste tipo foi
John Crook ( 1964 ) que estudou 90 espécies de pássaros tecel ões
( Ploceninae). Esses são pequenos tentilh ões que vivem em toda
Á frica e Ásia, e embora sejam semelhantes na aparência apre-
sentam diferenças n ítidas na sua organização social. Alguns são
solitá rios, outros se deslocam em grandes bandos. Alguns têm
ninhos cr í pticos em grandes territórios defendidos, enquanto
outros fazem ninhos agrupados em col ó nias. Alguns são
monogâ micos, com machos e f êmeas formando um par perma-
nente, outros são poligâmicos, com machos acasalando com
muitas fêmeas e contribuindo pouco no cuidado parental. Como
podemos explicar a evolução desta grande diversidade de com-
portamentos ?
r
26/ CAP Í TULO 2
TESTANDO HIPÓTESES /27

Na sua abordagem, Crook procurou

da organização social e da correlações entre aspectos
ecologia de cada espécie. As variáveis
ecológicas que considerou
foram
buição e abundância, predadores e o tipo de alimento, sua distri-
locais de nidificação. Sua análise
O comportamento mostrou que pássaros tecelões se inseriam em duas grandes
social e o sistema de categorias:
acasalamento em .
1 Espécies vivendo nas
florestas, tendem a ser insetívoros
p á ssaros tecel õ es solitá rios, que defendem grandes
territórios e constroem ninhos
estão correlacionados ocultos e isolados. São monogâmicas e
machos e f êmeas possuem
com a dieta plumagem semelhante.
2. Espécies das savanas tendem a
viver em bandos, são comedores
de sementes, com volumosos
ninhos conspícuos em colónias. São
poligâ micas e apresentam dimorfismo sexual
na plumagem, com
machos de coloração brilhante e femeas com colora
( Fig. 2.1.). çã o esmaecida
Por que
o comportamento e a morfologia dos pá
vinculam-se à sua ecologia dessa maneira tão ssaros tecel ões í
propôs que a distinta? Crook
predação e o alimento exerciam as principais press
seletivas que influenciaram a evolução da organização ões i
social. Seu
argumento foi exposto da seguinte
maneira:
1. Na floresta, o alimento (insetos)
está espalhado. Portanto, seria
melhor que os pássaros se alimentassem isoladamente l
defen-
dessem esses recursos esparsos em territó rios. Como o ealimento
é difícil de encontrar, ambos os pais
devem cuidar da prole e, i
portanto, devem permanecer juntos at o
reprodução. Como o macho e f
é final da estação de
êmea frequentam o ninho, eles
i
devem ser de coloração inconspícua para evitar a atração de 4
predadores. Os ninhos cr í pticos e espaç
ados uns dos outros
também contribuem para reduzir a vulnerabilidade à predaçã
o.
4
2. Na savana, as sementes estão distribu ídas heterogeneamen
Predação e dispersão e são localmente super-abundantes. O encontro de
te, 4
sementes por
do alimento são for - grupos é mais eficiente, porque estes são capazes de cobrir uma
á rea maior de procura. Al ém disso, as manchas de habitat
Fig. 2.1 Acima . Algumas espécies de pá ssaros tecelões, como esta (Aíalimbus 4
ças seletivas chave scutatus), são inset í voras, constroem ninhos crí pticos isolados na floresta e
conté m alimentam-se sozinhas em grandes territónos. Abaixo. Outras espé cies, como esta
tanto alimento, que há pouca competição em cada bando, enquanto
( Ploceus cucullatus ) alimentam-se de sementes na savana aberta , constroem ninhos
os indiv í duos estão se alimentando.
No ambiente aberto da savana , os pássaros n ão podem esconder
conspícuos em colónias e alimentam-se em bandos. O macho tem frequentemente
um colorido vivo.
i
seus ninhos e, assim, buscam proteção em abrigos, como árvores i
de acácia com espinhos. Os ninhos são volumosos para proverem Evidencias que corroboram essa interpretação aparecem nos
isolamento té rmico contra o calor do sol. Como bons locais para estudos sobre espécies com ecologia intermediária. Os comedores 4
reprodu ção são poucos e esparsos muitos pássaros nidificam na de sementes que vivem nas á reas de campo têm à sua disposi ção
mesma á rvore. Em uma col ó nia, os machos competem pelos locais alimento distribu í do em mosaicos, de modo que a vida em grupo
de nidificação e aqueles que defendem os melhores locais atraem é favorecida para o encontro eficiente do alimento. Entretanto, 1
vá rias femeas, enquanto os machos nas piores partes da coló nia nos campos os ninhos sã o vulner á veis, de modo que a predação
não reproduzem. Em adição, face à abundâ ncia de alimento, a oferece o espaçamento. O resultado é um meio termo, estas <
femea pode alimentar a cria sozinha, e assim o macho fica espécies têm uma organização social intermediária, nidificam em
emancipado do cuidado parental e pode usar a maior parte do coló nias frouxas e se alimentam em bandos. i
Estes resultados mostram claramente como o alimento e a
tempo tentando atrair mais femeas. Isto favoreceu a coloração predação podem ser importantes na determinação da organização l
brilhante nos machos e a evolu ção da poligamia. social. També m revelam de que modo caracterí sticas diferentes,
 I 28/ CAPÍTULO 2 TESTANDO HIPÓTESES /29
I
I como ninhos, comportamento alimentar, coloração da
e sistema de acasalamento podem ser considerados
plumagem dispersos e o sistema mais comum de acasalamento aparece sob
conjuntamente a forma de um par ocupando um território.
como resultantes das mesmas variá veis ecol ógicas. O trabalho No outro extremo, as espécies maiores comem alimentos de
Crook com pássaros tecel ões inspirou muitas pessoas de
a usarem baixa qualidade em grandes volumes e pastam de modo seletivo
o método comparativo no estudo da organização nas plan ícies. Nâo é económico defender tais suprimentos
social de outros
grupos. David Lack ( 1968) ampliou o argumento para incluir alimentares e estas espécies perambulam em manadas , acompa-
as espécies de pá ssaros e Peter Jarman ( 1974 ) todas
usou a mesma nhando as chuvas e os pastos novos. Nessas grandes manadas,
9 abordagem com os ungulados da Á frica. há oportunidade para que os machos mais fortes monopolizem
£ 1 ORGANIZAÇÃO SOCIAL EM UNGULADOS AFRICANOS
muitas fé meas, defendendo um harém ou através de hierarquia
de domin â ncia de direitos de acasalamento. Quando surgem
predadores, esses ungulados nâo podem se esconder nas planí cies
*
1
Jarman ( 1974 ) investigou 74 espécies de ungulados. Todas comem
porções vegetais, mas diferenças na escolha dos itens alimentares
abertas e, como alternativa , permanecem em relativa segurança
em grandes manadas ou fogem. Ungulados de tamanhos m édios
são correlacionadas com diferen ças no modo de deslocamento, nos mostram aspectos da ecologia e da organização social interme-

? 1*
sistemas de acasalamento e no comportamento anti - preda çã o. As di á rios entre esses dois extremos (Tabela 2.1 ).
espécies foram agrupadas em 5 categorias ecológicas ( Tabela 2.1 ).
Como nos pássaros tecel ões , muitas adaptações parecem intcrrela Adapta çã o ou Estó ria mal contada ?
cionadas .
-
* * A principal correlação da dieta e organiza ção social é com o Essa abordagem comparativa sobre a adaptação é persuasiva,
sm
r 1 Tamanho corporal ,
dieta e organiza çã o
tamanho corporal. Espécies pequenas apresentam exigê ncias me- mas apresenta problemas ( Clutton -Brock e Harvey , 1979, Gould
e Lewontin, 1979). Muitos dos problemas mencionados a seguir
tabólicas mais altas por unidade de peso e precisam selecionar Problemas na inter-
social não são exclusivos dos estudos comparativos e é útil tê-los em
1 alimentos de alta qualidade, tais como frutos e brotos. Estes tipos
de alimento aparecem na floresta , esparsamente distribu í dos, de
preta çã o de dados
comparativos mente em todo esse livro.
* I modo que espécies pequenas são forçadas a uma vida solitária .
A melhor maneira de evitar predadores na floresta é escondendo- HIP Ó TESES
1 se. Assim como as fê meas, os machos també m permanecem
ALTERNATIVAS

* 1 Tabela 2.1 A organiza çã o social de ungulados Africanos em rela çã o à sua ecologia. Dados de Jarman ( 1974 ) .
As explicações acima para as diferenças de organiza ção social são
plaus í veis, mas hipó teses alternativas não foram analisadas de
maneira rigorosa .
1 Grupos Peso Habitat Dieta Tamanho de grupo Unidade comportamento Variáveis ecológicas, tais como pressão de predação e ambiente
1 1 modelos ( Kg ) reprodutiva antipredador
em mosaico, també m foram usadas de maneira bastante vaga . Na
grau 1 ant í lope dik -
3 60 Floresta pastador I ou 2 par esconder - se verdade, entre os pássaros tecel ões invocamos a distribui ção de
dik e
1 Cephalophus
muito alimentos em mosaicos como responsável pela evolução da vida
é 1 seletivo ,
frutas ,
bot ões
em grupo, enquanto em ungulados dissemos que alimentos em
mosaicos de alta qualidade favorecem a existê ncia solit á ria . Aqui
grau 11 ant í lopes 20 80 - capoeira , pastador 2 at é 12 macho com esconder - se, há um risco óbvio na tentativa de explicar as coisas de maneira
1 Aepyceros
melampus e
campos
ribeirinhos
muito
seletivo
har é m fugir simplificada demais sem uma quantificação rigorosa dos fatores
* Litocranius ecológicos envolvidos.
1 walleri
ou
pastador
grau UI Impala 20 250- bosques pastador 2 at é 100 machos fugir ,
- CAUSA E EFEITO
-
r
Gazela
ant ílope
Kobus
ribeirinhos , seletivo
campos secos ou
pastador
territoriais
esta çã o
reprodutiva
na esconder se
manada
na

Considere a observação de que os pássaros tecelões que tê m

uma dieta de sementes vivem em bandos. Nossa explicação é que
31 grau iV Gnu /
antí lope
Alcelaphus
caama
-
90 270 campos pastador at é 150 ( milhares
durante a
migra çã o )
defesa de
fê mesas
dentro da
manada
esconder-se na
manada, fugir a alimentação com sementes seleciona para a vida em bandos, porque
esta é a melhor maneira de se encontrar um suprimento alimentar
distribu í do heterogeneamente. Entretanto, poder í amos muito bem
% grau V Elande 300 -900 campos pastador até 1000 domin â ncia defesa em
ter sugerido que a predação seleciona para a vida em grupo e, como
% B ú falo -
n ã o seleti
t i vo
- com hierar-
quia entre
massa contra
predadores consequ ê ncia, os pássaros são forçados a selecionarem alimentos
machos da
manada
localmente abundantes, de modo que todo o bando possa obter o
M \
suficiente. Neste caso, a dieta de sementes é uma consequência,
‘

i
30/ CAP Í TULO 2
um efeito de vida em bando, e não a causa. É poss í vel que a predação
també m contribua para seleção de vida em grupo entre os inset í voros
da floresta, mas como sua dieta é incompat í vel com a vida em
grupo, eles devem forragear isoladamcntc.
VARI Á VEIS QUE CONFUNDEM
Na abordagem comparativa sempre há vari á veis que causam
confusã o. Por exemplo, observamos a girafa , com seu longo
pescoço, alimentando-se no topo das á rvores e o b ú falo, com
seu pescoç o curto, alimentando-se rente ao ch ão. Então dizemos
que um pescoço longo é uma adaptação para se alimentar no alto
das á rvores. Mas, um longo pescoço poderia igualmente ajudar
na detecção de predadores. Como exercer controle sobre essas
vari á veis que criam confusão e decidir sobre qual das pressões
seletivas teria favorecido a caracter í stica em quest ão? Talvez
ambas!?
Uma variá vel particularmente importante, que gera confusão,
em estudos comparativos é o tamanho corporal . Jarman controlou -
a nas suas an á lises de ungulados, separando as espécies em
diferentes categorias de pesos corporais (Tabela 2.1 ). A maioria
das caracter í sticas biológicas n ã o aumentam na proporção 1 : 1 em
relação ao tamanho corporal , sua relação com o tamanho corporal
é chamado de alom étrica (Gould , 1966). Por exemplo, a massa
Controlando as dife- cerebral de diferentes espécies de pássaros aumenta numa razão
ren ç as de tamanho de aproximadamente 2 / 3 do aumento do tamanho corporal . Neste
caso, antes que possamos examinar as correlações ecológicas do
corporal
tamanho cerebral , devemos em primeiro lugar remover os efeitos
do tamanho corporal. Isto pode ser feito atrav és do cá lculo da
linha de melhor correspond ê ncia , na relaçã o entre tamanho cerebral
e peso corporal, medindo-se os desvios em relação a essa linha
para ver se o tamanho do cará ter é maior ou menor do que
esperado para determinado tamanho corporal .
PICOS ADAPTATI VOS ALTERNATIVOS
OU DIFEREN Ç AS N À O ADAPTATI VAS
Nas comparações entre espécies é tentador assumir que as
diferenças sã o sempre adaptativas, mas algumas diferen ças podem
ser simplesmente solu ções alternativas para as mesmas pressões
ecol ó gicas. Um ecó logo de Marte que visitasse a Terra iria
observar que nos EUA as pessoas dirigem seus carros do lado
direito das ruas enquanto na Inglaterra eles se mant ê m à esquerda .
Talvez fizesse v á rias medições na tentativa de encontrar corre-
lações ecológicas para explicar o significado adaptativo dessas
diferen ças. De fato, dirigir no lado direito ou esquerdo podem
ser alternativas igualmente boas para evitar acidentes ( Dawkins,
1980 ).
Algumas diferen ças entre animais podem ser desse tipo. Ovelhas
usam comos para lutarem e veados usam chifres. Comos são
TESTANDO HIPÓTESES /31
Fig. 2.2 Os cornos do carneiro (esquerda ) e os chifres do veado (direita ) são ambos
usados na luta . Cornos sà o derivados da pele c chifres dos ossos.
Algumas diferen ças derivados da pele, enquanto chifres são derivadas de ossos (Model , i
entre espécies podem 1969). As diferen ças entre comos e chifres n ã o precisam refletir i
refletir diferentes so- necessariamente diferenças ecológicas, podem ser simplesmente
lu ções para o mes- um caso de evoluçã o em diferentes materiais básicos para produzir
mo problema o mesmo resultado funcional ( Fig. 2.2). O problema com essas
explica ções n ão-adaptativas é que são hipó teses de ú ltima inst â ncia .
Questionamentos cient í ficos adicionais sã o suprimidos. Pode ser
que haja uma explicação adaptativa para a diferença, e apenas,
ainda n ã o a encontramos. Por exemplo, os chifres sã o perdidos
e renovados a cada ano, mas isso nã o ocorre com os comos.
Talvez essa diferen ça esteja relacionada com o grau de varia ção
sazonal na competi çã o por acasalamento e por suprimento
alimentar.
Essas cr í ticas sã o importantes, mas certamente nã o significam
que o mé todo comparativo seja um fracasso. Pelo contrá rio, a
abordagem é muito impressionante no modo como analisa
conjuntamente uma ampla diversidade de caracteres comportamentais
e morfológicos sob a mesma perspectiva ecol ógica . O estudo de
Crook com os pá ssaros tecelões e o de Jarman com ant í lopes
serviram como modelos para trabalhos ecol ógicos com outros
grupos de espécies. J á os estudos comparativos mais recentes
tentaram controlar esses problemas apontados. Isto será discutido
a seguir, para ilustrar como as mudan ças na metodologia
transformaram as compara ções entre espécies em exerc ícios mais
rigorosos.
Organiza çã o social em primatas
Os primeiros conhecimentos sobre o comportamento de
primatas vieram, principalmente, dos estudos nos zoológicos. Em
1932 , Lord Zuckerman sugeriu que os primatas tendiam a ser
animais sociais porque eles apresentavam atividade sexual cont í nua.
Esta é uma explicaçã o causal e deixa sem explica çã o o significado
 32/ CAPÍTULO 2
TESTANDO HIPÓTESES /33

insetos no topo das á rvores, solitariamente, à noite. Alguns

macacos se movem pelas á rvores em pequenos grupos, durante
o dia, alimentando-se de folhas e frutos. Outros sáo terrestres
c vivem em grandes tropas Entre os anlropó ides, o orangotango
,

é solitário, o gibão vive em pares ou grupos de pequenas famílias,

enquanto o chimpanzé pode viver em bandos de até 50 indiv íduos.

.,
ê 1I *% Como podemos explicar a evolução desta série desnorteante
de organiza ções sociais? Logo tomou -se aparente que os fatores
ecol ógicos eram importantes. Por exemplo, De Vore ( 1965) notou

i i
que, comparados a outras espécies de primatas, os babu ínos anubis
viviam em grandes grupos, os machos eram grandes e tinham

, *§ Tamanho do grupo,
sistema de acasala -
grandes dentes. Sugeriu que tudo isso poderia ser uma adapta ção
para defesa contra predadores em ambientes terrestres. Em 1966,
haviam dados de campo suficientes para que John Crook e Stephen
mento e dieta em
Gartlan aplicassem pela primeira vez a abordagem comparativa a
* # primatas
um grande n ú mero de primatas.
S
*I Como nos trabalhos com os pássaros tecel ões e com os
ant ílopes, eles agruparam as espécies em categorias, baseados na
ecologia e no comportamento . A Tabela 2.2 mostra que, em um
dos extremos, os primatas inset í voros sã o animais que habitam
I a floresta, de h á bitos noturnos e solit á rios, e h á uma diversidade
de espécies comedoras de frutos e folhas que sà o diurnas e vivem

J
* em grupos pequenos ou grandes. No outro extremo, aparecem

* os pastadores vegetarianos do campo aberto , que vivem em

*I Tabela 2.2 Separaçã o dos primatas em cinco graus adaptativos, proposta

por Crook e Gartlan ( 1966).

Espécies Habitat Dieta Atividade Tamanho de grupo Unidade Dimorfismo

modelo
reprodutiva sexual
) Grau I Galago floresta insetos noturno solitá rio pares sutil
Lepilmur
) Microcebus

<r
Grau II Indiri floresta frutas
Fig.2.3 Quatro fotografias ilustrando a variedade de organiza ções sociais em crepuscular muito pequenos macho ú nico
Lemur ou folhas ou diurno com familia sutil
primatas (a ) Tabela 2.2 , Grau I: Um
,
prossí mio solitá rio inset í voro, o Galago Hylobates

fj i
senegalensis (foto de Caroline Harcourt) ( b) Tabela 2.2, Grau II Um par
monogâ pco, arborícola e folivoro, de gtbào negro ( Hylobatesconcolor ). O macho Grau III Colobus floresta frutas diurno pequenos grupos de sutil para
9 está à esquerda. ©Ron Tilson/BPS (c) Tabela 2.2, Grau IV. Parte de uma tropa de Saimiri
Gorilla
ou bordas ou frutas
de florestas e folhas
m ú ltiplos
machos
levemente
acentuado/
lêmures,arboricolasefolívoros (Prv56vtoo6jCHrwí)©RonTilson/BPS. (d)Tabela acentuado
2.2, Grau V: Uma tropa debabuinosoliva da savm( Papioanubis ). Há doismachos
subordinados no primeiro plano e os machos dominantes estão ao fundo pró ximo Grau IV Macaca bordas vegetaçãoI diurno mé dio a grande grupos acentuado
Cercopithecus de florestas on í voro
às fêmeas e aos filhotes Foto de Irvcn De Vore ( Anthro-Photo). aetbiops com savana
de m últiplos
machos
Pan arbórea
funcional da socialidade. Na década de 50, os primeiros estudos Grau V Erylhrocebus campos vegeta ção/ diurno grupos com acentuado
m é dio a grande
de primatas no campo (p.ex., Carpenter, 1954) revelam que, na patas ou savana on í voro um macho
verdade, a atividade sexual não era contínua. Também ficou Papio á rida
hamadrias
) evidente que diferentes espécies possu íam organiza ções sociais Theropilhecus
muito distintas (Fig. 2.3). Os minúsculos társios e lêmures caçam gelada

34/ CAP Í TULO 2
grandes grupos, onde há acentuado dimorfismo sexual e com -
petição intensa entre machos pelas fêmeas.
Mais uma vez, alimento e preda ção foram indicados como as
Alimentaçã o e preda - pressões seletivas responsá veis por esta vincula ção entre
çã o parecem ser as principais
principais press ões organiza çã o social e há bitat. Os insetos sã o dispersos e dif íceis
seletivas de encontrar, portanto, do mesmo modo que os pássaros tecel ões,
esses primatas inset ívoros são solitá rios. No campo aberto, a
preda ção favorece o agrupamento, que aumenta a segurança,
enquanto o alimento localmente abundante permite que muitos
indivíduos se re ú nam em uma fonte alimentar. Como os pássaros
tecelões que vivem em campo aberto, esses primatas vivem em
gjupos. Em um grupo grande, os machos competem
uns com
os outros pelos direitos do acasalamento e, assim, foram
selecionados para apresentarem grande tamanho corporal.
Em sua abordagem, Crook e Gartlan colocaram os primatas
em um pequeno n ú mero de categorias discretas. Isto criou dois
problemas principais. Em primeiro lugar, caracteres como tamanho
da á rea de a ção e tamanho dos grupos apresentam varia ção
cont í nua e a delimita ção de grupos fixos e consistentes é um pouco
arbitrá ria. Como os grupos são definidos subjetivamente, fica difícil
para outros pesquisadores colocarem outras espécies dentro do
mesmo esquema. Em segundo lugar, aspectos diferentes da
organização social, tais como sistema de acasalamento e tamanho
do grupo, não variam necessariamente em sintonia e da mesma
maneira. Por exemplo, duas espécies de primatas poderiam
apresentar o mesmo sistema de acasalamento e viver em grupos
de diferentes tamanhos.
Tim Clutton - Brock e Paul Harvey tentaram evitar esses
problemas, primeiramente, medindo os v á rios aspectos do com -
portamento social e da morfologia numa escala cont í nua . Em
segundo lugar, usaram testes estat ísticos multivariados para isolar
os efeitos de vari áveis ecol ógicas distintas sobre o mesmo cará ter
As an á lises compara- e para analisar, independentemente, a influ ê ncia de fatores
tivas deveriam se ba - ecológicos sobre cada aspecto da organização social. O terceiro
sear em eventos evo- aperfei çoamento foi a avaliação cuidadosa do n í vel taxon ô mico que
lutivos independen - deveria ser usado nas an á lises, por exemplo, espécie, gê nero,
tes ... subfam í lia ou fam í lia.
Este ú ltimo problema refere-se à independê ncia dos dados
puntuais. Imagine a plotagem de todas as espécies de primatas
num grá fico a fim de investigar a relação entre peso corporal
e alguma vari á vel interessante, como o tamanho da á rea de a ção,
o tamanho do cérebro ou o sistema de acasalamento ( p.ex., n °
de fê meas por machos em um grupo reprodutivo). Em nosso
íamos que em um gê nero todas as espécies
grá fico, encontrar
apareceriam amontoadas em um grupo de pontos próximos. Por
exemplo, todas as seis espécies de gibões tê m peso corporal
similar, são monogâ micas, arbor ícolas e frug í voras. Nosso pro-
blema é se dever íamos tratar essas espécies como seis pontos
independentes ou apenas um ponto, em qualquer an á lise estat ística.
Se forem consideradas seis pontos independentes, nossa aná lise
m.
TESTANDO HIPÓTESES / 35
pode apresentar-se enviesada, pois refletiria filogcma mais do que
ecologia ; todos os seis gibões podem ser descendentes de um
ancestral ú nico, monogâ mico, arbor ícola c frugí voro. Como em
um gê nero as espécies tendem a ter caracter ísticas semelhantes,
devido às restrições filogené ticas, aná lises de dados de espécies
introduzem desvios estat ísticos devido aos generos com grande
n ú mero de espécies.
Algumas solu ções diferentes foram propostas para o problema
da independ ê ncia taxonô mica . Uma opção conservadora é basear
as an á lises comparativas em n í veis taxonô micos superiores tais
como gêneros ou mesmo fam í lias, obtendo-se um valor médio
para as espécies de um gê nero ou para os gê neros em uma fam í lia .
Este m é todo pode ser adequado para superar problemas de n ã o-
independ ê ncia mas també m pode levar à perda de dados ú teis
quando, por exemplo, a divergê ncia evolutiva entre espécies de
um gê nero representa eventos evolutivos genuinamente indepen -
dentes.
... que podem ser Os biólogos evolutivos já concordam que o modo ideal de fazer
identificados a partir uma aná lise comparativa é reconstruindo a á rvore filogen ética do
de uma á rvore filo- grupo em estudo, usando-a para comparar dados puntuais que
genética podem ser claramente definidos como eventos evolutivos inde-
pendentes ( Harvey & Pagel 1991 , Harvey & Purvis 1991; Quadro
2.1 ). Na prá tica, essas á rvores í ilogené ticas nem sempre est ã o
dispon í veis e, nestes casos, ou se obtê m aproximações (Quadro
2.1 ) ou se adota a abordagem conservadora, usando os n í veis
taxonô micos superiores para comparações estat ísticas, como nos
exemplos das pró ximas seções.
Consideraremos agora alguns exemplos de abordagens com-
parativas sobre a organiza çã o social e a morfologia de primatas,
tratando diferentes gê neros como pontos independentes nas
aná lises, para ilustrar como a comparação tomou -se um exerc í cio
mais rigoroso e objetivo.
TAMANHO DA Á REA DE A ÇÀO
Animais maiores precisam comer mais alimento e assim, em
geral , espera -se que apresentem á rea de açã o maiores. Portanto,
se queremos examinar a influ ê ncia de uma vari á vel ecológica, tal
como a dieta, sobre a á rea de ação, devemos ter algum controle
sobre o peso corporal como variá vel que gera confusão. Quando
o tamanho da á rea de a ção é relacionado com o peso total de
um grupo que nela vive, como era de se esperar, observa-se que
Os animais com h á- quanto maior o peso do grupo, maior a á rea de ação ( Fig. 2.4).
bito alimentar espe- A influ ê ncia da dieta sobre o tamanho da á rea de a çã o fica mais
cializado tê m á rea de evidente quando os especialistas ( inset í voros, frug í voros) são se-
açã o maior do que parados dos comedores de folhas (fol í voros): para um determinado
os generalistas peso grupai os especialistas possuem á rea de ação maior. A expli -
ca ção prová vel é que os frutos e os insetos estão espalhados mais
dif ú samente do que as folhas e, assim , os especialistas precisam de
uma á rea de ação maior para encontrarem alimento suficiente.
 . Li.Mli)!
r $
I

ra *
ír j| 36/ CAP ÍTULO 2 TESTANDO HIPÓTESES /37
>-

Quadro 2.1 O método comparativo de 5. Um exemplo sobre o uso do m é todo de compara ções
independentes.
comparações
independentes. De Voogd et al. ( 1992) (Figura a) mediram
.
1 Para levar a efeito uma análise
o volume de um n úcleo cerebral (o centro vocal superior, !
J comparativa é funda-
mental que as análises estat ísticas estejam
baseadas em
CVS) envolvido na aprendizagem do canto em 45 espécies
de aves passeriformes. Eles examinaram a relação entre
eventos evolutivos independentes. Por
LI %
(1989) constatou uma forte exemplo, Hõglund
associação entre o compor-
o tamanho do n úcleo cerebral, em proporção ao resto do
cérebro, e uma estimativa da aprendizagem do canto
tamento de formar arena e o dimorfismo (extensão do repert ó rio musical ). A á rvore filogené tica de
.I
pássaros, quando usava espécies como sexual em
I unidades
paração, mas a relação desaparecia quando de com- aves constru í da a partir da diverg ê ncia gené tica por Sibley
fazia a com - e Monroe ( 1990 ) foi usada para aplicaçã o da técnica
V
paração correta entre pontos independentes. É prcciso
descrita no parágrafo 3. Observou -se uma relação signi -
4 9
cautela no uso de espécies como dados puntuais
2. O ideal é construir uma árvores filogen
.
ter

ética, como
ficativa entre extensão do repertó rio musical e tamanho do
n ú cleo cerebral. Os resultados são expressos como dife-
ilustrado abaixo:
*I I
ren ças (“contrastes” ) nas duas medidas em pares de taxa
que foram identificadas como divergê ncias independentes.

i I -CO

*I —_
5o. 0 3
Si
o
E
<u
01

o 0.0
02

. * ••
• s
t

m •
ro
g
C/)
-0 1 \

£ -0.2
2

n *1 Nesta á rvore, A origina dois descendentes, B e C, que

v ão dar origem, cada um, a mais dois, D, E, F e G.
3. Se a filogenia e o “estado do cará ter” ( valores das
1
O
- 0-3
0 10

la )
-0 0 5 0 00 0 05
Contrastes relativos em log (CVS)
o 10
«I
W\ variá veis relevantes) são totalmente conhecidos as com-
1 para çõ es podem ser feitas entre cada par ancestral-
i

descendente como eventos independentes (A e B, B e D, Essas tendências gerais são confirmadas pelos estudos mais
1 detalhados de espécies particulares. O macaco Colobus badius
« B e E, A e C, C e F, C e G ). Logo, haveria seis
é um comedor especialista, comendo brotos, frutas e flores.
1 comparações entre, digamos, dimorfismo sexual e á rea de
açã o. O alimento aparece disperso em mosaicos e esta espécie
1 4. Mais freqiientemente, o estado do cará ter ancestral é perambula por uma grande á rea de ação de aproximadamente
m desconhecido. As espécies viventes D, E, F e G podem 70 hectares. O Colobus geureza é um generalista, comendo
% ser estudas diretamente, mas só é possí vel fazer especu - folhas de qualquer idade. Seu suprimento alimentar é denso,
distribu ído equitativamente, e sua área de ação é de somente
*
: >
_ 1 % la ções sobre o comportamento de A, B e C. Neste caso,
as comparações podem ser feitas entre D e E e entre F 15 hectares (Clutton-Brock , 1975).

.^
í
f
' 1 e G com base nos valores medidos, e entre B e C com

:s J -
base em um valor estimado ( por exemplo, o meio termo
entre as duas espécies descendentes). Existe muito debate
sobre a melhor maneira de se estimar os valores ancestrais
DIMOFISMO SEXUAL NA MASSA CORPORAL
Em primatas, os machos são frequentemente maiores do que
% B e C ( Harvey & Purvis 1991 ). Para evitar tais debates, as f ê meas. Duas hipóteses poderiam explicar essa observação.
9- O dimorfismo sexual poderia capacitar os machos e as fêmeas
% J % alguns autores preferem apenas analisar as diferenças entre
pares de espécies viventes (Moller & Birkhead, 1992). a explorarem nichos alimentares diferentes, evitando assim a

%
% ' %
i
'3
*

TESTANDO HIPÓTESES /39

38/ CAP Í TULO 2
Erythrocebus
50 O -s 2 0 •Po pio

E
10 °6
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Pan
Gorilla
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Gori /la • Colobus Erythrocebus

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J*c 10 % !ndn

0 05 01 J o
1 10 100 1000 2500 E J
% Aotus I
Peso do grupo ( kg ) Q 09 4 5 6 7
2 3
Fig. 2.4 Tamanho da área de açà o versus o peso do grupo
que a habita para diferentes Razã o sexual em grupos reprodutivos (n ú mero de fêmeas por macho).
gê neros de primatas Os c í rculos sólidos (•) são os
fol í voros, com uma linha dc
regressão cont í nua através dos pontos. Os círculos
abertos (°) sào os grupos com Fig. 2.5 O grau de dimorfismo sexual aumenta com o n ú mero de femeas por macho
há bito alimentar especializado (inset í
voros ou frug í voros) c a linha dc regressão no grupo reprodutivo Cada ponto é um gênero diferente e alguns deles estão com
é
atrav desses pontos é tracejada Alguns dos gê
s o nome indicado. Dados de Clutton - Brock & Harvey ( 1977).
Dados de Clutton -Brock & Harvcy ( 1977).
neros são indicados pelo nome
O dimorfismo sexual
no tamanho corporal a diferen ça entre os sexos quanto ao tamanho dos dentes pode
resulta da competi - refletir apenas a diferen ça no tamanho corporal.
competi ção (Selander, 1972). Se isso é verdadeiro, então , Isto pode ser controlado pelo cá lculo da linha de melhor
çã o sexual prever que o dimorfismo seria maior entre as espé devemos
cies monogâmicas correspondência na relaçã o entre tamanho dos dentes e o peso
onde machos e f êmeas permanecem juntos e corporal das femeas. Se o tamanho dos dentes de um macho
mesmas á reas. Altemativamente, ele poderia teralimentam -se nas
evolu ído através for agora plotado em um mesmo grá fico, pode ser observado
da seleção sexual , favorecendo o
sucesso na competição por O dimorfismo sexu - se o seu tamanho é maior do que o esperado para uma femea
êmeas ( Darwin, 1871 ). Se a competição
f al no tamanho dos do mesmo peso corporal. Os resultados mostram que em espécies
sexual é importante,
então poderí amos prever que o dentes est á relacio- monog â micas, o tamanho dos dentes do macho é igual ao que
dimorfismo deveria ser maior entre
as espécies poligâ micas, onde um grande tamanho
corporal de nado com a compe- se esperaria encontrar para uma f êmea de peso corporal equi -
machos seria especialmente vantajoso, porque um macho poderia ti çã o sexual e com a valente. Entretanto, ele é maior do que o esperado entre as espécies
monopolizar v á rias fêmeas. defesa contra preda - com har é m . Esses dados suportam a hipótese de competi çã o sexual
Os dados comparativos não mostram nenhum sinal de tendência dores na evolução de dentes maiores em machos. Entretanto, não
prevista pela hipótese de separação de nichos, mas suportam a podemos excluir a hipó tese de defesa contra predadores, porque
hipótese de competição sexual, quanto mais f êmeas por macho é poss í vel que as espécies formadoras de harém sejam mais
no grupo em acasalamento, maior é o macho em relação à fêmea vulnerá veis á preda çào.
(Fig. 2.5). A aná lise pode ser levada um passo adiante, considerando as
espécies onde muitos machos vivem juntos em um grupo ( tropas
de m ú ltiplos machos ). Verifica -se que neste tipo de organiza ção
DIMORFISMO SEXUAL NO TAMANHO DOS DENTES social , os machos de espé cies de ambientes terrestres abertos tem
dentes maiores em rela çã o ao tamanho corporal do que as espécies
Os machos têm, freqúentemente, dentes maiores do que as fêmeas. arborícolas. Portanto, mesmo num sistema de acasalamento há
Outra vez, duas hipóteses podem ser sugeridas ( Harvey et ai , diferenças no tamanho dos dentes em diferentes há bitats. Usualmente,
1978). Dentes grandes podem ter evolu ído nos machos para defesa admite-se que o ambiente terrestre aberto ofereça maiores riscos de
do grupo contra predadores. Altemativamente, os machos podem predação e, assim, a pressão de predação pode ter sido responsá vel pela
ter dentes maiores devido à competição pelo acesso às fêmeas. evolução de dentes maiores nas espécies que vivem nessas condições.
Há aqui o problema do peso corporal como variá vel que gera Nossa conclusão é que tanto a competi çã o sexual como a
:onfusão, os machos são maiores do que as fêmeas e, assim, predação podem ter sido influenciado a evoluçã o do dimorfismo

*
 1
I 40/ CAP Í TULO 2
TESTANDO HIP ÓTESES /41
'
* f I
'
i! 9
* sexual no tamanho dos dentes. Há também
de que as diferenças no tamanho dos
dentes
maior possibilidade
sejam importantes
2.6 mostra que, como esperado, o tamanho do testículo aumenta
com o tamanho corporal . Para um dado tamanho corporal,
na redução da sobreposição alimentar
1 % entre os sexos, prevenindo
assim, a competição por alimentos. Esse
exemplo mostra que,
entretanto, fica claro que os gê neros com sistemas de acasalamento
de multi- machos possuem test í culos mais pesados do que os
r i i mesmo com uma análise cuidadosa, pode ser
o efeito de muitas variáveis difícil discriminar
sobre a evolução de um caráter.
gêneros com macho ú nico ou sistema monogâ mico de acasalamento.
Os dados mostram que o primeiro grupo permanece acima da
j * linha enquanto o segundo fica abaixo (“macho ú nico ” indica que
há apenas um macho acasalando-se, embora , como nos gorilas,
*
3
TAMANHO DOS TEST Í CULOS E SISTEMA DE
Os primatas mais pesados, o gorila (
ACASALAM ENTO possa haver mais um macho no grupo social, “monogâ mico”
indica que há apenas um macho e uma fêmea no grupo). Estes
I
Gorilla
orangotango ( Pongo pygmaeus), têm sistemas de gorilla ) c o dados, portanto, apoiam a hipó tese de competi çã o entre espermas.
w
* onde os machos monopolizam muitas fê acasalamento
pesam 30g e 35g, respectivamente ( meas e têm test ículos que A abordagem comparativa revisada
1 *
peso médio de ambos os
test ículos). O menor chimpanzé (
Pan troglodytes), em contraste, A abordagem estat ística que descrevemos para os primatas
tem um sistema de acasalamento
com cada fê mea no cio e tem testonde muitos machos copulam apresenta melhora significativa em rela çã o à s primeiras aplica ções
provável que a marcada diferença
ículos pesando 120g. Parece do m étodo comparativo. Para resumir, os avan ços mais impor-
P
entre os pesos dos test ículos tantes são:
esteja relacionada com as diferenças 1. Aspectos diferentes da organizaçã o social são tratados í nde-
no sistema de acasalamento.
Nos sistemas com macho ú nico (gorila e pendentemente e como vari á veis cont í nuas.
), cada
macho necessita ejacular apenas o suficienteorangotango 2. Variá veis que causam confusão são trabalhadas de maneira
*3 para assegurar a
fertilização. Em sistemas de m ú ltiplos machos (chimpanz é), rigorosa .
3. H á maior cuidado na escolha do n í vel taxonô mico mais
* ^ Grandes test ículos
ocorrem em grupos
entretanto, o esperma de um macho deve competir com o esperma
de outros. Portanto, nestes casos, a seleção
deveria favorecer o apropriado para as aná lises.

d ^
1
-
de machos m ú ltiplos incremento na produ ção de esperma c, assim , test ículos maiores.
Harcourt et al. ( 1981) testaram essa hipótese comparando 20
gêneros de primatas, variando em tamanho corporal desde 320g,
4. Os dados são usados sempre que poss í vel para fazer a
discriminação entre hipó teses alternativas, tais como preda çào ou
competição sexual.
como o sag ú i (Callithrix ), até 170 Kg, como o gorila. A Figura O resultado final de muitas dessas aná lises é uma interpretação
plaus í vel , que pode ser tratada como uma hipótese para novos
1 testes. Concluindo, a abordagem comparativa é muito ú til para
11* 250 O mé todo compara -
observar as tendê ncias gerais na evolu ção e para analisar a rela ção
^ 3
1
-
<D> 100
0
tivo pode ser usado
testar hipó teses que
n ão podem ser sub-
metidas à experi -
geral entre organiza ção social c ecologia. Produz hipó teses que
podem ser usadas como previsões para outros grupos de animais.
També m pode ser usada para testar hipóteses que não são sujeitas
I C/3 à experimentação, tais como o efeito da poligamia sobre o
O menta ção
1 Z3
o
dimorfismo sexual. Alé m disso, é atraente pelo modo como mostra
que dieta, predação, comportamento social e tamanho corporal ,
0 ;i ' a
% C/3
D por exemplo, podem estar simultâ neamente relacionados .

* * O
TD
C/3
10
Entretanto, precisamos de uma abordagem diferente para
entender em detalhes porque o animais adotam estraté gias par-
ticulares em relação à sua ecologia . Podemos de fato medir a

' i *9 <L>
CL
O
C/3
estrutura de mosaicos de recursos e os riscos de predação e,
então, fazer previsões precisas sobre como um animal ir á
se
1 comportar? Podemos explicar porque um macaco perambula em
* I % 02 1 10
Peso corporal ( Kg )
grupos de 20, em vez de 16 ou 25, porque sua área de ação
é de 10 hectares em vez de 8 ou 12 hectares, e porque gasta
;
*

.
J -
i

%
» Fig. 2.6 Peso dos test ículos (g ) versus peso corporal ( Kg ), ambos em escala
logar í tmica, para diferentes gê neros de primatas . (•) Sistema de acasalamento de
machos m ú ltiplos; (o) monogâmico; (A ) macho-ú nico; ( +) Homo. Dados de
-
Harcourt et al. ( 1981 ).
1 hora em uma parte do hábitat com frutas distribu í das em
mosaico. Na verdade, podemos tentar responder questões precisas
como estas. Ninguém ainda tentou isto para qualquer coisa tão
complicada como o comportamento social dos primatas. Entre-
tanto, um começo foi feito para tipos mais simples de compor -

% i
I 1
42/ CAP Í TULO 2
TESTANDO HIPÓTESES /43

tamcnto, usando a teoria

experimental. da otimiza ção c uma abordagem

Estudos experimentais sobre adapta çã

o
Agora vamos nos voltar para
complementar, de se uma maneira diferente, e
observar como a sdpção molda o compor
tamcnto. Em vez de comparaçõ
es cm larga escala entre espécies,
-
a ênfase ser á dada para o comporta
mento de indiv í duos da mesma
espccie e para aná lise do
comportamento cm termos de
c benefí cios . custos
A ideia de tentar medir
custos e benefícios surgiu com a
abordagem experimental de
Niko Tmbergcn sobre o
valor de sobreviv ê ncia
do comportamento. Por exemplo, estudo do
observou que em uma col ónia 1 mbergen
de gaivotas de cabeça preta ( /
ridibundus), que nidificava nas Airus
Custos e benefí cios Inglaterr dunas de areia no nordeste
da
a , os pais sempre
testados experimen- levavam a casca do ovo, apos
eclosão do filhote , para fora a
talmente: remo çã o transpor do ninho ( Fig.2.7 ). Embora
te de casca leve apenas alguns minutos a o
da casca do ovo cm cada ciclo
reprodutivo anual, é crucial
gaivotas para
Os ovos e os jovens da gaivota a sobrevivência dos jovens.
de cabeç a preta são muito bem
camuflados em relação à grama,
O interior da casca, é
ramos e areia ao redor do ninho
contudo branco e muito consp í
Tinbergen realizou um experimento para cuo ,

que a casca branca c consp ícua testar a hipótese de

reduzia a camuflagem do ninho.
Ele pintou ovos de galinha para
parecerem os ovos cr í pticos
da gaivota e os espalhou a intervalo
s regulares
Pr ó ximo a alguns colocou uma casca quebrada pela col ónia . Fig. 2.7 Uma gaivota de cabeça prela removendo a casca de ovo do seu ninho. foto
confirmaram suas previsões de que os ovos cr í
. Os resultados deN Tinbergen
pticos eram muito
mais taceis de serem descobe
rtos e comidos
como corvos, se permanecessem pró ximos pelos predadores, quando o filhote seca , loma-se fofo e muito mais difícil de ser
à cascas quebradas.
Assim , é fácil perceber como os pais se engolido por uma gaivota c, portanto, menos vulner á vel ao ataque
beneficiam com a
remoção das cascas vazias logo após
a eclosão dos filhotes: dos vizinhos. Portanto , a demora dos pais na remoçã o da casca
a camuflagem é preservada e
a sobreviv ê ncia da prole, que do ovo provavelmente reflete o balan ço entre benefícios de
perpetua os genes dos pais , é aumentad manuten çã o da camuflagem da cria e os custos associados ao
a.
Mas, há mais detalhes interessantes na histó abandono de um filhote recé m saido do ovo , no momento em
ria . Os pais não
removem as cascas imediatamente, eles permanecem que está mais vulnerá vel .
filhote por uma hora ou mais e depois junto ao Quando o equil í brio entre custos c benefí cios muda , espera -
saem
Para explicar a demora na remoção da casca, levando a casca. Um equil í brio dife- se que també m haja mudan ç a no per í odo que transcorre até a
devemos introduzir rente de for ças sele-
a ideia de compensa çã o entre
custos e benefí cios. Se um dos retirada da casca do ovo pelos pais. Esta idé ia surgiu com as
tivas no ostraceiro
pais abandonasse o ninho com a
casca imediatamente, deveria observações do ostraceiro, outro pássaro que nidifica no chã o e
deixar o filhote recém-eclodido desatendido ( tem ovos e jovens camuflados . O ostraceiro ( Haematopus
fora nos locais de alimenta ção, e preenchendo
o outro está sempre ostralegus ) mdifica isoladamente e o canibalismo pelos vizinhos
o papo, antes de
seu pr ó ximo per íodo de atendimento não é um risco associado ao abandono de filhotes recém eclodido.
do ninho ). Tmbergcn
observou que o novo filhote, com sua plumage Os pais se beneficiam com a restaura ção da camuflagem do ninho
m ainda ú mida
e aderida pode ser facilmente devorado t ã o rá pido quanto o poss í vel após a eclosão c, como esperado,
e de fato é uma refeição
tentadora para os adultos canibais das vizinhan os pais removem as cascas quebradas tão logo o filhote tenha
ças. Entretanto ,
eclodido e antes que esteja seco.
ri •
ns * 44/ CAP ÍTULO 2
TESTANDO HIPÓTESES /45
*
» i MODELO DE OTIMIZAÇÃO
ri* O estudo de Tinbergem sobre a remoção das cascas
maiores, e os deixavam cair de uma altura m édia de 5 metros.
Zach realizou experimentos nos quais ele deixava os caramujos
ilustra como estudos experimentais de custos e benefícios ovo
de

.r , *»
<

#
ser usados para desenredar as adaptações comportamentaispodem
eles têm uma limitação importante. A hipó tese
entre a camuflagem e vulnerabilidade do filhote
, mas
da compensa ção
faz apenas uma
ca í rem de vá rias alturas. Isto, juntamente com os dados sobre
custos energé ticos do vôo e da procura deram a ele informa ções
para fazer cá lculos dos custos e benef í cios associados ao
forrageamento. Os benefícios obtidos pelo corvo e os custos
previsão qualitativa. A idéia será consistente podiam ser medidos em calorias, e os cálculos de Zach revelaram
t com
gaivotas removendo cascas 1, 2, 3 ou talvez observações de
í0 J a eclosão do filhote, por isso é difícil testar
até 4 horas após que somente os caramujos maiores (que continham mais calorias

v l
*
%
se a hipótese está
Modelos quantitati- certa ou errada. Uma maneira de elaborar uma hipótese mais
vos de custos e be- facilmente testável é fazendo previsões quantitativas. Se for
e partiam -se mais prontamente ) forneciam energia suficiente para
o corvo ter um lucro l í quido durante o forrageamento. Como foi
previsto por esses cá lculos, os corvos só não ignoraram os
nef
í cios possível prever que as gaivotas deveriam remover a casca caramujos maiores, mesmo quando caiamujos de diferentes
.
fe ^* de 73,5 minutos, então seria produzido um modelo de
testável. Esta é uma abordagem que foi desenvolvida com
de “modelos de otimização” no estudo das adaptaçõ
depois
fato muito
o uso Os corvos minimi-
tamanhos eram fornecidas em uma bandeja na praia.
Usualmente, o corvo tem que deixar cair cada caramujo duas
es. Um zam a altura do v ôo vezes ou mais para que abra . Como o vôo ascendente é muito
* modelo de otimização busca prever qual compensação cni par
ticular entre custos e benefícios dará o m á ximo benefício l íquido
- ascendente necessá - custoso, Zach considerou que o corvo deveria escolher a altura

*
mt
%
%
para o indiv íduo.
Voltando às gaivotas, se fosse poss ível medir exatamente quanto
ria para quebrar o
caramujo
de queda que minimizasse o dispê ndio total de energia com a
ascensão. Se as quedas fossem feitas próximas ao chão, seria
preciso um grande n ú mero delas para quebrar um caramujo,
a sobreviv ência da cria é reduzida pela presença da casca de ovo enquanto a alturas cada vez maiores o caramujo tende a quebrar
* % no ninho e, exatamente, como o risco de canibalismo pelos na primeira vez (Fig. 2.8a). O experimento de queda dos caramujos
m vizinhos muda com o tempo, desde a eclosão do filhote, seria permitiu que Zach calculasse o v ôo vertical total para quebrar
*
.

poss í vel fazer o cá lculo do tempo ó timo de remoção da casca
? % '
pelos pais. Neste caso, o ó timo pode bem ser definido como sendo
o tempo que maximiza o sucesso reprodutivo total em cada estação
de acasalamento. Mas, os fatores em jogo em um modelo de
otimização n ão precisam ser a sobrevivê ncia ou a produção de
um caramujo médio a partir de diferentes alturas ( Fig. 2.8b ). Os
corvos voavam até uma altura média de 5,2 metros, e a essa
altura o vôo vertical total por caramujo fica próximo ao m ínimo.
Entretanto, o corvo deveria efetivar quase o mesmo montante de
v ôos ascendentes, mesmo que cada queda fosse feita de altura

* *I
jovens. O sucesso global de um indiv íduo de transmissão de seus pouco acima de 5,2 m ( isto é indicado pela base de curva em
genes pode depender do encontro de alimento suficiente, escolha U da Fig . 2.8b), pois poucas quedas a menos seriam necessárias.
de um bom lugar de nidificação, atra ção de parceiro sexual, etc. Zach sugere que poderia haver uma penalização adicional pela
Na solu ção desses problemas um animal toma decisões, que podem queda de alturas demasiado grandes: o caramujo poderia ser
t. m ser analisadas em termos de balanço ótimo entre custos c
benefícios. Para um animal forrageando, por exemplo, os fatores
lançado longe e perder-se de vista ou partir-se em fragmentos
pequenos demais para serem recuperados.
1m em jogo poderiam ser energia e tempo. A hist ó ria dos corvos e caramujos mestra como c álculos de
custos e benefícios podem ser usadas para produzir uma previsão
«£.
i % quantitativa . Os corvos parecem estar programados para escolher
<9 Coletando alimento
: m uma altura de queda que conduz à minimização do montante de
vôo vertical por caramujo. Outras correspond ê ncias, tais como
de
% CORVOS E CARAMUJOS a maximização do ganho l í quido de energia, preveem alturas
W queda muito maiores (Plowright et al . 1989 ) .
Na costa oeste do Canadá, como em muitas á reas costeiras, corvos
alimentam -se de caramujos. Eles procuram os caramujos na maré Resumo

*¥ * baixa e quando encontram um, levam - no para uma rocha pró xima,
pairam e o deixam cair para que quebre e exponha a refeição
do seu interior. Reto Zach (1979 ) observou o comportamento de
Em todo o livro estaremos usando o método comparativo duo
análises experimentais de custos e benef
adaptações
ícios para um
comportamentais.
indiv
O m é
e as
í
todo
% corvos do nordeste em detalhes e notou que pegavam os caramujos para testar hipóteses sobre

%
%
46/ CAP Í TULO 2 TESTANDO HIPÓTESES /47

custos c benefí cios e os animais deveriam ser modelados pela

seleção natural para maximizar o beneficio l í quido. Em ú ltima
instâ ncia, o beneficio l íquido deve ser medido em termos de
(a ) contribuição gen ética para as futuras gerações. Isto irá depender
60 de v á rios objetivos mais imediatos tais como eficiê ncia de
L
-
8. forrageamento, efici ência de acasalamento, e eficiê ncia na evitação
á de predadores. Modelos de otimiza ção podem ser usados para
Jo« o predizer qual balanço particular entre custos e benef í cios d á o
§ §*
<L> m á ximo benef í cio l í quido.
n *
O o 20
B
'
z
3 Leituras complementares
0 — A.
3 5 7 9 11 13 15 Harvcy e Pagel (1991) oferecem uma boa discussão sobre
Altura da queda ( m ) alguns dos problemas cont o uso da abordagem comparativa . O
livro de David Lack ( 1968 ) aplica o m étodo conjparativo à biologia
(b ) reprodutiva de pá ssaros. Mark Ridley ( 1983) discute especialmente
a questã o metodol ógica do que usar como pontos independentes
E na abordagem comparativa. O livro de Niko Tinbergen ( 1953 )
g 100
S' sobre gaivotas e seu livro “ Naturalistas Curiosos” ( 1974 ) passa
B 80 a sensação maravilhosa e excitante de se observar animais no
2
8 QO campo c demonstra o grande valor de experimentos de campo
O
3 40 simples para o entendimento do porquê os animais comportam -
3
o
se de determinada maneira.
20
5
2
<
0
3
1
5 7 9 11
I
13 Tó picos para discussã o
15
Altura da queda ( m )
.
1 Quais são os m é ritos relativos do m é todo comparativo e da
Fig. 2.8 Resultados obtidos com a queda de caramujos de diferentes alturas ( a ) Um abordagem experimental no estudo do significado adaptativo do
n ú mero menor de quedas é necessá rio para quebrar o caramujo solto de uma altura comportamento?
maior ( b) O vôo ascendente total necessário para quebrar um caramujo (n ú mero
, 2. Como podemos decidir quais são as unidades independentes
de quedas x altura de cada queda ) fica pró ximo ao mí nimojustamente na altura usada de observação nos estudos comparativos?
com mais frequência pelos corvos ( indicada pela seta ) . Dados de Zach ( 1979 ) 3. Como a an á lise de Jarman ( 1974 ) sobre a organiza ção social
dos ungulados poderia ser melhorada com a aplica ção dos m étodos
de Harvcy e Pagel ( 1991 )?
comparativo envolve a comparaçã o de espécies diferentes para ver
se as diferenças de comportamento são correlacionadas com
diferenças na ecologia. Em pássaros tecel ões, ant í lopes e primatas
os principais fatores determinantes da evolu ção do comportamento
social sã o a distribui çã o e abundâ ncia de alimento, predadores e
parceiros sexuais. Demonstrou -se que tais fatores exercem influ -
ê ncia sobre o tamanho do grupo, a á rea de a çã o, comportamento
de acasalamento e dimorfismo sexual . Dois dos principais pro -
blemas nos estudos comparativos são as vari á veis que confundem
e a escolha do n í vel taxonômico para comparação.
A abordagem experimental envolve um estudo detalhado dos
custos e benef í cios de um padrã o comportamental para um
indiv í duo de uma espécie particular. Os comportamentos t ê m
r *
ri *
*r |i »» Capítulo 3. Decisões Económicas e o DECIS Õ ES ECON Ó MICAS /49
Indiv í duo
* I »»
-rj *
»
económica em um aspecto do comportamento dos pais estorninhos
e indagar: quantas lagartas deveriam trazer para o ninho a cada
viagem ? isto pode parecer uma questão inconsequente, mas o
tamanho da carga tem um efeito cr í tico sobre a taxa total de
entrega de alimento no ninho, o que , por sua vez, determina se
' os filhotes irão, ou nã o, sobreviver para se tomar jovens saudá veis
* i » Neste cap í tulo descreveremos em mais detalhes como a
uma aná lise económica de custos e benefícios
id é ia de
pode ser usada
na hora de abandonar o ninho. Como vimos no cap í tulo I , o
sucesso reprodutivo de aves pequenas é, frequentemente, limitado
* » para compreender o comportamento. A
maioria dos nossos
exemplos se refere ao comportamento de forrageio
, mas
pela capacidade delas alimentarem seus filhotes. Por esta razào,
existe uma forte pressã o seletiva sobre os pais para que sejam
mesmos princ í pios se aplicam a outros aspectos do comportaos
10
* 3
*
I
mento. - bons entregadores de alimento.
N ão é dif ícil imaginar porque seria uma m á estrat égia trazer
uma lagarta por viagem, já que os pais são, de fato, capazes de
^ A economia do transporte de carga Tamanho ó timo de carregar vá rias a cada vez: a quantidade de viagens de ida e volta
ESTORNINHOS carga em estorni - seria desnecessariamente alta . Seria como se vocc fizesse suas
9 nhos: retornos de - compras semanais no supermercado realizando uma viagem para
cada item , ao invés de trazer uma sacola cheia de compras em
Os estorninhos alimentam seus filhotes pnncipalmente com
W* % ( larvas de Tipulá) e outros invertebrados do
lagartas
solo. Uma ave
crescentes
uma mesma viagem Ent ão, o estorninho deveria trazer a carga
m áxima que fosse capaz de carregar a cada viagem ? A resposta
ocupada , no pico da estação reprodutiva, faz até 400 viagens de
^ % ida e volta a cada dia, do ninho aos locais de alimenta ção, é n ã o, devido a um fato crucial sobre o comportamento de

> '

% transportando alimento para seus filhotes insaci á veis a cada viagem

(íf g. 3.1 ). Nesta seção vamos focar nosso microscópio de an á lise
forrageio do estorninho. Um estorninho caça o alimento sondando
com seu bico de uma forma especial. Ele introduz o bico fechado

^
P
-
9
* %
na grama e então abre a mand í bula, separando a vegetaçã o e
expondo as lagartas que estã o logo abaixo da superf í cie do solo.
Esta ave é muito eficiente na sondagem , mas quando já está com
lagartas no bico sua eficiência diminui. Por esta razão não é,
% necessariamente, a melhor coisa para um estorninho encher o bico

s %
%
completamente antes de voar para casa, descarregar e começar
novamente. Muitos animais que levam uma carga para o ninho
ou outro local central que funciona como um depósito de alimento,
enfrentam um problema similar.
O problema do tamanho da carga para os estorninhos pode
% ser resumido graficamente ( Fig. 3.2a ). O grá fico mostra o tempo
no eixo horizontal e a carga (medida em n ú mero de lagartas) no
* eixo vertical. Considere um estorninho no ninho, pronto para iniciar
uma viagem de ida e volta. Ele tem que voar para ( e eventualmente
* do ) o local de alimentação; o tempo gasto com estas viagens está
somado e disposto no grá fico como “tempo de viagem”. Quando
ele chega ao local onde as lagartas são abundantes ele come ça
*
1 a encher o bico com alimento. As primeiras lagartas sã o
encontradas fácil e rapidamente, mas por causa do ac ú mulo de
1 presas em seu bico, a ave demora cada vez mais para encontrar
uma outra lagarta. O resultado é uma “curva de carga (ou uma
1 curva de ganhos, como é geralmente chamada ) que sobe
1 abniptamente logo de in ício, mas depois se achata . Esta é uma
curva de retornos decrescentes - quanto mais tempo o estorninho
Fig. 3.1 Estorninhos voam do seu ninho ate os locais de alimenta çã o, procuram
estiver forrageando menor é a probabilidade de que ele encontre
lagartas com o bico na grama at é enche-lo c, ent ã o, as levam para seus filhotes. A
uma lagarta nos pró ximos instantes - e o problema do estorninho,
questã o analisada na primeira parte deste cap í tulo é quantos itens um dos pais como está resumido no grá fico, é em que momento da curva
deveria trazer a cada viagem para maximizar a taxa de entrega de alimento ao ninho. deve desistir. Se desiste muito cedo perde muito tempo viajando
48
Wr
DECISÕES ECONÓMICAS /51
50/ CAP ÍTULO 3

(a ) Caiga
por pouco alimento; se persiste demais ele gasta tempo cm buscas
7 Presas ineficientes, que poderia ser melhor usado com a volta para casa ,
B para deixar o alimento e recomeçar no in í cio da curva de carga .
8 Presas Em algum momento entre estes extremos está a “ melhor ” opçà o
do estorninho. Uma hipó tese razoá vel (e nada al é m disto ), é que
para o estorninho “melhor” significa a “taxa má xima de entrega
de alimento para os filhotes no ninho”. Qualquer estorninho que
se saia ligeiramente melhor na produ ção de filhotes do que seus
rivais estará em vantagem seletiva, por isso, a longo prazo, a
_ -- lPresas seleçã o deve favorecer o comportamento que maximiza a produ ção
de filhotes.
A melhor carga pode ser encontrada desenhando-se a linha AB
Tempo O ó timo teórico pode
na Fig. 3.2 a . A inclinaçã o desta linha é ( carga/ [ tempo de viagem
ótimo ser mostrado grafi- + tempo de forrageio]), ou , em outras palavras, a taxa de entrega
Tempo de viagem Tempo de procura camente de alimento. Isto pode ser demonstrado pelo fato de que a linha
forma a hipotenusa de um triâ ngulo retâ ngulo com a base medida
( b)
em “ tempo” e a altura em “quantidade de carga”. O tempo
de viagem e a curva de carga são “restri ções ” - propriedades
fixas do ambiente ( ou , mais precisamente, da interação entre o
estorninho e o ambiente ), entã o, qualquer linha como AB,
Ó timo ( longo) b ' representando a taxa de entrega de alimento pelo estorninho deve
ser tra çada a partir do ponto em que se incia cada viagem de
Ótimo (cutro) b ida e volta at é interccptar a curva de carga . Qualquer outra linha
que você desenhasse com estas “ restrições” teria uma inclina çã o
mais suave ( ou seja , resultaria em uma taxa de entrega mais baixa )
O modelo prev ê car- do que a linha AB. Alguns exemplos sã o mostrados na Fig. 3.2 a.
Longo Curto gas menores com A Fig. 3.2 b desenvolve um pouco mais este argumento. Agora ,
Tempo de viagem Tempo de procura tempos de viagem suponha que o estorninho mude para um local de alimenta ção mais
pr ó ximo, de modo que o tempo de viagem se toma mais curto:
menores
como deveria alterar a carga de cada viagem ? Com o mesmo
m é todo de antes, podemos desenhar duas linhas ( Fig.3.2 b ):
(0
7

6 Fig.3.2 (a ) 0 problema do tamanho da carga para o estorninho . O eixo horizontal

7 mostra o “ tempo”e o vertical mostra a “carga ”. A curva representa o n ú mero
cumulativo de lagartas encontradas em fun ção do tempo gasto com a procura . A linha
5 AB representa a taxa m á xima de entrega de alimento ao ninho pelo estorninho. Esta
«d
00 •• taxa é obtida com uma carga de 7 lagartas a cada viagem . As duas outras linhas,
correspondendo a cargas maiores (8) c menores ( 1 ) do que 7, est ão indicadas para
•«

J
TD 4A demonstrar o argumento de que estas cargas resultam em taxas de entrega mais baixas
JZ
o
. ( inclina ções mais suaves). Note que, embora a carga acumulada seja mostrada aqui

—
Linha só lida: previsão como uma curva suave, na realidade produz uma linha com degraus, pois cada item
f
I 3 Pontos: observado alimentar é uma porçã o discreta, ( b) Quando o tempo da viagem passa de curto para
longo a carga que maximiza a taxa de entrega aumenia de b para b \ (c) Quando os
2 estorninhos foram treinados para obter refeições em um alimentador eles trouxeram
cargas maiores de distâ ncias maiores. Cada ponto é a média das observa ções de um
grande n ú mero de cargas trazidas de uma distâ ncia cm particular. A linha prevista
1 sobe em etapas porque a ave mudará o tamanho da carga em porções discretas de
uma lagarta (é claro que as cargas médias nã o t ê m que ser n ú meros inteiros ). A
0 J previsã o mostrada aqui foi baseada no modelo da Fig. 3.2 b, mas também considera
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 os custos energéticos de forrageio dos pais c de solicitaçã o dos Filhotes. Dados de
K.acclnik ( 1984 ).
Tempo de viagem
r
ri
-*
i
DECISÕ ES ECONÓMICAS /53
» i % 52/ CAP Í TULO 3

TJ
( 1
r | » quando o tempo de viagem é menor, a carga que maximiza a
taxa de entrega é menor. Uma forma de pensar sobre isto é
I » imaginar o estorninho no momento da decisão de voltar para casa .
Se ele partir, perde a oportunidade de continuar forragcando, se
I ficar perde a oportunidade de voltar para casa e começar uma
nova jornada . Quando ele está muito longe , as vantagens esperadas
•
1
!* com a volta para cassa são relativamente pequenas uma vez que
há um longo caminho a ser percorrido, antes da próxima
oportunidade de forragear. Deste modo , vale a pena persistir um
pouco mais, até que o ganhos atinjam n í veis ligicramente menores .
As rela ções previs- Alcx Kacelnik ( 1984 ) testou a previsã o do modelo de tamanho
tas e observadas carêa - Trinou os estorninhos para coletarem larvas de besouro
para seus filhotes em uma bandeja de madeira , onde as larvas
* entre o tamanho da
carga e tempo de eram despejadas através de um longo tubo de plástico. Ao invés
de permitir que as aves gerassem sua pró pria curva de carga ,
* viagem s ã o simila -
res atrav és da diminui ção da efici ê ncia , Kacelnik gerou a curva para

*% eles, despejando alimento a intervalos sucessivamente mais longos.

A ave treinada ficava simplesmente esperando na bandeja até que
a próxima larva fosse oferecida , antes de voar para casa com
o bico cheio para alimentar seus filhotes. A elegância deste método
9 experimental está no fato de que Kacelnik conhecia precisamente
o formato da curva de carga e, por isto, era capaz de apresentar
* exatamente a mesma curva de carga variando as dist â ncias de
Fig 3.3 (a ) O modelo na Fig 3.2 pode ser usado para prever a duraçã o da cópula cm
mosca de esterco (Quadro 3 1 ) e ( b ) para fazer previsões sobre a explora çã o de
recursos distribu í dos em manchas, por muitos outros animais, como no fnngilidco
Carduelis carduelis que se alimenta cm espigas de cardo.
relacionadas com caracter í sticas do ambiente ( tempo necessá rio
para viajar, o formato da curva de carga ) e , no experimento de

* viagem ao acaso, entre 8 e 600 m do ninho , em diferentes dias.

Os resultados foram impressionantes ( Fig . 3.2c ); não apenas o
Kacelnik , elas foram identificadas claramente . Outro aspecto
importante dessas restri ções é o pressuposto de que os estorninhos

* tamanho da carga aumentou com a distância do alimentador ao

ninho, como també m houve uma grande correspondê ncia quan -
“sabem” ou, pelo menos, se
comportam como se soubessem
o tempo de viagem e o formato da curva de carga . Quando

*% titativa entre as cargas observadas e aquelas previstas pelo modelo

de maximizaçã o das taxa de entrega .
Vamos resumir brevemente o que fica demonstrado pelos
resultados do estudo com os estorninhos . Começamos conside-
% rando o tamanho da carga sob o ponto de vista de custos e
% Modelos de otimiza- benefí cios. Formulamos uma hipótese espec í fica , na forma de um
çã o incluem premis- modelo ( Fig . 3.2b ) , sobre como os custos e benefí cios podem
% sas sobre a vari á vel influenciar o tamanho da carga e , entã o , usamos o modelo para
de referê ncia e as fazer uma previsão quantitativa ( Fig . 3.2b ) . Elaborando o modelo
calculamos o tamanho ó timo de carga , assumimos que de fato
sabiam disso . Os resultados dos experimentos apoiaram as
previsões do modelo e, assim , corroboraram a hipótese sobre a
vari á vel de referê ncia e as restri ções usadas para construir o
modelo . Kacelnik efetivamente comparou as previsões do modelo,
A import â ncia de
baseando-se em vari á veis de referência , e encontrou , por exemplo ,
que um modelo baseado em efici ê ncia energé tica (energia ganha/
comparar modelos energia gasta ), ao contrário do modelo de taxa de entrega , gerou
alternativos previsões que não se adequavam bem aos dados experimentais .

*
%
restri çõ es fizemos três coisas importantes . Primeiro expressamos uma
convicção geral de que os estorninhos são modelados pela seleção
natural para realizar um bom trabalho como pais. Isto não é apenas
O modelo de tamanho de carga (geralmente chamado de
“ teorema do valor marginal ” ( Chamov , 1976 ) ) é aplicá vel a v árias
situações nas quais os animais exploram um recurso que ocorre
algo que pretendemos testar, mas é a suposi ção fundamental em em porções discretas do hábitat , em manchas, c obtê m retornos
1 que nos apoiamos para justificar o racioc í nio em termos de decrescentes dentro de cada mancha ( veja Quadro 3.1 e Fig . 3.3 . ) .
maximização do benefí cio l í quido em relação aos custos e
benefí cios. Em segundo lugar, fizemos uma especula ção sobre a ABELHAS
vari á vel de referê ncia dos custos e benefí cios; sugerimos que para Um problema similar àquele dos estorninhos é enfrentado por
os estorninhos o aspecto crucial na realização de um bom trabalho uma operá ria de abelha mel í fera , que voa de flor em flor enchendo
i como pais é a maximização da taxa l í quida de entrega de alimento seu papo com néctar para lev á- lo para a colónia . Assim como
aos filhotes no ninho ( mais do que, digamos, acordá - los o m í nimo Quanto né ctar uma estorninhos , frequentemente , as abe í has retomam à col ónia com
poss í vel , o que podia ser preferido pelos pais de bebés humanos abelha deve levar uma carga inferior à quantidade máxima que poderiam carregar
l ! ). Finalmente , especificamos certas restri ções que atuam sobre
o comportamento dos estorninhos. Algumas destas restri ções estão
para casa? e, seu comportamento pode ser explicado por um modelo similar
àquele usado para os estorninhos . H á , poré m , uma diferença
l
9
54 / CAPITULO 3
importante: no caso da abelha, a curva de retornos decrescentes
nào decorre do fato de se tomar menos há bil para a coleta , à
medida que aumenta o néctar em seu papo, nem por causa da
diminuição deste alimento na fonte (Quadro 3.1 ), mas porque o
Para as abelhas, os peso do néctar em seu papo adiciona um custo energé tico
apreciá vel ao vòo. Quanto mais a abelha enche seu papo, mais
retornos decrescen -
tes resultam dos néctar ela gastara como combust í vel antes de
chegar à colmeia .
custos de carregar o
Como consequ ê ncia, enquanto a quantidade bruta de n éctar
aumenta a uma laxa constante, a quantidade l í quida de energia
n éctar
para a coló nia aumenta a uma taxa decrescente à medida que o
papo é preenchido ( produzindo, em consequê ncia, uma curva de
carga igual àquela do estorninho)
Paul Schmid- Hempel (Schmid- Hempel et al 1985) testou se
os retornos l í quidos decrescentes influenciavam a decisã o das
abelhas sobre quando voltar para casa e esvaziar o papo. Treinou
abelhas para voar da colmeia at é um agrupamento de flores
artificiais, cada uma contendo 0 6 mg de n éctar . Variando o
n ú mero de v òos que a abelha precisaria fazer entre as flores do
agrupamento, ele pôde alterar o custo total de transporte da carga
no papo e, deste modo, o grau em que a abelha experimentava
retornos decrescentes Se, por exemplo, uma abelha pudesse
coletar uma carga de n éctar equivalente a 10 ilores durante um
As abelhas maximi- v òo de
5 s, ela vivenciana um pequeno decréscimo nos retornos
zam a eficiê ncia e durante o preenchimento
do papo, enquanto uma abelha coletando
n à o a taxa de ganho a mesma carga, mas
precisando voar por 50 s teria retornos
de energia decrescentes acentuados. Como previsto, as abelhas voltavam para
casa com cargas menores quando eram forçadas a voar dist â ncias
mais longas entre as flores ( Fig. 3.4 ). A Figura 3.4a també m
mostra duas linhas de previsã o, baseadas na maximização de duas
vari á veis de refer ê ncia diferentes. Uma est á baseada na vari á vel
de referê ncia usada para os estorninhos (a taxa l í quida de entrega
de energia ) e a outra na vari á vel de referê ncia que n ã o funcionou
com os estorninhos, isto é , a efici ê ncia energé tica. Ao contrá rio
do que ocorre com os estorninhos, a segunda vari á vel de
referê ncia, e n ào a primeira , explica o comportamento das abelhas.
Quadro 3.1 O teorema do valor marginal e as decisõ es
reproduti vas
O modelo de transporte de carga para os estorninhos é
aplicá vel em v á rias outras situações nas quais os animais
vivcnciam retornos decrescentes, quando forrageiam em
manchas . O modelo foi utilizado para prever quanto tempo
um animal forrageando para si mesmo ( cm oposiçã o ao
transporte de cargas) gastaria em cada local antes de deix á -
lo (Cowie 1977 ). O retorno decrescente em cada mancha
( geralmente denominado “depressão de recursos’ ) pode
ocorrer , por exemplo, simplesmente por causa do esgota -
mento de alimento, ou porque a presa na mancha foge ,
tomando-se mais difí cil capturá - la , ou porque , à medida que
o tempo passa, diminui a probabilidade do predador procurar
DECISÕES ECON ÓMICAS / 55
em uma nova á rea dentro da mancha ( ele intcrccpta com
mais frequ ê ncia o pr ó prio caminho ) , ou porque o predador
começa escolhendo a presa fá cil e, aos poucos, muda para
presas mais difí ceis de capturar ou menos compensat ó rias
Um exemplo da ú ltima alternativa encontra -se nas mamangavas
e outras abelhas que se alimentam de n éctar , visitando, em
primeiro lugar, as flores maiores e mais compensadoras de
uma inflorescê ncia e, depois, passam para flores menores
com menos n éctar ( Hodges & VVolf 1981 )
Decisões reprodutivas podem ser analisadas como se
fossem decisões de forrageio, com o mesmo modelo. Um
exemplo é a aná lise feita por Geoff Parker ( 1978) sobre
como os machos da mosca de esterco procuram parceiras
Os machos competem uns com os outros pela chance de
se acasalar com as fê meas que chegam às fezes de vaca
para colocar ovos. Freq ú entemente , um macho consegue
ri
tirar outro de cima de uma fê mea e tom á - la para si . Quando ri
dois machos copulam com a mesma fê mea, o segundo
consegue fertilizar mais ovos Parker ( 1978 ) demonstrou isto rl
atrav és da engenhosa t écnica de irradiar machos com cobalto
60, que os esteriliza sem alterar a atividade dos espermatozó ides r1
( o espermatozó ide pode fertilizar o ovo, mas este n ã o se
desenvolve ). Se permitimos que um macho normal copule
ri
depois de um macho est é ril , aproximadamente 80 por cento rl
dos ovos eclodem, enquanto que, se o macho estéril for
o segundo, somente 20 por cento dos ovos eclodem . A r1
conclusã o tirada destes experimentos de “competi ção
esperm á tica ” é clara: o esperma do segundo macho fertiliza rr
cerca de 80 por cento dos ovos. N ão é à toa , portanto ,
que um macho permanece pousado sobre a fê mea, guar -
dando-a, até que ela coloque os ovos, somente cedendo sua
posi ção para outro após uma luta severa .
Quando um segundo macho remove um outro ( ou quando
encontra uma fê mea virgem ) quanto tempo ele deve gastar
copulando? Parker desenvolveu experimentos de competi ção
*I l £
espermá tica nos quais ele interrompia a c ó pula do segundo
macho em diferentes instantes; com isto demonstrou que
e í5 £>
quanto mais tempo o segundo macho permanece sobre a
fê mea, mais ovos ele fertiliza, mas os retornos por tempo
das c ó pulas extra diminu í am rapidamente ( veja Fig. ). Existe
um custo associado a uma có pula longa : o macho perde
a chance de procurar por outra fê mea . Depois de ter #-
copulado por tempo suficiente para fertilizar cerca de 80 *
por cento dos ovos, os retornos por novas có pulas são bem
pequenos, e o macho deve obter mais vantagem procurando
por uma nova fêmea em outro lugar.
O an á logo do tempo de viagem dos estorninhos, neste
9
caso é o tempo que o macho da mosca de esterco deve 9
gastar guardando uma dada fê mea , antes que ela coloque
9
» E «9
A X
 56/ CAPÍTULO 3
DECISÕES ECONÓMICAS /57

ía )
os ovos, mais o tempo gasto na procura de outra fcmca . 60
Isto perfaz um tempo total de 156 min, em média. Como
está demonstrado abaixo, a estimativa do tempo de viagem

i
pode ser usada para prever, com uma acurácia razoá vel , s
J I quanto tempo o macho gastaria copulando com a ê f mea .
Outras decisões reprodutivas que podem ser analisadas
C/J
<u
S 40

- II -*
!
de uma forma similar são discutidas por Chamov e Skinner

JH *
te
( 1984 ) . (j
o 30

•
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T3 N
% •W E 10
o
a. w 05
l >
20 30
*9
O 40 50 60 70
tempo entre flores (s )
50 100

I *$ Tempo ( min.)
gasto na có pula com a f
êmea

9 (b)
B
I 10

:
4 C/5
O
o O
"

*
% í
o ca
N
O ~
ca t;
<> & A c
0 5 J/Previsto
*

% Observado Fig. 3.4 (a) A relação entre tamanho da carga (expressa em n ú mero de flores visitadas)
de abelhas operá rias e o tempo de vôo entre flores, em uma mancha. Cada c í rculo
% 156 5
i
50
representa a média para cada abelha e as duas linhas sã o previsões baseadas na

% i — STempo de busca e guarda

= 156.5
Tempo ( min.)
100
gasto na có pula com a f
êmea
% (a ) A proporçã o de ovos fertilizados por um macho da mosca do esterco
( Scatophaga stercoraria ) cm fun ção do tempo de có pula: resultados de
% experimentos de competi ção cspermá tica. ( b ) O tempo ótimo de có pula é
41 minutos (aquele que maximiza a proporçã o de ovos fertilizados por
minuto), dado o formato da curva e o fato de que sã o gastos 156 min . com
êmea. O tempo ótimo é encontrado desenhando
a procura e a guarda de uma f
a linha AB. Dados de Parker ( 1978)
Por que existe esta diferen ça entre abelhas e estorninhos? Um
exemplo simples mostra que a “variá vel de referência dos
estorninhos” é normalmente uma opção sensata a considerar.
% Compare um estorninho que forrageia por 1 hora, gastando 1 kJ
%
%
maximização da eficiê ncia (e) e maximização da taxa (r). Dados de Schmid -Hempel et
al.( 1985). (b) Colocando min úsculos pesos no tórax das abelhas, enquanto forrageavam,
Schmid -Hempel foi capaz de analisar que regra prática seria usada pelas abelhas para
definir o momento de partida de uma mancha para a colmeia, com sua carga de néctar .
Os pesos eram ruelas de metal encaixadas em uma haste bem fina, fixa com cola ao t órax
das abelhas. Elas podem ser colocadas ou removidas para simular carregamento e
descarregamento. Dados de Schmid-Hempel ( 1986)
e ganhando 9 kJ, com um que gasta 10 e ganha 90. Ambos
tê m a mesma eficiência (9), mas o primeiro tem 8 kJ para gastar
com seus filhotes e o segundo 80. Em outras palavras, a taxa
l í quida ([ganho-custo] / tempo) e não a eficiência nos conta quanto
sobrou , ao final do dia, para o animal gastar com reprodução
e sobrevivê ncia. Por outro lado, a eficiência pode ser uma variável
de referência adequada, quando a variável crucial para o animal
58/ CAP Í TULO 3 DECISÕ ES ECON Ó MICAS /59

n ão for apenas o quanto ganha mas também o quanto gasta Se, uma a um à medida que a abelha enchia o papo Estas abelhas
por exemplo, você precisar dirigir de A para B com uma quantidade lambem voltavam para a col ô ma com uma carga menor do que
fixa de combust í vel, a eficiência deve ser muito importante. Ocorre as abelhas não manipuladas (ou do que os controles, onde
que as abelhas podem estar nesta posi çã o O equivalente da pesos eram colocados no t ó rax por um breve os
momento ) A
quantidade fixa de combust í vel , para uma operá ria forrageando, interpretação mais razoá vel destes resultados é que
A expcctativa de vida
a abelha , de
seria uma capacidade mais ou menos fixa dispon í vel para
gastar algum modo, í ntegra o peso total que esteve carregando
das abelhas depende que chegou ao local de forragcio desde
energia durante toda a sua vida. Wolf e Schmid - Hempel testaram
da carga de trabalho esta ideia manipulando a taxa de gasto de energia dos indiv íduos,
manipulando o tempo de forragcio di á rio (Schmid - Hcmpcl & Wolf
1988 ) ou colando pesos diferentes nas costas das abelhas ( Wolf A economia da escolha de presas
& Schmid - Hempel 1989 ). Os dois experimentos demonstraram que O mesmo tipo de abordagem econ ó mica usada com abelhas e
as abelhas que trabalhavam mais arduamente viviam menos tempo estorninhos pode també m ser aplicada para explicar os tipos de
do que os controles. Por exemplo, quando as operá rias carregavam presa que os predadores decidem comer
um peso permanente de 20 mg, a sobreviv ê ncia era Quando damos a caranguejos ( Carcinus maenas ) a chance de
reduzida de
10 ,8 para 7 ,5 dias. Estes experimentos ajudam a apoiar escolher entre diferentes tamanhos de mariscos, eles preferem o
a hipó tese
de que a oper á ria, maximizando sua eficiê ncia , pode tamanho que fornece a maior taxa de retomo energético ( Fig 3
prolongar seu
per í odo de vida c , assim , contribui com uma parcela
maior de
n éctar para a coló nia do que se maximizasse a taxa l í (a ) 1 5
quida
A diferença entre abelhas e estorninhos serve para reforç
ar o
argumento de que um dos objetivos das an á lises econ
ómicas de ca
custo e beneficio é comparar variáveis de referência o
alternativas l/í
e tentar compreender porque uma variá vel de referê ncia
particular
é mais apropriada do que outra , dependendo do caso . Em cada o
T3
estudo, uma das maiores vantagens da an á lise quantitativa est á *
o
no fato de permitir a detecçã o de discrepâ ncias entre resultados
observados e esperados. Sem esse potencial para discrepâ ncia, teria ~ 0- 5
sido imposs í vel , por exemplo, dizer se as abelhas estavam
maximizando a taxa, a efici ê ncia, ou coisa alguma.
O exemplo das abelhas também ilustra outro aspecto importante.
Estivemos pensando nos animais como bem projetados para
10 20 30 40
solucionar problemas , tomando decisões que maximizam uma
variável de referência apropriada, mas é claro que não acreditamos ( b) tamanho do marisco (cm )
50
que as abelhas e outros animais calculem as solu ções como um
ecólogo comportamental. Em vez disso, os animais são progra - o 40
“O
mados para seguir regras pr á ticas de decisã o que dão a resposta
~o 30
mais ou menos certa. As abelhas, por exemplo, poderiam utilizar
Adicionando pesos uma regra que envolve um limiar de peso corporal (‘ se o peso £ 20
ao t órax das abelhas for maior que “x” então volte para casa”). Schmid - Hempel ca
a
fez com que elas ( 1986 ) investigou isto adicionando pesos min ú sculos ( 7 mg) ao c 10
retornassem à col ó- t ó rax das abelhas, enquanto forrageavam ( Fig. 3.4 b ). Descobriu 8u L .
nia com cargas me- que o acréscimo gradual de cinco pesos, ao longo da jornada 8.
*
0
10 1 5 20 2 5 30
-0
nores de forragcio , fazia as abelhas voltarem para casa com uma carga
menor, como previsto se estivessem usando como regra um limiar
de peso. Entretanto , outro experimento mostrou que a regra n ã o
tamanho do marisco (cm )
Fig. 3.5 Caranguejos {Carcmus maenas ) preferem comer manscos do tamanho que
confere a mais alta taxa de retomo energé tico ( a ) A curva mostra o ganho calónco por
*
*
•J/ B
era t ã o simples assim. Em vez de adicionar cinco pesos segundo gasto pelo caranguejo para quebrar a concha e ( b) o histograma mostra os
gradualmente, Schmid - Hempel os acrescentou de uma vez no
começo da jornada de forrageio e, aos poucos, foi removendo
tamanhos de manscos comidos pelos caranguejos quando tinham a escolha n úmeros
iguais de cada tamanho no aquá no Dados de Elner e Hughes ( 1978 ).
*
r#
#
£
 *I
60/ CAPÍTULO 3
*« LI| DECIS Õ ES ECON Ó MICAS /61
EI >
-i* I* Os caranguejos gastam muito tempo para quebrar e abrir com
suas quelas os mariscos grandes, que, por isso, sao menos Quadro 3.2 Uni modelo de escolha entre presas grandes e pequenas

-- 1 * í!
» â
'
lucrativos do que as conchas preferidas, com tamanhos interme-
di á rios, em termos de ganho de energia por unidade de tempo
gasto com a manipulação (E / h ). Mariscos muito pequenos
taceis de quebrar e abrir, mas contêm tão pouca carne que mal
compensam o esforço. Mas a estó ria não deve ser tão simples
assim, porque os caranguejos comem mariscos com uma certa
são
Considere um predador que encontra dois tipos de presas, presas
grandes, p 1 ,com um valor energético E 1 e tempo de manipulação h I ,
e presas pequenas, p 2 com valor energ ético E2 e tempo de manipu-
la ção h 2 . A rentabilidade de cada presa (ganho energético por
LI l variação de tamanho ao redor dos mais lucrativos. Por que
algumas
unidade de tempo de manipula ção ) é EI h . Imagine que a presa grande
|% A escolha ótima de vezes eles comem mariscos maiores e outras vezes menores? Uma é mais lucrativa, logo
presas depende dos hipótese para explicar porque mariscos de v á rios tamanhos são
£ EI / hl > E 2 / h 2
II
£ ;
valores energé ticos, comidos é que o tempo gasto para procurar pelos mais lucrativos
do tempo de mani- influencia a escolha. Se demorar muito tempo para encontrar um
*I pulaçã o ... marisco lucrativo, pode ser que o caranguejo consiga uma taxa De que modo o predador deveria escolher a presa, a fim de
sua taxa de ganho total ? Vamos supor que encontre
* .. total de ingestão de energia mais alta comendo alguns com maximizar

tamanhos menos lucrativos. uma presa - ele deve comê-la ou ignor á-la ?

* *% Para calcular exatamente quantos tamanhos deveriam ser. comi -

dos, precisamos desenvolver um argumento mais preciso, baseado
no tempo de manipulaçã o, tempo de busca e valor energético das
vá rias presas ( Quadro 3.2). As equações na Quadro 3.2. mostram
(a ) Se ele encontra a presa 1 , obviamente, ele sempre deve
comê-la. Por este motivo a escolha da presa 1 mais rentá vel n ão
depende da abund â ncia da presa 2.
( b) Se ele encontra a presa 2, ele deveria comê-la desde que
... e do tempo de
1 busca
o seguinte , quando um predador est á diante de duas opções de
Ganho de consumo > ganho de rejei ção e busca de uma

t» i l
tamanhos de presa: primeiro, quando o tipo mais lucrativo ( E / h
mais alto ) é muito abundante o predador deve se especializar neste presa 1 , mais lucrativa 1
tipo. Isto é intuitivamente óbvio, pois se alguma coisa oferece uma
9 alta taxa de retomo e está prontamente dispon í vel , um predador í .e . se
eficiente n ã o devia se incomodar com itens menos lucrativos. Em
5J * segundo lugar, a disponibilidade da presa menos lucrativa n ão deveria E2 / h 2 > El / SI + hl
(3.1 )
|
i *
4
ter nenhum efeito sobre a decisão do predador, quanto a se
especializar na melhor presa. Isto também faz sentido: se presas
onde SI é o tempo de busca pela presa 1.
f íí
ml
1
*
boas são encontradas com uma frequ ência suficiente para tomar
vantajoso ignorar as ruins, nunca valerá a pena desperdi çar tempo
manipulando presas ruins, independente de quão comuns sejam estas
ú ltimas. A terceira conclusão é que com o aumento da disponibilidade
Rearranjando , o predador deveria comer a presa 2 se

de presas boas, deve ocorrer uma mudança s ú bita entre nenhuma
preferê ncia (o predador come ambos os tipos que encontra ) para
% uma preferê ncia completa (o predador come somente as presas boas
e sempre ignora as ruins ).
SI > ( El . h 2 / E2 ) - hl
(3.2)
Assim , a escolha da presa menos rentá vel presa 2, realmente
depende da abund â ncia da presa mais rentá vel, presa 1.

a*
Um experimento que testou estas previsões está ilustrado na
Fig. 3.6. Os predadores eram pequenas aves ( Parus major ) e as
presas eram pequenas porções de larvas de besouro . Para controlar
% Um teste do modelo precisamente a taxa de encontro de presas grandes e pequenas
pelo predador, no experimento, as presas foram movimentadas
de dieta ótima diante do predador e não o contrá rio (Fig. 3.6a). As larvas grandes
eram duas vezes maiores do que as pequenas ( EI / E2 = 2 ) e
a hl e h 2 podiam ser medidos com precisã o, assim como o tempo
necessá rio para a ave apanhar a larva e com ê- la. Durante o
> experimento a taxa de encontro de presas grandes foi manipulada
de modo a ultrapassar o limite previsto entre forrageamento n ão
seletivo e seletivo (equa ção 3.2 ) no Quadro 3.2. As aves se
% comportaram qualitativamente mas não quantitativamente como
previsto, e a maior diferen ç a entre resultados esperados e
%
%
Este modelo faz três previsões. Primeiro, o predador deveria
comer apenas a presa 1 (especialização) ou comer ambas, e a
presa 2 (generalização). Segundo, a decisão de se especializar
depende de Sl , não de S2. Terceiro, a mudan ça de “especia-
lização na presa 1” para o “consumo de ambas as presas” deve
ser sú bita e deve ocorrer quando Sl aumenta, de modo que a
equação (3.2) toma-se verdadeira. Somente quando os dois lados
da equação forem iguais não fará diferença para o predador
comer um ou ambos os tipos de presa.
observados aparece na forma da mudança, que em vez de abrupta
foi gradual (Fig 3.6b). Quando larvas grandes eram abundantes
as aves, como previsto, foram seletivas mesmo que as larvas
pequenas fossem extremamente comuns.
 '4
DECISÕ ES ECON ÓMICAS / 63
62/ CAP Í TULO 3
(a )

começ ar . Algumas vezes esta pode ser uma premissa razoá vel ,
cobertura mas em outras vezes, pode ser mais realista supor que o animal
Amostragem ó tima
ajustá vel aprende à medida que se desloca. Steve Lima ( 1984 ) estudou este
Caixa dc por pica - paus tipo de problema em pica - paus. No campo, ele treinou pica -paus
j| ' puleiro
& para coletar sementes escondidas em buracos, feitos em tocos
de madeira que ficavam pendurados nas á rvores. Cada toco tinha
\ 24 furos e, em cada experimento, alguns tocos estavam vazios
esteira e outros tinham sementes escondidas em alguns ou todos os
rolantq Perspex buracos. Os pica paus n ã o podiam saber antec í padamente quais
eram os tocos vazios, logo tinham que usar informa ções colhidas
cobertura no começo do forrageio, para avaliar se havia chance de estarem
ajustá vel vazios e, assim , decidir se deveriam abandon á - los. Quando os
tocos continham 0 ou 24 sementes a tarefa era fácil: olhar em
( b) apenas um furo, em tese, daria informa ções o suficiente para a
resultados previstos
decisão, e os pica -paus, realmente, olharam , em m édia, 1.7 vezes.
A tarefa era mais complicada quando dois tipos de tocos continham
-8oac 100
0 e 6 ou 0 e 12 sementes: o encontro de um buraco vazio n ã o
cb
& 80 era mais uma informaçã o suficiente para rejeitar o toco, mas
C3
deveria haver algum ponto alé m do qual a informaçã o acumulada
Ig 60
resultados observados para a
ave “ RO”
levava a uma decisã o adequada . Lima calculou quantos buracos
o
vazios os pica - paus deveriam olhar antes de desistir de uma
O madeira, de modo a maximizar sua taxa de obten çã o de alimento.
aa
. 4o Os valores calculados foram 6 e 3, enquanto que as m édias
C3
observadas foram 6,3 e 3,5. Logo, os pica -paus utilizam a
8. informa ção colhida enquanto forrageiam de uma forma que se
8 20
3 aproxima da maximiza çã o da taxa total de obten ção de alimento.
e
u
OQ
3 -01 o 01 02 03 04 O risco de inani çã o
c 08
8 Ganho extra devido a especialização em larvas grandes
8. comparado com a tomada não seletiva de ambos os tipos Dois tipos de vari á veis de referê ncia para animais forrageando -
taxa de obtenção de alimento (estorninhos, Parus major ) e
Fig. 3.6 ( a ) O aparato usado para testar o modelo de escolha entre larvas grandes eficiê ncia (abelhas) - apareceram até aqui. Outra vari á vel de
e pequenaspor Parus major A ave fica pousada emum gaiola diante de uma esteira referê ncia que pode ser importante para animais forrageando é
rolante por onde passam as larvas . As larvas ficam visí veis por meio segundo, o risco de inanição. Isto parece ser especialmente importante
enquanto passam sobre a esteira rolante, através de uma abertura na cobertura A quando o animal vive em um ambiente imprevis í vel; a quantidade
ave faz sua escolha neste breve per í odo . Se ela apanhar uma larva perde a exata de alimento que o animal irá obter é incerta .
oportunidade de pegar outra que passe enquanto estiver comendo (b ) Um exemplo Por exemplo, imagine que te foi oferecida uma escolha entre
de resultados obtidos Conforme a taxa de encontro de larvas maiores aumenta , as Escolhendo uma op- duas rações de alimento: uma é fixada em 10 salsichas por dia,
aves se tomam mais seletivas Oeixo x do grá fico representa o beneficio extra obtido çã o de forrageio va- a outra é incerta; em metade dos dia você recebe 5 salsichas
através da predação seletiva Como foi mostrado no boxe 3.2 , o beneficio toma-se ri á vel pode mini -
positivo a partir de um valor crí tico de S 1 , a busca por larvas . As aves tomam-se
e na outra metade 20. Embora a média da segunda dieta seja
mais seletivas próximo ao ponto previsto , mas em contraste com a previsão do
mizar o risco de ina- mais alta do que a primeira, é uma opção mais arriscada, uma
modelo esta mudança não é uma função em etapas . Dados de Krebs et al ( 1977 ) ni ção vez que nã o h á como prever se você vai ganhar 5 ou 20 em
um dado dia . Qual é a melhor opção? A resposta depende do
beneficio ( ou “utilidade”, no jargão econó mico) de se consumir
Amostragem e informação n ú meros diferentes de salsichas por dia. Se uma dieta de 10
Esta discussão até agora tem se referido a animais que conhecem salsichas for suficiente para sobreviver, enquanto 5 não, ent ão
nada pode ser ganho escolhendo a opçã o arriscada. Se, por outro
seu ambiente. Na Fig. 3.2 a, o modelo assume que o animal sabe
lado, 10 não forem suficientes para sobreviver, a ú nica escolha
a qualidade de cada mancha e o tempo de viagem antes de
vi á vel é arriscar e esperar por 20 salsichas. Esta opção oferece \

L
% +» .
TM 64/ CAPÍTULO 3 DECIS Õ ES ECONÓ MICAS /65

9 }%
uma chance de 50 por cento de sobrevivência, enquanto (p.ex . 0 ou 6 sementes no experimento de Caraco £/. #/ ).
opção não oferece nenhuma chance. a outra
Implicitamente, assume-se que n ào há diferença entre opções de
Resumindo, os animais deveriam ser sensíveis, n ã busca e tempo de manipula çã o. De fato, muitos experimentos
média da taxa de retomo de uma opção particular o apenas à
mostram que os animais gcralmente têm nítida preferência por
mas també m à sua variação. Se um animal prefere de forrageio, alternativas de forrageio com tempo variá vel. A maioria destes
C o m p o r t a m e n t o variabilidade deve depender ou não alta
da relação entre
‘sensível ao risco ’
animal (geralmente designado como seu estado)as necessidades do A estratégia de des - experimentos foi realizada por psicólogos , com ratos ou pombos
e as recompensas ”
contar o futuro pode em uma Qua ro de Skinner , na qual as recompensas são
esperadas. Se as necessidades energéticas
a média esperada de recompensas, vale a pena
são menores do que
“
^
exnlicar a oreferê n - °btidas pressionando uma barra ou bicando uma chave. Se bicando
menos vanável (comportamento de aversão ao riscoescolher a opção . ^ vari. uma chave a ave consegue uma recompensa padronizada depois
cia por esperas
de um tempo fixo, digamos 5 s., e bicando outra chave consegue
*

se as necessidades est ã o acima da média, ), enquanto que,

geralmente vale a pena á veis
escolher a opção mais van á vel (comportamento recompensas após um tempo variá vel, mas com uma média de
propenso
Esta idéia foi testada em um experimento realizado ao risco) 5 s, os pombos preferem a opção variá vel (p.ex. Mazur 1984 ).
I et ai (1990) . Eles ofereceram a Junco phaeonotus por Caraco
. ( pequenas aves,
A interpretação teórica deste fato é, provavelmente, diferente
fringilídeos ), em um viveiro, uma sequ ê ncia de daquela dos comportamentos de aversão ou propensão ao risco,
opções de forrageio: uma com ganho van escolhas entre duas em relação à quantidade de alimento. Os animais comportam-se
ável e
fixo. Por exemplo, em um dos tratamentos, opoutra com ganho como se estivessem “descontando o futuro”, ou seja , colocando
a çã
0 ou 6 sementes , cada uma com probabilidade o vari á vel era um valor alto nos recursos obtidos imediatamente, mais do que
de 0.5, enquanto nos recursos obtidos após uma longa demora . Se o peso dado
* que a opção fixa correspondente era de 3
foi conduzido a duas temperaturas: 1°C e
sementes. O experimento aos recursos obtidos imediatamente for suficientemente alto, os

a11:1
19°C.
9 mais baixas as recompensas da opção fixa não À temperaturas animais devem preferir a opção de tempo variá vel , porque atrasos
eram adequadas ocasionais muito pequenos, compensam os longos, em termos dos
para suprir as necessidades energéticas di árias
, enquanto à 19°C benef í cios percebidos.
elas eram suficientes . Como previsto no argumento ó
aves mudavam o comportamento de aversão ao risco à 19rico
te , as Por que os animais “descontam o futuro” deste modo? Seres
°C para humanos o fazem “ porque nunca se sabe o que pode acontecer
propensão ao risco à 1°C . Um resultado equivalente foi
por Cartar e Dill
obtido daqui pra frente”. Para forrageadores expostos à seleção natural
Os juncos com frio mamangavas. Eles ( 1990 ), em um estudo de forrageamento de uma l ógica similar també m pode se aplicar. Recompensas no futuro
são propensos ao ris- ninho, e notaram queincrementava m ou exauriam as reservas do são menos valiosas do que recompensas aqui e agora porque as
as operárias mudavam para o comportamento
» i •
co de propensão ao risco quando as reservas estavam baixas .
Neste
interrupções, morte por ataque de um predador, ou outras

í i* caso as reservas da col ó nia como um todo foram tratadas como

sendo equivalentes à s reservas de um indiv í duo.
mudanças, podem significar que as recompensas do futuro nunca
serão aproveitadas.

n %* Estes experimentos sugerem que os forrageadores são capazes

de responder à varia çã o na quantidade de recompensa obtida, e

ril
t»
que a prefer ê ncia depende da condiçã o do forrageador. Poré m
eles n ão investigaram se a preferê ncia muda com o tempo. Dois
exemplos de como a hora do dia pode ser importante foram
sugeridos por Houston e MacNamara ( 1982, 1985 ). Primeiro, se
,
Varia çã o ambiental, reservas corporais e armazenamento de
alimento
Aves pequenas vivenciam grandes flutua ções diárias na sua
massa corporal durante o inverno: Um Parus major de 20 g, por
' exemplo, perde, tipicamente, de 10-15 por cento de sua massa
4 %
o animal começa o dia propenso ao risco, mas tem sorte nas
suas primeiras escolhas, espera -se que ele se tome averso ao risco corporal durante a noite no inverno, e recupera tudo no dia seguinte
1 9 logo mais. Segundo, quando chega o crepú sculo, para um (Ovven 1954). O ganho durante o dia, e a perda durante a noite,
forrageador diurno, a aproximação rá pida do período noturno, que sã o quase que totalmente de gorduras, que serve como combus-
i* representa um per í odo forçado de inanição, pode favorecer uma
mudança para o comportamento propenso ao risco para aumentar
t í vel para a sobrevivência durante a noite: assim, todos os dias
uma ave encara uma batalha para armazenar gorduras o suficiente
i» a probabilidade de sobrevivência durante a noite. Esta hipótese
ainda n ão foi testada . Pequenas aves car -
para sobreviver durante a próxima noite. Dada esta observação,
dever í amos esperar que as aves carregassem o má ximo de gordura
1»

o
regam reservas ó ti- poss í vel, em qualquer tempo, como garantia contra a inanição?
mas, n ã o m á ximas Tanto as observações emp í ricas como os modelos de otimização
I* Variação em tempo de busca ou em tempo de manipulaçã o
A discussão teórica e os estudos experimentais descritos acima
sugerem que, na realidade, as aves carregam menos do que suas
reservas má ximas. Durante o inverno, as aves estão geralmente
mais pesadas nos dias mais frios/severos, sugerindo que nos outros
-
referem se somente à varia ção na quantidade de alimento obtido
dias estão carregando reservas menores do que o má ximo. Alé m
 DECISÕ ES ECONÓ MICAS /67
66/ CAPÍTULO 3
(a )
20 0 Ambiente Ambiente
disso, se examinarmos o ganho de peso ao longo do dia , notaremos vari á vel constante
que as aves aumentam de peso rapidamente durante a tarde (Owen
1954 ; Bednekoff 1992), o que significa que pela manhã nã o estão
carregando o má ximo de gordura que seriam capazes. Lima ( 1984)
Aves pequenas po- e MacNamara & Houston (1990) explicaram estas observações
através da hipó tese de que as reservas de uma ave refletem um iç o 19.0
dem ter mais reser-
balan ço ó e benefícios. O benefício de carregar
vas em um ambien- reservas timo entre custoso do risco de inanição durante a noite, C3

te variá vel
extras é a redu çã a
enquanto o custo é o aumento do risco de morte por predaçã o. 03

O perigo estaria no fato de que aves mais pesadas são menos 8.

ágeis na fuga ou, mais sutil, porque aves com mais reservas gastam g 180
mais tempo forrageando do que se escondendo de predadores. D
0«
Esta hipó tese prevê que os n í veis ó timos de reserva irão aumentar
( i.e. as aves serão mais pesadas) quando o custo energético da
sobrevivência à noite for mais alto, ou mais imprevis í vel, ou
quando o perigo de preda ção for mais baixo ( Fig. 3.7a )
Muitos animais fazem reservas de alimentos tanto no ambiente 170
como em seus corpos ( VanderWall 1990). Entre as espécies mais o 6
estudadas estão os membros da fam ília Corvidae, como o corvo
norte-americano ( Nucifraga columbianá), a gralha européia (Garrulus
Algumas aves arma - glandarius ), e os membros da fam í lia Pariidae, como Parus
(b)
zenam comida em aí ricapillus e Parus palustris. O corvo norte-americano e as
vez de gorduras gralhas européias armazenam sementes de pinheiro e carvalho, (v- V/j Alta variância
respectivamente, durante o inverno e as recuperam na primavera
&-
i
Baixa variância
e verão para alimentar a si próprias e a seus filhotes. Por outro
lado, as espécies menores de pari ídeo parecem estocar e recuperar 3
gio
o alimento em ciclos mais curtos, de horas até dias. (Stephens
& Krebs 1986 ; Brodin 1992 ). Em ambos os casos, em corvídeos 8
ou pariídeos, o armazenamento de alimento é uma adapta ção para
t/i
sobrevivência em um ambiente variá vel . Aqueles que fazem
estoques de longo prazo tiram vantagem da abund â ncia de
£
sementes no outono e usam esse alimento em outras épocas do
ano, quando o alimento está mais escasso. Os armazenadores de •o
curto prazo usam as reservas de gorduras como uma garantia
contra a inani ção noturna, em ambientes imprevisíveis (McNamara £ o
et ai . 1990) (Fig 3.7 b ). -5
2

Alimenta çã o e perigo: um compromisso
Se você observar um esquilo comendo bolachas de chocolate em
um parque, como í f zereram Steve Lima e seus colegas (Lima et.
al. 1985 ), perceberá que o esquilo sempre vem até sua mesa de
piquenique, agarra um pedaço de bolacha e corre para uma á rvore
para com ê-lo. Se você jogar pequenos pedaços de bolacha, o
esquilo irá sempre fazer repetidas investidas até a mesa, pegará
cada peda ço e correrá para a á rvore para com ê-los. Este,
obviamente, não é um modo eficiente de se alimentar: se a
maximiza ção da ingestã o de enegia ou a efici ê ncia fossem as ú nicas
coisas importantes , o esquilo iria , simplesmente, sentar na mesa
e comer os pedaços at é ficar repleto. Uma interpretação do com-
Fig. 3.7 (a ) Reservas corporais e variações ambientais. O grá fico mostra a massa
corporal de um indivíduo deParus majorem cativeiro ( um dos oito do experimento),
que foi transferido de um ambiente constante para um vari á vel por 12 dias, voltando
depois ao ambiente constante. A variabilidade neste experimento foi produzida por
alterações ao acaso no comprimento do per íodo noturno, quando não há forrageamento.
Dados de BednekofF( 1992 ). ( b ) Armazenagem de alimento e variabilidade. Neste
experimento, indiv íduos de Parus palustris em cativeiro, ( um exemplo está
mostrado) armazenaram mais alimento (esquerda ) mas não sob a forma de reservas
corporais (direita), em um ambiente mais vari á vel. Estes resultados sugerem que o
armazenamento de alimento, assim como de gorduras, é uma forma de lidar bem com
as variações ambientais: Enquanto Parus major , que não armazena alimento, lida
com as variações ambientais aumentando suas reservas de gordura , P. palustris
armazena alimento extra no ambiente. O grá fico à direita també m mostra a variação
di á ria do peso de um P. palustris. A tarde, a ave transfere alimento de seus estoques
para seu corpo, então as reservas aumentam rapidamente até o fim do dia. Dados
de Hurly (1992 ).
 ?lr ** 68/ CAP ÍTULO 3 DECISÕES ECONÓMICAS /69

„ * #
>àr I portamento do esquilo é que ele estaria balanceando a demanda
alimentar e a segurança em relação à predadores. Ele poderia se
m
vás -.
*
1
alimentar à taxa máxima, permanecendo sobre a mesa, e correr
um grande risco de ser morto por um gato, ou poderia ficar
completamente a salvo dos gatos e morrer de inaniçào nas árvores.
Sem martim pescador [
I
2 , <#
Nenhuma destas soluções é a melhor para maximizar a sobre-
viv ê ncia, logo o esquilo faz uma mistura das duas. Lima et al.
16
Com martim pescador -
vkc?

argumentaram que o esquilo deve estar mais disposto a buscar 3- 14

j %
cd
segurança nas á rvores, enquanto come, se isto resultar num « 12
& A
pequeno preju í zo na taxa de alimentação. Apoiando este argumento,
verificaram que se a mesa estava próxima das á rvores, os esquilos 10

3 ficavam mais propensos a levar os pedaços para a á rvore. Essa E

> III % tend ê ncia era maior quando os pedaços eram grandes; pedaços
C
c.
8

maiores levam mais tempo para ser comidos e, por isto, é mais
!l
3 perigoso manipul á -los em campo aberto. Al é m disso, quando o
tempo de manipulação é longo, o custo relativo de se mover de
\- f
t
<D AI
4
s* li % um lado para o outro é reduzido. B
c 2
Engasga - gatos fa - O balan ço entre os benef í cios da alimentação e a cvitaçào de

*
jk I
mintos aceitam o pe-
rigo de preda çã o
predadores também é influenciado pela fome do animal. Em um dia
bastante frio de inverno, aves normalmente ariscas no comedouro
0
2
M
20 40

i *
e Jardim tomam -se menos arredias, provavelmente porque o au -
para obter altas ta-
^
ment 0 da necessidade por alimento acaba superando a necessidade
densidade de presas

*SI 93 xas de ingestã o de

alimentos de evitar o risco de exposi ção em á rea aberta. Manfred Milinski e
Rolf Heller ( 1978, 1979) estudaram um problema similar com
-
Fig. 3.8 Engasga -gatos famintos normalmente preferem á reas com alta densidade
de presa, mas após vôo simulado de um modelo de martim pescador sobre o tanque
eles passaram a escolher á reas com baixa densidade. Dados de Milinski e
,
Heller

Cl 3 engasga -gatos ( Gasterosteus aculeatus ). Eles colocaram peixes fa

mintos em um tanque pequeno e lhes deram alternativas de escolha
entre diferentes densidades de pulgas d ’água, sua comida predileta.
( 1978).

3 Quando os peixes estavam muito famintos, dirigiam -se para as
densidades mais altas de presas, onde a taxa potencial de alimentação
*i 3 era alta, mas quando estavam com menos fome, preferiam densi -
dades mais baixas. Millinski e Heller supuseram que quando os peixes
Uma diferen ça importante entre as an á lises de Millinski e Heller
sobre forrageamento e as demais apresentadas acima é que os
cá lculos de custo e beneficio incluem o estado de “ fome . Um
modelo de otimização no qual o estado do animal muda como
”

*
9|3 * se alimentam em cardumes densos de pulgas d ’água precisam se
concentrar mais para capturar os indiv í duos que se movem rapida-
resultado de seu comportamento ( o peixe se toma menos faminto
como resultado da alimentação) é chamado de modelo dinâ mico,
mente dentro do seu campo visual e, por isso, seriam menos capazes em oposição ao modelo estático. Na realidade, a visã o tradicional

£2 * de manter guarda contra predadores, como demonstrou Millinski

( 1984 b ). Um peixe muito faminto corre um grande risco de morrer
de inanição, então está determinado a sacrificar a vigilâ ncia para
de que o estado interno de um animal controla seu comportamento
-
pode ser invertida, e passa se a visualizá -lo no controle de seu
estado interno, ajustando, para isso, o seu repertório comportamental
de um modo ó timo. A influência do martin - pescador sobre
reduzir seu dé ficit alimentar rapidamente. Quando o engasga-gato o

-f* i 9
n ã o está tã o faminto, valoriza mais a vigil â ncia do que a alimenta ção
rá pida, preferindo, então, a densidade menor de presas. O balanço
de custos e benef í cios muda de alimentar-se para vigiar, à medida
que o peixe diminui sua fome.
Corroborando esta hipó tese Millinski e Heller verificaram que o
engasga-gato leva a uma altera çã o na aloca çã o ó tima
para o forrageamento e para a vigilância, de modo que o peixe
passa a saciar sua fome a taxas mais lentas.
de

A idéia de uma retroalimentação dinâ mica entre comportament

alimentar, reservas corporais e perigo de predação foi adotada
tempo

o
por

4
*tf * •
m
risco de predaçã o influencia a escolha da taxa de alimentação.
Quando eles movimentaram um modelo do martim pescador Alecedo
atthis (o predador natural de engasga-gatos) sobre o tanque contendo
peixes famintos, observaram que os peixes preferiam atacar presas
que estavam em menor densidade ( Fig 3.8). Isso seria esperado se,
Jim Gilliam ( 1982 ) para prever como um indiv í duo deveria
de hábitats à medida que cresce. Ele analisou o comportament
do peixe Lepomis macrochirus . Em lagos experimentais
Michigan, Earl Wemer descobriu que estes peixes poderiam obter
uma taxa maior de ingestão de alimento forrageando invertebrados
mudar

em
o

m
'
apesar da alta chance de inaniçã o, os peixes famintos valorizassem bentô nicos, tais como larvas de quironom ídeos, do que forrageando
3 mais a vigil â ncia , quando há um predador na vizinhança. no plâncton ou próximo à vegetação emergente, na beira do lago.
%
%
70/ CAP Í TULO 3 DECISÕES ECON ÓMICAS /71

(a)
Como era de se esperar, o peixe gasta a maior parte do seu tempo Y
(acima de 75%) forrageando no bentos. Poré m, quando preda- restri ção energética
dores, como o peixe Kíicropterus salmoides , eram colocados no 3
•c
Os Lepomis come- lago, notava-se uma mudança significativa no uso do hábitat por 'd

ç am a se alimentar Lepomis macrochirus. O predador era capaz de comer apenas os %

em habitats seguros indiv í duos menores de L. macrochirus e estes peixes passavam 3
e vão mudando para mais da metade do tempo de forrageio nas margens, comendo c
lugares mais perigo- plâ ncton, onde estavam relativamente seguros, apesar disso resultar H
' ,

sos conforme v ã o em redução de 1 / 3 em sua taxa de ingestão de alimento e de o restri ção ^

•B<s> dorú mcn
crescendo 27% em sua taxa sazonal de crescimento. Os indiv íduos grandes
continuavam a forragear do mesmo modo no bentos (Wemer et ao Restri çà o de
al. 1983 ). Os peixes pequenos enfrentam um conflito: seria melhor sódio
permanecer em relativa segurança junto às margens e crescer
lentamente, prolongando o per íodo de vulnerabilidade aos preda-
dores, ou seria melhor crescer rá pido até atingir o tamanho seguro, ingestão de plantas terrestres
no pró prio bentos? Gilliam foi capaz de mostrar que o melhor ( b)
que o peixe pode fazer (para maximizar a chance total de
sobrevivê ncia) é permanecer seguro nas margens até que atinja
um certo tamanho, quando pode ir atrás das presas no bentos. Restri ção da capacidade digestiva
Isto se mostrou de acordo com o observado: os peixes jovens, =6
na presença do predador, tendem a se alimentar cm
lugares
seguros, e, à medida que se tomam maiores mudam para á reas
de alimentação melhores. a
oo
C/l

3c
•
Restri ções nutricionais: herb í voros e plantas oo
c
Os exemplos que descrevemos até agora ilustram a variedade
de variáveis de referência que podem ser importantes para animais
forrageando, mas falamos pouco sobre a gama de restrições que £03
podem ser importantes. A dieta dos herbí voros é um bom exemplo 5 )

para ilustrar a importâ ncia das restrições.

Como regra, o valor nutritivo dos alimentos é mais importante
para herb í voros do que para carn í voros ou inset í voros. Isto ocorre Ti
porque nas plantas gcralmente faltam os componentes essenciais restri ção temporal
da dieta, e os herbí voros só conseguem uma dieta balanceada
;>£ . ‘

Outras plantas ingeridas (g peso seco /dia )

escolhendo muito bem as espécies de plantas. Por exemplo, a dieta
do alce ( Alces alces ) às margens do Lago Superior de Michigan
é fortemente influenciada pela necessidade de sódio. O alce se
alimenta em dois há bitats: na floresta, onde pastam as folhas
dec íduas tenras, e nos pequenos lagos, onde comem as plantas
que crescem debaixo d’água. As plantas aquá ticas são ricas em
sódio mas fornecem pouca energia, enquanto as plantas terrestres
têm pouco sódio e alto valor energé tico. O alce precisa tanto da
energia como do sódio para sobreviver e, por isto, precisa de
uma dieta mista, mas, para prever qual a mistura exata é necessá rio
elaborar um modelo de otimização.
Uma vez que a dieta do alce conté m dois componentes,
podemos dispô- los como pontos no grá fico, cujos eixos represen -
tam a ingestão de alimento de plantas terrestres e aquá ticas ( Fig.
Restrição energética
Fig 3.9 A dieta do alce é restrita pelas necessidades de sódio e energia: essas
necessidades di á rias estão representadas, respcctivamente, pela linha de traços e
pontos e pela cont í nua, e o alce precisa comer uma mistura de plantas que fica na
á rea acima destas duas linhas. A terceira restri ção é dada pelo tamanho do rú mem
do alce ( linha tracejada ). As plantas aqu á ticas s ã o mais volumosas do que as
-
terrestres, logo cabe menos, em gramas dentro rú mem. Encontrou se que a dieta do
alce corresponde a um ponto dentro do tri â ngulo, que maximiza a tomada di á ria de
energia ( indicado pela estrela ). Dados de Belovsky (1978). ( b) O esquilo norte
americano ( Spermophilus columbianus ) també m maximiza a ingestão di ária de
energia , sob restri ções particulares. Neste caso a capacidade digestiva (equivalente
à restriçã o imposta pelo rú men do alce), a disponibilidade de tempo e as necessidades
m í nimas de energia definem um conjunto poss í vel de dietas. Dados de Belovky
( 1986a ).
 72/ CAP Í TULO 3
DECIS Õ ES ECONÓ MICAS /73

f l 9»
-
'
M J
i
»
Alces maximizam
ingestão di á ria
3.9a ). Se, por exemplo o alce se
plantas terrestres e, ocasiona
representada por um ponto no
canto
alimentasse profusamente de
lmente, aquáticas, sua dieta seria
Mas, como mencionamos anteriormenteinferior direito do gráfico.
capacidade digestiva costuma ser uma restrição crucial. Em outras
palavras, herbívoros tendem a selecionar plantas com alta den
sidade energ é tica por unidade de volume. Entretanto, Hobbs ( 1990 )
-
ns
^
$ certa quantidade m í nima de sódio. Isto a dieta deve conter uma
como uma linha de restri ção: a linha
,
está representado no gráfico
horizontal de traços e pontos
criticou as conclusões de Belovsky. Belovsky supõe que a
capacidade diária do trato digestivo dos herbí voros é medida pelo
|! I i
mostra a quantidade m í nima de plantas
as necessidades de sódio. Mas esta aquá ticas para satisfazer
não e a unica restrição na
volume (total de mat é ria seca e água ) das plantas que podem ser
ingeridas. Hobbs coloca em evidência que somente a mat éria seca
das plantas limita a ingestão diá ria, a água sendo rapidamente
1 dieta do animal. Ele também necessita
uma certa quantidade de
í> II 1 energia por dia. Esta energia poderia
pura de “y” gramas de plantas
plantas terrestres, ou uma mistura
pela linha contínua na Fig. 3.9
ser obtida ingerindo uma dieta
aquáticas, de “x” gramas de
das duas, como está indicado
absorvida . Hobbs também mostra que as previsões quantitativas
dos modelos de Belovsky sã o muito sensí veis ao valor exato ,
A necessidade de assumido para a restrição digestiva, de modo que a incerteza sobre
mais informa ções fi- o que exatamente limita a ingestão diária acaba sendo um grande
1 plantas que provê o animal com
a. Esta linha mostra a mistura
de siol ógicas problema.
sa energia suficiente para
1 por um dia. Finalmente, a dieta é
do alce. O alce tem um estômago
sobreviver
restrita pelo tamanho do rú men
O que se pode concluir sobre este debate? Primeiro, ele mostra
que os modelos de otimiza çã o dependem de premissas sobre
ri Ii rú men, no qual o alimento
especialmente modificado, o
é fermentado vagarosamente por
microorganismos antes da digest ã o. O
processos fisiol ógicos. Alguma vezes, como no caso dos herbí-
voros, uma aná lise de otimização ajuda a identificar as á reas da
ti um limite máximo à quantidade de tamanho do rú men impõe
alimento que pode ser
fisiologia onde conhecimentos mais detalhados, auxiliariam a prever

t i *i processada a cada momento, definindo

diá ria. A linha tracejada na Fig. 3.9a
, assim , a ingest ão total
mostra a
de alimento que poderia ser ingerida por quantidade má xima
o comportamento. Segundo, a sensibilidade dos modelos de
Belovsky às suas premissas ilustra uma vantagem geral de modelos
que fazem previsões quantitativas: você sabe exatamente onde est á
dia, a partir de pisando. Terceiro, a conclusão de Belovsky de que os herb í voros
combinações diferentes de plantas aquáticas
i O efeito total destas restrições pode, ent ã o,
e terrestres . maximizam o ganho di á rio de energia ainda deve permanecer
ser
1
Restrições à maxi- Somente as dietas dentro do pequeno triângulo sombreadoavaliado da Fig.
. somente como uma hipótese razoá vel.
mização: capacidade 3.9a satisfazem todas as tr ês restri ções. A dieta tem que
do r ú men , necessi- estar
9 dade de s ó dio e
acima da linha do sódio, acima da linha da energia, e
abaixo da
linha do rú men . Mas onde, dentro do tri â ngulo , está a dieta
Modelos de otimização e comportamento: uma visão geral
energia ótima ? Neste cap í tulo vimos como os modelos de otimização podem
Depende do objetivo ou do crité rio de otimização. Se o alce
for
por exemplo, modelado para maximizar sua ingestão di ária , ser usados para analisar as decisões de forrageio e acasalamento.
de Esta abordagem é uma extensão da ídéia de se interpretar o
sódio, ent ão a dieta de sódio deve incluir tanto material aqu
ático comportamento em termos de custos e benef ícios, introduzida no
quanto possí vel, ficando na parte superior esquerda do triâ ngulo
.
ti Gary Belovski ( 1978) conduziu um estudo detalhado da dieta e
verificou que a mistura de plantas ingeridas coincidia com um
ú ltimo cap í tulo. Vamos tentar agora resumir algumas vantagens
e limitações dos modelos de otimização. Três vantagens principais

li ponto dentro do triâ ngulo, que seria previsto caso o alce ilustradas neste cap í tulo sã o:
1. Modelos de otimização frequentemente fazem previsões quan-

:ri
maximizasse a ingest ão di á ria de energia, restrita pela necessidade
de sódio e pela capacidade do rú men. Este ponto incide sobre
o canto direito do triâ ngulo ( marcado com uma estrela). Para
entender porque isto ocorre, imagine linhas paralelas à linha de
t restrição de energia m í nima ( isoclinas de energia ), a diferentes
distâncias da origem. Qualquer ponto ao longo de uma das linhas
é um ponto de igual ingestão de energia por dia. A isoclina de
energia mais alta que o alce pode atingir passa pelo canto direito
inferior do triâ ngulo, que delimita as dietas vi á veis .
Belovsky (1986a, b) ampliou suas conclusões do estudo com
alces para tentar identificar as variáveis de referê ncia e as restrições
que determinam as dietas de herbí voros em geral. Ele concluiu
que os herbí voros maximizam a ingestão de energia e que a
Modelos de otimi - titativas test á veis, de modo que é relativamente fá cil dizer se a
za çã o: testabilidade, hipótese representada pelo modelo está certa ou n ã o. Por exemplo,
premissas expl í citas, demonstrou -se que as abelhas mel í feras estavam maximizando a
generalidade efici ê ncia de forrageio, e não a taxa l í quida de entrega de energia
à colónia. As hipóteses testadas no estudo das abelhas e nos demais
estudos de otimizaçã o referem-se às medidas de referê ncia ( taxa
l íquida ou efici ê ncia ) e às restrições que interferem na performance
dos animais (custos energéticos, tempo de manipulação e assim
por diante). A variá vel de referê ncia é uma hipótese sobre custos
e benefícios que atingem o animal ; por exemplo, para as abelhas
os custos e benefícios energéticos parecem ser muito mais
importantes do que, digamos , a preda çã o e outros perigos. As
restrições são hipóteses sobre os mecanismos comportamentais
f

74/ CAPÍ TULO 3 DECISÕ ES ECON Ó MICAS /75

e sobre as limita ções fisiol ógicas do animal , se ele é capaz de Tabcla 3.1 Um sumário das decisões, variá veis de refer ê ncia e restrições discutidas neste capitulo
reconhecer as diferenças nas concentrações de n éctar, quão rá pido
pode voar, e assim por diante. Animal Decisão Vari á vel de referê ncia Algumas restrições Teste
2. A segunda vantagem é que as premissas imbutidas nas hipó teses
sobre restrições e variá veis de referê ncia ficam explicitadas. No Estorninhos tamanho da carga maximizar a taxa de tempo de viagem, curva de carga versos distâ ncia
modelo usado para analisar o tamanho da carga transportada pelos ganho l íquido carga, custos energéticos
estorninhos, por exemplo, tivemos que fazer suposições expl í citas
sobre a curva de carga, sobre o fato de que a ave poderia encontrar Abelhas carga do papo maximizar a tempo de viagem, tempo de carga versos tempo de vòo
apenas uma mancha de há bitat de cada vez, sobre o tempo gasto eficiê ncia ingest ã o, custos energéticos

para voar de volta para o ninho, e assim por diante. Colocando Mosca de tempo de cópula maximntizar a taxa tempo de viagem, tempo de predizer o tempo da cópula
essas coisas de maneira expl ícita no modelo, somos forçados a estrume fertilizaçã o guarda, curva de fertiliza çã o
pensar mais claramente sobre o problema.
3. Finalmente, os modelos de otimizaçã o enfatizam qu ão pass í veis Parus major tamanho das larvas maximizar a taxa de tempo de manipula çã o, escolha de presas grandes
de generalização são as decisões simples enfrentadas pelos animais. ganho l íquido tempo de busca ou pequenas
O modelo dos estorninhos se aplica igualmente às moscas de esterco,
e poderia ser ilustrado por vá rios outros animais e outras decisões Pica- pau tamanho da mancha maximizar a taxa de tempo de viagem, tempo de numero de buracos
Agora vejamos uma dificuldade da abordagem de otimizaçã
! M formicivora ganho l íquida reconhecimento inspecionados
o:
decidir o que fazer quando o modelo fracassa na previsã o do que Junco onde se alimentar minimizar o risco de tempo de manipula çã o, escolha entre recompensas
fazem os animais. Pegue a mosca de esterco como exemplo: o inaniçã o balanço energé tico di á rio vari á veis ou certas
modelo prev ê razoavelmente bem , mas n ão exatamente , o tempo
de dura çã o da cópula . O que deve ser feito com relaçã o a esta Parus major reservas corporais maximizar a custo energé tico de carregar reservas corporais / estoque
discrepâ ncia? Devemos ignorá - la, admitindo que esteja estoque sobrevivência as reservas em ambientes previsí veis e
uma faixa aceitável de erro, ou devemos tentar analisá-la um dentro de imprevisí veis
pouco
mais? Suponha, por enquanto, que optemos pela Esquilo onde ingerir o maximizar a custo energético de carregar varia ção no tamanho e na
ú ltima alternativa.
Uma possibilidade é que a vari á vel de referê ncia do alimento sobrevivência as reservas distância do alimento
modelo
incorreta ; a mosca de esterco pode estar fazendo um balanço está
entre Peixe onde ingerir o minimizar perigo e vigilância e forrageio vana ção no estado de
alimentação e acasalamento, mais do que simplesmente
a taxa de fertilização. Uma segunda possibilidade é que a maximizando engasga -gato alimento inaniçã o incompat í veis çã o e perigo
inani

variá vel
de referê ncia está correta, mas as restrições n ão foram identificadas Leopomis escolha de habitat maximizar a crescimento dependente da h á bitats utilizados em
acertadamente; talvez os machos acabem com suas reservas de ( peixe-lua ) sobrevivê ncia tomada de alimento, perigo diferentes idades
energia durante a có pula . Finalmente , toda a id éia de que a mosca relacionado com tamanho
de esterco e os outros animais estã o maximizando a vari á vel de Alce escolha do alimento maximizar a tomada necessidade de sódio, limi - composiçã o da dieta
referência pode estar incorreta Os animais podem simplesmente diá ria de energia ta çã o digestiva, limita çã o
n ã o ter sido bem moldados pelos processos de seleçã o natural , energética
ou podem estar defasados com rela ção a algum aspecto do
ambiente que tenha mudado. Este tipo de argumento, embora seja
frequentemente levantado, deveria realmente ser guardado como Esta ideia pode ser usada como uma base na elaboração de modelos
ú ltimo recurso, por ser improdutivo em termos de novos de otimização, nos quais o critério de beneficio máximo, as restrições
experimentos e observações. N ão existe nenhuma receita precisa sobre o animal, e a variável de referência para medir os benefícios
para se disntig ú ir entre as duas possibilidades, mas, como vimos estão especificados. Diferentes tipos de variáveis de referê ncia podem
nos exemplos das abelhas e dos alces, a comparação entre ser apropriadas para medir os benefícios e os custos de diferentes
diferentes vari á veis de referê ncia (ou igualmente, diferentes restri- comportamentos, por exemplo, para o comportamento alimentar a
ções) é um passo produtivo. Outro passo importante é analisar mais taxa de ingestão pode ser uma boa vari á vel de referê ncia, enquanto
arduamente os mecanismos subjacentes às decisões comportamentais. que para o comportamento de machos se acasalando a taxa de
fertilização de ovos parece razoável. (Tabela 3.1)
Nesta abordagem a ênfase recai sobre as previsões quantitativas
Resumo testá veis. Frequentemente, os resultados dos experimentos des-
O comportamento pode ser visto como tendo custos e viam-se das previsões feitas a partir de modelos simples; mas
benef í cios e os animais deveriam ser programados pela seleção estes desvios podem ser tão valiosos quanto as previsões bem
natural para maximizar os benefícios l íquidos. sucedidas para se compreender como o comportamento est á
modelado.
 4
4 76/ CAP ÍTULO 3
Capí tulo 4. Predadores versus Presas:
* *
Tli » Corrida Armamentista Evolutiva
** |í 4
»
Leituras complementares
O artigo de Maynard Smith (1978) discute alguns
* dos modelos de otimização. Três livros que prós e contra
contêm revisões ú teis
Á » da economia de forracamento são a monogra
Krebs ( 1986), que contê m um resumo de
fia de Stephcns e
modelo s matemá ticos;

>*
o volume editado por Kamil et al. (1987) No Cap í tulo 3 examinamos as maneiras como os predadores pro-
' sobre estudos emp í ricos,
e mais duas revisões gerais de Russel Grey curam e selecionam suas presas. Consideramos v á rios parâ metros
acirrado desta abordagem) e de Kacelnik e (que é um crí tico (p.ex., tempo de manuseio) como mais ou menos constantes. Ao
i e Kacelnik ( 1991); Houston et al Cuthill (1987); Krebs longo do tempo evolutivo, entretanto, eles poderiam variar. Por m
I >Ji *I oferecem
.
um recente apanhado geral.
(1988) e Houghcs ( 1990 ) exemplo, durante a evolu çã o, espera -sc que a seleçã o natural aumen -
te a eficiê ncia com que predadores dctectam e capturam presas. Por

) Tó picos para discuss ã o

-
outro lado, também espera se que a seleção melhore a capacidade
L da presa evitar a captura e escapar. As complexas adapta ções e
contra-adaptações que vemos entre predadores e suas presas são

* B
i 1 Os animais tê m que ser inteligentes para
ótimo? forragear de modo testemunhas de sua longa coexistê ncia e refletem o resultado de uma

i I
corrida armamentista através do tempo evolutivo (Tabela 4.1 ; Fig .

ns l jx
2 Os experimentos de laboratório sobre a
tomada de decisã o 4.1 ). Neste cap í tulo, consideraremos três questões sobre a corrida
* em ambientes simples são ú teis para
tamento no campo?
o entendimento do compor- armamentista entre predador-presa:
.
Três quest ões sobre 1 Adaptaçã o ou hist ória mal contada? As adapta ções propostas por
3 A taxa l íquida média de ingestão é uma vari
á vel de referê ncia corridas armamen - um dos participantes da corrida armamentista tem sentido funcional
& razoá vel para animais que forrageiam?
4
tistas em face às adaptações do outro participante? Esta nã o é uma questão
Como deveriam ser investigados os mecanismos através dos trivial . Quando apresentamos explica ções funcionais em biologia , é
quais os animais discriminam entre quantidades

*ti !
de alimento fixas uma tentação inventar histórias inteligentes que são difíceis de testar.
e vari á veis?
Por exemplo, poder í amos sugerir que os flamingos são rosados pra
que se confundam com os tons do por do sol, e assim os leões tê m
§% dificuldades para detectá-los quando saem para caçar no crepúsculo.
m

si % Você pode achar esta idéia improvável! Se for assim, a idéia de que
as mariposas marrons t ê m esta colora ção para se confundirem com
rl l os troncos em que pousam também é igualmente improvável. Preci-

* i;
samos executar experimentos para testar nossas hipóteses funcionais.
Tabela 4.1 Exemplos de adapta ções de predadores c contra - adaptações de presas.

pi * Atividade do predador Adaptação do Predador -

Contra adaptaçã o da

r
*t Procurando pela presa Melhora da acuidade visual
Imagem de procura
presa

Coloração cr í ptica
Polimorfismo
Área de procura limitada Espa ç amento
aos locais onde a presa c
abundante
9 Reconhecimento da presa Aprendizagem Mimecna

9 Captura da presa Habilidade motora

(velocidade, agilidade)
V òos de escape ,
respsosta “ surpre -
M
Armas ofensivas sa
Armas defensivas

Manuseio da presa Habilidades para subjugar Defesa ativa, espi-

nhos, tegumento
duro
Habilidade para detoxtear Toxinas
9 li
R %
r
78/ CAP Í TULO 4
00 íb)
O semelhantes às cascas das árvores sobre as quais repousam . Por
\ ores podem ter efei -
Fig.4.1 Exemplos de adaptação na presa, (a ) A mosca Metasyrphus americanus
( Diptera) é inofensiva para os predadores, mas obtem proteção com o mimetismo
do padrão preto e amarelo no abdomem encontrado cm vespas, ( b) Quando o sapo
Physalaemus nattereri é atacado, ele ergue o traseiro para exibir duas grandes
manchas ocelares laterais. Muitos predadores apresentam respotas de evita ção a
padrões que se assemelham a olhos, ( c ) Um lagarto com forma crí ptica , que se
confunde maravilhosamente com o substrato .
2. Como pode uma corrida armamentista começar? As presas não
podem, de repente, desenvolver contra -adaptações perfeitas, assim
como um vertebrado não pode desenvolver, instantaneamente, uma
estrutura complexa perfeita, como um olho, por exemplo. Supõe
se que, no in í cio de uma corrida armamentista, mesmo as contra
adaptações mais leves e incipientes poderiam conferir uma
vantagem seletiva. Melhorias nos predadores selecionaram melhorias
PREDADORES VERSUS PRESAS /79
nas presas, levando a contra -adaptações cada vez melhores. Nossa
segunda quest ão portanto é: mesmo as contra -adapta ções incipientes
na presa podem reduzir a pressão de predação, dando in í cio a
uma corrida armamentista evolutiva ?
.
3 Como terminam as corridas armamentistas? Por que os
predadores n ão se tomam tã o eficientes a ponto de levar as presas
à extin ção? Altemativamente, por que as presas não evoluem a
ponto de se tomarem t ão eficientes na fuga , levando os predadores
à extin çã o?
Predadores versus presas cr í pticas
Vamos começar tentando responder à s duas primeiras perguntas,
com um exemplo de corrida armamentista entre pá ssaros e presas
Mariposas Catocala ... cr í pticas. Pietrevvicz e Kamil ( 1981 ) e Sargent ( 1981 ) estudaram
mariposas do gê nero Catocala , nos bosques decíduos da América
do Norte. Até 40 espécies de mariposas podem viver em um
mesmo local , onde sã o ca çadas extensivamente por pá ssaros,
incluindo gralhas azuis e tiran ídeos.
TESTANDO HIPÓTESES FUNCIONAIS SOBRE ADAPTA ÇÃ O
As asas anteriores das mariposas parecem ser cr í pticas, muito
... as asas anteriores outro lado, as asas posteriores são, com frequ ê ncia , fortemente
parecem ser cr í pticas coloridas de amarelo, laranja, vermelho ou rosa ( Fig. 4.2 ). Os
enquanto as posteri- animais repousam com suas asas posteriores cobertas pelas
to supresa sobre pre-
anteriores mas, quando sã o perturbadas, as asas coloridas sã o
expostas subitamente. Portanto, nossas hipó teses sã o de que o
dadores colorido das asas anteriores reduzem a detecção pelos predadores,
”
e que as asas posteriores podem ter um efeito “surpresa sobre
a ave
Z
um predador que detectou a mariposa , fazendo com que
pare momentaneamente, dando tempo à mariposa para escapar.
-
- Fig. 4.2 As mariposas Catocala spp t ê m asas anteriores com colora çã o cr í ptica c
as posteriores com colora çã o consp ícua. Esquerda : Catocala neogama; direita : C.
retecta. Fotos de Ted Sargent.
 PREDADORES VERSUS I RESAS /81 ’
80/ CAP ÍTULO 4

Teste experimental Em apoio à hipótese de coloração cr í ptica das asas anteriores,

da coloraçã o crí ptica: observa -se que diferentes espécies da mariposa Catocala selccio-
gralhas caçam mari- nam diferentes substratos que se equiparam as suas reflectâncias,

- i
I
posas em uma pro- maximizando o efeito cr í ptico. Alé m disso, orientam-se de modo
jeção de diapositivos particular, de modo que o padrão das asas se alinha ao das fissuras
da casca das á rvores. Pietrewicz e Kamil testaram a importâ ncia
da coloração crí ptica em laboratório, mostrando diapositivos às
gralhas azuis ( Fig.4.3a ). Os diapositivos eram projetados em uma

: a » I tela e, em alguns casos, havia uma mariposa presente na foto,

em outros não. Se havia uma mariposa, o pá ssaro era recom -

i !IJ i pensado com uma lagarta se bicasse a foto; e outro diapositivo

era projetado depois de um curto intervalo. Caso não houvesse

l fI mariposa na figura, o pá ssaro podia acionar uma pequena chave

de “avanço quase imediato da próximo figura . Se a gralha
errasse, bicando um slide sem mariposa, ou acionando a chave
F I de avan ço quando uma mariposa estava na foto, era “ punida”
com um retardamento na apresentação do próximo diapositivo.
I Este procedimento experimental é engenhoso por dois
motivos. Em primeiro lugar , o predador é confrontado apenas com

t:
um problema de percepção; n ão h á nenhuma complicaçã o causada
por outros fatores que poderiam influir sobre a predação, tais como
a palatabilidade da presa, atividade ou eficiê ncia de escape. Em
segundo lugar , como o predador é estacion á rio e as presas movem -
se na sua frente (como uma sucessão de diapositivos), é fácil
controlar a sequ ência e a ordem de encontro da presa pelo
» !i FI
predador. Isto seria mais ou menos impossí vel se o predador
estivesse em movimento pelo viveiro à procura de presas
ica
o -
li
fI• -V
verdadeiras. Verificou -se que a gralha cometia muitojnais erros
-
quando arnanposa apareeia sobre um substrato cr í ptico do que
soEre unTsubstrato conspícuo ( Fig. 4.3b). Este resultado dá apoio
Si
•o

"O
06

ri * I
direto à hipótese de coloração cr í ptica . -oc 0 -4

“ Imagem de procu-
ra”: gralhas apren-
dem a ver mariposas
Em muitas espécies de mariposa Catocala, as asas anteriores
são polimórficas, isto é, coexistem na mesma população indiv í duos
com padrões diferentes de cores. Uma hipótese para isto é a
seguinte: quando um predador descobre uma mariposa, pode
formar uma “ imagem de procura” para o seu padrão de colorido
particular e, então, concentra-se na busca de outra com aparê ncia
(b )
0.2

A/vV
1 2 3 4 5 6 7
Tentativas sucessivas
8
— O

9
Sobre substrato
crí ptico

% similar (Quadro 4.1 ). Se toda a população apresentasse exatamente

£ - 9
com coloraçã o cr í -
ptica a mesma coloraçã o, todas estariam sob risco; no entanto, se
houvesse polimorfismo, um predador que formasse imagem de
Fig. 4.3 (a ) Uma gralha azul durante o teste. Os diapositivos sào projetados sobre
uma tela à frente do pássaro. A chave de “avanç o” (ver texto) está à direita
és do orif cio circular se a gralha dá uma
. Uma
resposta
larva de besouro é oferecida atrav í
procura para um padrão, deixaria escapar as outras formas correta. Foto de Alan Kamil . (b) As gralhas têm mais chances de detcctar
a mariposa
*
9 ( morfos) com maior frequê ncia. Pietrewicz e Kamil testaram esta Catocala em substrato consp ícuo. Uma gralha que bica indiscriminadamento
todos
Pietrewicz
idé ia, apresentando à gralha diferentes sequê ncias de diapositivos. os diapositivos recebe uma cotaçào baixa no í ndice dedetecção. Dadosde
9 Por exemplo, quando uma sequência inteira era feita com o mesmo e Kamil (1981).
padrã o de coloração “A” ou “ B” da mariposa, a gralha a
9 discriminava visualmente e rapidamente melhorava o sucesso de
mostra que a
9 bicadas com o decorrer das tentativas. No entanto, quando foram de exposição dos diapositivos (Fig. 4.4). Isto prevenir a
apresentadas as duas formas, A e B, numa sequê ncia aleató ria, exposição a presas polimórficas J&alm.enle jaaigce

a gralha nã o melhorou o seu sucesso de detecção com o decorrer formação de imagem de procura pelo predador ^

M
 PREDADORES VERSUS PRESAS /83
82/ CAP Í TULO 4

100 vando constantes o manuseio e a aceitação), variando o

3o substrato Dois exemplos são mostrados abaixo. O pintinho
fc ( a ) foi exposto a grãos laranjas sobre fundo verde ( linha
8 90
só lida ) e sobre fundo laranja (linha tracejada ) O pintinho
3
t/l ( b ) foi exposto a grã os verdes sobre fundo laranja (
a 80 . linha
C/l sólida ) e sobre fundo verde (linha tracejada). Os dois testes
au foram conduzidos separadamente para cada galinha Em
70
eo ambos os casos as galinhas acharam a presa mais rapida -
00 mente no substrato conspí cuo. No fundo cr í ptico, no in í cio
c 60 os pintmhos bicavam pnncipalmente o pró prio substrato, mas
D
£
o • -•Somente
Somente C. Retecta
C. relicta
após 3-4 minutos eventualmente encontravam alguns grãos
CL
50 o
•
o Ambas as espé aleatoriamente
cies
e ao final das tentativas estavam comendo as presas crí pticas
à mesma taxa com que as comiam em substrato conspí cuo
i i
1 2 3 4 5 6 7 8 (a ) (b)
Posição na sequê ncia / i
i i
O c/i /
> O
C3
-o /
I
I
I
I

Fig. 4.4 A porcentagem média de respostas corretas de gral luís expostas a sequê ncias 3 E
o i
i i
c o i
de diapositivos da mesma espécie de mariposa ( Caí ocala retecta ou Catocala | 100 i
i
100 i
relicta ) ou a sequências com ambas as espécies em ordem aleatória As gralhas D
O
C/l i i
i
melhoram a sua performance quando são feitas sequê ncias da mesma espécie , mas o 2 » / i
/
nã o quando há mistura das duas mariposas na sequência . Dados de Pietrewicz e o oa t y
/

Kannl ( 1981 ) I u
/

IA li
/
y

3 6 9 12 3 6 9 12
Quadro 4.1 Imagens de Procura Tempo ( m m ) Tempo ( mm . )

Luc Tinbergen ( 1960 ) estudou o comportamento alimentar
de pássaros em bosques de pinheiros na Holanda. Descobriu
que n ão comiam certas espécies logo que apareciam na
primavera, mas depois, subitamente começ avam a inclu í -las
na dieta. Ele sugeriu que a mudanç a s ú bita se devia a uma
melhora na habilidade do pássaro para visualizar insetos
cr í pticos, um processo que chamou de ‘adoção de uma 4
imagem de procura espec í fica ". H á , entretanto, outras
hipó teses que poderiam explicar as observações de Tinbergen
Por exemplo, os pássaros poderiam ter visto os insetos, mas
decidiram inclu í - los na dieta apenas quando a abund â ncia
deles aumentou o suficiente, a ponto de tomar vantajosa
a sua procura (Royama, 1970) Altemativamente, no in ício
, vivos, n ão se espantavam com asas posteriores cinzas. Após
os pássaros poderiam estar relutantes em comer um presa
nova ou simplesmente melhoraram sua habilidade para
captur á-las.
Os experimentos de Marian Dawkins ( 1971 ) exclu í ram
essas explicações alternativas e mostraram que os predadores
de fato passavam por mudanç as na sua habilidade para
visualizar presas crí pticas. O predador escolhido foi o
pintinho doméstico e a presa gr ãos de arroz coloridos . A
concepção inteligente foi manter a mesma presa (conser
E quanto as asas posteriores de colorido brilhante? Debra
SchlenofT (1985) testou a resposta das gralhas azuis coin modelos
de mariposas feitos de cartolina, com “ asas posteriores ” com
Evidê ncia experimen - padr ões vanados, escondidas sob as “ asas anteriores * > As
tal do efeito surpre- mariposas falsas eram presas numa prancha e as gralhas eram
sa treinadas para removê - las para receber a recompensa, cm alimento,
colocada atrás Quando os modelos eram removidos, as asas
posteriores apareciam subitamente por tr á s das anteriores, para
imitar a reação das mariposas reais. As gralhas treinadas com
modelos cujas asas posteriores eram cinzas respondiam com
surpesa quando expostas a padrões de coloração viva, t í picos de
Catocala, enquanto aquelas treinadas com modelos com padrões
repetidas apresenta ções, as aves habituaram-se a um padrã o
particular de Catolaca, mas um novo padrão de coloração viva
causava outra resposta supresa . Estes resultados fornecem uma
boa evid ê ncia para a hipó tese da supresa, e o efeito da habituação
sugere uma vantagem adaptativa para a grande diversidade nos
padrões das asas posteriores de diferentes espécies simpá tricas
de Catolaca . Outros experimentos demonstraram que as manchas
ocelarcs s ão particulannente eficientes em desencadear respostas
- supresas nos predadores ( Fig. 4.5).
84/ CAP ÍTULO 4 PREDADORES VERSUS PRESAS /85

o problema em selecionar presas grandes está na diferenciação

entre elas e os ramos n ã o comest í veis: o canudinho opaco que
+!+ passava na esteira rolante precisa ser pego e examinado para ver
se continha uma lagarta ou apena um cord ã o. O arranjo
Em experimental , portanto, mimetisa o problema enfrentado por um
predador à procura de uma presa proveitosa mas cr í ptica.
Se o predador for um generalista , pegando todos os itens que
I®M®1 aparecem , então em Ts segundos sua obtenção de energia seria ;
E = r (A-JEJ + X 2 E 2)
® 1 @ > no tempo total
T = + T (X h + À h
Tt( tempo 1 1 2 2
+ Xtht )
Fig. 4.5 Um espccimc de Parus major pronto para pegar Um modelo de forra - de procura + tempo de manuseio )
uma larva de besouro
( esquerda ). Quando o pássaro arremete a luz na caixa geamento ó timo de
acende, mostrando um
diapositivo com um tipo artificial de asa . Alguns dos diapositivos sào
mostrados presas crí pticas ... A taxa de obten çã o de enegia por um generalista seria, portanto:
à direita c aqueles mais abaixo rcvclam-sc como os mais assustadores para o
pássaro. E +
Dados de Tinbcrgen ( 1974 )
(4.1 )
T 1 + Xih 1 + À.2 h 2 + Xht
MESMO A FORMA CR Í PTICA INCIPIENTE CONFERE VANTAGEM? ( Note que Ts é cortado na divisão).
A rentabilidade de uma presa para um predador depende do valor Se o predador ignora todas as presas cr í pticas ( i .c., todos os
da presa ( por exemplo , em termos de energia ) dividido pelo tempo canudinhos opacos ) e apenas faz capturas seguras e come as
de reconhecimento mais o tempo de manuseio ( Cap í tulo 3). A presas pequenas consp í cuas ( i .e., pegam todos os canudinhos
evolução de formas crí pticas pode ser concebida como o modo claros, que t ê m uma recompensa certa no seu interior), a sua
pelo qual a presa reduz a rentabilidade, através do aumento do taxa de obten ção de energia seria:
tempo de reconhecimento. Mesmo um pequeno aumento no tempo
de reconhecimento, produzido pela condi ção cr í ptica incipiente, E
(4.2 )
pode conferir uma vantagem seletiva? Erichsen e t a l. ( 1980) T i + \. h
2 2
expuseram um espécime de Parus major a uma refei çã o
“selfservice ” de presas fora do seu alcance, sobre uma
O predador deveria , portanto, especializar-se nas presas menos
esteira proveitosas, mas consp í cuas, já que a taxa da equaçã o 4.2 é maior
rolante , de modo semelhante ao esquema da Fig. 3.6. Como no
do que aquela da equaçã o 4.1.
caso das gralhas, a concepçã o inteligente deste experimento est á Por razões similares, seria vantagem para o predador especi-
*

no fato de permitir que o observador controle com precisão a

ordem com que o predador encontra suas presas e a taxa de alizar-se nas presas grandes e cr í pticas se:
encontro. Três itens avan çam na esteira sob os olhos do pá ssaro:
o p á ssaros Parus 1. Ramos não comest í veis. Na verdade, eram peda ç os de Mi > M M ( 4.3 )

ntajor ca çando pre- canudinhos de refresco com um cordão marrom no seu interior.
Tinham valor zero de energia , um tempo de manuseio ht ( tempo
sas cr í pticas
para o pá ssaro bicar o item e desprezá - lo como nã o-comest í vel )
e a taxa de encontro era lambdat ( itens por segundo ).
2. Presas crí pticas grandes. Estas eram pedaços opacos de
canudinhos de refresco com uma lagarta no seu interior; valor
energé tico Ex , tempo de manuseio hx ( tempo para pegar e comer
a presa ) e taxa de encontro . Xx
3. Presas conspícuas pequenas. Estas eram pedaços claros de
canudinhos com metade de uma lagarta no seu interior, muito
vis í vel ; valor energético E 2 , tempo de manuseio h 2 ( tempo para
pegar e comer a presa ) e taxa de encontro X 2 .
A presa grande fornecia mais energia por unidade de tempo
de manuseio do que a presa pequena ( E1/ h 1 > E 2 / h 2 ). Entretanto,
1 + À h + X tht 1 + A.1h1 + X,2h 2 +
^ Xcht
As taxas de encontro foram manipuladas de modo que, em um
tratamento, era possí vel prever a especialização em presas pequenas
... prev ê quando pre-
e consp í cuas, com o pássaro ignorando as presas grandes e cr í pticas
sas cr í pticas deveri-
( i.e., a taxa na equação 4.2 maior do que a taxa na equação 4.1 );
am ser ignoradas
enquanto em outro tratamento, previa -se a especialização em presas
cr í pticas grandes ( equação 4.3). Os pá ssaros comportaram -se mais
ou menos como previsto ( Fig. 4.6). Agora vamos ao que importa: no
experimento ht , o tempo de discriminação de ramos não comest íveis,
foi somente 3 a 4 segundos. Portanto, transcorrido um tempo curto,
o pá ssaro poderia facilmente diferenciar entre um ramo e uma presa
grande. Entretanto , desde que presas consp í cuas fossem frequente-
mente encontradas ou desde que muitos dos itens grandes fossem
 PREDADORES VERSUS PRESAS /87
86/ CAP Í TULO 4
2 80 76%
aCL
-o<u o
.
Q
60
•o
«
*
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E l/l

E
E 1/1
40
ao Sz
2
c *u
<U T3
o
20
Mesmo a forma cr í - a . 14%
ptica incipiente pode
trazer vantagens
A B
Fig. 4.6 O pássaro Parus major forrageando cm presas crí pticas artificiais. O custo
de reconhecimento de uma presa cr í ptica rent á vel pode levar o predador a se
especializar em outra mais consp í cua. No tratamento A , ramos eram quatro vezes
mais comuns do que presas grandes que a eles se assemelhavam; cm B, a presa grande
era quatro vezes mais comuns do que os ramos. A abund â ncia de presas consp í cuas Colorações de aviso
pequenas foi constante em A e B . De acordo com as equações 4 1 , 4.2 c 4.3 toma - ajudam os predado-
,

res a evitar presas Fig. 4.7 Lagartas da mariposa Callimorphajacobaenae t ê m gosto

-
se vantajoso para o predador cspccializar sc em presas consp í cuas, no tratamento
A , c em presas cr í pticas cm B. Dados de Erichscn et al . ( 1980 )
ramos em vez de presas reais, tomava-se vantajoso para o pá ssaro
ignorar todas as presas grandes. A conclusã o é que mesmo fornias
cr í pticas incipientes, mas suficientes para exigir mais 1 ou 2 segundos
no tempo de discriminação, já podem ser vantajosas para a presa. Para
obter uma vantagem, a forma cr í ptica precisa apenas fazer com que
outra presa se tome mais rentá vel para o predador!Os resultados deste
experimento suportam a id é ia de que a condi ção cr í ptica incipiente
pode na verdade ser um ponto de partida para uma corrida armamentista
Por que algumas pre-
sas t ê m colora çã o A vantagem e evolu çã o da colora çã o de aviso
vistosa ?
Algumas presas sã o bastante coloridas, em vez de cr í pticas. Os
frutos freqiientemente adquirem colora çã o vistosa quando ama -
durecem , para aumentar as chances de que sejam comidos, e de
que haja dispersão de suas sementes. Este é um exemplo de presa
que, de fato, é selecionada para ser comida pelos predadores!
Por outro lado, muitos insetos també m t ê m coloraçã o viva, ainda
assim supõe-se que sejam selecionados para evitar a preda ção ( Fig .
4.7 ). A colora çã o viva freqiientemente é associada com a
impalatabilidade e A . R. Wallace sugeriu que “é necessá rio algum
sinal externo de impalatabilidade na presa, para informar o seu
caçador em potencial de que terá uma decepção”. Portanto, a
hipó tese é a de que os predadores aprendem a associar mais
facilmente as cores vistosas a presas desagrad á veis. Tal “colo-
ração de aviso” algumas vezes é chamada aposematismo.
As presas de colora ção mais vistosa sã o realmente reconhecidas
com maior facilidade? Gittleman e Harvey ( 1980) testaram essa
idéia oferecendo a pintinhos migalhas de pão coloridas. Os
pintinhos mostraram igual preferê ncia por migalhas azuis ou
desagradá vel e coloração dc aviso com faixas laranja c preta.
impalatá veis, através
de aprendizado ...
verdes. No experimento, as migalhas eram impregnadas com
sulfato de quinino e mostarda em p ó para torn á - las desagradá veis.
Quatro grupos de pintinhos foram usados: (a ) migalhas azuis ou
( b ) migalhas verdes em fundo azul , e (c) migalhas azuis ou (d )
migalhas verdes em fundo verde. Qualquer que fosse a cor de
fundo, os pintinhos pegavam mais presas consp ícuas no in ício
do experimento. Mas, em geral, a presa cr í ptica sofreu maior
predaçã o ( Fig. 4.8). Isto sugere que de fato vale a pena uma
presa consp ícua ter gosto desagrad á vel. Pintinhos podem aprender
a evitar presas consp ícuas mais rapidamente simplesmente porque
elas são mais facilmente reconhecidas devido à sua colora çã o
vistosa ( Roper & Redston , 1987), ou porque o consumo de um
grande n ú mero de presas em curto per íodo de tempo pode ser
uma experi ê ncia mais aversiva do que o consumo de um n ú mero
ainda maior de presas mas num per í odo de tempo mais longo.
Outros experimentos mostraram que a evitaçã o de presas com
coloraçã o vistosa e desagradá veis pode depender de uma ú nica
experiê ncia, cujo aprendizado dura muito tempo. Miriam Rothschild
tinha um estorninho como mascote que teve uma ú nica experiê ncia
com uma lagarta de colora ção viva e sabor desagrad á vel e, ainda
assim, recusava-se a consumir essa espécie até um ano mais tarde ,
embora neste intervalo n ã o experimentasse nenhuma outra. Algu -
mas vezes os predadores evitarão presas de coloraçã o vistosa e
perigosas embora sem nenhuma experiê ncia pré via. Por exemplo,
bem-te- vis Pitangus sulphuratus inexperientes irão evitar cobras
corais ( Micrurus spp) que são coloridas com faixas vermelhas
e amarelas (Smith, 1977 ).
Pode haver outra vantagem para a conspicuidade da colora ção
vistosa: os predadores não só podem aprender a evitar cores
 *
r * 88/ CAP ÍTULO 4 PREDADORES VERSUS PRESAS /89
r *
*
-- í •*
(a ) Fundo verde pode ter sido vantajosa porque melhorou a atração de parceiros
100 sexuais ou a defesa do territ ório, e, então, pelo fato de se tornarem
<u
o
<
Alimento verde
ma is conspícuos para os predadores, a evolu çã o da impalatabilidade
£
a também foi favorecida. A outra possibilidade e que a impalatabilidade

:* » |
o
> V.
1!50
75
Alimento azul surgiu primeiro, isto pode se aplicar aos insetos, tais como as
lagartas de borboletas monarca Danaus plexippus, que se alimen -

1
M
§8
o
E
25
' ,"v.
tam de plantas contendo toxinas e incorporam - nas cm seus corpos
como defesa contra predadores. E plaus í vel que nestes casos a
impalatabilidade evoluiu primeiro, seguida pela conspicuidade.
Neste caso, entã o, a colora ção vistosa evolue espccif í camente
como um dispositivo de aviso.
m
'3
> 2
o Colora ções de aviso Este ú ltimo cen á rio coloca uma questã o interessante, imagine
m ( b)
o
Fundo azul
4 podem ter evolu í do uma população de larvas impalatá veis, mas cr ípticas. Uma muta çã o
devido aos seus efei- surge em um adulto, fazendo com que as suas larvas sejam mais
I tos sobre a sobrevi- consp í cuas. Certamente, essas larvas serão certamentc mais
v ê ncia de parentes vis í veis para os predadores e portanto mais expostas ao ataque.
m S
*o

a
100 Alimento azul
em um mesmo gru - Embora, como resultado da sua experi ê ncia com o gosto
po desagradá vel , o predador possa decidir nunca mais atacar a forma
t a
75
£ Alimento verde vistosa, pode ser também que ele nunca mais a encontre pelo
1-
5 1I
| 50
fato de ser rara . Assim, a mutação tende a se extinguir durante
a amostragem do predador e nunca tem chance de se espalhar
E
3 O na população. Então, como a colora ção de aviso poderia evoluir
2
? R . A . Fisher ( 1930 ) foi o primeiro a propor uma solu çã o. Percebeu
* 3
*
E
25
que os insetos vistosos e impalatá veis estavam sempre agrupados
Insetos com colora - em fam í lias ( veja Tabela 4.2 como exemplo ). Nesta situa çã o,
* 2
0
0 4 8
N úmero de tentativas
13 çã o vistosa frequen- devido ao agrupamento, o predador encontra outros indiv í duos
temente vivem em com coloração vistosa, irm ãos do indiví duo que pereceu durante
grupos ... a amostragem . Como resultado, aumentam as chances de cada
Fig. 4.8 N ú mero cumulativo de presas impalat á veis, conspí cuas c crí pticas, indiv í duo mutante sobreviver e deixar có pias do gene para
consumidas por pintinhos, em tentativas sucessivas. Em (a ) o alimento verde é coloração consp ícua para as pró ximas gerações. Este processo
críptico, em (b) o azul é crí ptico. Em ambos os experimentos, a presa impalatá vcl é semelhante à seleção de parentesco (Cap í tulo 11 ). Modelos
é menos consumida quando é consp í cua. Dados de Gittleman e Harvey ( 1980).
matem á ticos mostraram que em agrupamentos familiares, a
coloração vistosa pode evoluir em uma espécie impalat á vel , desde
conspícuas mais facilmente, mas, uma vez que tenham reconhe- que a forma mais vistosa n ão seja conspícua demais e que o
cido um tipo de presa, tê m menos chances de atacá-la por engano, predador precise amostrar poucos indiv í duos, em rela ção à forma
se for consp í cua (Guilford , 1986). Por exemplo, um pássaro cr í ptica, para aprender que são impalat á veis ( Harvey et al., 1982).
sempre bica um dado item antes de ter certeza de que é uma
presa. Este comportamento muitas vezes economiza tempo e pode
ser vantajoso para o predador quando a presa é mó vel. Como Tabela 4.2 Espécies de borboletas britâ nicas com lagartas de coloraçã o vistosa tem
os predadores podem cometer erros, a conspicuidade pode ser mais chances de estarem agrupadas em grupos familiares do que espécies cr í pticas.
vantajosa para a presa impalatá vel na medida em que reduz os Dados de Harvey et al . ( 1983 ).
erros de reconhecimento.
N ú mero de espécies de lagartas

EVOLU ÇÃO DA COLORA ÇÃ O DE AVISO Dispersã o Cr í pticas

Aposem áticas
Como evoluiu a coloração de aviso? Uma possibilidade é que a
Grandes grupos familiares 9 0
coloração consp ícua surgiu primeiro, seguida pela impalatabilidade. 44
Solitárias 11
Por exemplo, alguns pássaros com coloração vistosa , como os
martim- pescadores, são impalatáveis ( Cott, 1940). A sua coloração
tm
»
 90/ CAPÍ TULO 4
Embora a solu çã o de F í sher seja engenhosa , estudos recentes
colocaram em d ú vida dois de seus pressupostos. Primeiro, a ideia
de que os indiv í duos amostrados sempre pereçam pode estar
errada. Muitos insetos com colora çã o vistosa tê m revestimento ... mas ficam mais pressã o de preda çã o eram opacos, apresentando menos manchas
duro, que os protege contra ataques de predadores inexperientes, expostos à predaçã o coIondas de Amanho també m menores ( Fig. 4.9a ). Não só a
sendo libertados sem ferimentos. Portanto, em alguns casos, pode ^ ,
existir uma vantagem direta para o indiv í duo consp ícuo; como
a coloração vistosa é mais facilmente lembrada, uma lagarta vistosa
e impalatável está melhor protegida do que uma com colora çã o
cr í ptica em encontros subsequentes com o mesmo predador
... mas os agrupa - (Sillé n-Tullberg, 1985). Segundo, Fisher assumiu que o agrupa -
mentos familiares mento familiar propiciaria evoluçã o da coloração de aviso, mas,
podem ter evolu ído uma an á lise filogen é tica ( ver Cap í tulo 2 ) das borboletas sugere
ap ós a coloração de que a colora ção de aviso surgiu antes dos pró prios agrupamentos
aviso (Sill é n -Tullberg, 1988 ). Portanto, é poss í vel que a colora çã o de
aviso tenha evolu ído por causa da vantagem direta que d á aos
indiv íduos, diminuindo a probabilidade de que sejam atacados, com
o agrupamento as vezes evoluindo em seguida , a partir de
vantagens individuais dadas pelo efeito de bando ego ísta (discutido
no Cap í tulo 6 ). Sã o necessá rios mais trabalhos para testar a
vantagem individual da coloraçã o de aviso, mas estes estudos
recentes sugerem que o agrupamento familiar nã o é um fator crítico
para a evolu ção de cores vistosas. Observe, como exemplo, que
muitas espécies de coloração vistosa na Tabela 4.2 são solitá rias.
O conflito entre conspicuidade e condi çã o cr í ptica 13
-C
O plano dos animais freqiientemente representa um compromisso
E
entre diferentes pressões seletivas. A condi ção cr í ptica pode ser
vantajosa na defesa contra a predaçã o, mas pode entrar em conflito -a
com a vantagem da conspicuidade na defesa de território ou na a.
LU 7
atra çã o de parceiros sexuais. Como um exemplo deste compro- <N
-H .S
misso, notamos que em muitas espécies de pássaros os machos têm
cor vistosa na estação de acasalamento, mas, após esse período, =E 8.
§ &.
•<D L
mudam para uma plumagem opaca semelhante à da fêmea .
9 8
O trabalho de John Endler ( 1980, 1983 ) sobre colora ção em -O
<u
Í ebistes ( Poecilia reticulata ) é um inspirado estudo experimental E
2 7
sobre esse conflito. Endler estudou muitas populações isoladas
E
desse pequeno peixe nos có rregos de Trinidad e Venezuela . Os •a
z C
machos sã o mais coloridos do que as fê meas. Três tipos de cores
podem ser distinguidas , (a ) Cores pigmentares (caroten ó ides -
vermelho, laranja e amarelo) que são obtidas da dieta. Se os peixes
recebem alimento sem caretenó ide, essas cores empalidecem em
Em í ebistes, os ma - poucas semanas ( Kodric Brown , 1989 ). ( b ) Cores estruturais (azul
chos mais vistosos iridescente e bronze), produzidas pela reflex ão da luz sobre as
t ê m vantag£ni no escamas (c) manchas pretas ( melanina ) que estão, parcialmente,
,
acasajamento ... sob controle nervoso, e podem aumentar ou diminuir de tamanho.
Experimentos de laborató rio mostraram que colora ção mais vistosa
traz vantagens para o acasalamento. As fê meas são atra í das,
particularmente, pelas manchas laranja ( Houde, 1988 ).
PREDADORES VERSUS PRESAS /91
Para testar se existe seleção contra cores vistosas, ligada à
predação, Endler amostrou córregos com comunidades diferentes
de predadores. Verificou que os machos de córregos com forte
intensidade de predação influencia a coloraçã o de íebistes, mas
também o tipo de predador é importante. Em alguns có rregos
o principal predador era um lagostim, que n ã o enxerga vermelho,
e nestes casos os Íebistes eram signif ícativamente mais vermelhos.
Finalmente, Endler mostrou como as cores podiam mudar em
resposta às altera ções na pressã o de preda ção. Em populações
controladas de laborató rio, machos mantidos junto com predadores
desenvolveram colora çã o opaca, enquanto aqueles isolados dos
predadores tomaram-se mais vistosos, com manchas maiores e
mais numerosas ( Fig. 4.9 b ). Efeitos similares puderam ser
mostrados em condi ções de campo: quando 200 machos opacos
de um có rrego com forte preda çã o foram introduzidos em um
novo có rrego, em Trinidad, que n ã o tinha Íebistes nem predadores,
observou -se que, ao longo de 2 anos, a população passou a
apresentar muitos machos com coloração viva. Os experimentos
de Endler são um exemplo convincente de como a seleção natural
pode mudar os padrões de coloração, dependendo de alterações
no equil í brio entre diferentes pressões seletivas.
í b)
í
.
a
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13
<
I
-õ 12
£ 11
CJ
CL
10
CL
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3 9
2 t_l
A B U
0 10 20 Meses
D E
Predação crescente F S ll Censos
Fig. 4.9 Influência da predação sobre o padrão de coloração de machos de Í ebistes.
(a) A quantidade e o tamanho das machas coloridas por peixe são menores em
córregos com forte predação. Os principais predadores são outros peixes e lagostins.
Dados para cinco córregos na Venezuela, com n í veis crescentes de preda ção de A
para E. Dados de Endler ( 1983). ( b) Um experimento de seleção no laboratório. F,
população fundadora de Íebistes mantida sem predação. S, in í cio do experimento;
predadores são adicionados à população C, mas não à população K. Observe a rá pida
mudança na população C apóso in ícioda predação. I e II são as datasdos dois censos.
Dados de Endler (1980).
 n
92/ CAPÍTULO 4
PREDADORES VERSUS PRESAS /93
/

Corrida armamentista entre predadores /

e presas. Finalmente, é imprová vel que um predador leve sua presa
Por que os predadores n ão se tomam t à extin çã o porque se uma espécie de presa toma -se rara, devido,
levar suas presas à extinção? Ou ão eficientes a ponto de por exemplo, à predãçao excessiva, o predaddFprocurará outra
,
desenvolvem contra -adaptações tão boaspora que as presas não espécie de presa . Como as adaptações para comer difercntesjjresas
predadores à extinção? Em outras ponto de levar seus
palavras, por que vemos
participantes da corrida armamentista ambos
coexistindo lado-a - lado ? Em
muitos casos, a complexidade das adapta
^^ ^
ge rãlmFnte são diferente éTjjcjuaT prová vel que um predador
tori Sê^especial ízâdõ o suficiente para levar qualquer cspccie à
extin ção.
^

é tão grande que a coexistência ções e contra-adaptações

deve ter sido muito longa .
Consideraremos três hipó teses ( Dawkins e
^

e Maynard Smith, 1979): Krebs, 1979; Slatkin Parasitas de crias e seus hospedeiros
Três hipóteses para 1. Predaçãoprudente. O homem é capaz
a coexistência pro- prudente, evitando a super-exploração e de exercer a predaçã o Algumas aves , peixes e insetos parasitam crias , colocando seus
longada entre preda- a extinção de suas fontes ovos em ninhos de outras espécies. Como no caso de predadores
de alimento. Os animais predadores
dor e presa deveriam ser também pru - versus presas, uma das partes ( os parasitas de crias ) obt ém
dentes? O problema com esta idéia é que ela
de grupo. Numa população de predadores se apoia na seleção benef ícios, já que sua prole recebe cuidados gratuitos, enquanto
prudentes, qualquer a outra (os hospedeiros ) sofre os custos de cuidar de uma prole
indiv í duo que coma mais do que lhe
genes às frituras gerações do que os indiv “ cabe" transmitirá mais que não lhe traz nenhum benef ício genético. Evidentemente,
í duos
Capítulo 1 ). Entretanto, a predação prudente poderiaprudentes ( veja esperar í amos que a sele ção favorecesse as defesas de hospedeiros
quando um indiv í duo tem acesso exclusivo ao se desenvolver contra parasitas . Isto, em contrapartida, deveria selecionar contra-
defendendo um território) e economiza alimento para recurso ( p. cx., adapta ções nos parasitas. Por exemplo, insetos removem jovens
o seu pró prio estranhos de seus ninhos, mas alguns insetos parasitas de crias
uso futuro, e não em prol da população.
2. Extinção de grupos. Se a extinção de grupos fosse t ê m estadia assegurada pelo fato de mimetizarem 0 sistema de
existência de sistemas predador-presa estáveis na natureza comum , a comunica çã o qu í mica de seus hospedeiros ( Fig. 4.10 ). Experimen -
ser explicada pela extinção de todos os os sistemas inst poderia tos recentes com pássaros dissecaram os vários estágios da corrida
á
3. As presas estão à frente na corrida armamentista. Os veis. armamentista entre parasitas de crias e hospedeiros.
predador- presa podem ser está veis porque as presas sempre
sistemas
um passo à frente na corrida armamentista. Uma hipótese ão
est
sobre CUCOS VERSUS HOSPEDEIRO S
o porqu ê das coisas serem assim, pode ser descrita como
“ pripr í pin - vidfl -q|imP!ntn” ; coelhas correm mais do que Uma corrida arma - O cuco Cuculus canorus reproduz em toda a Europa e no norte
raposas
.

porque est | o- orrendo pela sua sobrevTvênciãrênquãntQ ás raposas
^
corf ê rrTapenas pelo seu jantar. O custo de um erro é claramente
maior para 0 coelho. Como Dawkins e Krebs ( 1979) expuseram,
“ a raposa pode se reproduzir após perder uma corrida para
0
coelho. Mas, nunca um coelho reproduziu após perder uma corrida
para a raposa. As raposas que freq úentemente falham na captura
de sua presa eventualmente morrem de fome, mas podem se
reproduzir um pouco antes disso". Portanto, a pressão de seleção
teria sido mais forte sobre a melhoria da habilidade de fuga dos
coelhos do que sobre a capacidade de captura das raposas.
Em muitos casos, aj> resa também pode estar à frentejia^ cprrida
armamentista, porque tem unTTêmpff de geração mais curto do
^ de suas mães e tornam-se parasitas da mesma espécie de
que o seu predadorre^ põde portanto evoluir giã is rapidamente,
í sto se aplica a alguns casos, tais como doninhas e camundongos,
aves e insetos, mas, às vezes, é 0 predador quem tem a capacidade
de se reproduzir mais rapidamente (af ídeos versus roseiras).
Podemos também perguntar por que as presas n ão adquirem
habilidade de fuga tão eficiente, a ponto de levar 0 predador à
extinção. Uma hipótese seria a seguinte: À jnedida que 0 predador
_
toma-se raro, devido ao aumento da eficiência da presa, passa
t
a exercer pouca pressão seletiva para novas melhorias na presa.
^
mentista evolutiva da Á sia. Na Europa h á cerca de dez espécies hospedeiras favoritas,
que pode ser estu -
dada experimental-
mas, cada fê mea do cuco especializa -se em apenas uma , colocando
ovos que mimetizam, em v á rios graus , os ovos dos seus
mente respectivos hospedeiros. Por exemplo , especialistas em caminheiros
colocam ovos com manchas marrons, especialistas em lavandiscas
põem ovos brancos com manchas, especialistas em rouxinois-das-
cani ças colocam ovos esverdeados com manchas, e especialistas
em rabo-ruivos colocam ovos inteiramente azuis, todos semelhan -
tes aos ovos dos hospedeiros. Ainda não se sabe como essas
vá rias linhagens são mantidas na espécie de cuco. Uma possi-
bilidade é que os filhotes de cuco colocam ovos do mesmo tipo
hospedeiro que os criou , talvez aprendendo as suas caracter ísticas
por estampagem .
A femea do cuco adota procedimentos particulares quando
parasita um ninho hospedeiro . Frequentemente , ela encontra ninhos
observando a atividade de construção do hospedeiro. Então, espera
até que 0 hospedeiro tenha inciado a oviposição e , durante esse
per íodo, coloca apenas um ovo por ninho, em uma tarde. Antes
da postura, permanece empoleirada em sil êncio nas proximidades,
por uma hora ou mais. Então, subitamente, voa planando até 0

0 vV

94/ CAP Í TULO 4
( b)
(a )
glâ ndula dc
'
adoção
glâ ndula dc
apaziguamento
(0
(e)
•L-.’
»m
mvp Tyrrn?
(d )
Fig. 4.10 O besouro A temeles consegue entrar no ninhode seu hospedeiro, a formiga
Myrmica, mimetisando o seu sistema dc comunica ção qu í mica A secreção da
gl â ndula de apaziguamento do besouro (a ) suprime o comportamento agressivo da
formiga cm relação a m vasores, e a secreção da gl â nduladeadoção estimula a formiga
a levar o besouro para dentro do ninho ( b), onde o besouro coloca ovos. A larva do
besouro tem fileiras dc gl â ndulas (c ), que estimulam a formiga a regurgitar got iculas
de alimento (d , e ). Dados de Hõ lldoblcr ( 1971 )
ninho, remove um ovo do hospedeiro e, enquanto o mant é m em
seu bico, coloca seu pró prio ovo ( Fig. 4.11 a ). A seguir deixa
o ninho, engolindo por inteiro o ovo do hospedeiro. 0 tempo total
de permanê ncia no ninho é infeiror a 10 segundos! Tendo colocado
o seu ovo, o cuco o abandona , deixando todos os cuidados
subsequentes para o hospedeiro. Algumas vezes, os hospedeiros
rejeitam o ovo do cuco, mas frequentemente o acolhem . Usu -
almente, o filhote do cuco eclode primeiro, precisando de um
per í odo excepcionalmente curto de incubação, e , ent ã o, com
apenas algumas horas de vida, ainda pelado e cego, equilibra os
ovos do hospedeiro em suas costas, um por um , e os atira para
fora do ninho ( Fig. 4.11 b ). Os filhotes recé m eclodidos do
hospedeiro tê m o mesmo destino, assim o filhote de cuco toma -
se o ú nico ocupante do ninho, e o hospedeiro segue trabalhando
como escravo, criando-o como se fosse seu filho ( Pranchas 4.1
a -c ).
Em que grau cada uma das partes evoluiu em resposta à s
pressões seletivas da outra? Isto pode ser investigado experimen -
talmente, testanto a resposta do hospedeiro a modelos de ovos
PREDADORES VERSUS PRESAS /95
( b)
Fig 4.11 ( a ) A f ê mea do cuco ( Cuculus canorus ) pondo um ovo no ninho de
Acrocephalus arundinaceus. Ela remove um dos ovos do hospedeiro e, enquanto
o segura pelo bico, coloca seus ovos emseu lugar (b) 0 pequeno cuco reccm eclodido
,
joga os demais ovos do hospedeiro para fora do ninho.
com colora ção variada. Duas evidencias mostram que os cucos
responderam à pressão de seleçã o dos hospedeiros.
1 . As tá ticas de oviposi çã o dos cucos são elaboradas para superar
as defesas do hospedeiro. 0 “parasitismo” experimental de ninhos
do rouxinol -das-cani ças ( Acrocephalus arundinaceus ) com mode-
Os cucos t ê m adap-
los de ovos de cuco revela que os hospedeiros t ê m mais chances
ta ções que aumen - de rejeitar ovos pouco semelhantes aos seus, se forem colocados
tam a aceita çã o de antes de iniciarem a própria postura ou ao amanhecer ( quando
seus ovos pelos hos- estão realizando posturas), ou se surpreenderem com um cuco
pedeiros empalhado no ninho ( Davies & Brooke, 1988 ). Portanto, o ovo
mimé tico do cuco, o momento e a rapidez da oviposição est ã o
todos adaptados para aumentar o sucesso do parasitismo.
2. O grau de mimetismo do ovo exibido pelas vá rias linhagens
de cuco refletem o grau de discrimina ção do respectivo hospedeiro.
Por exemplo, o cuco parasita do acentor ( Prunella sp) n ã o põe
ovos mimé ticos, o que era de se esperar, já que esse hospedeiro
n ão rejeita ovos estranhos no seu ninho, ao contrá rio dos demais.
Duas evid ê ncias mostram que os hospedeiros, em contrapartida,
responderam à pressão de seleção dos cucos.
Hospedeiros potenci- E Espécies que sã o inadequadas como hospedeiros, ou porque
ais que nunca foram alimentam -se de sementes ( filhotes de cuco comem invertebrados)
expostos aos ovos de ou porque nidificam em cavidades ( inacess í veis à s fêmeas de
cucos nao apresen - cuco), mostram pouca ou nenhuma rejeição a ovos diferentes dos
tam comportamento seus. Ao contrá rio dos hospedeiros favoritos, também exibem
de rejei çã o pouca agressã o em relação aos cucos adultos nas proximidades
de seus ninhos ( Davies & Brooke, 1989a ; Moksnes et ai , 1991 ).
Logo, a rejeição de ovos estranhos pelos hospedeiros favoritos
96/ CAP ÍTULO 4
e a forte reação aos cucos adultos evolu
í ram especificamcntc em
resposta ao parasitismo pelos cucos.
2. Populações de hospedeiros favoritos
exibem menos rejeição aos ovos não- mimisoladas de cucos também
éticos (Davies & Brooke,
1989a; Soler & Moller, 1990). Por
prado, na Islâ ndia , onde n ão exemplo» o caminheiro do
há nenhum cuco, exibe uma
discriminação muito menor de ovos do
parasitadas de caminheiros na Gr que as populações
ã- Bretanha .
Dadas essas evidências de que cada uma das
adaptações em resposta à pressão seletiva da partes desenvolveu
consequ ência esperada da corrida armamentisoutra, qual seria a
ta?
EQUIL Í BRIO EVOLUTIV O OU CORRIDA
ARMAMEN TISTA CONT Í NUA ?
A Figura 4.12 resume os resultados de
experimentos com
Hospedeiros de modelos de ovos do cuco, cm hospedeiros na Europa, e no
chopim
cucos e do chopins americano Molothrus ater, na América do Norte. Ao contr
do cuco, este chopim é um parasita generalista
á rio
exibem v á rios e suas fêmeas
graus de rejeição a colocam ovos em uma grande variedade de hospedeiros;
há
ovos registros de 216 espécies hospedeiras! Os ovos do chopim
n ão
mimetizam os ovos de seus hospedeiros. Uma outra diferença
importante é que o filhote de chopim n ã o atira para fora do ninho
a prole do hospedeiro. Assim, o hospedeiro tem algum sucesso
reprodutivo mesmo no ninho parasitado, ainda que severamente
reduzido, pois os seus filhotes disputarão o alimento com os
filhotes do parasita . Al é m disso, os chopins são muito mais
abundantes do que os cucos. Em geral, menos de 5% da população
de hospedeiros sofrem parasitismo pelos cucos, enquanto que, em
alguns casos, acima de 50% dos ninhos hospedeiros são
parasitados pelos chopins. Em certos casos, esse parasitismo
intenso est á mesmo conduzindo hospedeiros à extinção (May &
Robinson, 1985 ).
Como podemos explicar a variaçã o entre hospedeiros quanto
Duas hipó teses
à rejei ção de ovos diferentes dos seus ( Fig. 4.12 )? Abaixo,
para a variação discutimos duas hipó teses que expõem algumas questões interes-
santes sobre qu ão “ bem modelados” dever í amos esperar que
fossem os animais ( Davies & Brooke, 1989 b; Rothstein , 1990).
(a) Corrida armamentista contínua
Uma possibilidade é que a variação reflete instant âneos em
diferentes estágios de uma corrida armamentista cont í nua. Espé cies
que mostram pouca rejeição podem ser hospedeiros recentes, que
-
ainda não tiveram tempo para desenvolver contra adapta ções aos
parasitas; enquanto as espécies com forte rejeição podem ser
hospedeiros antigos, em um está gio mais adiantado da corrida
armamentista. H á boas evid ê ncias de que os parasitas de cria
PREDADORES VBRSUS PRESAS /97
10
a
S 5
a
•
Ê
Z
Taxa dc rejeição (%)
Fig. 4.12 Resultados dos experimentos com modelos de ovos para testar a rejeição
exibida por vá rios hospedeiros a ovos diferentes dos seus . ( Esquerda ) Hospedeiros
( 21 espécies) do cuco, Cuculus canorus, na Europa. As colunas tracejadas indicam
os hospedeiros favoritos atuais; as colunas cheias indicam hospedeiros adequados
mas raramente usados. Dados dc Davies & Brooke ( 1989a ) c Moksncs eí al . ( 1991 ).
( Direita ) Hospedeiros ( 21 espécies) do chopim americano, na
Dados dc Rothstcin ( 1990).
Am é rica do Norte.
possam mudar de hospedeiros ao longo do tempo, desencadeando
corridas armamentistas com novos hospedeiros . No Japão, o cuco
Alguns acolhedores começou a parasitar um
novo hospedeiro recentemente, o corvídeo
podem ser hospedei- Cyanopica cyana
( Yamagishi & Fujioka , 1986; Nakamura 1990 ),
ros mais recentes ... enquanto o chopim na
Amé rica do Norte, originalmente restrito
aos campos de plan ícies dos estados centrais, tomou -se mais
abundante e expandiu sua extensão geográ fica nos ú ltimos 200
anos, acompanhando o desmatamento e o uso das pradarias para
agricultura . Essa expansão geográ fica deve ter colocado o chopim
.. enquanto alguns americano
. em contacto com muitos hospedeiros novos.
A hipótese de corrida armamentista cont í nua poderia explicar
rejeitadores podem dois outros
aspectos embara ç osos da Figura 4.12. Primeiro, os
ter vencido a corrida hospedeiros
favoritos aluais do cuco, em média , exibem menor
armamentista rejei çã o do que outros hospedeiros també m adequados mas
raramento usados. Talvez os últimos sejam antigos favoritos do
cuco, que desenvolveram forte rejei ção e forçaram a mudan ça do
parasita para novos hospedeiros. Segundo, os hospedeiros do
chopim americano mostram uma dicotomia mais acentuada entre
“acolhedores” e “ rejeitadores”. Isto poderia ser um reflexo da
pressão seletiva maior exercida pelos chopins, com suas taxas
extraordinariamente altas de parasitismo. Logo que o hospedeiro
come ça a desenvolver rejei ção, ela se espalha rapidamente pela
população, de modo que, a cada momento , poucos hospedeiros
estarã o no est á gio intermedi á rio. Em contraste, a rejei ção precisar á
de um tempo muito mais longo para se fixar nas popula ções
hospedeiras de cuco, devido às taxas muito baixas de parasitismo
e, assim , mais hospedeiros estarão em um está gio intermedi á rio.
98/ CAP Í TULO 4
(b) Equilíbrio evolutivo
Uma hipó tese alternativa c que o sistema na Figura 4.12 está em
equil í brio, sob seleçã o estabilizante para o grau de rejeçà o exibido
atualmente por cada espécie. Embora n ão haja nenhuma evidê ncia
de que hospedeiros com rejeição mais forte sofram taxas maiores
de parasitismo, é possí vel que eles tenham custos diferentes com
a rejeição. Em primeiro lugar, alguns hospedeiros podem ter
Para alguns hospe-
deiros a aceita çã o
problemas reais para rejeição do ovo do parasita. Rohwer e Spaw
( 1988) constataram que espécies com bicos curtos tinham mais
chances de aceitação de ovos do chopim americano, e, ent ã o,
sugeriram que seriam incapazes de perfurar e empurrar o ovo
do parasita para fora do ninho, que tinha uma casa excepcio-
pode ser melhor que nalmente espessa. A opção é abandonar o ninho ou aceitar o ovo
a rejei ção do parasita. As vezes, a aceitação pode ser prefer í vel , já que com
frequê ncia o hospedeiro cuida de seus pró prios filhotes, juntamento
com o filhote do parasita, enquanto novas nidifica ções podem ser
desvantajosas se a estaçã o for curta . Isto poderia explicar algumas
das variações na Figura 4.12 ( b ), mas este argumento n ão se
aplica aos hospedeiros do cuco, que nã o ganham nada com a
aceitação.
O outro problema enfrentado pelo hospedeiro é o reconheci -
mento do ovo do parasita. Stephen Rothstein ( 1982) mostrou que
os hospedeiros do chopim americano n ão adotam simplesmente
a regra de “ rejeição do tipo de ovo que está em minoria”. Em
duas espécies de tordo americano, Turdus migratorius e Dumetella
carolinensis , ele trocou todos os ovos exceto um pelos ovos do
chopim americano, de modo que os ovos desses hospedeiros
ficaram em minoria. Os hospedeiros rejeitaram todos os ovos de
chopim deixando intactos os seus pró prios ovos. Isto significa
que sabem qual é o aspecto de seus pró prios ovos. També m houve
dieren ças importantes entre esses dois hospedeiros quanto à
tolerâ ncia de modelos que desviavam -se dos seus ovos. Os ovos
do chopim são brancos com manchas. Os ovos grandes e
inteiramente azuis do tordo T.migratorius diferem então de três
maneiras: tamanho, cor e falta de manchas. Experimentos com
uma variedade de modelos ( Fig. 4.13 ) mostraram que esse
hospedeiro tolera ovos que diferem em um aspecto particular
( p.ex., mesmo tamanho e cor, mas com manchas; ou mesma
cor, sem manchas, e pequenos), mas rejeitavam ovos diferentes
em dois aspectos. Pode ser vantajoso para este tordo ser tolerante
a ovos que desviam -sc ligeiramente para evitar os custos de engano
na rejeição de seus pró prios ovos, que à s vezes se sujam com
o barro do revestimento do ninho, ficando mais escuros ou
Variaçã o no grau de manchados. Mas o tordo n ão deveria ser tolerante demais, pois
rejei çã o pode estar assim acabaria aceitando os ovos do chopim americano. Assim ,
relacionado a meca - haverá um grau ótimo de discriminaçã o que maximiza a chance
nismos de reconhe- de detecção do ovo do parasita sem risco de engano. O tordo
cimento do ovo americano D. carolinensis també m tem ovos azuis, mas menores,
quase do tamanho dos de chopins e, portanto, n ão pode ser t ã o
tolerante quanto o T.migratorius, c os experimentos de Rothstein
PREDADORES VERSUS PR USAS /99
91999
•
MUI
Fig. 4.13 Na fileira supenor à esquerda está o ovo do tordo americano Turdus
migratorius . Na fileira inferior à esquerda está o ovo do tordo amcncano Dumetella
carolinensis. Os demais ovos são modelos usados por Stephen Rothstein para testar
a discriminação do hospedeiro. O modelo da fileira central na extrema direita é igual
ao ovo do chopim americano. Dados de Rothstein ( 1982 ).
mostraram que rejeitam os ovos que diferem dos seus em apenas
um aspecto ( p. ex., ovos brancos do tamanho dos seus ).
Estes experimentos sugerem que espécies diferentes podem ter
graus diferentes de rejei çã o, dependendo de qu ão diferentes sã o os
seus ovos daqueles dos parasitas. Isto pode explicar algumas das
variações observadas na Fig. 4.12, com espécies diferentes estabi -
lizando-se em n í veis diferentes de rejeição ( Lotem et al., 1992 ).
Altemativamente, haveria uma corrida armamentista cont í nua , com
os hospedeiros desenvolvendo graus mais s ú tis de discriminação, em
resposta à evolu ção de uma mimetismo melhor por parte do parasita .
Finalmente, de que maneira os hospedeiros reconhecem seus
pró prios ovos? H á algumas evid ê ncias de que os hospedeiros
aprendam as caracter ísticas de seus pró prios ovos na primeira vez
que reproduzem . Portanto, pá ssaros jovens tê m mais chances de
aceitarem ovos estranhos ( tanto modelos, como ovos reais do
parasita ), especialmente se forem colocados em seus ninhos logo
no in í cio da oviposição, provavelmente, porque assimilam o padrã o
desses ovos como parte das caracter ísticas de seus pró prios ovos
( Rothstein, 1974; Lotem et al. , 1992). Em um experimento,
Rothstein trocou aos poucos todos os ovos do tordo D.carolinensis ,
à medida que eram colocados, por modelos do ovo de chopim
americano. Ele então ofereceu ao hospedeiro o seu pró prio ovo e
ele o rejeitou!
CONCLUS Ã O
Discutimos em detalhe este exemplo de coevolução porque
fornece um bom exemplo de como os experimentos de campo
100/ CAP ÍTULO 4 PREDADORES V LR SUS PULSAS /101

podem revelar a natureza das adaptações e como

elas mudam analisados através de experimentos de campo e de laborat ório.
durante a evolução. Além disso, os estudos mostram a import â ncia Para discussõ es gerais da cocvolução presa- predador veja Endler
do entendimento de mecanismos (como os hospedeiros
cem ovos) quando estamos interessados na reconhe - ( 1991 ). Rohstein ( 1990 ) faz uma revisão do parasitismo de cria.
evolução do comportamento. Alguns dos pontos compreens ã o da Para uma abordagem teórica da cocvoluçã o c das corridas
ampliam a discussão do final do cap ítulo 3. Se os levantados armamentistas veja Slatkin & Maynard Smith ( 1979 ) e Dawkins
se comportar de maneira mal-adaptada (neste caso animais parecem & Krebs (1979). Baker & Parker ( 1979) discutem a coloraçã o
ovo diferente do seu) , aceitando um em pássaros em rela ção à hipótese de presa inadequada . Outro
isto seria devido à defasagem evolutiva em
relação à uma nova pressão seletiva ou será exemplo bem estudado de cocvolu çã o é encontrado nos artigos
que meramente
entendemos mal as restrições sobre os animais (problemas sobre serpentes versus esquilos (Owings & Coss, 1977; Goldthwaitc
reconhecimento e rejeição de ovos de parasitas)? N ã o h á uma de et al., 1990; Poran & Coss, 1990 ).
resposta fácil para esta questão, mas um projeto instigante
para
futuros estudos será a comparação entre os sistemas de reco
nhecimento de ovos de diferentes espécies, para testar se os- Tó picos para discussã o
mecanismos de aprendizagem do hospedeiro mudam em resposta 1. Por que as colora ções de aviso sã o consp í cuas?
à exploração pelos parasitas de cria.
2. Por que os hospedeiros do cuco exibem uma discriminação
tão fina de ovos de cuco e ainda assim aceitam cegamente um
Resumo filhote de cuco que claramente difere do seu?
3. Delineie um experimento de campo para testar se a escolha
As adapta ções complexas dos predadores e contra-adapta ções de presas é influenciada por imagens de procura.
de suas presas refletem os resultados de uma corrida armamentista
evolutiva. Experimentos com aves que predam presas cr í pticas
mostram que:
1. A condiçã o cr í ptica realmente reduz a predaçà o, e o polimorfismo
na popula çã o de presas é efetivo na redu ção da efici ê ncia de
forma ção de imagem de procura pelo predador ( gralha azul x
mariposas) .
2. Mesmo as formas cr í pticas incipientes, que são suficientes para
exigir só alguns segundos a mais no tempo de discriminação,
podem trazer vantagem para a presa , servindo como o ponto de
partida para uma corrida armamentista ( pá ssaros pari í deos e
experimentos com esteiras rolantes).
As presas nocivas tê m freq íientemente coloração vistosa . Os
experimentos mostram que os predadores aprendem a rejeitar mais
rá pido as presas nocivas quando são conspícuas do que quando
são cr í pticas ( pintinhos versus canudinhos coloridos). Experimen -
tos de campo e de laborató rio com lebistes mostram que a
colora çã o dos machos reflete um balanço entre as vantagens da
coloração vistosa para o acasalamento e as vantagens da coloração
opaca para evitaçã o de predação. Experimentos com ovos modelos
revelam as adaptações de cucos e chopins norte americanos e
as contra-adaptações de seus hospedeiros. A aceitação de ovos
não- mimé ticos por alguns hospedeiros pode ser um reflexo de
defasagem evolutiva ou dos custos de reconhecimento e rejeição
de ovos parasitas.

Leituras complementares
N ão procuramos ser abrangentes neste cap í tulo, mas sim pegar
alguns problemas bem definidos e mostrar que podem ser

Cap í tulo 5. Competindo por Recursos
Nossa discussão no cap í tulo 3 sobre como os indiv í duos exploram
recursos, tais como alimento, omitiu um fator crucial, competição.
Quando muitos indiv í duos exploram os mesmos recursos limitados,
eles são competidores, e as decisões de cada um sao influenciadas
pelo que os demais estã o fazendo. Isto é v á lido, por exemp o, para
os machos de moscas de esterco, mencionados no capítulo 3. As
fêmeas de moscas de esterco (o recurso limitado pelo qual os
machos competem ) aparecem em densidades mais altas junto ao
esterco do que na vegetação adjacente, mas ainda assim , vale a
pena para alguns machos procurá-las nessa vegetação onde a
competição é menos intensa.
Neste cap í tulo, começaremos discutindo o modo mais simples
de competição, a exploração, que significa simplesmente “consumir
os recursos”; a seguir, descreveremos outra forma de competiçã o,
“defesa de recursos”, na qual os animais mantêm outros afastados
dos recursos atrav és de lutas ou exibições agressivas.
Competi çã o por explora çã o: distribui çã o livre ideal
Vamos começar com um modelo de competi ção. Para simplificar,
imagine que existem dois lugares (h á bitats ): um rico, contendo
muitos recursos, e um pobre, com poucos recursos, e que cada
indiv í duo decide explorar o h á bitat onde obt é m o maior retomo,
medido como taxa de consumo de recurso. Na ausência de
competidores, um indiv íduo simplesmente iria para o melhor dos
Uni modelo simples
dois h á bitats, e é isto que supomos que acontece com o primeiro
sobre como competi -
a chegar. Mas o que acontece com os ú ltimos? Não há territorialidade
dores deveriam estar ou luta , de modo que n ã o h á limite para o n ú mero de indiv í duos
distribu ídos entre h á-
que poderá adentrar o há bitat. Entretanto , quanto maior o n ú mero
bitats ou manchas ... de competidores que passam a ocupar o h á bitat rico, mais os
recursos são reduzidos e menos vantajoso ele se torna para os que
ali chegam. Eventualmente, um ponto seria atingido onde o
próximo competidor que chegasse se sairia melhor se ocupasse o
h á bitat de menor qualidade onde, apesar da menor oferta de
recursos, haverá menos competi çã o ( Fig. 5.1 ). A partir desse
momento, os dois há bitats serão preenchidos de modo que a
vantagem obtida por um indiv íduo recém -chegado é a mesma em
ambos.
Em outras palavras, os competidores ajustam sua distribui ção
...a distribui çã o li- em relação à qualidade do h á bitat , de modo que cada indiv í duo
vre ideal
desfruta a mesma taxa de aquisi ção de recursos. Este padrão teórico
102
COMPETINDO POR RECURSOS / 103
-o
c.
3
CSl
\ Habitat rico
>
Q
£
.
Habitat pobre
N ú mero de competidores
Fig. 5.1 A distribui ção livre ideal . Nã o h á limites para o n ú mero de
competidores que podem explorar o recurso. Cada indiv í duo est á livre para
ir onde quiser . As primeiras chegadas irã o ocorrer
no habitat rico Devido
à depressão na oferta de recursos, quanto maior o n ú mero de competidores,
menores as recompensas por indiv íduo, de modo que, no ponto a, o habitat
pobre toma -sc igualmente atrativo. Da í em diante, os h á bitats deveriam ser
ocupados de modo que as recompensas por indiv íduo se mantivessem iguais
em ambos. Extra ído de Fretwcll ( 1972 ).
dc distribui çã o de competidores entre os recursos foi denominado
distribuição “livre ideal ” por Stephen Fretwcll ( 1972), porque
pressupõe que os animais são livres para se deslocar para o há bitat
onde conseguem o melhor resultado ( nã o h á exclusã o dos piores
competidores pelos melhores ) e que os animais são ideais no
sentido de possu í rem informa ções completas sobre a disponibili -
dade de recursos.
Temos um bom exemplo deste processo em a çã o nas filas dos
supermercados. Se todos os caixas forem igualmente eficientes e
se todos os fregueses exigirem o mesmo tempo de atendimento,
entã o todas as filas acabarão tendo o mesmo tamanho. Se uma
fila se toma menor, os fregueses que se juntam a ela são
beneficiados até que o seu comprimento se tome igual à s demais.
Como todas as pessoas sã o livres para escolher a fila de sua
preferência , cada uma vai para a melhor posição a cada momento,
e as filas se completam de maneira “ livre ideal ”, de modo que
O teste de Milinski cada fregu ês acaba com mesmo tempo de espera por atendimento.
sobre o modelo livre Uma situação equivalente entre os animais aparece no expe-
ideal: engasga -gatos rimento de Manfred Milinski ( 1979) com o engasga-gato. Seis
e pulgas -d ’á gua peixes foram colocados em um tanque e sua presa ( Daphnia ) foi
adicionada nas duas extremidades com uma pipeta. Em uma
extremidade do tanque , a taxa de adi ção das presas era o dobro
da outra. Nesta situação, o melhor lugar para qualquer um dos
peixes se deslocar, depende de onde os outros vão. N ão havia
defesa de recursos e Milinski observou que os peixes distribu í am -
se de acordo com a razã o das taxas, com 4 peixes na extremidade
com maior taxa de adi ção de presas e 2 peixes na outra . Quando
 104/ CAP ÍTULO 5
COMPETINDO POR RECURSOS / 105

r \\ < 6

í % -a isto é, a mortalidade de presas deveria ser a mesma nas duas

* I * ^B
o
5 extremidades ( Kacelnik eí ai , 1992 ).
O exemplo dos peixes de Milinski é o que se convencionou
chamar de sistema com “entrada cont ínua ”, no qual a densidade
9 X
<u 4A

9 </J
o o
..• de presas n ão se altera com o tempo, porque elas est ão entrando
a uma taxa constante e são comidas assim que chegam . Ainda
que esta possa ser uma representaçã o real ística de algumas

% I • Q

8
.
2
•- /
situações naturais de forrageio, como um córrego onde peixes
esperam insetos à deriva na corrente, mais freqiien íemente, a
popula çã o de presas tende a sofrer uma depleção gradual. As
ti % o
o
y
<
6 1
1 previsões do modelo de distribuição ideal são mais complexas nesta
situa çã o ( Kacelnik eí al., 1992 ).
* i9 V
z t t O estudo de Mary Power ( 1984 ) com o cascudo Ancistrus
1 1 Um teste de campo
spinosus , em um córrego no Panamá mostra que estes peixes
4|9 2 4 6 8
Tempo ( min )
10 12 14 16
sobre a previs ã o nu- pastadores de algas distribuem -se entre poças de maneira livre
mérica quando h á en- ideal. O crescimento cont í nuo das algas nas bordas e no fundo
I II: % Fig. 5.2 O experimento de Milinski ( 1979 ) sobre a alimentação de seis trada cont í nua das poças assemelha -se à entrada cont ínua de alimento no expe-
# i engasga -gatos. No ponto x , a extremidade B do tanque tem o dobro da rimento de Mil í nski. Em poças ensolaradas, a pel ícula de algas

ri 9
quantidade de alimento da extremidade A . No ponto Y a rentabilidade c
revertida . As linhas tracejadas indicam o n ú mero de peixes previstos na
extremidade A, de acordo com a teoria livre ideal, e a linha azul mostra
cresce cerca de 6 vezes mais rá pido do que nas poças sombreadas,
e os peixes-gatos sã o, aproximadamente, 6 vezes mais numerosos
nas primeiras, o que era de se esperar em uma distribuição livre
tf I 9
os n ú meros observados ( media de vá rios experimentos ).
ideal com entrada cont í nua.
tf I 9
os regimes de alimenta ção foram trocados de local , os peixes
rapidamente se redistribu í ram de modo que 4 estavam outra vez Competi çã o por meio de defesa de recursos: a distribui çã o
na melhor extremidade ( Fig. 5.2 ). Esta é a ú nica distribui ção está vel
1
^ I I sob condi ções livres ideais. Com qualquer outra forma de distri -
despó tica
bui ção, valeria a pena o deslocamento de um indiv í duo. Por Considere a mesma situa çã o anterior: dois h á bitats, um rico e um
*t f 9 exemplo, se houvesse 3 peixes em cada extremidade, ent ã o um pobre, mas desta vez o primeiro competidor a se fixar no h á bitat
rico defende os recursos estabelecendo territó rios (á reas contendo
il 9 peixe teria vantagem em se mover da pior para a melhor
extremidade. Assim que isso ocorresse, o deslocamento de qualquer o recurso), de modo que os ú ltimos a chegarem são forçados a
* 1 % Tr ê s previs õ es do outro deixaria de ser vantajoso para ele. Na nossa analogia do
ocupar o h á bitat pobre, ainda que tenham uma performance menor
modelo livre ideal ... supermercado, este experimento seria equivalente ao que aconte-
* 9 ceria se um dos caixas fosse duas vezes mais eficiente no o
•

atendimento dos fregueses do que outro; a distribuição está vel seria o

9 alcan çada com a respectiva fila com o dobro do comprimento. o e

A distribuição está vel dos indiv í duos que se deslocam entre os % 3 H á bitat rico

O 9 lugares (ou h á bitats) pode ser alcan çada de duas maneiras. Por > 2i
?
c °
exemplo, se um h á bitat oferece o dobro de vantagem do outro, ca

r* 9 então a estabilidade pode resultar de: •o t/5 H á bitat pobre

1. Ajuste no n ú mero de competidores de modo que o dobro de
<U

o
O
% indiv íduos se dirige para o melhor h á bitat. E
2. Todos os indiv íduos visitam ambos os h á bitats, mas cada um
•3

n 9 permanece o dobro do tempo no melhor há bitat .

Z

rí I »
b
O experimento de Milinski testou a distribuição livre ideal N ú mero de competidores
através aná lise de previsões numéricas (n ú mero de predadores em
r ! 9 cada extremidade do tanque); como previsto, a razã o entre engasga -
... entrada contí nua gatos e alimento foi igual. Duas outras previsões també m poderiam
Fig. 5.3 Defesa de recursos. Os competidores ocupam o h á bitat rico em
primeiro lugar. No ponto a este há bitat está cheio e os recé m chegados são
r * e depressão ser testadas: a previsão de igual ingestão, isto é, a taxa de ingestão forçados a ocupar o há bitat pobre. Quando este também está cheio (ponto
i de presas pelos engasga-gatos deveria ser a mesma nas duas
extremidades do tanque; e a previsão sobre o risco para as presas,
b ) , os competidores recé m-chegados são exclu ídos dos recursos simultane-
amente e tomam -se “ flutuantes”. Extra í do de Brown ( 1969 ).
9
* lí %
í
106/ CAP Í TULO 5
do que os indiv í duos do há bitat rico . Quando o h á bitat pobre é
preenchido com indiv í duos que defendem territ ó rios, os pró ximos
a chegar sã o inteiramente exclu í dos dos recursos ( Fig. 5.3 ). Este
tipo de situação é muito comum na natureza . Nos bosques de
Wytham , pró ximo a Oxford, Inglaterra, o melhor h á bitat de
Experimentos de re- acasalamento para o pari í deo Parus major fica nas matas de
moçã o mostram que carvalho. Estas são rapidamente ocupadas na primavera e tomam -
o comportamento ter- se completamente preenchidas com territó rios. Alguns indiv í duos
ritorial pode excluir passam então a ser exclu í dos da mata de carvalho e t ê m que ocupar
alguns competidores as sebes das proximidades onde h á menos alimento e, conscq ú en -
de h á bitats adequa - temente, apresentam menor sucesso reprodutivo. Se algumas aves
sã o removidas do melhor h á bitat, outras aves provenientes das
dos
sebes movem-se rapidamente para l á, preenchendo os lugares vagos
( Krebs, 1971 ). De modo similar, no tetraz vermelho ( Lagopus
lagopus scoticus), os aves territoriais defendem as á reas mais ricas
da charneca como territó rios de acasalamento e alimenta çã o. Os
aves exclu í das vivem em bandos e exploram h á bitats pobres, onde
suas chances de sobrevivê ncia são baixas. Mais uma vez, se o dono
de um territó rio for removido, seu lugar será rapidamente ocupado
por uma ave desses bandos ( Watson, 1967).
Nesses exemplos, os indiv í duos mais fortes sã o déspotas que se
apossam dos recursos de melhor qualidade e forçam os demais para á reas
de baixa qualidade ou impedem complctamente seu acesso aos recursos.
A defesa de recursos é um tipo de competi ção que aparece sob
a denomina ção geral de interferência . A interferê ncia ocorre
sempre que os competidores interagem entre si, de modo que h á
redu ção na efici ê ncia de procura ou de consumo de recursos. Al é m
da defesa do recurso, a interferência está presente quando, por
exemplo, competidores encontram uns aos outros, e desperdi çam
tempo que seria usado na procura de recursos, ou como no caso
de alguns parasit ó ides , quando pistas de cheiro sã o deixadas por
um indiv í duo confunde outros indiv í duos ( Hassell , 1971 ).
Distribui çã o livre ideal com competi çã o desigual
Na natureza , a maioria dos casos irá apresentar caracter ísticas
de ambos os modelos discutidos acima . Talvez a situa çã o mais
comum seja aquela em que o melhor local para um indiv í duo
depende de onde est ã o os demais competidores. Mas, num mesmo
h á bitat, alguns indiv í duos obt ê m uma maior parcela de recursos
do que outros. No experimento dos peixes, por exemplo, nossas
contagens populacionais podem revelar uma distribui ção livre ideal
está vel de indiv íduos, mas existe a possibilidade de que alguns
peixes sejam melhores competidores do que outros. Em cada
extremidade do tanque pode haver um ou dois peixes grandes
apossando-se da maioria das presas. A distribui çã o livre ideal pode
se efetivar por causa do modo como os indiv í duos subordinados
distribuem -se em relação aos déspotas. De fato, os déspotas são
parte do h á bitat ao qual os subordinados respondem no momento
de decidir onde ir ão procurar recursos ( Milinski , 1984a ).
COMPETINDO POR RECURSOS / 107
E pouco prov á vel que haja uma ú nica popula çã o onde todos
os indiv í duos tenham habilidades iguais de competir. Embora os
machos da mosca de esterco obedeçam uma distribuição livre ideal
ao redor de esterco, os machos maiores conseguem mais femeas
do que os pequenos ( Borgias, 1979). No nosso supermercado,
provavelmente, n ã o h á lutas entre os fregueses, mas alguns trarão
O modelo da “ unida - mais itens na compra do que outros e precisarão de mais tempo
de competitiva ” para serem atendidos pelo caixa. Em certo sentido, eles sao
competidores maiores, já que impõem um tempo mais longo de
espera às demais pessoas da fila atrá s de si .
Geoff Parker e Bill Sutherland ( 1986 ) notaram que a partir da
simples previsã o num érica poderia ser dif í cil distinguir entre a
distribuiçã o livre ideal simples com competidores iguais e outra
com competidores desiguais, que chamaram de modelo da “unidade
competitiva ”, que faz a seguinte hipó tese: o n ú mero de “ unidades
competitivas” ao invés do n ú mero de indiv í duos seria equalizada
entre as manchas de recursos no mosaico. Se um indiv í duo
consegue consumir os recursos duas vezes mais rá pido do que
outro, ele atinge o dobro de unidades competitivas. A dificuldade
cm se distinguir entre as duas versões da distribui çã o livre ideal
vem do fato de que a distribuiçã o das unidades competitivas
tenderá , devido ao acaso, a se assemelhar à distribui çã o ideal
simples ( Fig. 5.4). Deve ser por isso que muitos estudos parecem
Afídeos de galha: um apoiar a previsã o num érica da distribui çã o livre ideal, mesmo
teste para o modelo quando os competidores são desiguais ,
da unidade competi - Um bom exemplo que mostra características de ambos os
tiva modelos de “defesa de recursos ” e “ livre ideal ” é o estudo de
Thomas Whitham ( 1978, 1979, 19S0) sobre a seleçã o de h á bitats
por af í deos ( Pemphigus betae ). Na primavera, femeas conhecidas
como “ m àes-de- talo” fixam -se nas folhas de choupo ( Populus <
angustifolia ) para se alimentarem e acabam envoltas pela expansão
dos tecidos da folha, formando uma galha . Uma m ã e-de- talo se
reproduz partogeneticamente e a quantidade de prole que produz
depende da qualidade e da quantidade de seiva que pode sugar
da folha. As maiores folhas fornecem os maiores suprimentos de
seiva e levam ao maior sucesso reprodutivo, com uma progénie
até 7 vezes maior do que aquela obtida em folhas pequenas . Como
se esperaria, todas as folhas grandes são rapidamente ocupadas,
i
de modo que os afí deos adicionais devem resolver a questã o entre
se fixar em uma folha grande e partilhar recursos ou ocupar uma
Folhas maiores cor- folha pequena sozinhos.
respondem a h á bitats Whitham fez medidas do sucesso reprodutivo, que lhe permitiu
melhores construir curvas de valor adaptativo em h á bitats de qualidade
variá vel ( folhas de diferentes tamanhos), com diferentes densidades
de competidores ( n ú mero de galhas por folhas ). A Figura 5.5
mostra resultados que nos permite extrair tres conclusões. Primeira ,
para qualquer densidade de competidores, o sucesso reprodutivo
m édio aumenta com a qualidade do h á bitat . Segunda, em um
há bitat com determinada qualidade, o sucesso decresce à medida
que o n ú mero de competidores se eleva. Isto mostra que as maes
de- talo em uma mesma folha competem entre si pelos -
recursos.
108/ CAP ÍTULO 5
(a )
( b) ~ D.
íc )
(d )
<
(o )
^1
Livre ideal — todos os peixes iguais
Fig. 5.4 Uma ilustração de como é dif ícil, na teoria, distinguir entre uma
distribuição numé rica , baseada na distribuiçã o livre ideal simples, com
competidores iguais ( e ), e uma distribui ção com competidores desiguais (a -
d ). O local à esquerda tem o dobro da taxa de entrada do local à direita,
de modo que a distribui çã o livre ideal ( e) de 12 competidores iguais é 8
: 4. Se seis dos peixes (desenhados com o dobro do tamanho) sã o capazes
de consumir o dobro de presas por unidade de tempo do que os outros seis,
há quatro maneiras poss í veis de distribuir os 12 peixes, de modo que a
obten ção de alimento nas duas extremidades seja igual (a- d ). Entretanto, o
n ú mero de maneiras diferentes para promover essa distribui çã o é variá vel .
Imagine que cada peixe tenha um nome. Os 12 peixes podem ser arranjados
apenas em um padrã o para determinar a distribui ção ( a ). Para ( b), (c ) e (d )
há muitas maneiras de arranjar cada peixe de modo a determinar a distribui çã o;
as quantidades sã o 90, 225 e 20. Em s í ntese, (c ) é a maneira com maior
chance de ser observada, devida ao acaso. Note que tem o mesmo padrão
numé rico de (e). Extra ído de Milinski & Parker ( 1991 ) .
COMPETINDO POR RECURSOS / 109
Tamanho da folha
.
JC
00
CL
V 120
°o 100
E
|80
60
2 3
N ú mero de mà es-dc-talo por folha
Fig. 5.5 As linhas finas sã o curvas de valor aaaptativo cm há bitats com
qualidade ( tamanho da folha ) e densidade de competidores ( n ú mero de m ã cs-
dc-talo por folha ) vari á veis, para o afideo Peniphigus betas. A linha horizontal
é o sucesso mcdio de uma, duas c 3 mães-dc-talo por folha Veja explicação
O sucesso repro -
no texto. Dados de Whitham ( 1980).
Terceira, se o sucesso reprodutivo médio é calculado para os
aftdeos que estào sós em uma folha e, para aqueles que compar-
dutivo médio é igual tilham uma mesma folha com um ou com dois outros, nenhuma
em todas as folhas ... diferença significativa é encontrada. També m n ào se observa
nenhuma diferença significativa no sucesso reprodutivo médio nas
folhas com diferentes n ú meros de competidores quando outras
medidas de valor adaptativo foram usadas, tais como peso corporal
das mães-de- talo, taxas de aborto ou de desenvolvimento e
predaçào. Os resultados apoiam as previsões do modelo livre ideal.
Portanto, a conclusão é que as mães de talo fixam -se em folhas
de diferentes tamanhos de modo que o sucesso reprodutivo em
... mas os indiv í duos há bitats de qualidade com alta densidade de competidores é igual
pró ximos à base da à quele de há bitats pobres com menos competidores.
folha se saem melhor Mas embora os resultados de sucesso reprodutivo médio em
folhas com diferentes tamanhos estejam de acordo com as pre-
visões do modelo livre ideal, em um h á bitat nem todos os
indiv í duos obté m recompensas iguais. Isto ocorre porque uma folha
n ão é um h á bitat homogéneo. O melhor lugar para ficar é a nervura
central , pr ó ximo à base da folha, pois tudo o que chega ou deixa
a folha passa por esse local. Galhas na base da folha dão origem
a mais jovens do que as galhas distais, e as mães de-talo -
confrontam-se como boxeadores em um ringue para ocuparem
 110/ CAF ÍTUtSJ 5 COMPETTN1
* j POR RECURSOS 7111

territorial deveria ser favorecido pela seleçã

benefí cios fossem maiores que os custos. Formulad o sempre que os
esta parece ser uma conclusão óbvia .
o desta maneira ,

S Entretanto, ela fez com que

os estudos de campo enfocassem com mais detalhes
o balanço
temporal dos animais territoriais, cm particular
os territórios de
Os balan ç os de tem - alimentação das aves nectar í voras. Embora a ideia
de
po e energia em aplicá vel , em princ í pio, a qualquer tipo de territó Brown seja
rio, ela tomou-
nectar í neas preveem se mais útil na observação de aves no campo, tais como
, beija -
quando os recursos flores, nectar í neas e cambacicas, nos quais os custos
e benef ícios
deveriam ser defen - podem ser medidos em calorias. Por exemplo, Frank Gill
&
didos Wolf Í I 975 ) foram capazes de medir o conteúdo de ncctarLarry
territórios da nectar í nea Neclarima reí chenowi no leste nos
SJi Cn zftdcoí 'f emphi%ui beíae lutam por pojíçõ<r, africano
príorrtána; em uma folha, corri chutes c empurrões. O vencedor irá vc onde os indiv í duos defendem locais com flores de Leonotís, ,
estabelecer ria bane da nervura mediana, onde o alimento é rnais rico \ )AIW fora
'
da estação reprodutiva . Também calcularam quanta energia urna
de Whrtham ( l '/7'>>. nectar í nea gasta em um dia , a partir de estudos de balan
i ço
temporal , e de medidas em laboratório dos custos energéticos de
aquela posição pnv í legjada ( Fig, 5 ó ), Corno seria previsto pelo
,
diferentes atividades, tais como voo, pouso e luta . Ouando os
modelo dc ‘(k ícsa de recurso”, se urn indiv í duo da base c
fc
custos di á rios foram comparados com a quantidade de néctar extra
removido, xu lugar é rapidamente ocupado por outro afideo obtida com a defesa de urn território c exclusão de competidores,
posií c í onado distai mente . ficou evidente que os aves territoriais estavam obtendo urn
Este caxo examina a distribui ção mtra -cspcc í f í ca de competi moderado lucro energético l íquido. O recurso era economicamente
‘ Fun ções1 da terri - dores desiguais . Poscn /.wcig ( \W > ) usa um argumento similar para- defensá vel ( Quadro 5.1 ;
torialidade
-
explicar as diferenças intcr cspccí ficas no uso de hábí tats.
Quadro 5.1 /f economia da defesa de território na nectarínea
Base* econ ó mica * da defc a de recurso
* * (Gíll Wolf 1 J 15 )
(

Como vimos, alguns animais competem por recursos atrav és da (a )

exploração e outros através da territorialidade. Seria poss í vel prever O custo metabó lico de vá rias atividades foi medido no
quando a ú ltima forma de competição seria adotada ern vez, da laboratório:
primeira? As primeiras tentativas de aná lise desta quest ão come- Forrage í o de néctar 1000 cal /h
çaram com a pergunta: “Qual a função da defesa territorial?” Pousado no poleiro C
400 cal /h
0 linde , I mbergen , 1957 ) Esfa abordagem levou a urna longa
, Defesa do territ ório 3000 cal / h
lista de diferentes funções para diferentes espécies, enfatizando a
( b ) Estudos de campo mostraram
diversidade de recursos defendidos, Aves que n í dificam em
ca / idades defendem territórios para assegurar locais de nidificação; que as aves territoriais precisam
cracas defendem á reas sobre a rocha ( com sinais qu í micos) para de menos tempo por dia na coleta
garantir espaço suficiente para seu crescimento; rãs-touro defendem de energia suficiente , sob a forma
por çóes de hábitat que sã o atrativos fiara as f é meas , etc . Essa de néctar, quando as flores contém
abordagem de “ funções \ entretanto, nã o levou á resposta da mais néctar . :
quest ão de quando valeria a pena competir atrav és da defesa N é ctar Tempo para ob-
territorial Uma abordagem mais frut í fera emerge com o conceito por flor ( pl ) tenção de energia ( h )
de “economia da defesa
8
2 4
a ) lú onomia da defesa 3 2.7
Jerran Brown ( 1964 ) foi o primeiro a introduzir a í d éí a de ( c ) Defendendo um território , uma ave exclu í outros con -
“economia da defesa ”, Assinalou que a defesa de um recurso sumidores de néctar e, assim , promove o aumento da
envolve custos ( gasto < k energia , risco de injú ria , etc ) , bem como quantidade de n é ctar dispon í vel cm cada flor. Portanto , a ave
os benef í cios da prioridade dc acesso ao recurso , O comportamento
 9
Ks
9 112/ CAP ÍTULO 5
I *9 COMPETINDO POR RECURSOS / 113

14 1 Quadro 5.1 Continuação

II
calcularam que um incremento de 4 ul para 6 ul/ flor resultaria
* *
economiza tempo de forrageio porque pode
demandas energeticas mais rapidamente. Ela satisfazer suas
gasta o tempo
em uma redução menor do que 0,5 hora no tempo de forrageio
da ave, enquanto como mostrado no quadro 5.1 um incremento
que sobra pousado em um poleiro, e assim de 1 pl para 2 pl economiza 4 horas. Portanto, quando os n í veis
do que no forrageio. Por exemplo,
usa menos energia
se a defesa leva a um de néctar são altos, a exclusão territorial de ladrões para econo-
I incremento no n éctar de 2 ul para 3
ul por flor, a ave
economiza 1 ,3 horas por dia com o forrageio
mizar tempo de forrageio n ão vale a pena .
3. Uma terceira hipó tese, que prevê um limite superior, foi proposta
(dados em ( b ))
Assim, economiza : por Carpenter & McMillen ( 1976). Eles sugeriram que a defesa
9 !% ( 1000 x 1 ,3 ) (400 x 1 ,3) = 780 cal
territorial possui riscos associados, tais como aumento na exposi ção
a predadores, de modo que a territorialidade deveria ser deixada
9 I t
.
forrageio repouso
de lado sempre que os n í veis de recursos fossem altos o suficiente

*|% ( d ) Mas esta economia precisa ser equilibrada

com
de defesa. Medidas no campo mostram que os aves o custo
para satisfazer as necessidades de um animal , sem a necessidade

•!%
?!»
aproximadamente 0,28 h por dia com a defesa . Este
poderia ser gasto com o repouso, de modo que o
a defesa é:
gastam
tempo ,
custo com
de excluir outros. Ainda n ã o h á evid ê ncias suficientes para testar
essa idé ia.

b) Tamanho ótimo de território

* SI 9 (3000 x 0,28 ) - (400 x 0,28 ) = 728 cal A concepção de Brown vai um passo al é m da simples
i I constata çã o de que os territ ó rios são economicamente defensá veis,
5 9 Em outras palavras, as flores só são economicamente defen
sá veis quando o n í vel de n éctar aumenta de 2 para 3 ul , como-
para prever a amplitude de variação nos recursos em que um animal
* iI 9 resultado da defesa. Gill & Wolf verificaram que a maioria
deveria defender eu territ ó rio. Mas, uma abordagem mais quan -
titativa e poderosa é a previsão da quantidade ó tima de recursos
* 8“ 9 das nectarí neas eram territoriais quando as flores eram Beija-flores migrat ó- que um indiv íduo deveria defender.
» 8I 9
economicamente defensá veis. rios ajustam o tama -
nho do territ ó rio
O beija- flor Selasphorus rufus, estudado por Lynn Carpenter
( Carpenter et al, 1983) parece defender territ ó rios com tamanhos
para
* 8 A id é ia da economia da defesa també m foi usada para prever
maximizar
ganho de peso
o (aj

®
i os n í veis de disponibilidade de recursos que poderiam levar à

•Z iI
-
r
4
%
i*! 1
9 defesa territorial. Se os recursos são muito escassos, os ganhos com
a exclusão de outros indiv í duos pode não ser suficiente para pagar
os custos com a defesa do territó rio. Em vez disso , o animal pode
abandonar o territó rio deslocando-se para outro lugar. També m
deve haver um limiar superior na disponibilidade de recursos al é m
do qual a defesa deixa de ser econ ó mica. Este limite superior pode
surgir por v á rias razões.
1
* ( b)

•Õ

CL
0.40

'! 9 1. Poderia haver tantos competidores tentando invadir as á reas ricas

"O

I 0 20
;i 9
de tal modo que os custos de defesa seriam proibitivamente altos;
2. Quando os n í veis de recursos são elevados, as vantagens com T3

;1 9
a territorialidade podem desaparecer se o defensor não for capaz a

;t » de fazer uso dos recursos adicionais que se tomam dispon í veis com T3
A defesa de recursos

.; «i • pelas nectar í neas n ã o

vale a pena quando
o n é ctar é muito
escasso ou muito
a defesa. Entre as nectar í neas de Gill & Wolf, uma das vantagens
da defesa territorial era o fato de que aumentava a quantidade
de n éctar em cada flor ( pela exclusão de ladrões de néctar ) e
portanto reduzia o tempo de forrageio. Mas se os n í veis de néctar
* 0.00
H
2000 2400 2800 3200 3600
N ú mero de flores no territ ório
Fig. 5.7 (a ) Um beija-flor pesando-se cm um poleiro acoplado a uma balan ç a.

.. i •* abundante
já são altos, o incremento extra com a defesa territorial dificilmente
leva a alguma economia de tempo de forrageio. Isto acontece
porque a taxa de ingestão de alimento pela ave quando os n í veis
Foto de Mark Hixon. (b) O ganho diário de peso de um pá ssaro territorial em
rela ção ao tamanho de seu territ ó rio ( medido como n ú mero de flores defendidas),
durante 5 dias consecutivos. O pássaro começa com um pequeno territó rio no

1 9 *•
Ifll
i de n éctar sã o altos é limitada pelo tempo que leva para introduzir
o bico na flor ( o tempo de coleta ). Por exemplo, Gill & Wolf
primeiro dia , que é ampliado ao má ximo no terceiro dia e a seguir volta a um
valor intermediá rio, no qual o ganho diá rio de peso é máximo.

I %
114/ CAP Í TULO 5 COMPETINDO POR RECURSOS / 115

Custo
(a )
que maximizam o ganho energé tico ( Fig.5.7 ). Essas aves foram C/i Rico
estudadas em territó rios temporá rios, ao redor de aglomerados da
planta Catilleja linariaefolia, que eram defendidos para aquisição c<U:
o
O
B } Beneficio
Pobre
de peso, durante as pausas de migração em direçã o ao sul , através X>

.
das montanhas da Sierra Nevada, na Califó rnia De modo simples
e engenhoso, Carpenter et al . fixaram poleiros a uma balan ça c c/i
O
foram capazes de medir o ganho de peso dos aves que defendiam c/i
territórios, com diferentes tamanhos. Pelo menos alguns indiv í duos u
pareciam ajustar o tamanho de seu territó rio, no per í odo de alguns
Por que os beija-flo- dias, no sentido de atingir o tamanho que maximizava a taxa de
ganho de peso ( Fig. 5.7 ). A X X'
res descansam? Uma
restri çã o digestiva Uma caracter ística do comportamento do beija-flor que à
primeira vista parece peculiar, face ao seu objetivo de maximizar
o ganho de peso, é o fato de gastar cerca de 75% de seu tempo ( b)
empoleirado e apenas 20% em forrageio. Se a maximização de
ganho de energia é t ã o importante, por que os aves n ã o forrageiam C/l
mais intensamente? Uma resposta elegante foi dada por Jared Custo
Diamond e seus colaboradores ( Diamond et a /.,1986). Eles usaram ts
o
glicose e glicol de polietileno marcadas com isó topos para medir
o tempo que os aves levavam para absorver a energia e o tempo -o Beneficio
necessá rio para uma refei ção passar pelo trato digestivo. Eles Rico Pobre
verificaram que os beija - flores apresentam uma taxa extremamente o
to
rá pida de absorção de glicose através da parede intestinal, mas a O
3 <
etapa limitante na digestão era o tempo necessá rio para o alimento
passar do papo, onde é estocado assim que o pássaro o consome, i
para o est ô mago. Levava cerca de 4 minutos para o papo esvaziar
até a metade, após uma refei çã o de 100 ml, que corresponde X' X
I I
<
aproximadamente ao intervalo m édio entre refei ções no campo. Em Á rea do territ ório 4
outras palavras, enquanto a ave está pousada , na verdade ela está
Modelos grá ficos de- trabalhando ativamente, criando condições para a pró xima refeição Fig. 5.8 (a ) A í déia da economia da defesa. À medida que a quantidade de recursos
defendidos (ou tamanho do tcmt óno ) aumenta o mesmo acontece com os custos 4
vem ser analisados ( Hixon, 1982).
com cautela -
da defesa. Assume se que os benef í cios (p.ex. quantidade de alimento dispon í vel )
4
a principio aumentam, mas nivelam -se à medida que o recurso toma-se super
c) Modelos gráficos de tamamnho ótimo de território: uma abundante e o animal fica limitado pela sua capacidade de processá-lo . Duas
curvas de benef í cios s ão mostradas, uma para um ambiente rico e outra para um 4
advertência ambiente pobre: a curva de beneficio sobe de modo mais acentuado no primeiro
A concepção de Brown sobre a economia da defesa é freqiientemente porque a densidade de recursos é maior. O recurso é economicamente defensá vel 4
representada sob a forma de um grá fico de custos e benef í cios, entre A e B. Dentro destes limites, o tamanho ótimo do territ ó rio depende da
que podem ser usados para prever os efeitos de mudan ças na
vari á vel de referencia: para maximizar o ganho l íquido, o tamanho ó timo é menor 4
no ambiente rico ( X ) do que no ambiente pobre ( X ’) ( note que isto acontece
densidade de recursos e n ú mero de competidores sobre a quan - quando as inclinações das curvas de custos e benefícios são iguais ) ( b ) O mesmo
,
4
tidade de recursos defendidos ( Fig.5.8 ). Em uma nota de adver- modelo, mas com curvas ligeiramente diferentes. Neste caso, est á previsto um
t ência, Tom Schoener ( 1983) apontou que o modelo grá fico pode aumento no tamanho ó timo do territó rio para maximizar o ganho l í quido no 4
levar à previsões diametralmente opostas, dependendo da forma ambiente rico (X agora é maior do que X’). Extraído de Schoener (1983).
exata das curvas ( Fig.5.8 ). A mensagem é que os modelos grá ficos, (
neste livro e em outros, devem ser considerados com muito
cuidado. res partilham o mesmo territó rio. Tipicamente, os indiv í duos que I
fazem a partilha sã o pares sexuais, como na maioria das aves
territoriais, por exemplo, e aqui as razões para a defesa compar- (
DEFESA DE RECURSOS PARTILHADOS tilhada podem nã o estar relacionadas a aspectos econó micos dos
custos e benefí cios da defesa de recursos. O fato dos tordos \
Até aqui , assumimos que os territ órios eram defendidos por um europeus ( Erithacus rubeculà) partilharem um território na estaçã o
ú nico indiv í duo, mas muito freq úentemente, dois ou mais competido- de reprodução, mas n ão nos demais per í odos do ano, está mais i
i
i
i
 «
116/ CAPÍTULO 5 POR RECURSO S / 117
COMPETINDO
8 *
& relacionado com a necessidade das duas aves 40
reprodução, e suas tarefas parentais, do que estarem juntas para
o
com a defesa mais Previsão de partilha
eficiente dos recusos pelas duas aves. Entretanto B 30
m a defesa partilhada pode se dar por razões
mais detalhado aparece no estudo de
econ ó
, algumas vezes,
micas. Um caso -o 20
0
»

Nick
Houston (1981) com a lavandisca Motacilla Davies e Alasdair °
0 0»
o
9 No inverno, estas aves defendem territórios alba. °0 0o°g 0

%
'
ao longo de faixas -5 10 °
do rio Tâ misa, pr ó ximo a Oxford.
Eles se alimentam de insetos
ao longo das margens. Depois que uma ave
4 em particular, reduzindo o n ú mero de forrageou em um local
insetos 005 0 1 0 15 0 2 0 25 0- 6 1 0
a medida que outros são trazidos pelas á , este volta a crescer,
f l § rio. Eventualmente, a taxa de deposi ção
guas até a margem do
versus
se equilibra e a abundâ ncia de insetos se remoção pelas á guas
Z
Taxa dc renova ção de alimento
0 -4 0 -8

Fig. 5.9 Prcvc -sc que a lavandisca

u 4
I
Um modo eficiente de explorar esse tipo de
visitando cada lugar só depois que houve chance
renovação, e isto é exatamente o que faz a
manté m num patamar.
recurso renov á vel é
efetiva para sua
de um território trabalha sistematicamente ao lavandisca. O dono
irá partilhar territ ó rios quando a taxa de
renova çã o c a abundância assint ótica dc alimento ficarem acima da curva.
Essas combina ções representam situa ções onde os custos da partilha sã o
superados pelos benef ícios. As consequ ê ncias observadas sã o representadas
como pontos: pontos cheios - territó rios partilhados; pontos vazios - territó rios
redor de seu territó rio n ã o partilhados
e revisita cada ponto , em mé dia, a cada 40
minutos depois que
o suprimento de insetos foi renovado.
I! 9 Quando as lavandis- N ão é difícil perceber porque a defesa de território vale a
sem uso exclusivo de uma faixa de margem do rio, a estrat pena: e benefícios ( defesa e alimentação ) podem ser reduzidos, algumas
vezes, a só uma variável de referência - taxa de alimentação neste
II 9 cas deveriam parti -
lhar o territ ó rio? de coleta da lavandisca do recurso renová vel entraria em colapso
Ela n ão pode correr o risco de retomar a um local, que não tenha
égia
. caso. Segundo, mostra que uma das vantagens da vida em grupo

%i 9 Quando a renovaçã o
for r á pida e a taxa
sido visitado por 40 minutos, apenas para constatar que outra ave
é a defesa conjunta de recursos. Os grupos de lavandisca nunca
eram maiores que dois , mas o mesmo argumento poderia ser
11 9 de invasã o for alta
já esteve l á. E de se esperar, portanto, que as lavandiscas sempre
defendam territórios exclusivos, mas isto nem sempre acontece .
generalizado para grupos maiores ( Brown , 1982 ). No cap í tulo 6
reexaminaremos os custos e benefícios de vida em grupo.
I íf §
T m
Algumas vezes, o dono de um territ ó rio tolera um outro indiv í duo,
denominado “saté lite”. Os dois movem -se pelo território fora dc
? fase, de modo que o tempo mé dio de retomo a cada ponto cai TERRITOR IALIDADE INTERESPEC í FICA

* i *»
para 20 minutos, resultando numa taxa menor de alimenta çã o para Embora a competi çã o por recursos seja usualmente mais intensa
o dono do território. Para contrabalançar esse custo, há um em uma espécie do que entre espécies, indiv í duos de diferentes
benefício , pois o indiv í duo saté lite expulsa invasores. Deste modo,
* rt 9 o dono do territ ó rio economiza tempo com a sua defesa, sobrando
mais tempo para a alimentação. O efeito l í quido desses custos e
Competi çã o interes-
pec í fica pode levar à
espécies com necessidades ecol ógicas similares podem competir
e algumas vezes o fazem através da defesa de territórios interes-
territorialidade inter- pec í ficos. No passado houve algum debate sobre se a territorialidade
9 benefícios na maximização da taxa de alimenta çã o, a vari á vel dc
espec í fica interespec í fica surgia porque os indiv íduos de uma espécie con -
* III referê ncia usada por Davies e Houston, depende do suprimento fundiam os indiv í duos de uma outra c os tratavam como com -
® : 9
alimentar. Nos dias em que a taxa de renovação do alimento é
petidores, embora n ão fossem , ou se era um caso genu í no de
I 9 alta, o custo da partilha é relativamente baixo, e nos dias em que
economia de defesa de recursos. Os casos estudados com detalhes
r a taxa de invasão é elevada, o benefício da partilha é relativamente
favorecem o segundo ponto dc vista. Um bom exemplo é o trabalho
grande. A taxa de invasão está diretamente relacionada com os
C 9 n í veis assintóticos de alimento, de modo que a partilha tende a de Reed (1981) sobre territorialidade interespec í fica entre fringil í deos
( Fringilla coelebs ) e pari í deos ( Parus major ) . As duas espécies
9 valer a pena nos dias com alta taxa de renova ção de alimento e
r alto n í vel assintótico de disponibilidade de alimento. Através do tê m cantos muito diferentes e apar ê ncias muito distintas. Na maior
parte das ilhas britânicas elas ocorrem nos mesmos hábitats e não
fs 9 cá lculo exato dos valores de custos e benefí cios em termos de taxas
de alimenta ção , Davies e Houston foram capazes de prever em interagem , mas na pequena ilha Eigg, na costa oeste da Escócia,

r 9 quais dias valeria a pena para o dono de um territó rio partilhá- elas defendem territórios intcrespecíí f cos. Reed mostrou isto de
duas maneiras. Primeiramente, realizou experimentos com grava-
lo e em quais dias isso n ão aconteceria . Suas previsões foram
r G9 9 corretas em 34 dos 40 dias analisados ( Fig. 5.9). ções nas ilhas e na localidade de Arisaig no continente próximo;
jl O estudo da lavandisca ilustra dois aspectos gerais: primeiro, os experimentos mostraram que nenhuma das espécies respondia
ao canto da outra no continente, mas o faziam nas ilhas, com cantos
^e fl«r- í t
9
é um exemplo de como tipos aparentemente diferentes de custos

mIJ 9
 i
118/ CAPÍTULO 5 COMPETINDO POR RECURSOS /119 >
I

Territorialidade in- e aproximações agressivas. Em segundo lugar, Reed fez um Tó picos para discuss ã o \
terespec í fica em h á- experimento de remoção nas ilhas: capturou indiv íduos de F.
bitats simples coelebs e os removeu de seu território. Os indiv íduos de P.major
logo se deslocaram para lá , ocupando os espaços vazios, indicando 1. Animais defendem mais recursos do que precisam?
que antes das remoções eram mantidos afastados pela defesa 2. Como os efeitos de diferen ças na predação entre manchas de
territorial. um h á bitat podem ser incorporados na distribui çã o livre ideal ?
( veja Abrahams & Kill, 1989 ).
(
Por que as duas espécies defendiam territó rios interespec í ficos
nas ilhas mas não no continente? A explicação mais satisfat ó ria 3. Como você aplicaria a ideia da economia de defesa a outros í
é de que nas ilhas os h ábitats de bosques, que ambas as espécies recursos, alé m do alimento ( p.cx., locais de nidificação, parceiros
sexuais, etc. )? 1
ocupam, são estruturalmente mais simples que no continente.
Devido a simplicidade do há bitat, as duas espécies eram forçadas <
a usar os mesmos recursos (especialmente alimento), o que
normalmente não fariam.

Resumo
Os animais podem competir por recursos pela simples explora ção
ou defesa, ou de ambas as maneiras ao mesmo tempo. Um modelo
simples de exploração é a distribuição “livre ideal ” de competidores
entre os recursos. Este padrão pode ser visto em v á rios exemplos .
Um conceito ú til para se refletir sobre quando vale a pena competir
atrav és da defesa de recursos é a “economia da defesa”. Esta
abordagem pode ser usada juntamente com estudos de balanço
temporal para prever as condições sob as quais a defesa deveria
ocorrer e para formular hipóteses sobre o tamanho ó timo de
territó rios.

Leitura complementar
Hixon et al. (1983) descrevem experimentos sobre tamanho ó timo
de territó rio em beija-flores. Vemer ( 1977) desenvolve a id éia de
que os animais devem defender mais recursos do que realmente
precisam para maximizar o pró prio sucesso, simplesmente para
reduzir o sucesso dos demais (superterritó rios). Embora seja
instigante, a idé ia de Vemer foi criticada em seu fundamento
teó rico por vá rios autores ( p.ex., Rothstein, 1979; Parker &
Knowlton, 1980). O aspecto central da critica é que a defesa de
um superterritó rio deve valer a pena quando esse comportamento
é raro, mas n ã o quando a maioria da população adota essa mesma
estratégia. Harper ( 1982 ) testa como os patos em uma lagoa se
distribuem em manchas de recursos com diferentes rentabilidades,
arremessando pedaços de pão com taxas diferentes. Inman ( 1990)
testou se os estorninhos se distribu í am entre manchas de recursos
de acordo com o modelo livre ideal ou com o modelo de unidade
competitiva. Milinski & Parker (1991 ) e Kacelnik et al. ( 1992 )
revisaram a distribuição livre ideal .
Ni

Ni Cap í tulo 6 . Vida em Grupo VIDA EM GRUPO / 121

Capítulo 6. Vida em Grupo
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Mostre a qualquer um 10.000 flamingos nidificando lado rt

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ximos uns ta U ITl
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?” Nestc cap í tulo iremos analisar porque os animais dos outros B !
3 grupos: flamingos em bandos, cavalos em manadas vivem em
e sardinhas
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2
o
o.
em cardumes. Usando os métodos descritos no
Cap í tulo 2 20
J
o
( compara çõ es entre espécies ou em uma mesma
3 experimentais de custos e benef í cios ) iremos
espécie e estudos
demonstrar como
_i L i a .
as pressões ecol ógicas podem favorecer a vida cm Poucos 1 2 3 4 b 6 Muitos 0 200 400 600 800 10001200
Alimento e predado- grupo. Abund â ncia dc predadores ( por riacho, cm ordem crescente ) Densidade de presas ( animais/ m 2 )
Comparações, entre espécies sugerem que alimento e predadores
res exercem influ ê n - sao os dois principais fatores ambientais que exercem influê ncias
9 cias sobre os custos sobre o tamanho do grupo ( Cap í tulo 2 ). Comparações entre Fig. 6.1 Variaçã o intra -cspec í fica no tamanho do grupo pode estar relacionada
c os benef ícios da populações de uma espécie também colocam em evidência esses com preda çã o c alimento ( a ) Lebistes ( Poecilia reticulata) dc diferentes riachos
3 vida em grupo fatores ( Figura 6.1 ). Em muitos estudos, ou os custos ou os
de Trinidad: os lebistes de riachos com muitos predadores vivem em cardumes
mais compactos do que aqueles vivendo na presen ç a de poucos predadores. Cada
3 benef í cios relacionados à alimenta ção e à preda ção foram medidos,
e iremos descrever alguns na primeira parte deste cap í tulo, antes
ponto é um riacho diferente e a “coesã o” foi medida através da contagem do
n ú mero de peixes cm quadrantes colocados no fundo de tanques. Dados de

*
1
de considerarmos se os diferentes tipos de custos e benef í cios
podem ser combinados para prever o tamanho ó timo do grupo .
Os animais que n ã o vivem em grupo (e mesmo alguns que o
fazem ) freqiientemente defendem recursos, dos quais excluem os
membros da mesma espécie. Portanto , a quest ão “ Por que viver
I em grupo ? ” é uma extensão natural da quest ã o “ Por que defender
recursos?”, que discutimos no Capítulo 5.
I correla çã o inversa entre tamanho do territ ó rio e densidade do alimento . Dados dc
I Vida em grupo e evita çã o de predadores.
> Os lebistes na Figura 6.1 a vivem em grupos quando habitam
riachos onde os predadores s ão comuns, o que sugere que terão
> estar em um grupo pode ajudar um indiv í duo a evitar que se
tome uma refeição. Isto poderia acontecer de v á rias maneiras.
> tempo vigiando do que quando sozinho, mas a vigil â ncia total do
> INCREMENTO NA VIGIL Â NCIA
Para muitos predadores, o sucesso depende da surpresa: se a
v í tima é alertada precocemente durante um ataque , a chance de
sucesso do predador é pequena. Isto é verdadeiro, por exemplo,
para o gavi ã o que ca ç a pombos que vivem em bandos ( Figura
V á rios olhos s ã o 6.2 ). Os gavi ões tê m menor sucesso no ataque aos bandos
melhores do que um grandes, principalmente porque os pombos nestes bandos levantam
vôo quando o gavi ã o ainda está distante. Se cada pombo no bando ,
ocasionalmente, olha para cima à espreita de um gavi ã o, quanto
maior o bando , maior é a chance de que uma ave esteja alerta
quando o gavião surge no horizonte. Assim que uma ave levanta
vôo, as demais a seguem imediatamente.
120
Seghcrs ( 1974 ). ( b ) ma çaricos ( Calidris alba ) em Bodega Bay, Califó rnia. As aves
defendem por ções da zona entre - marés, em algumas partes, e alimentam -se em
bandos itinerantes em outras partes da praia. A defesa ou n ão de territórios
depende da densidade da presa principal , um is ó pode chamado Excirolana
hnguifrons. Os territó rios sã o defendidos pnncipalmente em á reas com densidades
intermediá rias dc presas. Em densidades muito baixas não há presas suficientes
para tomar a defesa lucrativa, enquanto em densidades muito altas h á muitos
maçaricos tentando alimentar-se, de modo que a defesa se toma invi á vel pela alta
pressão de invasores. Na á rea onde as aves defendem territ ó rios, observa-se uma
Myers et al . ( 1979).
A maneira exata como muda a vigil â ncia em relação ao tamanho
do bando depende de como os indiví duos no grupo gastam o seu
tempo. Por exemplo, em bandos de avestruzes , Brian Bertram ( 1980 )
constatou que cada indiv í duo gastava uma propor çã o menor de seu
Os avestruzes vigi - grupo ( propor çã o do tempo com pelo menos uma ave vigiando )
am ao acaso aumentava ligeiramente com o tamanho do grupo ( Figura 6.3 ).
Portanto, cada ave no bando tem mais tempo para se alimentar e
desfruta de maior percepção quanto à aproximação de leões ( um
predador potencial dos avestruzes ). O incremento da vigil â ncia com
o tamanho do grupo se dá como previsto se cada ave levantasse a
cabeça independentemente uma das outras. Os avestruzes também
levantam suas cabeças a intervalos aleató rios, o que toma imposs í vel
para um leão prever quanto tempo ele tem para avan çar sem ser
detetado por sua v í tima . Qualquer padr ão previsí vel de vigil â ncia
poderia ser usado em t á ticas de aproximaçã o pelo leã o.
Em grupos de vigi- A questão de como os indiv íduos em um grupo vigiam é
lantes, a trapa ça po- complicada pelo fato de que, num grupo grande , onde a vigil â ncia
de ser vantajosa ... total está no valor m á ximo de 100%, valeria a pena um individuo
klí

VIDA EM GRUPO /123

122/ CAP Í TULO 6

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ca Fig. 6.3 Vigilâ ncia em grupos , ( a ) Um avestruz ( Struthio camelus ) gasta uma
grupo,
o) o 40 proporção menor de tempo espreitando predadores quando está em um
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N úmero de pombos no bando
Fig. 6.2 ( a ) Gaviões ( Acciptergentilis ) sã o menos bem sucedidos quando atacam
bandos grandes da pomba Columba palumbus. ( b) Isto se deve em grande parte
ao fato de que os bandos maiores levantam vôo a distâ ncias maiores do gavi ã o.
No experimento, um gavi ã o treinado era solto a uma distâ ncia padrã o. Dados de
Kenward ( 1978).
trapacear, gastando todo o seu tempo de cabeça baixa alimentando-
se. O trapaceiro n ã o perde nada em termos de vigil â ncia, porque
outros estão ocupados vigiando enquanto ele ganha tempo extra
para se alimentar. N ã o se sabe como este tipo de trapa ça n ã o
evolui, mas uma sugestão é a seguinte. Enquanto a estratégia
“inocente” de vigiar regularmente, independente do que os outros
... a menos que o fazem , seja suscept í vel à trapa ça, um bando formado por
indivíduo que vigia indivíduos mais astutos, que nã o vigiam a menos que tenham visto
tenha uma recom - seus vizinhos fazendo o mesmo, pode ser resistente a trapaceiros
pensa maior (Pulliam et ai , 1982). A questão mais ampla é que mesmo quando
h á um benef ício para todos com a permanência em um grupo,
cada indiv íduo tentará obter mais vantagens do que os demais.
Em manadas de gazelas de Thompson, o indiv íduo que está
vigiando quando um predador se aproxima, tem mais chances de
escapar ( Fitzgibbon, 1989). Aqui h á um benef í cio direto para o
indiv í duo “vigilante”, portanto nenhuma seleção a favor da
trapa ça .
com o tamanho do grupo (
( b) A vigil â ncia total do grupo aumenta ligeiramente
a cabeça
(linha contí nua), como seria previsto se cada indivíduo levantasse
dos demais ( linha tracejada ). Dados de Bertram (1980). i
4
DILUI ÇÃ O E COBERTURA
4
O efeito de dilui çã o Embora haja apenas um pequeno acréscimo na vigil â ncia com
pode explicar... o aumento do tamanho do grupo de avestruzes, as chances de i
que qualquer um dos indiv í duos seja devorado durante um ataque
pelos leões decresce rapidamente com o tamanho do grupo, porque
os leões podem matar apenas um avestruz em cada ataque bem
sucedido. Vivendo em grupos, avestruzes diluem o impacto de
um ataque bem sucedido porque há uma boa chance de que outro
indiví duo seja a v í tima. Em certo grau, esse efeito de diluição
pode ser superado pelo incremento do n ú mero de ataques contra
grupos maiores e mais conspícuos, mas freq úentemente o efeito
l í quido provavelmente favorece a vida em grupo, como é ilustrado
pelo seguinte exemplo hipotético. Um ant í lope numa manada de
cem indiv í duos tem (considerando constantes as outras variá veis)
somente 1 chance em 100 de ser a vítima em um ataque; e é
imprová vel que uma manada atraia mais do que cem vezes mais
ataques do que a , um indiv í duo solitá rio (veja també m a Fig. 6.4).
E, se de fato a manada é mais vigilante, pode ser vantajoso para
o predador concentrar seus ataques a grupos pequenos e aos
indiv í duos solitá rios.
Em um estudo, no qual a taxa de sobrevivência dos indivíduos
repouso comunal
... o em grupos de diferentes tamanhos foi medida, demonstrou-se que
de borboletas... h á um beneficio global com a vida em grupo decorrente da
diluição. A borboleta monarca ( Danaus plexippus ) migra da
 124/ CAP ÍTULO 6
100
i cm grupos grandes c pequenos mostraram que os cavalos nos
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2 das cigarras
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N ú mero de patinadores d’á gua no grupo
Fig. 6.4 Um exemplo do efeito de diluição. As presas sã o
insetos chamados de
patinadores-ef á gua ( Halobates robustus), que pousam sobre a
superfí cie da á gua ,
os seus predadores são pequenos peixes ( Sardinops sagax ). O peixe suga
o inseto
por debaixo, de modo que h á pouca chance de acréscimo na vigilâ ncia
com o
aumento do grupo. A taxa de ataque pelo peixe é similar em grupos dc tamanhos
diferentes, de modo que a taxa de ataque por indiv íduo varia devido apenas à
dilui çã o. A linha de “ previsã o" é aquela que se espera obter quando o decl í nio
na taxa de ataque com o tamanho do grupo for dependente apenas da dilui çã o;
esta linha fica muito próxima do que se observa experimentalmente. Dados dc
Foster & Trcheme ( 1981 ) .
Am é rica do Norte para passar o inverno em lugares mais quentes,
como o M é xico. Elas reunem -se em enormes bandos para repouso,
e as á rvores dc uma á rea de at é 3 hectares podem ser totalmentc
recobertas por borboletas em repouso. A monarca n ão é uma
borboleta muito palatá vel , mas algumas aves as atacam esses
) bandos de inverno. Contagens de restos de borboletas predadas
mostraram que a taxa de preda ção estava inversamente relacionada
com o tamanho da col ó nia, de modo que a vantagem da diluição
parece superar qualquer desvantagem da maior conspicuidade dos
...o roubo de jovens... bandos grandes (Calvert et al. , 1979).
O efeito da diluição, que decorre da vida em grupo, é
provavelmente uma vantagem amplamente difundida e pode
explicar o comportamento estranho de algumas aves na fase de
cria, tais como os avestruzes e mergansos. Quando duas fê meas
se encontram, cada uma parece tentar roubar o filhote da outra
incorporando-o à sua própria prole. Usualmente, cuidar do filhote
de outro n ão vale a pena, mas se a pressão de predação é severa
isto pode ocorrer, devido à diluiçã o. Um exemplo mais concreto
. . . a forma çã o de do efeito da diluição aparece num estudo de cavalos semi-selvagens
manadas em cava - em Carmargue, um delta pantanoso no sul da França. Nos meses
los.. . de verã o, os cavalos são acossados pelas mordidas de moscas
VIDA EM GRUPO / / 25
tabanídcas c, durante esse per íodo, há maior probabilidade que
sc re ú nam em grandes grupos. Contagens de moscas por cavalo
grupos grandes têm menor chance de serem atacados. Um
experimento onde os cavalos foram transferidos de grupos grandes
para pequenos c vice-vcrsa confirmou que a vida cm grupo confere
proteção pelo efeito de diluição ( Duncan & Vigne, 1979).
Em alguns animais a dilui ção c incrementada pela sincronia no
tempo e no espaço e isso deve explicar os notá veis ciclos de vida de
13 c 17 anos de algumas cigarras. Esses insetos permanecem como
... c o ciclo dc vida ninfas enterrados no solo e os adultos emergem após 13 ou 17 anos,
dependendo da espécie e da localidade. Nas cigarras com ciclo de 17
anos, estudadas por Dybas e Lloyd ( 1974 ), milh ões de adultos ( de
3 espécies) emergem em sincronia cm uma ampla á rea , efetivamente
“ inundando o mercado”, de modo que a chance de um dado
indiv í duo tomar-se v í tima de um predador c reduzida. Lloyd &
Dybas ( 1966) e outros fizeram especulações sobre as razões para os
ciclos com duração de 13 ou 17 anos e n ã o de 15 ou 18, por
exemplo. A vantagem de um estágio muito longo de dormê ncia entre
per í odos de emergência est á no fato de que coloca “ fora do pá reo”
os predadores e os parasitas especializados. Quando n ão há cigarras
por 13 ou 17 anos os predadores deveriam morrer, trocar de presa
ou tomar-se também dormentes. O ciclo muito longo pode ter
surgido como resultado de uma “corrida evolutiva” ( Cap í tulo 4 ), na
qual tanto as cigarras como seus predadores elongaram gradualmcn -
te seus ciclos de vida até que, eventualmente, as cigarras sairam
“ vencedoras”. O significado dos per í odos de 13 e 17 anos est á no
fato de que são n ú meros primos e isto impediria que um predador
entrasse em sincronia periódica com as cigarras, face a impossibi -
lidade do ciclo das cigarras ser um m últiplo do ciclo de vida curto
do predador. Se por exemplo, as cigarras possu íssem um ciclo de
15 anos, os predadores com ciclo de vida de 3 ou 5 anos iriam entrar
em compasso com a sua presa a cada 5 ou 3 gerações.
Esta idé ia permanece como uma especulação interessante , mas
a sincronia é certamente uma vantagem . Evidências de campo
mostram que as cigarras que emergem no pico do ciclo tem menos
chance de sucumbir aos predadores do que aquelas emergindo
precoce ou tardiamente (Simon, 1979). Portanto, a seleção atua
no sentido de manter a sincronia uma vez que ela tenha sido
estabelecida.
Os indiv í duos no Assim como uma cigarra no meio de um ciclo de emergência
meio de um grupo está mais segura do que uma no final (ou no começo), os
podem estar mais se- indiv íduos no meio de um bando, cardume ou manada podem
guros do que aque- desfrutar de maior segurança do que aqueles da borda. Se o
les da borda predador captura as v ítimas das extremidades, cada membro do
grupo deveria procurar uma posição central , escondendo-se atr ás
de outros (Hamilton , 1971 ). isto pode explicar porque bandos de
estorninhos, por exemplo, mantêm-se em grupos compactos
quando um predador se aproxima. Por que o predador deveria
atacar as bordas do grupo? A brincadeira de lançar , ao mesmo
 VIDA EM GRUPO / 127
126/ CAP Í TULO 6

tempo, 3 bolas de tênis para um parceiro mostra como é dif ícil

manter no campo visual a trajetó ria de um certo n ú mero de objetos
Efeito da confusã o por tempo suficiente para apanhar um deles. Há evid ências de
que os predadores sofrem do mesmo tipo de confusão quando
atacam um grupo denso de presas ( Neill & Cullcn, 1974 ) e isto
pode fornecer uma explicação do porquê direcionam os ataques
para a borda do grupo.

DEFESA DE GRUPO

As presas n ão são apenas v í timas passivas e vivendo em grupos

elas podem se defender das atenções indesejá veis de um predador.
Em coló nias de gaivotas de cabeça- preta, os casais com ninhos
atacam os corvos que voam pró ximo ao seu ninho e, no centro
de uma grande coló nia, v á rias gaivotas arremetem contra o corvo
ao mesmo tempo porque ele está pró ximo de muitos ninhos. O
efeito disto é a redução no sucesso de captura de ovos de gaivotas
pelo corvo ( Kruuk, 1964) (veja também Fig. 6.5 a ).

CUSTOS DE ESTAR EM UM GRUPO

Como mencionamos antes, um dos custos da vida em grupo deve

ser o aumento em evid ê ncia. Este custo foi estudado experimen -
talmente por Malte Andersson ( Andersson & Wicklund , 1978 ),
usando ninhos artificiais de um tordo ( Turdus pilaris ) que se
acasala em coló nias na floresta boreal da Escandinava. Os ninhos
Ataque comunal do volumosos são muito evidentes e uma cpl ô nia de ninhos artificiais
tordo da Escandin á- atrai mais predadores do que ninhos solitá rios. Entretanto, esses
via a predadores tordos atacam vigorosamente corvos e outros predadores, e
Andersson e Wicklund notaram que ninhos artificiais colocados
próximos às coló nias dos tordos sobreviveram melhor do que
outros colocados pró ximos a ninhos isolados. Eles conclu í ram que
o beneficio do ataque em grupo pelos membros de uma col ó nia
superava as desvantagens decorrentes da evid ê ncia. Isto é apoiado
pelas observações de Volker Haas ( 1985) de que o sucesso de
nidificação é maior entre os tordos coloniais do que entre os tordos
solitá rios.

Vida em grupo e obten çã o de alimentos

ENCONTRANDO BONS LUGARES

Os estudos comparativos descritos no Cap í tulo 2 revelaram que
as espécies que se alimentam em grandes aglomerações ef é meras
de alimento, tais como sementes ou frutos, freq ú entemente vivem
em grupos. Para esses animais, a etapa limitante da alimentação
é o encontro de bons locais: uma vez que um lugar tenha sido
Fig. 6.5 (a ) Vida em grupo e evita çào de predadores. Em col ónias densas de unas
( Uria aalge ) como esta , o sucesso reprodutivo é maior do que cm col ó nias
esparsas, devido à defesa mais efetiva contra predadores. Dados de Birkhead
( 1977 ). Foto de T. R. Birkhead. (b) Vida em grupo e caça . Hienas ( Crocuí a
crocutá) podem capturar com sucesso presas maiores do que elas porque caçam
em grupo. Dados de Kruuk 0972). Foto de Hans Kruuk .

128/ CAPITULO 6
encontrado, usualmente haverá abundância de alimento ao menos
durante algum tempo. Peter Ward e Amotz Zahavi ( 1973)
desenvolveram a ideia de que bandos em repouso e col ó nias de
ninhos poderiam funcionar como “centros de informação”, nos
quais os indiv í duos encontram bons lugares de alimentaçã
o
seguindo outros. A idé ia é que as aves mal-sucedidas retomam
para
a colónia ou bando e esperam por uma chance de seguir
que tiveram maior sucesso na última viagem de alimentação. outras
mal-sucedidas devem reconhecer 0£ bem-sucedidos, por
Aves
exemplo,
pela velocidade com que deixam a colónia para um
Col ó nias e bandos nova viagem .
Talvez tenha sido pouco feliz o uso da frase “centro
informação por Ward e Zahavi, que tem uma conotação de
de repouso podem ”
de
atuar como centros cooperação m ú tua na transferência de informação, como
por
de informaçã o exemplo, em uma coló nia de abelhas mel í feras ou de formigas.
Como veremos no Capítulo 13, há razoes especiais para a
expectativa de se encontrar cooperação em uma col ó nia de
Hymenoptera, mas isto não se aplica as aves em bandos de repouso
ou em col ó nias de ninhos. “ Parasitismo m ú tuo” poderia ser um
ró tulo mais apropriado aqui , já que os forrageadores bem-sucedidos
são de fato parasitados pelos mal -sucedidos. Cada indivíduo
forrageia para maximizar seu pró prio sucesso e nao o sucesso
da col ónia como um todo. Em algumas espécies, o “ informante”
deve ser incapaz de evitar que outros o sigam, pois sempre fica
A transferê ncia de em evidência quando deixa o ninho, como por exemplo, aves
informa çã o n ã o im- marinhas deixando a coló nia sobre um penhasco. O “ informante”
plica , necess á ria - pode, entretanto, beneficiar-se em ser seguido. O benefício poderia
mente, em coopera-
çao
—
ser a l ngo prazo em uma viagem posterior o condutor toma-
se um °seguidor; ou a curto prazo — pode haver uma vantagem
em alimentar-se em grupo, por exemplo, devido a redução do risco
de predação. Se esses benefícios não compensam as desvantagens
da competição no local de alimentação, uma ave bem-sucedida deveria
mascarar, tanto quanto poss í vel, informação sobre o seu sucesso.
O teste experimental mais direto da idéia de Ward e Zahavi
aparece no estudo de Peter de Groot ( 1980) sobre bandos em
repouso do pássaro tecel ão ( Quelea quelea ). Essa ave nidifíca em
col ó nias e repousa em grupos que podem ter mais de 1 milhão
de indiv í duos. Eles são uma praga séria da agricultura em partes
da Á frica central e podem devastar um campo de grãos em poucas
horas. O experimento de Groot foi feito em uma escala mais
modesta (Fig. 6.6). Dois grupos de aves repousavam juntos no
grande viveiro rotulado de X e tinham acesso a á reas de
Transfer ê ncia de in - alimentação em pequenos compartimentos rotulados de 1 a 4. Da
forma çã o em Quelea
á rea de repouso os pássaros n ão podiam ver o interior dos
compartimentos e tinham que passar através de pequenas entradas
afuniladas para explorá-los na busca de comida e água. Em um
experimento, um dos grupos ( A) foi treinado para encontrar água
em 1 dos quatro compartimentos e o outro grupo ( B) foi treinado
separadamente para encontrar alimento em outro compartimento.
Permitiu-se que os dois grupos repousassem juntos e foram
privados de á gua ou alimento. Quando eles estavam sedentos, os
VIDA EM GRUPO / 129
1
7
2
X
3
4
Fig. 6.6 Um experimento para testar a hipótese de “centro de informa ção cm
-
Quelea. As aves repousam na á rea grande indicada por X c alimentam cr sc nos
compartimentos menores numerados de 1 a 4 .
aves do grupo B seguiram os indiv í duos do grupo A até os locais
com água e, quando sentiram fome, A seguiu B até os locais
de alimentação. De algum modo, os aves “ inexperientes” tiveram
acesso ao que era do conhecimento dos membros do outro grupo
e os seguiram até o local de suprimento do recurso desejado.
Em um segundo experimento, o grupo A foi treinado para
forragear em um bom suprimento alimentar (sementes ) em um
dos compartimentos, enquanto B foi treinado, separadamente, para
voar até outro compartimento com suprimento pobre em alimento
(sementes misturadas A um substrato de areia ). Quando os dois
grupos repousaram juntos, os membros do segundo grupo seguiam
os do primeiro grupo, quando deixavam o repouso na alvorada .
Ainda não se sabe como os aves reconhecem quais indiv í duos seguir.
Em ratos, a infor- Em outro estudo, entretanto, o modo de transferê ncia de
ma çã o é transferida informação foi identificado. Geoff Galef e Stephen Wigmore
pelo cheiro ( 1983) treinaram ratos ( Rcittus norvegicus ) na procura de alimento
em labirintos com 3 corredores. Cada corredor tinha alimento com
sabor diferente: chocolate no primeiro, canela no segundo e queijo
no terceiro. Na primeira parte do experimento, ensinou -se aos ratos
que a cada dia apenas um dos três lugares continha alimento,
mas o local era imprevis í vel. Então, nos dias de experimentação
efetiva, permitiu-se que cada um dos sete ratos cheirassem um
rato “ indicador ” em uma caixa vizinha. Permitia-se que o
indicador comesse qualquer um dos alimentos oferecidos ao acaso,
a cada dia. Verificou-se que quatro entre sete dos ratos, que
haviam cheirado o indicador, foram para os locais corretos na
primeira escolha do dia. “Cheirar” era a palavra operante, porque
os outros experimentos demonstraram que o sinal que o rato
testado obtinha do indicador era o cheiro do alimento que havia
comido, assim como você pode dizer quando um amigo comeu
uma pizza de alho.
O aprendizado mais objetivo sobre fontes potenciais de alimen-
to, com a observação de outros indiv í duos, é importante em bandos
de aves e cardumes de peixes ( K.rebs et ai, 1972; Pitcher et a / ., 1982).
130/ CAP Í TULO 6
VIDA EM GRUPO / 131

CAPTURANDO PRESAS
DIF ÍCEIS (a ) (b )
Indivíduos em um grupo podem
i icil para um indiv
ser capazes de capturar uma presa -o
Predadores que per- grande demais ( por
íduo sozinho subjugar, ou porque a presa c
exemplo, leões caçando bú falos adultos) OU I 12 --a 30
seguem suas presas porque é muito ágil (por
Quando as presas estão em
exemplo baleias orcas caçando toninhas )
ã
õ .
grupos, os predadores que caçam 8 8 20
em grupos podem ser bem T3
sucedidos em isolar uma v í tima de <ua 2
seus companheiros e , subseq úentemente 3
la . E assim que peixes predadores
, persegui-la at é subjugá - 3
CX
co 4A
8- 10
, como o “jack ” ( Caranx
ignobilis ) , ca çam presas cm cardumes a
. Na ca ça da anchova </>
havaiana ( Sí olephorus purpureus), os indiv í duos em grupos o </>
2 i
mais bem sucedidos do que os indiv íduos
sà
isolados (Fig.6.7).
-
CJ
O
d,
Io 2o 3o 4o 5o —
Entretanto, os benefí cios n ão são compartilhados igualmente entre Tamanho do grupo dc caça Posição no grupo de caça
os membros de um grupo de caça; durante
a perseguição os peixes Fig. 6.7 O “jack ” é um peixe predador que caça cm cardumes, (a) Nos
à frente do cardume , capturam mais presas
do que aqueles da experimentos, cada peixe cm média captura mais presas quando caça em grupo ,

retaguarda. De fato, o quarto e o quinto peixes

se sairiam melhor
se caçassem sozinhos, mas pode ser que diferentes indiví
duos
ocupem a posi ção da frente em diferentes persegui ções. Isto é
um lembrete de que, em geral, os benefí cios de estar em um
grupo não são compar-tilhados igualmente por todos os indiv íduos.
( b ) Mas, o peixe à frente do grupo é o que mais se beneficia. Dados dc Major
( 1978).
intervalos regulares de 4 dias. O padrão regular de visita não só
permitia que os l í rios do mar ( Plantago marí tima ) se recuperas-
sem , como• também estimulava o crescimento de folhas jovens
'

ricas em nitrogé nio. Os experimentos onde os l í nos do mar eram

COLETAN DO ALIMENTO RENOV Á VEL
Suponha que um animal coma um alimento que se renova
continuamente, como por exemplo, a vegeta çã o em crescimento .
A quantidade de alimento dispon í vel em um lugar aumenta com
o tempo transcorrido desde a ú ltima visita , de modo que
um
indiv í duo obteria o máximo de lucro se voltasse ao mesmo lugar
após intervalos adequados. Voltar cedo demais significa n ã o
encontrar alimento suficiente e retornar tarde demais implica na
perda de oportunidade para comer um suprimento farto de
alimento. Como vimos com as lavandiscas no Cap í tulo 5, o
problema da colheita de um suprimento alimentar em ren õva çã o
é que isto só funciona se n ão houver interferê ncia de outros
indiv íduos sobre o padr ão de renova çã o. A estrat é gia do indiv í duo
A de retomar depois de 10 dias falharia se B visitasse o local
após 9 ou 8 dias, por exemplo. Uma maneira de prevenir a
Bandos de ganso interferê ncia de outros é atrav és da defesa do territ ó rio ( Chamov
otimizam o tempo et al., 1976) e outra maneira é visitando os lugares de alimentação
de retorno em grupos, de modo que todos retomam ao mesmo tempo. Bandos
de inverno do ganso Brent ( Branta bernicla ) alimentam-se em
pâ ntanos salinos na Holanda e parecem optar pela segunda
estratégia , pois a defesa de territ ó rios n ã o é vi á vel devido à
inundação frequente do pântano na maré alta. Observações
cont í nuas de 40 s í tios de 1 hectare desde a alvorada at é o
anoitecer, durante 24 dias da primavera , revelaram que os bandos
voltavam exatamente para os mesmos locais do pâ ntano a
podados com tesouras para simular a pastagem pelos gansos em
diferentes intervalos, indicaram que de acordo com o tamanho
médio da poda ( mordida ), os gansos podem mesmo retomar a
intervalos de tempo que maximizam o crescimento dos brotos
( Prins et al., 1980).
Os gansos da frente Os indivíduos na retaguarda do grupo obtêm menos alimento
e da retaguarda dos do que aqueles da frente, como nos cardumes de peixes descritos
bandos podem obter acima? Ainda não se sabe qual a resposta, mas é possí vel que i
ganhos similares o beneficio geral , em termos de obten ção de alimento, seja
semelhante para aves em diferentes partes do bando. As aves da i
frente consomem a maior parte da vegetação, mas as porções
mais jovens e nutritivas do Plantago sã o as bases das folhas
próximas ao chão. Estas partes ficam expostas só depois da
remoção das porções mais velhas e altas. Portanto, é razoá vel
formular a hipó tese de que as primeiras aves comem quantidades s
maiores enquanto os ú ltimos comem alimento de melhor qualidade.
Como efeito geral , pode ser que todas as aves obtenham a mesma
quantidade de nutrientes. (
CUSTOS ASSOCIAD OS COM A ALIMENT A ÇÃ O
O estudo dos gansos sugere um importante custo potencial de
se alimentar em um grupo: competi ção por alimento. A competi ção
pode apresentar-se sob a forma de exploração direta, como entre
os peixes “jack ”, onde os indiv í duos à frente do cardume
capturam as presas privando aqueles da retaguarda , ou pode
 132/ CAP Í TULO 6 VIDA EM GRUPO / 133

resultar da interferência, em que a disponibilidade de

um membro do grupo é reduzida como alimento para Avaliando custos e benef ícios - tamanho ótimo do grupo
resultado do comporta-
mento de companheiros nas proximidades. Até agora a mensagem do capítulo foi que existem muitos custos
maçarico europeu ( Tringa totanus ) estudadoIstoporocorre com o
iti '
» A perturba çã o da
presa pode ser um
Custard nos lamaçais marinhos da Grã- Bretanha. OsJohn Goss-
alimentam-se em bandos compactos durante a noite e em maçaricos
e benef í cios diferentes com a vida em grupo, entre os quais alguns
ou vá rios podem ser relevantes para uma espécie cm particular.
w »
\
dos custos da alimen - frouxos ou solitariamente durante o dia: esta diferen ça bandos Pombos, cavalos, avestruzes e cigarras n ão permanecem juntos
relacionar com a interferência . A luz do dia , essas aves parece se necessariamente pelas mesmas razões, mas podem fazé- lo por
^
§ li I*
í ta ção em grupos
visualmente camarões (Corophium), que deixam a caldacapturam
à superfí cie do barro; enquanto à noite, quando exposta
Outros custos e be-
nef í cios da vida em qualquer uma ou todas as razões discutidas. Nossa lista nã o foi
abrangente; poder í amos ainda descrever os custos de vida em
m
a procura visual grupo
ê é imposs í vel, as aves alimentam -se de grupo em transmissão de doenças, canibalismo e infidelidade, ou
na4 1* caramujos ( Hydrobia ) ,
usando o tato, movimentando os seus longos bicos
Quando se alimentam de camarões, os indiv í duos est ona lama.
à interferência m útua, pelo fato de que as presas se
ã sujeitos
benef ícios da vida em grupo, tais como proteção contra os
elementos, defesa cooperativa do territó rio e aumento na eficiê ncia
*r i! 1 retraem na
lama, tomando-se inacessíveis, assim que detectam os passos de
grupos de ma çaricos (isto ficou demonstrado cm experimentos
de locomoção. ( Alguns desses aspectos são resumidos na Tabela
6.1 ). Mas, em vez de tentar estender a lista de custos e benef í cios

r q1 * com aves cativas). A taxa de alimenta ção toma -se maior com o
aumento da distâ ncia entre vizinhos, e as aves tendem a se afastar
poss í veis à sua conclusão exaustiva e extenuante , iremos nos voltar
para uma quest ã o mais interessante: se os diterentes tipos de
custos e benefí cios podem ser combinados para prever o tamanho
ir m
já %
umas das outras. À noite n ão h á nenhuma interferê ncia alimentar,
porque as aves n ão precisam ver as presas e, de qualquer maneira ,
os caramujos n ã o reagem rapidamente às perturba ções. A taxa
ótimo de grupos.

de alimentação nestas condições n ã o est á relacionada com a

densidade do bando e as aves formam grupos compactos (Goss- Tabela 6.1 Exemplos de estudos nos quais foram medidos os poss í veis custos

ru iS
9
Gustard, 1976). Uma interpretaçã o destes resultados é que há uma
vantagem na forma çã o de grupos compactos ( talvez como
e benefícios da vida em grupo, al é m daqueles mencionados no texto.
m

ra 1
consequ ê ncia da proteção contra a preda ção no meio do bando)
e à noite há apenas um pequeno preju í zo para alimentaçã o de cada
indiv í duo, com proximidade dos demais. Durante o dia , entretanto,
Hipótese Teste Referê ncia
i a proximidade provoca interferência e as aves se afastam. A
distâ ncia interindividual nessas condi ções parece refletir balan ço 1. Animais de sangue Morcegos Antrozous Tnine e
1
m entre custos e benef í cios da vida em grupo.
Um outro estudo que mostra como a competiçã o por alimento
quente economizam
energia por causa da
pallidus, que se agrupam
puleiros usam menos
Slobodchikoff
( 1976 )

* Pardais recrutam
outros indiv í duos
influencia o tamanho do grupo é o trabalho de Mark Elgar ( 1986)
com bandos de pardais ( Passer domesticus ). O primeiro pardal a
vantagem t é rmica de
permanecer agrupados
energia do que os soli -
t á rios

Jl "“

:
-A
*
I
para fontes alimen-
tares que podem ser
chegar em um local de alimentaçã o d á um chamado especial antes
de começar a se alimentar. O chamado atrai outros pardais que se
dirigem em grupo at é a fonte de alimento. A atraçã o de outros
2. Competidores infenores
podem superar a vanta-
O peixe barbeiro
Acanthurus
Fostcr ( 1985)
' repartidas
companheiros pelo pardal que encontra alimento parece ser uma má gem de outas espé cies caeruleus é exclu í do
adapta ção, mas sabe-se que os pardais gastam menos tempo vigiando
íí i
forragenado em grupo das á reas de algas quando
1
««1
3 ?
nos grupos maiores ( Elgar & Catterall , 1981 ), de modo que h á algum
benef ício para o primeiro pardal com a formação de um bando de
alimenta ção. Entretanto, e este é o ponto mais interessante, o
sozinho, mas não quando
está em grupo

!
j ,
1 primeiro pardal n ão d á o chamado para recrutar outros se a fonte
alimentar for indivisí vel. O custo de recrutamento, em termos de
competição por alimento, nesta situação supera os benefícios deri -
vados da reduçã o do tempo de vigilâ ncia. No experimento, Elgar
simplesmente ofereceu a mesma quantidade de alimento - um pedaço
) 3. Vantagem hidrodinâ mica
para peixes que nadam cm
cardumcs. Eles cconomi -
zam energia se posicionan -
do nos vó rtices criados pc-
Medi ções dc dist â ncia e
â ngulos entre os indiví -
duos demonstram que os
peixes n ào est ão na posi-
ção dc beneficio, como
Wcihs (1973)
Partridgce
Pitcher (1979)

de pão - em uma porção ú nica (indivisível) ou em fragmentos los outros peixes do grupo previa a teoria
(divis í vel ). Havia maior chance do primeiro pardal emitir o chamado
Continua na página 134
quando o alimento estava fragmentado.
I
íl #
 VIDA EM GRUPO /135
134/ CAP Í TULO 6
!

Tabela 6.1 Continuação

Hipótese
4. Aumento na incidência de
doenças como resultado
da proximidade
5 . Risco de infidelidade com
os vizinhos
Teste Referência
Medições do n ú mero de Hoogland ( 1979b )
ectoparasitas nas tocas de
càes da pradaria ( Cynomys
spp.). Colónias maiores
têm mais parasitas por
toca.
Nos pássaros Agelaius Bray etal. ( 1975 )
phoeniceus as pareceiras
de machos vascctomiza - <
dos colocarem ovos. Elas
devem ter sido fertilizadas (
po outros machos

6. Risco de predaçào dos Em colónias dos esquilos

Sherman ( 1981 a )
jovens por vizinhos Spermophilus beldigini
canibais as femeas com territ órios
pequenos correm mais
risco de perder seus filhotes
para vizinhas canibais do
que as femeas com territ órios
maiores da vizinhança
ESTUDOS COMPARATIVOS
Um quadro qualitativo de como os custos e benef í cios interagem
pode ser extra í do das comparações entre espécies. Por exemplo,
algumas espécies de aves Charadriiformes, como o maçarico,
alimentam-se em bandos grandes e densos, enquanto outros, como
o Charadrius hiaticula alimentam -se em bandos pouco coesos ou
isoladamente ( Fig. 6.8 ). Sabe-se que a vida em bandos confere
proteção a essas aves contra a predação por aves de rapina ( Pagc
& Whitacre, 1975), então, por que nem todas as espécies se
alimentam
Aves Charadriifor- em bandos densos? As espécies que se alimentam em
mes: esp écies que se bandos densos, caçam suas presas usando o tato, movendo o bico
alimentam por tato pelo barro, e se deslocam lentamente, enquanto os indiv í duos
vivem em bandos; solitá rios ou em bandos frouxos caçam visualmente e se movem
ca ç adores visuais rapidamente, capturando presas na superf ície da água ou da lama.
tendem a ser solitá- Talvez, como acontece com o maçarico, os custos da interferência
rios alimentar são tão grandes entre essas ú ltimas espécies que o
beneficio l í quido para um indivíduo é maior quando está sozinho,
ainda que o risco de predação seja maior.
<
4
i
Fig. 6.8 O ma çarico ( Cahdris canutus ) ca ça atrav és do tato ( topo ) em bandos
compactos, enquanto o Cliaradrius hiaticula ca ça visualmente e vive em bandos
frouxos ou isoladamente. Dados de Goss-Gustard ( 1970 ) . A diferen ça pode ser
interpretada cm termos de custos e benef í cios do adensamento em bandos. *
COLONIAUDADE EM ANDORINHAS DE PENHASCO.' UM ESTUDO DE CASO
Poucos estudos tentaram medir custos e benef í cios da vida em
grupo, ao mesmo tempo, a fim de avaliar se um certo tamanho
do grupo resultaria em maior valor adaptativo do que outros. Um
exemplo é o trabalho de Charles & Mary Brown sobre a nidificaçã o
colonial de andorinhas de penhasco, Hirundo pyrrhonota. Em
Nebraska , onde fizeram os estudos, as andorinhas nidificam em
col ó nias que variam de 1 a 3.000 casais. Elas fazem ninhos de
barro em forma de ta ças, que ficam pendurados em penhascos
ou em estruturas feitas pelo homem, como pontes. As andorinhas
são inset í voros a éreos, formando grandes agregados que se
alimentam em enxames de insetos. Constatou -se que, em média,
as aves alimentam-se cm cada local durante 25 minutos, antes
de se deslocarem para um novo local , pressumivelmente, porque
o enxame de insetos se dispersa ou reduz em tamanho.
Os indiví duos que caçam nesses grandes agrupamentos tem -
porá rios de presas provavelmente aproveitam -se das col ó nias como
 136/ CAP ÍTULO 6 VIDA EM GRUPO /137

Col ó nias de andori - ccntro dc informação ( veja acima ) c as observa ções dos
nhas de penhascos Brown
( 1986a ) dão apoio a essa id é ia . Eles constataram
que todas as
sã o centros de infor- andorinhas, quando coletando alimento para os filhotes, frequen
ma çao ... -
temente seguiam outros indiv íduos da col ô ma ate os
locais de
alimenta ção. Mais importante, a tendência de um indiv í duo
seguir
outros dependia do seu próprio sucesso durante viagens
anteriores.
Uma ave bem sucedida volta ao ninho com uma grande
pelota
de min úsculos insetos comprimidos com saliva ,
enquanto um
3 indiv í duo malsucedido retoma sem nada ou com uma
pelota . Se uma ave foi bem sucedida em sua ú ltima
pequena
viagem , ela
segue um outro indiv í duo na pr ó xima viagem em apenas 17
%
dos casos, mas, se foi mal sucedido, segue outros indiv í
3 75% das vezes ( mais freq ú entemente, acompanhando um
duos em
vizinho
ou seu parceiro ). Procurando detectar quais aves tinham
$ chances de serem seguidos por outros, os Brown notaram que
mais

aqueles que tinham feito uma viagem bem sucedida eram seguidos
em 44% das vezes, enquando os malsucedidos eram acompanha
dos em apenas 10% das viagens subsequentes . Em s í ntese, -
forrageadores malsucedidos seguiam forrageadores bem sucedidos
9 aos locais de alimenta çã o. Todos os indiv í duos desempenhavam
o papel de seguidores com igual frequ ê ncia, de modo que todos
% obtinham o mesmo benef í cio aprendendo a acompanhar outros

*3 e, como resultado, a taxa total de entrega de alimento no ninho

era maior nas col ó nias maiores ( Brown , 1988).
Portanto , em ninhos coloniais, as andorinhas de penhasco
parecem se beneficiar, do aprendizado sobre a localização de
% aglomerados temporá rios de presas. Mas, a colonialidade també m
tem um custo ( Brown & Brown, 1986 ), especialmente o
*3 ectoparasitismo. Os filhotes são freq ú entemente atacados por um
hem í ptero sugador de sangue, o percevejo Oeciacus vicanus ( Fig .
. .. e para í sos de 6.9 a ). Esses percevejos passam a maior parte da vida nos ninhos
das andorinhas, com exce ção de uma fase curta de dispersão ,
ectoparasitas
quando se agarram às penas dos adultos. As col ónias maiores
* de andorinhas tê m um maior n ú mero de percevejos por ninho ( Fig .
6.9b) e esses insetos tê m um efeito negativo sigmficante sobre
10 100 1000 5000

*3 o crescimento dos filhotes, como se nota na Fig. 6.9c. Para testar

se de fato os ectoparasitas sugadores de sangue restringiam ou
Tamanho da col ô ma

n ão o crescimento dos filhotes , Brown fumigou alguns ninhos com

% inseticidas: notou que os filhotes nos ninhos fumigados cresciam
mais rapidamente e, com 10 dias de idade , chegavam a ser 3,4 g
% mais pesados do que os filhotes com 22g nos ninhos controle.
m
'
I% Fig.6.9 ( a ) Dois filhotes da andorinha dc penhascos com 10 dias de idade. O filhote

t!1 * à esquerda foi retirado de um ninho controle e o da direita de um ninho fumigado

A fumiga ção com inseticida matou os percevejos ectoparasitas da andorinha, que

,I * levam à redu ção no crescimento dos filhotes. Dados dc Brown ( 1986 b ). ( b ) O n ú mero
de percevejos por ninho aumenta com o aumento do tamanho colonial (c) A massa
,

I* corporal de filhotes com 10 dias de idade decresce com o aumento no n ú mero de 1 2 3

ectoparasitas por filhote. Dados de Brown & Brown ( 1986 ) . Percevejos por filhote dc andorinha

H*
%*
 138/ CAP Í TULO 6 VIDA EM GRUPO /139

De que modo os benef í cios ( melhora no forrageio) e os custos

(ectoparasitismo) sà o balanceados em col ó nias dc diferentes tama -
nhos? Se Brown ( 1988 ) fumigava todos os ninhos cm uma col ó nia para 25
eliminar o efeito do ectoparasitismo, os filhotes nas col ó nias maiores
cresciam mais rá pido ( Fig . 6.10a ): com 10 dias de idade, os filhotes
Testes experimen - pesavam l ,5g mais em coló nias de 400 aves do que em col ó nias com
-
tais de custos e be 10 aves. Para eliminar a possibilidade de que essa diferen ça pudesse se 24
nef ícios relacionar ao fato de col ó nias mais populosas se localizarem , eventu - oo
almente, pró ximas a locais mais ricos em alimento, Brown reduziu CTJ

experimentalmente algumas col ó nias e constatou que os filhotes •

C 23
cresciam a uma taxa compat í vel com o novo tamanho das col ó nias e "O

n ão com a condi çã o original. Portanto, os efeitos ben é ficos das

col ó nias maiores sobre a taxa de crescimento dos filhotes decorriam , -o
V 22
provavelmente, da melhora no forrageio pelo acompanhamento dc .c 5 10 50 100 500 1000
outros indiv í duos, como exposto acima . Brown ( 1988 ) també m e:
comparou o crescimento de filhotes em coló nias de diferentes tama - XJ
nhos sem fumigaçã o: neste caso, envolvendo tanto os efeitos do
aumento da eficiê ncia de forrageio como os efeitos negativos do D
"
24
ectoparasitismo. Como mostra a Fig . 6.10 b, agora n ã o h á correla ção 2
entre entre tamanho da col ó nia e crescimento dos filhotes. Aparente - fr
Custos e benefícios mente os custos e benefí cios se neutralizam . Isto significaria que n ã o (
podem se neutrali- existe um tamanho colonial ó timo em andorinhas de penhascos? O 22
zar em andorinhas peso dos filhotes com 10 dias de idade é apenas uma das estimativas
de penhascos de sucesso reprodutivo e , talvez, medidas mais acuradas como o
2
*
n ú mero de jovens sobreviventes ( Cap í tulo 1 ) poderia mudar esse 20 I
quadro. Alé m disso, h á outros custos e benef í cios associados à
colonialidade nesta espécie, incluindo o parasitismo intraespec í fico de
ninhos ( Brown & Brown, 1988). Portanto, ainda parece ser prematuro 18 i
concluir se há ou n ão um tamanho colonial ótimo em andorinhas de 5 10 50 100 500 1000
penhasco. Tamanho da coi ôma

Fig. 6.10 ( a ) O crescimento dos filhotes de andorinha de penhascos está

BALAN Ç O TEMPORAL
Para prever com mais precisão como diferentes custos e benef í cios
se combinam para determinar o tamanho do grupo, voltaremos
à abordagem do Cap í tulo 3. Em ú ltima an á lise, os custos e
benef í cios influenciam a sobrevivê ncia e a reprodu çã o, mas, como
nos modelos de otimiza ção descritos nos Cap í tulos 2 e 3, é mais
ú til pensar em termos de vari á veis de referê ncia imediatas, que
em ú ltima instâ ncia se relacionam com o valor adaptativo.
Ron Pulliam ( 1976 ) e Tom Caraco ( 1979a ) usaram o tempo
como vari á vel de referê ncia e, baseados no balan ço temporal ,
desenvolveram um modelo de tamanho ó timo de grupo. O modelo
pretende ilustrar os fatores que influenciavam os bandos de inverno
de pequenos aves. Considerou -se que a sobrevivê ncia das aves
Abordagem de oti- em um bando era dependente de dois riscos principais, inanição
miza çã o sobre tama - e preda çã o, e que o balan ço temporal das aves era composto por
nho de grupo três tipos de comportamentos associados com esses riscos:
vigilâ ncia (contra predadores), alimentação e luta ( por alimento).
Baseados nas observações de bandos do fringil ídeo Juncophaenotus,
positi vamente correlacionado com o tamanho da coi ô ma, quando os ectoparasitas
sào mortos pela fumigação de inseticida , ( b ) Entretanto, sem fumiga çã o, n ã o h á
nenhuma correla çã o. Dados de Brown (1988).
Pulliam e Caraco dividiram a luta em duas categorias: disputas
rá pidas, para ter acesso a pedaços de alimento, e ataques, nos
Bandos de Junco : quais as aves dominantes tentavam expulsar os subordinados dos
vigiar, lutar e se ali- bons lugares de alimenta ção, a fim de assegurar para si um
suprimento alimentar durante o resto do inverno. Assumiu-se que
mentar
as três atividades do balan ço temporal eram mutuamente exclu-
sivas, isto é, que uma ave n ão podia vigiar e se alimentar ao #
mesmo tempo, por exemplo. Para vigiar a ave deve apontar a
cabeça para cima enquanto a coleta de alimento requer que a aponte
para o ch ão. Finalmente, assumiram que a vigilâ ncia contra
predadores tinha precedê ncia sobre a alimentação, já que a falha
na percepção de um predador que se aproxima é mais perigosa
do que a falha no encontro de uma semente. Assumia-se que
as aves dominantes davam maior prioridade à satisfação de suas
necessidades energé ticas diá rias do que à expulsão por longo prazo
#
#
#
ÀÊk
 140/ CAP ÍTULO 6 VIDA EM GRUPO / 141

de subordinados e, para estes ú ltimos, a (a )

prioridade sobre a alimenta ção, já que agressão deveria ter
uma ave n ão pode se
alimentar enquanto está sendo atacada. A
Figura 6.1 la mostra uma Alimentação Lutando
versão simplificada do modelo de Pulliam
e Caraco. As principais CL
caracter ísticas são as seguintes: £
1. Assume-se que a proporçã o de tempo
O modelo pressupõe gasto com a vigil â ncia, o
4 por um indiv íduo, decresce com o
aumento £
que a vigil â ncia de- A base desse pressuposto é que um dado do tamanho do grupo.
ser mantido com menos vigil â ncia por n í vel de vigilâ ncia pode
CJj

4 cresce e a luta au- £

menta com o tama- indiv í duo à medida que
i III nho do bando
o tamanho do grupo aumenta.
2. A medida que o tamanho do grupo
2
a . Vigiando
9 aumenta e os encontros
*& mti\l
entre aves tomam -se mais frequentes, a
proporção do tempo gasto *
com agressão se eleva.
* 3. Portanto, o tempo dedicado à alimenta ção é m Tamanho ótimo do bando Tamanho do bando

-
á ximoentre os
I 3
(b)
. JKT bandos de tamanho intermediário.
4 Esse modelo de balan ço temporal pode ser usado para prever
incremento da
o tamanho ótimo do grupo? Se o ú nico beneficio da alimenta
je
LI
l iw
n
em grupo é o incremento no tempo dispon í vel para alimenta çã
mantendo um certo n í vel de vigilâ ncia , o tamanho ó timo do grupo
o
ção, £
O
Q. •

•
agressividade dos
dominantes a
temperaturas
p
mais
é aquele indicado na Figura 6.9a. Se houver outros benef í cios T3 elevadas .
9 3
com o agrupamento, tais como a dilui ção e o incremento na
vigil â ncia ( ver pág. 111- 16), o tamanho ótimo do grupo pode ser
£
CD
2
4
a ri! Fatores ignorados maior do que aquele mostrado na Figura 6.1 la . Portanto , o modelo

* u *
no modelo pode ser usado para testar se a maximiza çã o na obten çã o de
alimento é ou nã o o ú nico beneficio da vida em grupo. Entretanto,
provavelmente, o quadro é mais complicado do que sugere a Fig .
Q,

*
4 i 6.11a, pois o tamanho ótimo do bando pode ser diferente para Tamanho ó timo do bando Tamanho do bando

4 W * aves dominantes e subordinados. Aves dominantes obt ê m um

beneficio a longo prazo com a expulsão de subordinados e,
( c)

41 portanto, deveriam preferir grupos menores .

1 Caraco ( 1979 b ) e Caraco et ai ( 1980a ) testaram alguns dos
.
41 pressupostos do modelo, registrando o balanço temporal em bandos
4
a
E
I
9
4
m3 de Junco, durante o inverno no Arizona. Eles notaram que a
proporção de tempo gasto pelos indiv í duos com a vigilâ ncia e com
as lutas mudava com o tamanho do bando, na direçã o indicada
pelo modelo. Entretanto, o decréscimo no tempo de vigilâ ncia era
2
-E
o

00
2

m *% muito maior do que o acr éscimo no tempo de luta, dentro da

varia çã o de tamanho de grupos por eles estudados, de modo que
Sd
-
Q
t
Vigilância
extra na
ã presen ça do

II * o tempo gasto com a alimenta ção aumentava com o tamanho do - L gavião

'

D
I
«J % %
grupo, como acontece à esquerda do pico na Fig .6.11 a .
Para testar se o balanço temporal influenciaria o tamanho do
bando da maneira indicada pelo modelo, Caraco et al. previram
os efeitos de vá rias mudan ças ambientais sobre o tamanho do
Tamanho ótimo do bando Tamanho do bando

Fig.6.11 Um modelo de tamanho ótimo do bando (a ) À medida que o tamanho do

,

O tamanho do gru- bando. As previsões foram as seguintes:

bando aumenta, as aves gastam mais tempo com lutas e menos tempo vigiando. Num
i
t ti * po «decresce com o
1 . À medida que a temperatura média di á ria aumenta , as aves
dominantes deveriam ter mais tempo para expulsar subordinados,
bando com tamanho intermediá rio, observa-se a proporção máxima de tempo usado
com alimentação , ( b) Em temperaturas mais altas (ou quando o alimento é mais

í 1 *
aumento da tempe- porque conseguem
ratura
satisfazer suas necessidades energé ticas mais
abundante) as aves dominantes podem dedicar mais tempo atacando subordinados.
Portanto, para a ave média , o tamanho ótimo do bando sofre uma redução (c) ,

í H
§i
rapidamente. O tamanho do bando deveria, então, decrescer ( Fig.
6.1 lb ). Esta previsão foi apoiada por observa ções: a 2°C os bandos
continham 7 aves e a 10°C apenas 2 , em m é dia. Este decr éscimo
Quando o risco de predação aumenta, permitindo que um gavião sobrevoe o bando,
o n ível de vigilância deve elevar-se e o tamanho ótimo do bando também passa a ser
maior. Baseado em Pulliam (1976) e Caraco etal . (1980).

i
i II *
H 2/ CAP ÍTULO 6
VIDA EM GRUPO / 143

coincidiu com o aumento no tempo gasto com a defesa de recursos podem ser os dois extremos de um
lutas pelas aves
dominantes. continuum. O modelo poderia ser visualizado como uma forma
2. Por um argumento similar, um Formaçã o de bando de prever as condi ções sob as quais valeria a pena para aves
Alimento extra cau- incremento no
alimentar deveria produzir um decréscimo no tamanhosuprimento e territorialidade: os excluir subordinados c defender um território. Quando
dominantes
sou um decr éscimo e um aumento na proporção de tempo gasto
do bando dois lados da mesma o alimento é abundante ou o risco de preda çào é baixo, os
com as lutas entre moeda dominantes podem se permitir um dispê ndio de tempo para manter
no tamanho do ban -
do
as aves dominantes. Mais uma vez, os resultados
de campo apoiaram a previsã o. Quando o alimento
das observações _
í rea defendida ou em outras palavras, o territ ó rio torna -se
uma arca
estava disperso
pelo desfiladeiro , as aves alimentavam-se em bandos menores. economicamente defensá vel.
3. Um incremento no risco de predaçào deveria ter um efeito
exatamente oposto dessas duas mudanças prévias. Isto ocorre, Ó TIMO S À O EST Á VEIS ?
porque um alto risco de ataque por um predador deveria fazer OS GRUPOS DE TAMANHO
com que as aves gastassem mais tempo vigiando; portanto, elas Richard Sibly (1983) destacou que raramente os grupos de
deveriam se alimentar em bandos maiores para poderiam ser encontrad os na natureza , porque se
manter uma tamanho ótimo para qualquer
determinada taxa de coleta de alimento ( Fig . 6.11 c ). Caraco et houvesse um grupo com tal tamanho, seria vantajoso
ai ( 1980a ) deixaram que um falc
Risco extra de pre-
desfiladeiro e, como previsto, as
ão treinado voasse sobre o indivíduo solitário juntar-se a ele, empurrando assim o grupo para
da çã o causou um
vigiando e o tamanho mé dio do aves gastaram mais tempo um ní vel acima do ótimo. A ídéia é ilustrada na Fig. 6.12. A
, medido
incremento ...
do falcão para 7.3 com a sua
grupo aumentou de 3.9 na ausê ncia curva mostra o valor adaptativo individual ( por exemplo
4. Finalmente, Caraco previu que
presença . como taxa de alimentação ou probabilidade de escapar à predaçào)
a adi çã de mais proteçã o no
desfiladeiro, sob a forma de um arbusto , oreduziria risco como uma poss í vel fun ção do tamanho do grupo. O tamanho
de ataque pelo predador, pois os juncos
a esconderijos. As aves deveriam então
efetivo
teriam acesso mais fácil
gastar menos tempo com
a vigil â ncia , sobrando mais tempo para a alimenta
ótimo do grupo, onde o valor adaptativo médio é má ximo, é sete
indiv íduos. Imagine que os indiv íduos sã o livres para se juntarem
Grupos com tama- ao grupo ou para forragearem sozinhos quando
, se cada indiv í duo
chegam ao local
escolhe a opção
*- i
çã o e para as nho ó timo podem ser de alimenta ção . Claramente
... e abrigo extra um lutas. Foi exatamente isto que aconteceu : quando um seu valor adaptativo , novas aves irão se juntar
decréscimo
arbusto
experimental foi colocado pr ó ximo a um dos locais de alimenta çã o , instá veis porque atra- que maximiza o
indiv í duos solit á - ao grupo at é que alcance 14 indiv í duos , 2 vezes o ótimo! Neste
como esperado, o tamanho do bando diminuiu. em
rios ponto, a vantagem para o forrageio solitário é igual à vantagem
O que podemos concluir desses resultados? Primeiro, eles obtida com a adesão a um grupo ( note que esse modelo é um
mostram que o tamanho do bando é influenciado pelo balanço exemplo da distribui ção livre ideal, discutida no Cap í tulo 5). O
temporal como no modelo da Fig. 6 1 la . A vida cm bando propicia
mais tempo para alimentação, porque menos tempo é gasto com
vigil â ncia ; e o tamanho m á ximo do bando depende do tempo
dispon í vel para as aves dominantes expulsarem subordinados. Em
segundo lugar, os resultados permitem que rejeitemos modelos
simples de tamanho ótimo do bando. As aves não se alimentam
em bandos de tamanhos que maximizariam o tempo dedicado à
alimentação; sob condi ções normais o tamanho médio dos bandos >
no desfiladeiro era de 3,9 aves, mas as medidas mostraram que
o tempo dispon í vel para alimentaçã o seria maior em um bando
de 6 a 7. Como já mencionamos, o tamanho ó timo do bando
Os ganhos de aves para aves dominantes e subordinadas provavelmente difere, já que
_8c3
u.
o
dominantes e subor- os dominantes se beneficiam com a expulsã o de subordinados. >
dinados diferem Os bandos observados podem ser um compromisso entre as
condi ções ó timas para um dominante e para um subordinado. Uma
complica ção adicional é que as aves nos bandos maiores se
4 6 8 10 12 14 16 18
beneficiam dos efeitos de dilui ção e incremento da vigil â ncia, como 0 2
foi descrito para os avestruzes (Caraco et ai , 1980a ). Tamanho do grupo
O modelo da Fig. 6.11 é claramente simples demais, mas o
estudo mostra que o balan ço temporal pode ser usado para analisar Fig. 6.12 Modelo de tamanho ó timo e est á vel dos grupos, proposto por Sibly .
os efeitos dos diferentes custos e benef í cios sobre o tamanho Cada indiv íduo junta -se ao grupo que maximiza o seu valor adaptativo,de modo que
do bando. També m nos relembra que a forma ção de grupos e o tamanho ótimo de 7 não é necessariamente está vel - indiv í duos solitá rios irão se
juntar a esse grupo, por exemplo . Modificado de Sibly ( 1983 ) .
144/ CAP ÍTULO 6 VIDA EM GRUPO /145

mesmo princí pio sc aplicaria a grupos se subdividindo em unidades

menores, mas o argumento é mais complicado (Kramer, 1985).
Um grupo de 12, por exemplo, se separaria em duas unidades
de 6, mas então um indiv íduo migraria para formar um
de 7 e o outro ficaria com 5 membros; o grupo de 7
grupo
receberia
outra ave, porque 8 é melhor do que 5, e assim por
consequ ência exata depende da forma da curva na Figdiante .A
. 6.12 e
é poss í vel desenhar curvas de valor adaptativo que resultem
em
um grupo de tamanho ótimo estável (Giraldeau & Gillis,
1985).
Entretanto, o fundamental é que deveríamos esperar
grupos estáveis em vez de grupos ótimos na natureza encontrar
e, muito
frequentemente, os grupos observados serão maiores do que
o
ótimo (Pulliam & Caraco, 1984).

DIFERENÇAS INDIVIDUAIS EM UM GRUPO

J á enfatizamos que os indiv íduos podem se beneficiar da vida em

grupo em diferentes graus. Em grupos de forrageio do peixe
“jack ”, os indiv í duos à frente do cardume se saem melhor
do
que os da retaguarda . De modo semelhante, em bandos de
estorninhos, os aves nas bordas gastam mais tempo vigiando do
que aqueles no centro ( Jenmngs & Evans, 1980 ). Como essas
diferenças entre os indiv í duos são mantidas ? Em muitos casos
elas são um simples reflexo das relações de domin â ncia . No grupo,
os indiv í duos mais velhos, mais experientes ou maiores são capazes
de assegurar as melhores posições e forçar os demais a ocuparem
o espaço que sobra . Os indiv íduos subordinados se satisfazem
com recompensas menores quando não são capazes de conseguir
algo melhor se deslocando para outro local ( Vehrencamp, 1983).
Uma visã o alternativa das diferen ças individuais é a de que os
indiv í duos alcan çam ganhos similares, mas de modos diferentes
Produtores e apro- (Capí tulo 10 ). Em bandos de pardais, por exemplo, alguns são
priadores eficientes na localiza çã o de novas fontes de alimento, enquanto
outros são bons no roubo do alimento já encontrado. Estas duas
estraté gias, produtor e apropriador, podem coexistir no bando com
recompensas iguais para ambas (Barnard & Sibly, 1981) ( Fig.
6.13 ).
Evolu çã o da vida em grupo: cardumes de lebistes
Os estudos descritos neste capí tulo são baseados em medidas
de curto prazo dos custos e benefí cios da vida em grupo, tais
como ingestã o de alimento, taxa de ataque por predadores e riscos
R á pida evolu ção de de doenças. Em um estudo, foi poss í vel mostrar como esses
custos e benefícios se traduzem em mudan ças evolutivas. Em
cardumes
1957, o ictió logo americano C. P. Haskins transferiu 200 lebistes
( Poecilia reticulata ) de uma bacia hidrogr á fica rica em predadores
(a bacia Caroni) para as cabeceiras do Oropuche, praticamente
Fig. 6.13 Bandos com mais dc uma espécie envolvem rela ções complexas. Barnard
& Thompson ( 1985) estudaram os bandos de alimenta çã o mistos dc Pluvialis
apricaria (os dois individuos no pnmciro plano) , Vanellus vanellus e da gaivota
Larus ridibundus , nas planicies britâ nicas durante o inverno. O V . vanellus
prefere pastagens onde a densidade de minhocas é alta, c sua presença serve como
um indicador de alimento para P .apricaria . O alimento capturado por essas duas
espécies é roubado pela gaivota L ridibundus, um cleptoparasita , que mesmo
assim as beneficia dando alarmes precoces sobre a aproximaçã o dc predadores
Extra í do de uma pintura de Donald Watson.
transferidos aos poucos colonizaram as á reas rio abaixo e,
novamente , encontraram predadores. Em 1989 -91, 30 anos após,
Anne Magurran ( Magurran et a /., 1992) coletou lebistes de v á rios
có rregos: da fonte original , rica em predadores, onde Haskins
obteve os lebistes, do local livre de predação, onde foram
introduzidos pela primeira vez, e dos riachos ricos em predadores,
colonizados mais tarde, a partir do ponto de introdução . Em
lebistes, a formaçã o de cardumes é uma adaptação anti-predação,
que d á alguns dos benefí cios já discutidos neste cap í tulo
( Margurran , 1990; veja Fig 6.1). A formação de cardume tanibcm
tem custos: Magurran e Seghers ( 1991 ) mostraram que os lebistes
com alta predisposição para formar cardumes não são bons
competidores por alimentos. Aparentemente, a seleção para for -
mação de cardumes leva a um decréscimo na competitividade.
Teste de laborat ó rio Colocando lebistes isolados em aquá rios e oferecendo um frasco
sobre a mudança no vazi0 num extremo c outro com um cardume no outro, Margurran
comportamento de e( mostraram que os pe ( xes transferidos por Haskins, primeiro
tnrmacao
v np carnn
— ^ 1 1 1

reduziram a tendê ncia para a formação de cardumes, nos riachos

•
1

sem predadores (experimentos similares de transferê ncias feitos livres de predação, e, depois, a intensificaram , quando reocuparam
por John Endler foram descritos no Cap í tulo 4). Os peixes á reas com predadores. Essas diferenças foram exibidas por
146/ CAP ÍTULO 6
indivíduos criados sob condições padronizadas no laboratório.
Portanto, em lebistes, os custos e benefícios de curto-prazo,
associados à formação de cardumes, se traduziram em uma
resposta evolutiva para a diminuição e depois para o aumento do
comportamento de formação de cardume. Essas mudanças ocor-
rcm num intervalo de 100 gerações (os lebistes tem aproxima-
damente 3 gerações por ano).
Resumo
Duas das vantagens seletivas mais importantes da vida em grupo
sao o incremento da proteção contra predadores e o aumento da
probabilidade de encontrar e capturar alimento. Em oposi ção a
esses benefícios, há os custos com a vida em grupo tais como
o aumento na competição por alimento e aumento da evidência
o tos de disputa
em relação a predadores. O tamanho
do grupo no qual um animal
vive pode refletir um compromisso resultante
e benefí cios. Uma maneira de analisar
desses vários custos
o compromisso entre eles
é usando o tempo como variá vel de referê ncia para prever o
tamanho ótimo dos grupos.
Duas limitações da concepção do tamanho ótimo do grupo são:
(a) o fato de que os indiv íduos em um grupo podem obter
recompensas diferentes e podem ter ótimos distintos. Se os grupos
observados são um compromisso entre os ótimos para os
diferentes indiv íduos, então podem nã o ser ó timos para um
indiv í duo em particular, ( b) Grupos com tamanho ó timo podem
ser instá veis pois tendem a atrair indiv í duos de grupos menores.
Leituras complementares
Pulliam e Caraco ( 1984 ) fazem uma boa revisão do porquê
os animais vivem em grupos. Hoogland ( 1979a , b ) faz um estudo
sobre os cães da pradaria no qual tanto os custos como os
benef í cios da vida em grupo são investigados. O livro editado por
Bamard ( 1984 ) discute o papel dos produtores e dos apropriadores
nos grupos. O artigo de Ian Patterson ( 1965 ) é um estudo cl á ssico
sobre os benef ícios do acasalamento sincrônico e colonial.
Tó picos para discussã o
1. Como os diferentes custos e benef í cios da vida em grupo ( por
exemplo, alimentação, predação, doenças) podem ser combinados
para prever o tamanho do grupo?
2. Por que os indiv íduos subordinados permanecem no grupo?
3. Como você testaria a hipótese de que os grupos são está veis
em vez de serem de tamanhos ó timos?
Capí tulo 7. Luta e Avaliação
Nos dois últimos capítulos, vimos que os indivíduos freq úen-
temente precisam competir uns com os outros por recursos
escassos, tais como alimento, territórios ou parceiros sexuais.
Agora, iremos considerar a evolução do comportamento de disputa.
Que fatores determinam qual será a estratégia de luta mais bem
sucedida? Em primeiro lugar, poder íamos supor que o uso de
modelos de otimiza çã o fosse adequado para a aná lise desse
problema, por exemplo, estimando custos e benefícios para encon-
'
trar a estratégia que resultasse no maior beneficio l íquido. Entre
Modelos da teoria tanto, não podemos adotar esse procedimento porque o compor-
dos jogos para aná ii - tamento ótimo de um
indiv í duo irá dependender do que estã o
competidores na popula ção. A t écnica apro-
se de comportamen- fazendo os demais
esta é a teoria dos jogos, que
priada para analisar situa çõ es como
foi desenvolvida para estudos econó micos e tomou -
oriiginalmente
se um instrumento teórico muito ú til na análise do comportamento
animal, devido, particularmente, ao trabalho de Maynard Smith
(1982). É fácil descrever esse método se começarmos com um
exemplo.
A guerra de desgaste ou “o jogo de espera ”
(a) O problema
Fêmeas da mosca de esterco Scatophaga stercoraria chegam ao
esterco fresco para colocar seus ovos. Enxames de machos estão
esperando por elas sobre e ao redor dele ( Fig. 7.1 ) e, sempre que
Machos da mosca de uma f êmea chega , copula com o primeiro macho que a encontra,
esterco competem que també m irá protegê- la enquanto coloca os ovos (quadro 3.1 ).
por femeas As fê mes preferem colocar os ovos no esterco fresco. A medida
que o esterco envelhece adquire uma crosta (tomando-se menos
ê meas. O problema
apropriado para a oviposiçã o ) e atrai menos f
para o macho é: qual o tempo ó timo para esperar uma fê mea em
cada porção de esterco? A resposta é que o melhor tempo de espera
para um macho depende do que estão fazendo todos os outros
machos. Por exemplo, se a maioria dos machos permanece por
um curto per í odo, ent ão um macho que ficasse um pouco mais
teria um alto sucesso de acasalamento porque poderia copular com
todas as femeas que chegassem mais tarde. Se, por outro lado,
a maioria dos machos permanecem por um longo tempo, então
valeria a pena para o nosso macho deslocar-se rapidamente para
uma nova porção de esterco para copular com as primeiras femeas
que chegam ali. Portanto, devemos analisar uma competição entre
machos, onde os lucros com diferentes tempos de espera sã o
dependentes da frequ ê ncia.
147
 148/ CAP ÍTULO 7
> espera, em outras palavras, ser imprevisí vel .
.
Fig 7.1 Um macho da mosca de esterco guarda uma fê mea enquanto ela coloca
ovos no esterco fresco. Foto de G.A.Parker .
(b) A teoria
O tipo de jogo, onde o vencedor surge simplesmente de uma
disputa envolvendo espera, ou exibição, por per íodos diferentes de
tempo é conhecido como guerra de desgaste e a solução é a
seguinte ( Maynard Smith, 1974). Imagine dois indiv í duos dispu -
Se as disputas sao tando um recurso de valor V. Quanto mais um indiv í duo espera,
definidas pela persis- maior será o custo, m . Deixe o animal A selecionar um tempo
tê ncia, não haverá XA e um animal B selecionar um tempo XB. Os custos associados
um ótimo único com esses tempos são mA e mB. Se XA > XB, então A conquista
o recurso e teremos
Lucro para A = V - mB
Lucro para B = - mB
Note que A apenas arca com o custo de esperar o tempo XQ ,
porque B desiste primeiro. Vamos supor que os tempos de espera
são herdá veis e que os indiv íduos tê m descendentes com tempos
de espera idê nticos aos deles mesmos. Vamos supor também que
os indiv í duos se reproduzem de maneira proporcional aos seus
lucros nos jogos.
Como iria a evolução se processar neste jogo? Obviamente, B
se sairia melhor se esperasse mais do que XA , pois assim poderia
vencer. Por exemplo, a estratégia “espere 1 min” seria derrotada
LUTA E AVALIAÇÃ O / 149
pela estratégia “ espere 1, 1 min ”. Isto sugere que tempos de espera
cada vez ma is longos iriam evoluir ( 1 ,2 supera 1 , 1 ; 1 , 3 supera
1 , 2 ; e assim por diante ), mas , eventualmente , esses tempos de
espera se tomariam tão longos que os custos iriam exceder o valor
do recurso. Fica claro que nenhuma estrat é gia “pura pode ser uma
Devemos procurar estrat é gia evolutiva est á vel , ou EEE. ( Uma EEE è uma estratégia
uma estratégia evolu- que uma vez adotada pela maioria dos membros da população
tiva está vel ( EEE) não pode ser superada por mais nenhuma outra no jogo ). Se um
indiv íduo joga sempre com um mesmo tempo fixo de espera , então
outros competidores podem tirar proveito disto , jogando com um
tempo que sempre irá superá -lo. De fato , pode -se demonstrar que
a EEE para esse jogo é fazer escolhas aleat ó rias de tempos de
Esta solução está vel para o jogo de espera poderia ocorrer de
duas maneiras:
.
1 Cada indiv íduo na população poderia adotar a mesma estrat égia
variá vel , ou EEE mista . Cada indiv íduo iria esperar algumas vezes
por um longo tempo e outras por pouco tempo e o tempo seria
selecionado a partir de uma distribuição rand ô mica apropriada.
2. Poderia haver polimorfismo na população, com cada indiv íduo
I
jogando com um tempo fixo de espera, ou estratégia pura, mas
com as frequê ncias das estratégias seguindo a distribui çã o casual.
Haveria então uma mistura de estrat égias puras, com a maioria
I dos indiv í duos jogando com tempos de espera curtos e poucos
A soluçã o est á vel é jogando
tempos mais longos.
que tempos de espe-
A primeira previsão deste modelo é que os tempos de espera
ra obede ç am uma
serão variá veis, intra- individualmente ou entre indivíduos. A
distribui çã o casual segundo previsão é que na EEE os lucros com os diferentes tempos
de espera serão iguais. A igualdade de sucesso será alcan çada a
partir da seleção dependente da frequ ê ncia. Imagine, por exemplo,
que os indiv í duos com tempos curtos de espera estejam desfrutando
de maior sucesso reprodutivo. A progé nie irá herdar esta estratégia
bem sucedida e a proporção de indiv í duos adotando tempos curtos
de permanê ncia irá aumentar na população. Quando isso ocorre,
entretanto, o sucesso com o tempo curto de espera irá decrescer,
devido ao aumento da competição. Por exemplo, quanto mais
machos da mosca de esterco jogam com um tempo curto, haverá
mais competição entre esses machos por femeas que chegam cedo.
O incremento na proporção de tempos curtos de espera na
população será interrompido quando o sucesso reprodutivo desta
estratégia se igualar ao das demais. Por outro lado, se um tempo
de espera sofreu um menor sucesso reprodutivo, a frequência desta
estratégia irá decrescer na população. Quando isso ocorre, o seu
sucesso reprodutivo aumenta, devido à diminuição da competição,
e a seleção dependente da frequência outra vez estabilizará a sua
proporção naquela que resulta no mesmo sucesso reprodutivo dos
demais tempos de espera . A solução do jogo acima é está vel no
*50/ CAPÍTULO 7 LUTA E AVALIAÇÃO / 151
(a )

sentido de que uma vez que a população adota esta estratégia, então Su. 30
V
nenhum indiv íduo que jogue com uma estratégia diferente poderia C/3
<D
obter um sucesso reprodutivo maior. O
c
O pressuposto de reprodução assexuada (“semelhante dá origem C/3

a semelhante” ) no modelo não é restritivo demais. Desde de que I

cd
20
o fenótipo EEE possa ser produzido por um homozigoto genético, G
4)
não será invadida em uma espécie com reprodução sexuada, com T3
O
herança diplóide, como em uma assexuada (Maynard Smith, 1982). u
CJ
B 10
(c) Testando a teoria Z

O que fazem as moscas-de-esterco? Parker (1970) mediu o per í odo

. , as de tempo que os machos esperam as f êmeas no esterco e os
omo previsto resultados mostraram que, como previsto pelo modelo da guerra 100 200 300 ) >;•
1
moscas - de - esterco de desgaste , os “ tempos de permanência” eram compat í veis com
i
_
Tempo após a deposi ção do esterco ( min )
persistem por per í o- uma distribuição negativa exponencial (aleató ria ) ( Fig . 7.2a ). Ainda
dos aleat ó rios n ão se sabe se findiv í duos diferentes jogam com tempos diferentes
'

de espera ou se indiv í duos jogam com uma estratégia mista . Parker

o
-3
C
( b)
i is

també m mediu o sucesso reprodutivo dos machos e mostrou que

a distribuição do tempo de espera era tal que os diferentes tempos
E
o
o c
f
0 006 l ;
de espera resultavam em sucessos similares de acasalamento (Fig .
7.2b), novamente, como previsto pelo modelo.
11
J
*
• • #.
*1 .
|
|
§ 0 003
i
«
J
A evolução de luta convencional
•
<L> C
o C
£ i
i
C/3
l/l

O modelo da guerra de desgaste parece ser mais aplicá vel a

situações como aquelas da mosca de esterco, onde os indiv í duos
estão engajados em competi ção por exploração (Cap í tulo 5)( Maynard
Smith, 1982). Entretanto, muitos conflitos entre animais são casos
de competição por disputa , onde dois indiv í duos se encontram e
C/O

0
I I

100 200
Tempo de permanência ( m í n )
300

Fig. 7.2 (a ) O n ú mero de machos da mosca de esterco em uma porção de esterco

competem por um recurso. Aqui, n ão esperar í amos que a disputa
fosse resolvida apenas com um jogo de espera! De fato, em casos
como este h á uma tendê ncia para confrontos diretos sob a forma
de lutas. Por exemplo, depois que um macho pareou com uma
f êmea da mosca de esterco, outros podem se aproximar, tentanto
destitu í -lo. Frequentemente , h á uma luta antes que um deles
cventualmente vença e o outro desista ( Fig. 7.3).
Por que as disputas Embora, algumas vezes as lutas como essas possam ser violentas
s ã o definidas por exi- entre animais ( veja abaixo ), em geral, as disputas são frequente-
biçõ es e n ã o por lu- mente resolvidas antes que haja injurias sérias. Por que os animais
tas? frequentemente definem as disputas com exibições em vez de lutas
f sicas. A resposta aceita já h á algum tempo para essa questão é
í ração de fatores que influenciam a evoluçã o de disputas entre pares
que a escalada na disputa resultaria cm inj ú rias sé rias para muitos
animais e isto ameaçaria a sobrevivê ncia da espécie ( p.ex., Lorenz,
1966; Huxley, 1966). Este é um argumento de seleção de grupo
e não explica como a seleção natural, agindo sobre indiv í duos, pode
dar origem à evolução de luta convencional. Desde a metade da
década de 60, muitas pessoas perceberam que a resposta deve ser
•T
decresce exponcncialmente com o tempo. Isto pode resultar do fato da popula ção
abrigar uma mistura de machos com tempos fixos de permanência diferentes ou
do fato dos machos serem semelhantes e terem tempos de permanê ncia flex í veis;
por exemplo, cada um pode ter a mesma probabilidade de partir por unidade de
tempo, ( b) Dada esta distribui çã o do tempo de permanê ncia , resulta que o sucesso
de acasalamento de machos com diferentes tempos de permanê ncia é quase igual,
como previsto pelo modelo EEE ( veja texto). Dados de Parker ( 1970).
elaborada cm termos de custos e benefícios da luta para os
indiv í duos. Mais uma vez, os modelos da teoria dos jogos
desenvolvidos por Maynard Smith e outros são ú teis para explo-
de contendores.
GAVI Õ ES E POMBAS
%
Considere um jogo com apenas duas estrat égias “Gaviões”
sempre lutam para ferir e matar seus oponentes, embora no
processo se exponham ao risco de ferirem a si pró prios. “ Pombas”
%
«
%
 152/ CAP ÍTULO 7
LUTA E AVALIAÇÃ O /153

Tabela 7.1 O jogo entre Gavião c Pomba. Extraído de Maynard Smitb ( 1976b ).
(a) Lucros: Vencedor
Perdedor
+50
0
Injúria
Exibi ção 10
100-
-
( b ) Matriz de lucros: lucro médio em uma luta para o atacante
Oponente

Atacante Gavião Pomba

Fig. 7.3 Uma luta entre dois machos da mosca de esterco pela posse de uma f
êmea.
O macho atacante (esquerda ) está tentando destituir o outro macho (direita ) da
femea (abaixo, n ão vis í vel). Foto de G.A. Parker.
sempre fazem exibições e nunca se envolvem em lutas sé rias.
Embora simples, estas duas estratégias foram escolhidas para
representar as duas possibilidades extremas que podemos encontrar
na natureza.
Neste jogo evolutivo, digamos que o vencedor de uma disputa
marque + 50 e o perdedor 0. O custo de uma injú ria sé ria é -
100 e o custo do disperd ício de tempo em uma exibição é -10.
O jogo Gavião- Pom - Essas pontuações são algum tipo de medida do valor adaptativo,
ba nos ajuda a pen- e iremos assumir, para simplificar, que gaviões e pombas repro-
sar sobre a estabili - duzem-se de maneira correspondente aos seus lucros. (Os valores
dade evolutiva das exatos n ão importam e foram escolhidos simplesmente porque esse
exibi ções jogo é mais fácil de ser explicado com n ú meros do que com
algebra ). O próximo passo é fazer uma matriz dois por dois com
os lucros médios para os quatro poss í veis tipos de encontro. Os
cá lculos são explicados na Tabela 7. I . - para um Gavião é o ganho com cada tipo de luta multiplicado
Como a evolução ocorreria neste jogo em particular? Considere
o que aconteceria se todos os indiv íduos na popula ção fossem
Pombas. Cada disputa se dá entre uma Pomba e outra Pomba, e
o lucro em m édia é +15. Nesta população, qualquer mutante Gavião
iria se sair muito bem e a estratégia de Gavião rapidamente se
espalharia, porque quando um Gavião encontra uma Pomba ele
obtém +50. Fica claro que Pomba não é uma EEE.
Entretanto, a estratégia Gavião n ão iria se espalhar de modo
a dominar toda a população. Em uma população inteiramente de
Gaviões a média de lucros é -25 e qualquer mutante Pomba iria
(a) ( b)
Gaviã o 'A (50)+ -
J/i ( 100) +50
= -25
(c ) (d )
Pomba 0 J/i (50 - 10) + J/i (- 10)
= + 15
Notas:
1. Quando um Gavião encontra um Gavião, assumimos que em metade das vezes
ele vence e metade das vezes ele sofre inj ú rias.
.
2 Gaviões sempre vemeem Pombas
3. Pombas sempre recuam imediatamente em face de Gaviões
4. Quando uma Pomba encontra uma Pomba, assumimos que sempre há exibição
e ela vence em metade das vezes.
se sair melhor, porque quando uma Pomba encontra um gavião
ela obtém 0 (o que não é muito bom, mais ainda assim é melhor
que -25). A estratégia Pomba iria se espalhar se a populaçã o
consistisse principalmente de Gaviões. Portanto, Gavião também
não é uma EEE.
Entretanto, uma mistura de Gaviões e Pombas poderia ser
está vel. O equil í brio está vel se estabelecerá quando os lucros
médios para um Gavi ão e para uma Pomba forem iguais. Se houver
um deslocamento deste ponto de equil í brio, então a Pomba ou o
Gavi ão estará se saindo melhor e, portanto, a popula ção não seria
está vel. Cada estratégia se sai melhor quando é relativamente rara
e a tend ência neste jogo evolutivo é que a seleção dependente da
frequ ência conduza as frequ ências de Gaviões e Pombas na
popula ção, de modo que eles desfrutem o mesmo sucesso. Para
os valores na Tabela 7.1 , a mistura está vel pode ser calculada da
seguinte maneira:
Represente por h a proporção de Gaviões na população.
Portanto, a proporçã o de Pombas deve ser ( 1 - h ). O ganho médio
pela probabilidade de encontro de cada um dos tipos de lutadores.
Portanto,
H = -25 h + 50( 1 - h ).
De modo similar, para uma Pomba o ganho médio será
D = Oh + 15( 1 - h ).
No equil í brio está vel (a EEE), H é igual a D. Resolvendo as duas
equações acima para H = D, resulta em h = 7/ 12 e, portanto, por
subtra ção a proporção de Pombas ( 1 - h) deve ser 5 / 12.
154/ CAPÍTULO 7
LUTA E AVALIAÇÃO / 155

Como na guerra de desgaste, a EEE poderia ser alcançada de Tabela 7.2 O jogo Gavi ão-Pomba- Burgues . Extra í do de Maynard Smith ( 1976b)
duas maneiras distintas. (a ) Lucros (como na Tabela 7.1)
.
1 A população poderia consitir de indivíduos que jogam com
Vencedor + 50 Inj ú ria - 100
Perdedor 0 Exibiçã o - 10
estratégias puras. Cada indiv í duo seria ou Gavião ou Pomba e a (b) Matriz de lucros: lucro médio em uma luta para o atacante
EEE se definiria com 7/ 12 da população como Gaviões e 5/12
como Pombas. Oponente
2. A população poderia consistir de indiv í duos que adotassem uma
estratégia mista, jogando como Gavião com uma probabilidade de Atacante Gaviã o Pomba Burgu ês
7/12 e como Pomba com uma probabilidade de 5/ 12, escolhendo
Uma mistura de luta ao acaso com qual estratégia jogar em cada disputa . Gavi ã o -25 +50 + 12,5
e exibição é evolu- Dove 0 + 15 +7,5
Ambas produziriam estabilidade no iogo. Se a populaçã o
Burgu ês -12,5 +32,5 +25
tivamente está vel consistisse de uma mistura diferente de indiv íduos daquela em
(1 ) ou de indiv í duos adotando estrat égias com probabilidade
s
distintas daquela em (2), então não haveria equil í brio, tanto Gaviões Notas:
como Pombas iriam desfrutar 1 As quatro células do topo à esquerda são exatamente iguais à Tabela 7.1.
.
aumentos temporários de sucesso 2. Quando um Burguês encontra tanto um Gavião como uma Pomba, assumimos
até que a população atingisse a EEE,
mais uma vez. que é dono na metade das vezes e, portanto, atua como Gavião; e invasor a outra
É instrutivo notar que na EEE, o ganho médio é 6,25 por disputa. metade, jogando portanto como Pomba. O seu lucro é a média das duas cé lulas
Isto é menos do que a média de ganho que os indiví duos obteriam acima da matriz.
se concordassem em lutar como Pombas, no caso 15 ! Isto esclarece .
3 Quando um Burguês encontra um Burguês, na metade das vezes ele é dono e
o que assinalamos no parágrafo de abertura deste cap í tulo. A vence, na ou tra metade é invasor e recua. Nunca há qualquer custo com exibição
A soluçã o EEE n ã o ou inj ú ria .
maximiza o valor estratégia ótima para maximizar o valor adaptativo de cada um
adaptativo de cada seria um acordo entre todos para jogar como Pomba. Entretanto,
indiv í duo isto nã o seria est á vel , porque uma população onde todos são no jogo da Tabela 7.2. Se toda a popula ção jogar como Gaviã o,
Pombas acabaria invadida por mutantes Gaviões. Esperamos que tanto Pombas como Burgueses poderiam invadir e se sair melhor. I
a evolu ção leve à estratégias está veis porque, nas palavras de Se a população jogar como Pomba, então Gaviões e Burgueses
Richard Dawkins, “ Elas são imunes à conspira ções internas”. poderiam invadir. í

GAVI Ã O, POMBA E BURGU ÊS MODELOS SIMPLES E REALIDADE

Considere agora uma outra estratégia neste jogo, Burgu ês. Com “ Burguês” pode ser
uma EEE
esta estratégia o indiv í duo joga como “Gavi ão, se dono ” e como
“ Pomba , se invasor”. Em outras palavras, ele luta duramente se
for o dono, mas sempre recua se for o invasor. Vamos manter
os mesmos lucros de antes e, por simplicidade, imagine que um
indiv íduo Burgu ês é dono na metade do tempo, e na outra metade
é invasor. Com três estratégias no jogo, os lucros são indicados
na Tabela 7.2.
Neste jogo, Burgu ês é uma EEE. Se toda a poplulaçã o estiver
usando esta estratégia , ningu ém se engaja em lutas escaladas,
porque quando dois indiv í duos disputam um recurso, um é dono
e o outro é invasor; resulta que o invasor sempre desiste. Com
todos jogando com a estrat égia do Burgu ês, o ganho m édio para
uma disputa é +25. Isto é está vel contra a invasão por Gaviões,
que iriam obter apenas + 12,5, e também contra Pombas, que
obteriam apenas +7,5. De fato, a estratégia Burgu ês é a ú nica EEE
%
Esses modelos são tão simples em comparação com o que
realmente acontece na natureza, que podemos perguntar de que
t
maneira nos ajudariam a compreender as disputas reais entre os 1
animais. H á três conclusões principais:
1. O mais importante é que a melhor estratégia de luta para um i
indiv í duo depende do que os demais competidores estão fazendo,
porque os lucros com o uso de uma estratégia ser ão dependentes i
da frequência. Gavi ã o é uma boa estratégia ? A resposta é sim, * 4
se a população consiste principalmente de Pombas, e não, se a
população consiste principalmente de Gaviões. Em vez de pergun- 1
tar se uma estratégia é boa, dever íamos perguntar se ela é está vel ,
I
ou EEE.
2. A EEE dependerá das estratégias no jogo. No primeiro exemplo,
1
onde havia apenas duas estratégias, a EEE era uma mistura de
Gavião e Pomba. Entretanto, quando introduzimos outra estratégia
no jogo, Burgu ês, a solu ção da EEE mudou ; Burguês É uma EEE
pura.
\
1

(
; ^ 156/ CAPÍTULO 7
!' ! LUTA E AVALIAÇÃ O /157

kíII
[ ir
*
• Essas três estratégias são sem d úvida simples
representar em detalhes as estratégias que os
ambiente natural. Entretanto, são alternativas plaus
demais para
animais adotam no os cornos e chifres, evoluí ram cm resposta à eficiência no ataque
e defesa (Geist, 1966). No boi almiscarado, de 5 a 10% dos machos
* ii ser vistas como versões simplificadas do que podemos í veis que podem
observar adultos podem morrer em lutas por f ê meas a cada ano (Wilkinson
na natureza. É interessante chegar à conclusão
H * nem Pomba é uma EEE em nosso jogo
de que nem Gavião
simplificado, mas que
Lutas severas ocor- & ShanJc, 1977) e dados para o veado Odocoileus hemionus
rem quando o lucro revelam que até 10% dos machos com mais de 1,5 anos de idade
\è Hl alguma mistura de ambos os comportamentos
é exatamente o que observamos nos animaispode ser está vel. Isto pela vitória é alto ficam feridos a cada ano (Geist, 1974). Narvais ( Monodon
reais, uma mistura monoceros ) usam suas longas presas em lutas e um estudo mostrou
i U de exibição e luta. Devido a sua simplicidade
esperamos ver estratégias Gavião e Pomba na , realmente não que mais de 60% dos machos adultos apresentam presas quebradas;
s» m
llj
testar o modelo da Tabela 7.1. O modelo
simplesmente para se obter melhor compreensdeveria
natureza ou mesmo
ser usado
ão sobre como o
alguns tinham pontas de presas encravadas em suas maxilas e a
maioria apresentava a cabeça recoberta por cicatrizes (Silverman
& Dunbar, 1980). Animais menores também podem lutar feroz-
Vi comportamento de disputa poderia evoluir.

ér flyjj Modelos mais detalhados deverão considerar uma

maior de estratégias mais complicadas, e precisaremos variedade
Na natureza , as dis- intuição de biológo para nos ajudar a definir a gama de possi-
bilidades . Os modelos EEE não podem nos dizer que estratégias
confiar na
mente. Alguns machos da vespa do figo tê m mand í bulas grandes,
capazes de cortar um outro ao meio. Quando vários machos estão
no interior de um mesmo figo, podem se engajar em disputas letais
pela oportunidade de se acasalar com as fêmeas ( Hamilton, 1979).
putas sã o mais com- irão Em um figo encontrou-se 15 f
# i plexas do que no definido de
evoluir, e sim apenas qual será estável dado um conjunto
alternativas. Não h á d ú vidas de que um animal dotado
êmeas, 12 machos sem ferimentos
e 42 machos mortos ou morrendo devido aos ferimentos nas lutas.
modelo Gavião-Pom- de uma metralhadora invadiria
9 |fl ba o jogo Gavião-Pomba e rapidamente
se espalharia, mas até que vejamos animais reais se comportando
Os ferimentos inclu íam pernas, antenas e cabeças totalmente
decepadas, perfurações no tó rax, e abdomens com vísceras extra í-

*9 i
H
deste modo não há motivo para colocarmos tal estratégia em nossos
modelos.
A EEE també m dependerá dos valores dos lucros no jogo. Se
das.
Em todos esses casos, o valor do recurso provavelmente excede
o custo de inj ú ria. Portanto, esperaríamos encontrar estratégias do
mudássemos os valores na Tabela 7.1, então a mistura EEE de tipo Gavião quando fracasso em uma disputa possa significar o
*4 EU %
Gaviões e Pombas também se alteraria. De fato, demonstra-se que
neste jogo se o custo de inj ú ria supera o valor da vitória, a EEE
fracasso na passagem de genes para gerações futuras; na verdade
os indiv í duos estão lutando pela vida ou pela morte gené tica. Por
tende a ser mista. A quantidade de comportamento do tipo Gavi ão, outro lado, onde o recurso é menos valioso, ou onde os custos
+ II! que esperaríamos encontrar, irá depender dos custos e benef í cios com as lutas são muito altos, dever í amos esperar que se desen -

*a «PI
da disputa. Se o valor do recurso for maior do que o custo de volvesse o comportamento Burguês ( o dono vence, o invasor recua )
inj ú ria , então a EEE será Gavi ão pura. como estraté gia para resolver disputas?
9 Logo, para que os modelos sobre a teoria dos jogos façam
previsões precisas sobre o comportamento de disputa, precisaremos
9 (b) Respeito pela posse

-
conhecer não apenas a a gama de estratégias possí veis, mas també m
* Ul * os custos e benef í cios na matriz de lucros. No mundo real , as
circunstâ ncias ecológicas, tais como a abundâ ncia de recursos e Um poss í vel exemplo é o estudo de Packer & Pusey ( 1982 ) sobre
i a densidade de competidores, irão determinar os lucros no jogo
evolutivo. Na prá tica, não será fácil para o pesquisador de campo
leões. Uma coalisão de vários machos (até 7) defende o bando
(Fig. 7.4a ). Algumas vezes os machos são parentes próximos,
freq úentemente irmãos, mas 42% das coalisões contêm machos nã o
% medir em uma mesma escala (efeito sobre o valor adaptativo) o
aparentados. A competi ção entre os machos de um bando pelo
*r tf 9
custo de exibi ção, o custo de ferimentos sé rios, e o valor da vitória
em uma disputa. Entretanto, percebemos de maneira intuitiva que acesso às f ê meas no cio consiste na disputa pela posse temporária

rfii 9
as estratégias de luta na natureza variam, dependendo do valor do
recurso.
de uma f êmea. Quando uma fê mea entra no cio, um macho associa-
se a ela, protegendo-a da abordagem de outros machos, copulando

: 9
com ela freq úentemente, durante cerca de 4 dias (veja Fig. 7.4b
e Cap í tulo 1).
: Exemplos de disputas entre animais O que faz com que um macho seja o cônjuge de uma f ê mea

í1*
em particular? As disputas entre machos não relacionados não sao
(a) Lutas severas mais intensas do que entre machos aparentados. Dois fatores

f» 9 Exibições convencionais nem sempre ocorrem; algumas vezes as

lutas são ferozes, com ferimentos ou morte. Algumas armas, como
importantes na resolução das disputas são a idade e o tamanho;
os machos pequenos e muito velhos ou muito jovens (menos
‘P
r
9
vigorosos) têm menos chances de ter acesso à uma f êmea no cio.
 LUTA E AVALIA ÇÃO /159
158/ CAP Í TULO 7

Entretanto, entre machos em pleno vigor o fator com influ ê ncia

preponderante sobre quem vence uma disputa é simplesmente o
.
respeito pela posse Usualmente, o primeiro macho a encontrar uma
fêmea no cio passa a guardá - la e os demais mantêm distâ ncia.
A maioria das lutas severas ocorrem quando a posse nã o está
decidida, por exemplo, quando dois machos aproximam -se ao
mesmo tempo de uma femea solteira potencialmente no cio, ou
quando a posse n ã o está clara, por exemplo, quando o macho
Em leões e na libé lu-
la Calopteryx, algu- distancia -se mais da sua femea do que um macho rival . Então,
uma corrida entre os machos para chegar
mas vezes os machos h á frequentemente
respeitam a posse primeiro at é uma femea . Na chegada o perdedor irá se submeter
ao vencedor, embora os papé is possam se inverter na formaçã o
de subsequentes parceiros sexuais. Os machos podem usar esta
estrat égia do tipo Burgu ês para definir disputas porque os custos
de lutas acirradas são muito altos e os benef í cios relativamente
pequenos (Cap. L ).
Um estudo da lavadeira Calopteryx maculata mostra um caso
espccialmente claro de como se d á a disputa escalada quando a
posse de um territ ó rio é duvidosa. Os machos defendem pequenas
touceiras de vegetação em córregos, onde as f êmeas chegam para
colocar ovos. Usualmente, os machos repelem invasores e vizinhos
com persegui ções curtas, com dura çã o de menos de 15 segundos,
mas disputas mais longas envolvendo avan ç os, recuos e v ôos
cspiralados, que se prolongam por uma hora ou mais ocorrem
quando a posse é duvidosa, quando por exemplo um intruso ocupa
um territ ório na ausê ncia temporá ria de seu dono. A confusã o sobre
a posse foi induzida experimentalmente, movendo-se touceiras
A**#* f > X, flutuantes de capim com linhas de pesca, at é que territó rios de
*5 mt*
^ " *** y v •* dois machos se fundissem . Disputas escalonadas sempre ocorriam
XAir A» "* i» Vi*»** Quando a posse é a seguir. Neste caso, a assimetria entre dono e invasor estava
.- *" * C .
w f

4 duvidosa , ocorrem ausente e ambos os contestadores comportavam -se como Gavi ões.
A

u
disputas escaladas O que determina quem sai vencedor desses encontros prolongados?
jfk’ * Jyg Pares de machos que se envolveram nessas disputas longas foram
capturados para verificar se a vitó ria estava correlacionada com
qualquer caracter ística f ísica. O tamanho por si só n ão foi um
previsor sobre qual dos machos sairia vencedor, mas os vencedores
tinham reservas maiores de energia sob a forma de gordura. Isto
sugere que as disputas escalonadas sã o guerras de desgaste
energético, nas quais os machos com as reservas mais baixas de
energia são forçados a capitular porque não podem prosseguir
lutando ( Waage, 1988; Marden & Waage, 1990).

(c ) A influência do valor do recurso

A constata ção de que os donos tendem a vencer invasores em
disputas, n ão significa, necessariamente, que a estratégia Burguês
Fig. 7.4 (a ) Leões machos em um bando de fêmeas. Foto de Jonathan Scott , Planet
está sendo adotada. Os donos podem vencer pelo menos 3 motivos:
Earth Pictures. ( b) Leões acasalando. Foto de Craig Packer.
160/ CAPÍTULO 7
LUTA E AVALIAÇÃ O /161

Hipótese I . Eles são lutadores

Três hipóteses do para terem si melhores. Esta pode ser a razão
ela também envolve custos sérios. Praticamente todos os machos
porquê os donos sa- Hipótese 2. Eles têtomado donos, em primeiro lugar !
em vitoriosos m mais a ganhar com uma luta e,
portanto, estão -
sofrem inj ú rias leves e de 20 a 30% deles tomam se permanen -
preparados para lutar mais
na rua, provavelmente lutariabravamente. Se você fosse atacado
temente debilitados, com uma perna quebrada ou um olho per -
mais intensamente se tivesse uma furado por um chifre, por exemplo. Os machos em com petição
grande quantidade de dinheiro
no
pouco. De modo similar, os bolso do que se tivesse muito
minimizam os custos da luta, avaliando o potencial de luta uns
donos podem valorizar mais o dos outros e, assim, evitam disputas com indiví duos que eles t ê m
recurso do que os invasores. Por exemplo , nas disputas por um poucas chances de vencer (Clutton -Brock & albon, 1979).
territó rio o dono ter
á familiaridade com
conhecerá os locais com boa alimentação e as suas fronteiras e No primeiro estágio da exibição, o defensor do harém e o
Hipótese 3. Assimetria arbitrá ria de posse bons para nidificação. desafiante rugem um para o outro (Fig. 7.5a ). Começam lentamente
é simplesmente uma definição define a disputa. A posse e aos poucos vão aumentando a frequência dos rugidos. Se o
Gavião-Pomba-Burguês, semelhante às convencional , como no jogo defensor pode rugir mais rapidamente, então o invasor usualmcnte
para decidir posições em convenções que usamos recua. O rugido é um bom indicador da capacidade de luta porque
uma fila de supermercado ou na para fazê-lo bem um macho precisa estar em boas condições f ísicas.
ocupação de lugares no ônibus.
Krebs (1982) testou essas 3 hipó teses em um estudo No pico do cio, os mantedores de haréns podem ficar rugindo para
de defesa invasores durante o dia e a noite e, pelo fato de se alimentarem
territorial pelos machos de Parus major. Ele removeu
e aprisionou-os em gaiolas. Recém-chegados os donos mal durante esse per íodo, mostram um decl í nio cont í nuo em peso
ocuparam
vagos e, então, após diferentes per íodos de tempo , os lugares corporal. Alguns desses machos literalmente “saem do cio” e
os
originais foram libertados nos territórios. A previsão da donos mostram-se incapazes de continuar rugindo. As suas fêmeas podem
hip
1 é que o dono original irá reaver seu território, através deótese então ser tomadas por outros machos. No segundo estágio de uma
sua
capacidade superior de luta. A hipótese 2 prevê uma revers disputa, se um desafiante superar ou igualar o rugido de um
ão
gradual na dominância em favor do recém-chegado com aumento defensor, então apromima-se dele e ambos engajam em caminhadas
do tempo no território, que permitiria a este indiv íduo aprender lado-a-lado ( Fig. 7.5b ). Isto provavelmente permite que se avaliem
as características do território e assim obter um maior valor com melhor. Muitas lutas terminam neste estágio, mas se os contestantes
a vitória em uma disputa. A hipótese 3 prevê que o recém-chegado ainda se igualarem, então dá-se uma luta vigorosa, quando eles
ira' vencer simplesmente porque está agora na condição
de dono. l entrelaçam os chifres e empurram-se mutuamente. Peso corporal
Os dados apoiaram a segunda hipótese, com os recém-chegados e agilidade com as pernas são determinantes importantes da vitó ria,
entrando em disputadas escalonadas e mostrando mais chances de A avalia çã o pode mas h á alguma
chance de que mesmo o vencedor saia ferido. O
Em Parus major, os vencer após terem tido tempo suficiente para aprender as carac- envolver medidas de fato importante
é que estas lutas escaladas são raras, e a maioria
donos lutam mais terísticas do território, e para definir suas fronteiras com os força ou sinais con - das disputas
são definidas em um estágio mais inicial através de
vigorosamente por- vizinhos.
cidade de luta
-
fiáveis sobre a capa exibi
ções.
que têm mais a ga- Muitas disputas entre animais acontecem de modo semelhante
nhar (d ) Disputas de força e são testes diretos ou indiretos de força . B ú falos se lançam uns
contra os outros e avaliam o seu potencial de luta com cabeçadas
O jogo Gavião- Pomba mostrou como as exibições ritualizadas em (Sinclair, 1977). Besouros engajam em disputas de empurra-
vez de lutas perigosas poderiam evoluir como um meio de resolver empurra das quais os indiv íduos maiores saem vencedores (Eberhard,
disputas. Como já assinalamos, é mais sensato conceber este jogo 1979). Nas brigas entre machos de rãs e sapos, os indivíduos
como uma ilustração ú til da lógica da teoria evolutiva dos jogos, maiores conseguem os melhores territórios ou a maioria das f êmeas
do que como uma representação das disputas reais na natureza. (Cap í tulo 8).
A avaliação é um As disputas reais tendem a envolver sequê ncias de vá rias exibições,
fator chave em mui- nas quais os indiv íduos parecem avaliar a capacidade de luta uns Em muitas espécies de rãs e sapos, o tom da vocalização está
tas disputas dos outros ( Parker, 1974), o que não foi incorporado no modelo muito relacionada com o tamanho corporal; quanto maior o macho, P
Gavião-Pomba. maiores as cordas vocais e mais grave o coaxo. O sapo comum
Como exemplo, considere como os machos do cervo Cervus ( Bufo bufo ) avalia o tamanho corporal e assim o potencial de luta
elaphus competem por fêmeas no cio do outono. O sucesso de seu rival pela agudez de sua vocalização. Há menos chance
reprodutivo de um macho depende da capacidade de luta ; os mais de um atacante potencial tentar a apropriação de uma f êmea quando
fortes são capazes de manter os maiores haréns e desfrutam de vocalizações graves são tocadas em um alto-falante próximo ao
mais cópulas. Embora a luta traga grandes benefícios potenciais, casal, do que quando as mais agudas são tocadas (Fig. 7.6).
162/ CAP ÍTULO 7 LUTA E AVALIAÇÃO /163

Defensor pequeno Defensor grande ti

ti
ti
ti
00
<D
ti
2
O- 10
C3
<D
(a ) * a
2<u
*3
E
z
oL iÉH
agudo grave agudo grave
i Agudez dos coaxos

Fig. 7.6 Um experimento sobre avalia ção da capacidade de luta no sapo Bufo bufo.
Machos de tamanho médio atacam machos pequenos ou grandes pareados a
fêmeas, que foram silenciados com uma mordaça. Durante um ataque, sons de
coaxos eram tocados junto ao par . Para ambos os tamanhos de defensores, houve
menos ataques quando se tocou o coaxo grave de um grande macho do que quando ! £
se tocou o coaxo agudo de um pequeno macho Portanto, o tom do coaxo é usado
para avaliar o tamanho corporal do rival , que é um bom previsor da sua capacidade
I U

de luta, porque é mais dif ícil deslocar os machos maiores . Entretanto, o coaxo não
< b) pode ser o ú nico est í mulo avaliado porque mesmo com coaxos mais agudos,
em ~ houve relativamente menos ataques aos grandes defensores. A força do chute de
H l ’>& * I um defensor també m pode ser importante. Dados de Davics & Halliday ( 1978) ,
r
\
X Três conclusões emergem dessas observações sobre o modo dos
indiv í duos se avaliarem mutuamente. Primeiro, as exibições en-
.
f 1

i volvidas na avaliaçã o parecem ser sinais confi á veis de força e

tamanho, tais como mensagens visuais ou vocais, e disputas de
£3 Avalia çã o honesta empurra-empurra que são muito correlacionados com capacidade
de luta . Esta sinalização honesta faz sentido, caso contrá rio os
> indiv í duos fracos seriam capazes de mimetizar os sinais e assim
I
obter vantagens com blefe. Segundo, as exibições frequentemente
i *

moa» »
*s
* 2 v; «
.
ir#, a* &sr.
'

I
envolvem um certo grau de cooperação entre os contestantes; os
rivais correm lado-a- lado ou engajam em cabeçadas. Os oponentes
tê m um interesse comum em obter informa ções uns sobre os outros
*
JV
WesR* e a cooperação tem chances de ser estável quando é melhor criar
( C) 1 Vu 3

Fig. 7.5. Está gios de uma luta entre dois machos do cervo norte americano. O dono
condições para uma avaliação segura do que começar uma luta
perigosa. Terceiro, as disputas frequentemente seguem um padrão *
do harem ruge para o desafiante (a ). Ent ão, o par engaja em uma caminhada lado - definido, com uma sequê ncia de exibições repetitivas, divididas
a- lado ( b). Finalmente, eles entrela çam os chifres e se empurram mutuamente (c ). em fases com intensidades crescentes (por exemplo, rugido, ca -
Fotos de Tim Clutton-Brock . minhada lado-a-lado, empurrões). Por que isso deveria ser assim?

*41
, -
9^1
-
, tn» 164/ CAP ÍTULO 7 LUTA £ AVALIAÇÃ O / lt

r?I r%
.r n i • !" AVALIA ÇÃ O SEQOENCIAL
,
Magnus Enquist & Olof Leimar (1983, 1987, 1990) sugeriram que
a informa çã o seria acumulada em uma disputa de maneira
seme-
*» lhante à amostragem estat ística. A informação obtida com
ú nica avaliação conté m erro e, para se obter uma
Avaliar significa, em acurada, os contestantes devem ampliar o
estimativa
tamanho da amostra
uma
mais
parte, obter informa- repetindo o comportamento. Sob esta ó ptica
r * íH ção
, esperar íamos que as
exibições menos custosas fossem usadas antes, seguidas I

Hl »
pelos
meios mais custosos e també m mais
'
acurados de avaliação. Um
\ J indiv í duo irá desistir quando percebe que a sua capacidade
de luta
^
4 *
.

é menor do que a de seu oponente. Com oponentes mais

’, semelhantes, as lutas deveriam durar mais e escalar, simplesmente
Itl * porque demorará mais avaliar quem é o mais forte, do mesmo modo

í
r
11 1*
li
que um estat ístico necessita ampliar mais uma amostra para detectar
uma diferença pequena do que uma diferença grande.
Esta idé ia faz sentido para as disputas envolvendo exibi ções
sequenciais, como no caso do peixe cicl í deo Sul Americano
i

mUI Nannacara anómala. Na natureza , os machos competem por f

que estão para desovar e as disputas podem ser acompanhadas
ê meas
facilmente em aquá rios no laborató rio. A ordem das exibi ções em

r n ) uma disputa é muito consistente, com taxas constantes de certos

comportamentos em cada fase ( Fig. 7.7). ( a ) Inicialmente, os

í
•> B
ui •
:
machos orientam -se lateralmente, com as nadadeiras eretas ( b )
Então, engajam em rabanadas lançando um fluxo de água contra
o flanco do oponente. Isto envolve altern â ncias de papé is, com
cada peixe executando o batimento de cauda e a seguir assumindo
,

1
?) o posicionamento lateral para receber o fluxo produzido pela batida
Quanto mais simila - de seu oponente, (c) Ent ão há um incremento na frequ
r Hl ê ncia de
res os contestantes, mordidas at é que os oponentes começam a se orientar frontalmente,
mais longa a avalia - ( d ) Isto é seguido por encontros boca a boca , quando os machos
* --
•Viu.

) 1 !| ç ao se agarram firmemente através da mand í bula e empurram e puxam

f
t
m um ao outro, o que permite uma avalia ção mais acurada da força
relativa (e ) Finalmente, os peixes nadam rapidamente num cí rculo
,

apertado e tentam morder o dorso do oponente. No fim da disputa ,

o peixe perdedor sinaliza a sua derrota encolhendo as nadadeiras,
f

I mudando de cor e recuando. Os machos maiores têm mais chances , Fig. 7.7 Sequ ê ncia da luta entre machos do peixe cicl í deo Nannacara anómala.
m
r
M
Ur

, de vencer e, quando h á diferenças muito grandes de tamanho, o

peixe menor desiste quase imediatamente no estágio ( a ). Entretanto,
à medida que a diferença de tamanho diminui , as lutas tornam -
i
(a ) Orientação lateral , (b) Rabanadas, (c) Orientação frontal, (d ) Mordidas (e)
Agarramento boca-a-boca (f) o perdedor (direita) desiste. Esquema de Bibbi
Mayrhofer. Dados de Jakobsson et al. ( 1979).
,

se mais longas e escaladas, em uma sequ ê ncia de riscos crescentes diferenciar tanto na capacidade de luta quanto no valor que
MA ! ti!
de inj ú ria em estágio sucessivos ( Fig. 7.8 ). atribuem ao recurso. Como as estratégias de luta irão evoluir nestes

* ** Disputas com diferenças no valor do recurso e na capacidade

casos?

A* de luta TEORIA: A GUERRA DE DESGASTE ASSIM éTRICO

m
m•
Até aqui identificamos o valor do recurso e a capacidade de luta
como fatores que tê m influ ências importantes sobre as consequ ê n -
A questão se deveríamos observar disputas na natureza definidas
simplesmente pela convenção arbitr á ria da posse, em oposição ãs
diferenças reais na capacidade de luta, depende de como os indiv í-
m cias das disputas. Em muitas disputas os oponentes irã o se

0.
i ÍJ
 LUTA E AVALIAÇÃO /167
166/ CAP ÍTULO 7

Portanto, se a posse c usada para definir disputas na guerra

la ) que envolve desgaste, isto se dá porque há assimetrias em V e/
ou K que favorecem os residentes, que, por sua vez, estão
X3 interessados em intensificar a escalada. Umseuresumo verbal desta
C
3> regra para definir disputas é “ Retire-se se o balan ço adaptativo
& 1500 antes do de seu oponente ”. Esta é a solu ção de bom
for se esgotar
com a maior razão
senso para o jogo; o vencedor é sempre aquele
2
.o2.
*

2 1000 beneficioxusto.
T3
.2
T>
-o MACHOS DE ARANHAS
E 500 DADOS • DISPUTAS ENTRE
) estudou as disputas entre machos por
E Steven Austad ( 1982, 1983
pyramitela . Após atingir a maturi -
Q
0 1 ê meas na aranha Frontinella
f
alimenta -se muito pouco c passa a maior parte do
Assimetria de peso dade, o macho
tempo percorrendo teias de
femeas à procura de oportunidades de
A consequê ncia das á adulto , os machos vivem apenas 3 dias
Fig. 7.8 A luta no peixe cicl í dco Nannacara anómala é mais prolongada ( a ) e
depende do acasalamento. No est gio
disputas femeas é decisivo para o seu sucesso
escalada até está gios mais perigosos ( b) quanto mais semelhantes cm tamanho e o modo como competem por
forem os contendores. A assimetria de peso está indicada pelo logaritmo do peso valor do recurso e da de laboratório mostraram que havia
do peixe mais pesado dividido pelo peso do peixe mais leve ( 0 = razã o de peso capacidade de luta reprodutivo. Experimentos
primeiro macho na competi ção espcrm á tica. Nestes
igual a 1 , isto é, pesos iguais). Dados de Enquist et al. (1990). prioridade do se acasalassem com
experimentos permitiu -se que dois machos ovos fertilizados pelo
e outro irradiado . Os
duos podem variar o seu grau de risco a injú rias em uma luta. No jogo
uma fêmea, um normal , enquando aqueles
Gavi ão- Pomba- Burguês, os contendores podem engajar em conflitos macho normal desenvolviam -se normalmente devido à anormalidades
fertilizados pelo macho irradiado goravam ,
em apenas dois n í veis de risco, isto é, exibição ( baixo risco) e lutas espermatoz ó ides induzidas pela irradia çã o. Se pri -
escalonadas (alto risco). Esta descontinuidade é decisiva para a gera - gené ticas nos com a
meiro o macho normal e depois
o irradiado copulavam
ção da estratégia Burguês como uma assimetria n ão-correlacionada se desenvolviam ( portanto , 95 % foram
para definir disputas. ( N ão-correlacionada, significa que a posse não êmea, 95% dos ovos
f
pelo primeiro macho ). Se o macho irradiado copulava
precisa ter correlação com capacidade de luta ou com o valor do fertilizados
primeiro, apenas 5% dos ovos se desenvolviam ( portanto 95
%
recurso, por exemplo; é simplesmente uma convenção arbitrá ria para primeiro macho ). Note que isto
foram outra vez fertilizados pelo
definir disputas sem escalonamento ). Se os contendores podem con -
trolar o grau de risco ao longo de um continuum e, assim, ajustar a é o inverso do que se observa em moscas de esterco, onde o
escalada ao valor do recurso, então a regra burgu ês n ão-correlacionada segundo macho leva vantagem (Cap í tulo 3). A segunda descoberta
deixa de ser evolutivamente está vel. foi que não há deslocamento de esperma como resultado do assédio
Uma disputa onde há diferen ças na capacidade de luta e em de um outro macho ; se o primeiro macho transferiu esperma
que os indiv í duos podem variar os custos da escalada ao longo suficiente para fertilizar 30% dos ó vulos, isto de fato irá ocorrer
de um continuum é denominada como “guerra de desgaste mesmo que um outro macho também copule com a mesma f êmea .
assim étrico”. A teoria subjacente a este jogo é complexa, e leitores
interessados devem consultar Parker & Rubenstein ( 1981 ) e
Isto significa que se um macho perde uma luta
có pula, ele perderia apenas os possí veis ganhos futuros; a sua
na metade da
#-
Hammerstein & Parker ( 1982 ). A EEE para este tipo de disputa substituição nã o afeta o seu sucesso no passado.
postula a desistê ncia e o recuo do indiv í duo A quando

VA- < V „
—
KA KU — li
(a) Medindo o valor do recurso, V
A có pula acontece da seguinte maneira . A princí pio h á uma fase
«
de pré-inseminação, durante a qual o macho avalia a f êmea , para , I
por exemplo, descobrir se ela atingiu a maturidade sexual. Então
onde V é o valor do recurso para os contendores A c B, e K é a taxa
com que os indiv íduos acymulam custos durante uma disputa. K será
ocorre a có pula propriamente dita , com o macho passando esperma f
relacionado com a capacidade de luta ; bons lutadores irão acumular dos seus pedipalpos para a fêmea. A proporção de ovos fertilizados 1
custos a taxas menores do que os maus lutadores. aumenta a uma taxa alta no começo da có pula e, a uma taxa menor
^ (
168/ CAP ÍTULO 7 LUTA E AVALIA ÇÃ O /169

à medida que o tempo passa (Fig. 7.9). O resultado é que

a fêmea t (a ) 1.0
tem valores diferentes para o macho em diferentes estágios
do
acasalamento. O n ú mero médio de ovos fertilizados é 10 ovos, (/)

Valor do recurso: o para todas as f êmeas encontradas por um macho, assim quando o
•o

n ú mero esperado de um macho encontra uma f êmea o valor esperado dela é 10. .rz8: o -75
ovos fertilizados Imagine e
que esta femea é virgem, de fato a parceira mais valiosa
que um £
macho pode encontrar, valendo em mé dia 40 ovos. Durante t/i
a fase
de pré-inseminação o valor aumenta para 40, justamente
quando
1
o macho descobre que ela é virgem. A có pula se
inicia e o valor
-oou<

da f ê mea decresce à medida que os seus óvulos são fertilizados. iç a

Após 7 minutos de có pula, 90% dos ovos já foram £ Ou

0.25
fertilizados
e a femea dispõe de apenas 4 óvulos. Após 21 minutos
, o valor CL .
£
é inferior a 1 ovo, porque 99% já foram fertilizados (Fig
. 7.9). 50 rmns
Imagine agora que um macho invasor apareça em estágios A 10 A 20 A 30 M0
diferentes, nesta sequência de acasalamento do macho residente. AB C D E
Os invasores desconhecem o estado da femea a menos que tenham
Fase de pré inseminaçã o Insemina ção
acesso direto a ela. Portanto, sempre, o invasor assumirá que a (P . I )
femea tem valor médio, 10 ( FIG. 7.9) . Isto significa que Austad ( b)
podia variar o valor de V em uma luta, simplesmente introduzindo
invasores em diferentes estágios. Ao final da fase de pré - 40
inseminação, por exemplo, V é maior para o residente, que sabe 'í/T
•Valor da f ê mea *
o para o residente
que a femea é virgem e particularmente valiosa. Após 7 minutos >
o
o Valor esperado da
de cópula, V é maior para o invasor, porque somente o o macho -o
a
o 30 f ê mea para o inva-
residente sabe que a maioria dos ovos já foi fertilizada. Espera- E
u sor
r amos que os residentes lutassem mais vigorosamente por fêmeas
í o
Z'
ao final da fase de pré-inseminação do que após 7 minutos de > 20
có pula. u
w
o
E
10 © o o
( b) Medindo os custos de uma luta , K
Esta é a redu ção esperada no sucesso reprodutivo ao longo da vida
TJ
n
O
\°
>
por minuto de luta. Austad notou que os custos, medidos em termos Final Após 7 Após
introd . 1 min
de probabilidade de inj ú rias severas (que é uma medida de perda simult. após o da min dc 21 min
de sucesso reprodutivo futuro ), estavam relacionados linearmente inicio P .I . insem. dc
com a duração da disputa. Nas lutas, os machos se agarram com da P .I . insem .
as mand í bulas e pernas. Lutas longas produzem feridas corporais, A B C D E
perda de pernas e finalmente morte certa. A capacidade de luta Ponto dc encontro
A capacidade de luta
depende do tamanho de um macho depende de seu tamanho corporal. Portanto, é
possí vel variar K arranjando encontros entre machos com tamanhos Fig. 7.9 (a ) A proporçã o de ovos fertilizados pelo macho da aranha Frontinella
pyramitela durante o processo de cópula. Os estágios A a E foram usados para
diferentes. introdu ção de machos invasores para lutar pela femea. (b) O valor da f ê mea para
o dono e para o invasor varia de acordo com o est á gio em que se d á a invasã o.
Dados de Austad (1983).
( c) Resultados de encontros arranjados
foram decididas por diferenças em K. Os machos maiores venceram
Muitas disputas foram arranjadas , variando V e K como descrito 82% das lutas e a duração do agarramento aumentou com a maior
acima. Os resultados foram os seguintes: convergência no tamanho corporal dos contendores, presumivelmente
1. Quando V era o mesmo para ambos os machos (ambos introduzidos porque levava mais tempo para avaliar as diferenças em capacidade
simultâ neamente no começo da fase de pré- inseminação), as lutas de luta .
 LUTA E AVALIA ÇÃ O / 171
170/ CAPÍTULO 7

.
2 Quando K era o mesmo (oponentes com o mesmo tamanho ),
as lutas foram decididas por diferenças em V. Nesta situação, os
residentes lutavam por mais tempo e tinham mais chances dc vencer
ao final da fase de pré-inseminação, mas, em contrapartida, lutavam
por menos tempo após 7 minutos de cópula, quando os invasores
tinham ent ão mais chances de vencer ( Fig. 7.10 ).
3. Quando os residentes eram menores do que os invasores, eles
persistiam mais na luta quando V era maior. Por exemplo, ao final
de Hams. Os machos mais escuros são
da fase de pré-inseminação, quando V atinge o má ximo para os pig 7 ii Varia çã o na plumagem do pardal
das lutas.
residentes, os machos pequenos tendiam a persistir na luta por um dominantes no bando e vencem a maioria
tempo tão longo que 90% dos encontros levavam a inj ú rias sé rias. Sigurjonsdottir
Após 7 minutos de cópula, entretanto, eles cediam mais rapida - vencedor. Resultados similares foram obtidos por da mosca de
analisaram lutas de machos
mente e apenas 30% das lutas produziam inj ú rias. & Parker ( 1981 ) quando
4. As escaladas mais severas ocorrem quando V/K eram iguais esterco pela posse das fêmeas.
para ambos os contendores. Nesses casos nenhum dos machos
estava disposto a desistir e a maioria das lutas terminava em inj ú rias
sérias e morte para um deles. Isto ocorreu, por exemplo, nas lutas Sí mbolos de status
entre residentes pequenos e invasores grandes, ao final da fase de Alguns animais vivem em grupos e diferen ças individuais
na
pré-inseminação. Aqui V e K eram ambos grandes para o residente capacidade de luta determinam quem terá prioridade de acesso ao
e ambos pequenos para o invasor. alimento ou aos parceiros sexuais. Muitas exibições dentro de
Os experimentos de Austad mostram claramente que tanto V Sí mbolos de status grupos provavelmente involvem avaliações confiá veis de força ;
como K determinavam a duração das disputas e quem seria o são um quebra-cabe-
ç as: por que n ã o
entretanto, a ligação exata entre a exibiçã o e a capacidade de luta
nem sempre é ó bvia .
fraud á- los?
<u No pardal de Harris ( Zonotrichia querulá) h á um enorme
varia ção na plumagem de inverno, quando os pássaros deslocam -
1100C/)
se em bandos à procura de alimento ( Fig. 7.11 ). Os indiv íduos
u.
com a plumagem mais escura sã o dominantes e sempre deslocam
D. pá ssaros claros dos suprimentos alimentares ( Rohwer & Rohwer,
IA

-o 03
1978 ). Se o escurecimento sinaliza domin â ncia, então por que os
subordinados n ão adquirem plumagem mais escura e desfrutam
O
c
a>

_
2
IA

3
50 uma eleva ção de status? Na primavera, todos os pássaros adquirem
a plumagem reprodutiva e mesmo os indiv í duos claros desenvol -
-o vem cor preta , de modo que o grau de escurecimento n ã o é um
1»
B sinal inconfund í vel de força, como o rugido de um veado macho
OO
2 Observado ou o coaxo grave de um grande sapo macho.
CJ
O
i Previsto
cu A B C D E
Tabela 73 Resumo dos experimentos sobre sinais dc domin â ncia em bando do
In ício 1 min Final Após 7 Após 21 pardal de Harris. Extra ído de Rohwer & Rohwer ( 1978).
após o da min dc min . dc
começo P.I. insemina- insemina çã o Tratamento
da P.I . çã o experimental Aparê ncia de Comportamento Elevaçã o
de subordinados dominante de dominante do status?
Ponto de introduçã o do invasor
1 Pintura preta Sim N ão Nã o
2 Injeçã o de Nã o
.
Fig 7.10 Disputas entre dois machos da aranha Frontinella pyramitela que t ê m testosterona
Sim Nã o
a mesma capacidade de luta (tê m o mesmo tamanho). O vencedor tende a ser 3 Pintura preta e Sim Sim Sim
determinado pelo valor do recurso, V. Para comparar as curvas previstas, veja os injeção de testosterona
valores de V para residentes e invasores na Fig. 7.5 b. Dados de Austad ( 1983 ).
í*
O*
LM
ML i
:* 172/ CAP ÍTULO 7 LUTA E AVALIAÇÃ O / 173

>
>1
r*
J
o *
Os Rohwer tentaram criar fraudadores no bando, atravé controle de ma is inflorescências enquanto aqueles com tufos
s do
> tratamento experimental de pá ssaros subordinados ( Tabela 7.3 ). No reduzidos passaram a gastar mais tempo em interações agressivas
> i » primeiro experimento, simplesmente pintaram os
A fraude é impedida preto. Esses indiv í duos foram subordinados de e perderam algumas infloresccncias para os seus vizinhos ( Evans
& Hatchwell, 1992). Como no caso do pardal de Harris, parece
porque sinais sã o ascensão em status. Em umaatacados por outros e falharam na
,
*
n» • checados por escala- testosterona em alguns subordinados,
da na luta
segunda abordagem, injetou-se
sem alteração na sua pluma-
gem pá lida. Esses pá ssaros se comportaram de
que a fraude é controlada porque a sinalização precisa ser
acompanhada ocasionalmente por sinais reais de força, tais como
persegui ções.
maneira mais
I agressiva e tentaram impor a sua dominâ ncia, mas nã
o subiram Nem todos os casos variabilidade cm plumagem estã o relacio-
em status porque os seus oponentes não recuavam durante A varia çã o na plu- nados com sinalização de status. Por exemplo, o pássaro Arenaria
disputas. Finalmente, alguns subordinados foram pintados e as magem pode facilitar interpres tem plumagem muito variá vel. Whitf íeld (1986) removeu
rece-
beram testosterona, de modo que se comportavam e se pareciam o reconhecimento in - machos donos de territ ó rios e os substituiu por modelos pintados
i com pá ssaros dominantes. Neste momento, a fraude funcionou: os dividual para se assemelharem com os donos e para parecerem mais ou
pá ssaros venceram mais lutas e eram respeitados por outros no menos escuros. Os vizinhos exibiam menor disposi ção para a atacar
9
rr P bando. o modelo semelhante do que o modelo diferente do dono original.

III * Portanto, a tentativa preliminar de se criar impostores atrav és

da mudan ça de cor falhou não apenas porque os demais pá ssaros
nao gostaram da pintura! Ela falhou porque apesar dos pá ssaros
Entretanto, a intensidade de ataques aos modelos diferentes n ão
estava relacionada com o fato de ser claro ou escuro. Nesta espécie,
a varia ção na plumagem pode simplesmente facilitar o reconhe-
parecerem dominantes, eles não se comportavam como se o fossem . cimento individual.
r III 1
1
A conclusão é que a plumagem por si só não é um passaporte
para o status elevado em um bando; o sinal precisa ser acompa-
Resumo
'
ff
m
nhado també m por um comportamento dominante. Entretanto, a
plumagem escura ainda assim age como uma sinalização para
> * reduzir a quantidade de lutas no bando. Em outro experimento,
pássaros dominantes foram clareados para sinalizar um status
A teoria dos jogos é um meio ú til de se analisar as disputas entre
animais, porque a melhor estratégia de luta para um indivíduo
depende do que estão fazendo os demais indiv í duos da população.
> : I ií; inferior. Eles foram muito atacados por outros que procuravam Espera-se que a evolução leve a uma estratégia evolutiva está vel,
I ii 1 deslocá-los. Entretanto, n ão cediam e eventualmente exerciam a
sua superioridade após muita briga.
ou EEE. O modelo da guerra de desgaste aplica-se a exemplos
com competi ção entre muitos contendores ( por exemplo, entre
I
m1
p1
% Fica claro a partir do experimento acima que a fraude é impedida
porque um subordinado não pode tomar-se dominante apenas
através da plumagem escura. Mas, por que um pássaro abaixo na
machos de moscas-de-esterco pelo acesso às f êmeas), onde os
lucros de diferentes tempos de espera são dependentes da frequ ê n -
cia. Em disputas entre dois oponentes, entretanto, freq ú entemente
hieraquia não aumenta os seus n í veis de testosterona? Esta mesma há confrontação direta entre eles. O modelo Gavi ão-Pomba-
BIS questão se aplica ao estudo do tetraz vermelho ( Lagopus lagopus Burgu ês mostra como lutas convencionais podem ser uma EEE.

p *% scoticus), onde machos injetados com testosterona imediatamente

dobraram o tamanho de seus territó rios e passaram a atrair um
n ú mero maior de f êmeas. Presumivelmente, a resposta para este
A maioria das dipustas reais envolvem avaliação e são definidas
por diferen ças na capacidade de luta ( cervo norte americano ), valor
do recurso ( Parus major ) ou ambos ( aranhas ). A avaliação envolve
problema é que um incremento nos n í veis de andrógeno irá sequê ncias de exibi ções com intensidade escalonada , quando os
1 conduzir o comportamento de um pássaro subordinado até um nível oponentes são semelhantes ( peixes cicl í deos). A variabilidade da
SOI 1 além de suas capacidades reais. Embora ele possa obter um plumagem em pássaros pode se relacionar com sinalização de
status ou reconhecimento individual.
f !l %
aumento de sucesso por curto prazo, talvez o efeito de longo prazo
seja a exaustão de suas forças e um decréscimo em valor adaptativo
ffl 9 Experimentos sobre
(Silverin , 1980; Roskaft et al., 1986).
Vários outros estudos mostraram experimentalmente que a
Leituras complementares

i1 o tamanho do tufo variabilidade em plumagem sinaliza status. Por exemplo, machos

peitoral em necta- da nectar í nea Nectarinia johnstoni no monte Kenya competem
Parker ( 1974 ) discute as estratégias de avaliação e Caryl ( 1980)
e Maynard Smith ( 1982) fazem uma revisão sobre a aplicação da
i* ríneas
entre si para defender territó rios contendo flores de Lobelia, de
cujo n éctar se alimentam. Os machos exibem os tufos peitorais
de cor p ú rpura nas disputas territoriais, e machos com tufos maiores
teoria dos jogos às disputas. Caldwell ( 1985) mostra que
tamburutacas podem distinguir os indiv í duos com base no odor ,
e são mais propensos a evitar odores de oponentes pelos quais foram

f **
1 defendem mais inflorescê ncias. Quando o tamanho dos tufos foi vencidos do que odores de indiv íduos por eles derrotados previamente.
manipulado experimentalmente, cortando-se ou adicionando-se Rubenstein & Hack ( 1992) mostram experimentalmente que ca-
valos avaliam os oponentes usando tanto o som como o odor.

Imf® ** penas coladas, os pá ssaros com tufos aumentados obtinham

174/ CAP ÍTULO 7
Capí tulo 8. Conflito Sexual e Seleção
Vi
Sexual 1
Tópicos para discussão *| i
1. Como a teoria dos jogos nos auxilia a compreender as disputas *r
I
entre os animais?
«
2. Por que os donos de territórios saem vitoriosos?
3. A avaliação está sempre baseada em sinais confi áveis? Os ctó logos costumavam olhar os rituais de corte e de acasalamento
como uma associação harmoniosa, na qual machos e f êmeas
*\
cooperavam para propagar os seus respectivos genes Porém alguns
\
animais obviamente n ã o sã o cooperativos, como no louva -deus em
que a femea devora o macho durante a có pula, mas o processo
de corte como um todo era visto como preenchendo funções de
interesse comum aos dois sexos, tais como: a “sincroniza ção da
receptividade sexual de ambos os sexos”, a “consolidaçã o das
liga ções entre parceiros ”, a “ identificaçã o de co-espec í ficos”, e
assim por diante. Entretanto, esta concepçã o est á se modificando,
e mais ênfase tem sido colocada na idéia de que há conflitos
de interesse entre macho e f êmea durante a corte c o acasalamento.
, na qual cada
A reprodu çã o inclui Admite-se que os sexos façam uma alian ça incó moda
o conflito de interes- um tenta maximizar o pr ó prio sucesso na propaga çã o de genes.
Eles cooperam porque ambos propagam os genes através da mesma
*í :
ses entre os sexos
progé nie e, portanto, cada um tem pelo menos 50% de interesse *
na sobrevivê ncia da prole. Mas a escolha do parceiro sexual, o
aprovisionamento do zigoto com alimento, e o cuidado com os *í ;
ovos e filhotes sã o aspectos sobre os quais os sexos podem
discordar. O resultado deste conflito sexual é frequentemente mais * 1l :C
semelhante à explora çã o de um sexo pelo outro do que da
cooperação mutua.
Para entender porque a reprodu çã o sexuada deveria ser con -
*m;
‘N

cebida desta maneira , precisamos antes analisar a diferença fun -

i;
*r -
damental entre machos e f êmeas.

Machos e femeas
*
A reproduçã o sexuada envolve a forma çã o de gametas por meiose
e a fusã o do material gen é tico de dois indiv í duos. Quase sempre,
envolve dois sexos denominados de macho e f êmea . Nos animais
*
superiores os sexos podem , freq ú entemente, ser prontamente
diferenciados por fatores externos, como a genitalia, plumagem, *
tamamanho ou cor, mas estas n ã o são diferenças fundamentais.
Em todas as plantas e animais, a diferen ça bá sica entre os sexos
é o tamanho dos gametas: as f êmeas produzem gametas grandes,
*
Fê meas: o sexo que im ó veis e ricos cm reservas alimentares, chamados de ó vulos;
enquanto os gametas ou espermatozóides masculinos são minú s-
produz os maiores
culos, m óveis, constituindo pouco mais do que uma porção auto-
gametas
propulsora de DNA. A reprodução sexual sem machos e femeas
ocorre em muitos protistas, como o Paramecium, onde os “gametas”
que se fundem durante o sexo são do mesmo tamanho. Isto é
conhecido como reprodu ção sexual isogâmica. Entretanto, a fusão
de dois gametas de tamanhos distintos, um grande e outro pequeno,
175
176/ CAPÍTULO 8
é muito mais comum e aparece em virtualmente todas as plantas
e animais multicelulares com reprodução sexuada. Nestes casos,
o sexo é chamado de anisogâmico.
Admite-se que a anisogamia se originou a partir da isogamia,
através de um processo evolutivo em que gametas menores do que
a média parasitaram de modo bem sucedido gametas maiores do
que a média. Isto, finalmente, levou às duas especializações
distintas encontradas hoje em dia: espermatozó ide pequeno e ativo
e óvulo grande e passivo (Parker et al. , 1972).
Como pretendemos mostrar neste capítulo, a assimetria funda-
mental no tamanho do gameta associado ao investimento na prole
tem consequê ncias profundas sobre o comportamento sexual . Como
as femeas dispendem mais recursos com cada descendente do que
os machos, a corte e o comportamento de acasalamento do macho
estão em grande parte direcionados para a competição e exploração
do investimento da fê mea. Quando a diferen ça no investimento
parental entre os sexos está invertida, isto é, os machos fornecem
mais cuidado do que as femeas, os papé is na competição sexual
também se invertem e as femeas competem pelo acesso aos machos.
F Ê MEAS COMO UM RECURSO ESCASSO
A reproduçã o sexual anisogâ mica envolve o parasitismo de um
grande ó vulo por um pequeno espermatozó ide. As femeas produ-
zem relativamente poucos gametas grandes e os machos muitos
gametas pequenos. Al é m disso, as femeas freqiientemente investem
mais do que os machos em outras formas de cuidado. Por isso,
potencialmente, os machos são capazes de fertilizar os óvulos à
uma taxa maior do que as femeas conseguem produz í-los ( ilustrado
pelo fato de que 5 ml de sêmem humano conté m espermatozó ides
O sucesso repro - suficientes para, teoricamente, fertilizar os óvulos produzidos pelo
dutivo dos machos dobro da população dos E. U.A.), de modo que as femeas são um
est á freqiientemente recurso escasso pelo qual os machos competem. Mesmo nas
limitado pelo acesso espécies em que o macho esgota, temporariamente, o seu supri -
as femeas... mento de esperma se exposto a um excesso de femeas, o seu
potencial para produçã o de descendentes é maior do que o das
fê meas ( Nakatsuru & Kramer, 1982 ).
enquanto as femeas Um macho pode aumentar seu sucesso reprodutivo encontrando
e fertilizando muitas femeas, enquanto estas só podem fazê- lo
são limitadas pelos
transformando alimento em ovos ou filhotes a uma taxa mais alta
recursos (Fig. 8.1 ). Este aspecto é ilustrado por mam í feros, como o ser
humano, nos quais as femeas gastam muitos meses produzindo um
ú nico filhote e, neste mesmo período, um macho poderia fertilizar
centenas de outras parceiras. Uma fê mea só é capaz de gerar mais
descendentes ao longo de toda a vida se acelerar sua produ ção.
Esse argumento se aplica sempre que as fêmeas investem mais do
que os machos em cada descendente, tanto na forma de nutrientes
armazenados no óvulo, como de cuidado com os ovos e filhotes.
Este aspecto foi resumido com precisão por Robert Trivers
(1972), a primeira pessoa a enfatizar a relação entre investimentos
CONFLITO SEXUAL /177
120 Machos Fêmeas
•o rt 90
l!
1160
g?
sE *g
30
0
0 1 2 3 0 1 2 3
N ú mero dc acasalamentos
Fig. 8.1 A.J. Batcman ( 1984 ) colocou quantidades iguais de machos e femeas de
moscas de frutas ( Drosophila melanogaster ) em garrafas e contou o nú mero de
acasalamentos e de prole dc cada indiv íduo, usando marcadores genéticos para
determinar pais. O sucesso reprodutivo se eleva com o n ú mero dc acasalamentos
para os machos mas n ào para as femeas. Extra ído de Trivers ( 1985).
de recursos na produção de gametas ( alé m de outras formas de
cuidado) e competição sexual. Ele escreveu “Quando um dos sexos
investe muito mais do que o outro, os indiv í duos do sexo que
investe menos irão competir entre si para se acasalar com os
”
Investimento paren- membros do sexo que investe mais”. O termo “investimento foi m
tal, taxa reprodutiva usado por Trivers para se referir ao esforço dos pais direcionado
dc
potencial e competi- para a criação de cada filhote a partir do suprimento limitado
çã o sexual recursos dispon í veis. A soma do investimento em todos os filhotes,
ao longo da vida dos pa ís, é conhecida como “esforço parental ”.
Geralmente, as femeas colocam a maior parte do esforço reprodutivo
em “esforço parental” e os machos em “esfor ço de acasalamento”
(Fig. 8.2).
Como consequê ncia , geralmente, os machos têm uma taxa
potencial de reprodução muito maior do que as femeas (Tabela
8.1) (Clutton-Brock & Vincent, 1991 ) e, por isso, estão sob forte
seleção para a procura e competi ção por femeas: o lucro para um
macho bem sucedido em termos de paternidade é enorme. Com
essas idé ias em mente, pode-se entender grande parte do compor-
tamento reprodutivo dos machos.
A RAZ Ã O SEXUAL
Se um macho pode fertilizar os óvulos de dezenas de femeas, ent ão
por que não se produz uma razão sexual de, por exemplo, 1 macho
A para cada 20 femeas? Com essa razão sexual , o sucesso reprodutivo
5 da populaçã o seria maior do que com a razão de 1:1, porque
haveriam mais óvulos dispon í veis para a fertilização. Ainda assim ,
na natureza a razão é geralmente muito próxima de 1:1, mesmo
quando os machos não fazem nada além de fertilizar as f êmeas.
Como vimos no Capítulo 1, o valor adaptativo de qualquer
característica não deve ser entendida como algo “para o beneficio
5.
 1
178/ CAPÍTULO 8 CONFLITO SEXUAL /179
r®! t
Tabela 8.1 Em espécies poligâm ícas ou prom íscuas, os machos tem uma laxa rl* f «
reprodutiva potencial muito maior do que as f êmeas Os dados para o ser humano ir l
"M"tilí !’I
foram obtidos no livro Guinness de Recordes: o homem foi Moulay Ismail, o
Sanguinário, imperador do Marrocos; e a mulher teve os filhos em 27 gestações
Os dados sobre os elefantes marinhos sào de Le Bocuf & Reiter (1988) e sobre
o cervo são de Clutton- Brock et al . (1982 ). Os casais são monogâ micos na
gaivota Rissa , ambos os parceiros investem igualmentc em cada prole e a
diferença no sucesso reprodutivo máximo é desprezí vel . Dados de Clutton - Brock
( 1983).
•
+ fl
N ú mero máximo de prole
produzida ao longo da vida

V Espécies Macho Fê mea

Elefante marinho 100 8

Cervo 24 14
Ser humano 888 69
Sistema de Promiscuidade ou Monogamia Gaivota Rissa 26 28 1 .4-
Acasalamento
Intensidade da
Seleçã o Sexual
Poligamia

Muito forte Menos forte para cada filhote e, assim, cada femea alcan ça 20 vezes o sucesso
reprodutivo de um macho. Logo, uma razão sexual enviesada a
i•MiU
m
favor de machos també m não é está vel. A conclusão é que o sexo
Fig. 8.2 O total de recursos sob a forma de tempo e energia usado por um animal
na reprodu ção é denominado de esforço reprodutivo, aqui representado por um em menor n ú mero sempre tem vantagens e os pais que concentram
a produ ção de prole neste sexo são favorecidos pela seleção.
* íL
c í rculo. O esforço reprodutivo pode ser subdividido em esforço parental
(aprovisionamente e cuidado com a prole) e esforço de acasalamento (aquisi çã o
de parceiros), que estão representados pelas á reas pontilhada e colonda ,
Somente quando a razão sexual é 1:1 o sucesso esperado de um
ê mea toma-se igual e há estabilidade na
*
+í
1
respectivamente. Em geral, os machos dispendem relativamcnte mais com macho e de uma f
esforço de acasalamento do que as f êmeas, mas há vanação entre espécies. Logo,
a intensidade de seleçã o sexual ( ver definição à pá gina 183*) també m vana . As
diferenças no esforço parental relativo entre os sexos está frequentemente
relacionado com o sistema de acasalamento . Em espécies monogâ micas, os
população. Mesmo um ligeiro desvio favorece o sexo em menor
n ú mero: em uma população de 51 f
cada f
êmeas e 49 machos, na qual
êmea gera um filhote, um macho tem, em média, 51/49
*T
+1
esforços de macho e f ê mea sã o mais similares do que em espécies poligâ m ícas
filhos. Este valor médio será o mesmo se apenas um dos machos
ou prom í scuas ( ver Capitulo 9 ). Extra í do de Alexander & Borgia ( 1979). for pai de todos os filhos ou se a paternidade estiver igualmente
distribu í da entre os machos.
O argumento de que a razão sexual deve permanecer em 1:1
i
da popula ção”, mas sim como algo “ para o beneficio do indiv í duo” ,
ou mais precisamente , “ para o beneficio do gene”. Como R .A . pode ser refinado colocando -o em termos de investimento. Suponha
Fisher ( 1930) notou, a razã o sexual de 1: 1 pode ser prontamente Mais precisamente, a que a produção de filhos seja duas vezes mais onerosa do que l i

A razã o sexual ge-

explicada em termos de seleçã o agindo sobre o indiv í duo; o seu
argumento é simples mas s ú til.
razão de investimen- a de filhas porque, por exemplo, eles são duas vezes maiores e
to em machos e f -
ê precisam do dobro de alimento durante desenvolvimento. Quando t
ralmente é de 50:50 Suponha que uma popula ção contenha 20 f êmeas para cada
macho. Cada macho tem 20 vezes o sucesso reprodutivo esperado
meas é equalizada a razão sexual na população é 1:1, um filho consegue ter o mesmo
n ú mero médio de descendentes de uma filha. Mas como a produção
»
de uma f ê mea ( porque h á , em média, 20 parceiras por macho ) e , de filhos é duas vezes mais onerosa, eles se tomam um inves-
L
assim , os pais que tê m exclusivamente filhos machos podem contar
com quase 20 vezes mais netos do que os pais que geram
timento mim para os pais: cada neto produzido por um filho sai
duas vezes mais caro do que um neto produzido por uma filha . *í
principalmente f ê meas. Logo, uma razão sexual enviesada a favor
êmeas n ão é evolutivamente está vel ( p. 149), porque um gene
de f
que produz um viés a favor de machos na razão sexual da prole
Então, valeria a pena para os pais concentrarem a procriação em
filhas. A medida que a razão sexual na população desvia-se a favor *L
de determinado casal irá se espalhar rapidamente, levando a um
aumento gradual na proporção de machos. Mas, agora, imagine
de f êmeas, o sucesso reprodutivo esperado de um filho vai
aumentando até que, à razão sexual de duas f êmeas para cada
macho, produza em média o dobro de prole de uma filha . Neste
L
o inverso. Se os machos forem 20 vezes mais numerosos do que
as fêmeas, os casais que gerarem apenas filhas estarão em momento, filhos e filhas dão o mesmo retomo por unidade de
vantagem . Como apenas um espermatozóide fertiliza cada óvulo, investimento; custa duas vezes mais a produção de um macho que,
somente um em cada 20 machos poderá contribuir com seus genes em contrapartida, oferece o dobro de retomo. Isto significa que
\
3

1

180/ CAP ÍTULO 8
se a produ çã o de filhos e filhas tem custos diferentes, a estrat égia
est á vel durante a evolu çã o surge quando os pais investem igual -
mente em ambos os sexos e n ão simplesmente quando produzem
quantidades iguais de filhos machos e fê meas. Vamos ilustrar esse
argumento com o estudo de Bob Metcalf ( 1980) sobre a razã o
sexual em duas espécies de vespas: Polistes metricus e P. varicitus.
Na primeira espécie as f êmeas sã o menores do que os machos,
enquanto na segunda t ê m tamanhos similares. Como previsto, a
razã o sexual est á desviada na populaçã o de P. metricus mas n ã o
na de P variatus, mas em ambas as espécies a razã o de
investimento é 1 :1 .
A previsã o de que os pais deveriam investir igualmente em filhos
e filhas nem sempre se confirma e as demonstra ções destes desvios
em relação ao investimento 1 :1 estã o entre as evid ê ncias mais
convincentes de que razã o sexual evolui do modo sugerido por Fisher.
Iremos destacar alguns exemplos nos pará grafos seguintes.
( a ) Competição por parceiros locais
A teoria de Fisher prev ê uma consequ ê ncia diferente quando irm ã os
competem uns com os outros pelos parceiros (competi çã o por
Se os irm ãos compe- parceiros locais). Suponha , por exemplo, que dois irm ãos t ê m
tem pelas parceiras, somente uma chance para se acasalar e competem pela mesma
a razã o sexual deve fêmea . Apenas um deles será bem sucedido no acasalamento e sob
ser desviada em fa- o ponto de vista da m ã e o outro será “desperdi çado”. Este é um
vor das femeas exemplo extremo, mas mostra que h á uma redu ção no valor dos
filhos para a m ãe quando eles competem por parceiras. A m ã e
deveria ent ão enviezar a sua taxa de investimento a favor de filhas.
I O grau exato de vi és previsto pela teoria de Fisher depende do
grau de competição por parceiras locais. Competi ção extrema é
esperada nas espécies com pequena capacidade de dispersã o
( porque os irm ã os permanecerão juntos no mesmo local ) e,
) prole no caso extremo somente uma filha sera capaz de soorevive.
portanto, está associada com endocruzamento. No caso extremo
de endocruzamento, uma m ãe “sabe” que todas as suas filhas serão
fertilizadas pelos seus filhos. A melhor razão sexual nestes casos
) é produzir apenas a quantidade suficiente de í ilhos para í ertilizar
as filhas, já que qualquer macho excedente será desperdiçado. A
diferença crucial entre este argumento e o anterior sobre a razã o
êmeas no restante da
sexual 1: 1 é que a razã o de machos para f
população n ão tem import â ncia . Uma razã o desviada a favor de
fê meas em uma ninhada nã o dará chances para que outros pais
se beneficiem concentrando-se na geração de machos. Um exemplo
que apoia esta previsão é o do ácaro viv í paro Acarophenox , que
produz uma prole de 1 macho e até 20 fê meas. O macho acasala
com suas irm ã s dentro do corpo materno e morre antes de nascer
( Hamilton , 1967 ).
Jack Werren ( 1980) testou a previsão de que o grau de vi és
dependeria da intensidade da competi ção por parceiros locais.
Estudou a vespa parasit ó ide Nasonia vitripennis , que coloca os
CONFLITO SEXUAL / /
ovos dentro de pupas de moscas, como Sarcophugu bullata Sc
uma ú nica fê mea parasita uma pupa , as suas Filhas serão todas
( fertilizadas pelos seus Filhos e, como previsto , a razão sexual de
cada ninhada de ovos esta enviezada a favor de femeas. Somente
8, 7% da prole é de machos . Sc uma segunda fê mea coloca seus
ovos na mesma pupa , qual deveria ser a razã o sexual da sua prole 7
Se ela coloca poucos ovos, deveria produzir principalmente filhos,
( já que a primeira fê mea colocou pnncipafmcnte ovos que origi -
i êmeas. Mas, á medida que a proporçã o de ovos da segunda
nar ã o f
êmea aumenta na mesma pupa , a chance de que os filhos da
f
segunda fê mea irã o competir por parceiras também aumenta
Portanto, a prole dela també m deveria ter uma razã o sexual
desviada a favor dc f êmeas. Werrrcn encontrou exatamente este
padrã o: a segunda f êmea produzia apenas machos quando cia
colocava I / 10 da quantidade de ovos da primeira , mas produzia
apenas 10% de machos quando a sua prole era duas vezes ma is
numerosa do que a da primeira f êmea , de modo que os detalhes
quantitativos oas mudan ças na razã o sexual em fun ção do tamanho
relativo da ninhada se comportavam da maneira prevista .
( h) Competi ção por recursos locais ou valorização
Anne Clark ( 1978 ) notou que o nrossimio sul africano Galago
ctassicauciatus tem uma taxa de investimento enviezada ?. favor
de macnos em cada prole. Ela argumentou que isso nodia ser
explicado peio ciclo vitai da
O sexo que n ã o com - esnecie. Como na maioria dos
mam í feros, as f êmeas do Ga / ago dispersam para mais neno do
oete com os nais pode
que os machos e í requentemente acabam competindo corr suas
ser mais valioso
m ã es e umas com as outras nelas fontes ricas ue aumento, como
á rvores frut í feras ou gom í feras na area de a çã o materna Esía
competi çã o por recursos locais
reduz o valor das f
êmeas enouanto
com o aumento dispon í vel nas próximidaaes e , assim , o inv és
ti mento em outras lllhas seria desperdi çaao
O efeito exatamente oposto pode aparecer se os indiv í duos ác
sexo que permanece proximo de casa ajudam uns aos outros o.
Se um dos sexos a j u -
a seus pais Como veremos no Cap í tulo 12, em algumas especies
da os pais, a raz ã o
de aves os machos e n ã o as fê meas permanecem em casa como
sexual pode ser des-
ajudantes. Como consequ ê ncia, isto torna os machos uni inves -
viada em favor deste
timento ligeiramente mais valioso do que as f êmeas ( ja que ajudam
sexo
os pais em sua reprodu çã o futura ) e, assim , pode -se esperar uma
taxa de investimento desviada a favor de machos ( Emlen et a!., 1986 ).
(c) Condição materna
Vimos no Cap í tulo 7 que os machos do cervo disputam as fê meas,
com rugidos prolongados e lutas . Nessas disputas é vantajoso para o
macho ser grande, e o tamanho depende , entre outras coisas , de qu ão

'82/ CAP ÍTULO 8
bem o macho se alimentou quando era jovem , que por sua vez depende
da habilidade de sua màc em competir por fontes boas de alimento c,
assim, produzir um suprimento satisfató rio de leite. Em outras
palavras, h á uma rela çào direta entre a habilidade competitiva da m à c
durante a lactação c o sucesso reprodutivo experado de seu filho .
Entà o, se uma m ã e “soubesse” que seus filhos seriam bem sucedidos
na formação de haré ns, valeria a pena investir maciçamente cm filhos
em vez de filhas: os lucros em termos de neto( a )s seriam muito
maiores. De modo semelhante, uma m à c “sabendo” que seu filho n ã o
iria ficar grande e forte se sairia melhor se gerasse filhas, já que o
As f ê meas do cervo sucesso reprodutivo futuro delas n ão depende tanto do leite materno.
Exatamente este padrão foi encontrado no cervo : femeas dominantes,
em bom estado f ísico
tendem a produzir com acesso a bons locais de alimenta çã o durante a lactaçã o c capazes
mais filhotes machos de produzir filhotes robustos, tendem a gerar filhos, enquanto as
femeas subordinadas tê m filhas ( Clutton - Brock et al., 1984 ) . N ã o se
sabe como a razã o sexual é ajustada no cervo ou no Galago, mas o
fato disto ocorrer é por si só instigante, pois, por exemplo, os
zootecnistas n ã o conseguiram fazer a seleçã o para ajuste na razã o
sexual ou em separar espermatozó ides com cromossomos para
machos e femeas em mam í feros dom ésticos ( imagine o valor de uma
razã o sexual desviada a favor de fê meas para um produtor de leite ),
e muitas vezes se afirmou que a razão sexual cm mam í feros era pouco
flex í vel ( Williams, 1979, Maynard Smith , 1980 ). O ajuste da razã o
sexual em Hymenoptera, como na vespa estudada por Werren , n ã o é
um problema porque a m ãe pode determinar se um óvulo irá dar
origem a macho ou fê mea simplesmente decidindo fertilizá - lo ou n ão
( Cap í tulo 13 ).
( d ) Razão sexual na popula ção
Desvios na raz ã o se-
Quando a razã o de investimento desvia -se de 1 : 1 , deveria ocorrer
xual encontrado em um vi és compensat ó rio a favor do sexo menos abundante na
ninhos de algumas popula çã o. No estudo sobre P.metricus, Metcalf constatou que
vespas pode ser influ -
enciado pela razã o se-
xual da popula çã o
alguns ninhos produziam apenas machos. Como est á explicado no
Cap í tulo 13, esta prole resulta de ó vulos não fertilizados, produ -
zidos por operá rias quando a rainha de um ninho morre. Nos demais
ninhos, Metcalf encontrou uma razã o sexual enviezada a favor de
fê meas, de modo que na popula çã o como um todo a taxa de
investimento era de 1 : 1 .
Finalmente , é importante assinalar que a teoria sobre a razão
sexual é um exemplo de uma teoria ainda mais geral sobre aloca çao
sexual (Chamov, 1982 ). Outros exemplos sobre a quest ã o da
aloca çã o de recursos para a reprodu çã o de machos e de fê meas
incluem o direcionamento de recursos para ó vulos ou espermato -
zó ides em hermafroditas simultâ neos e a escolha do momento para
mudan ça de sexo em hermafroditas sequenciais ( veja Cap í tulo 10 ).
W M l— «j
CONFLITO SEXUAL / 183
trX
Selcçà o sexual
rí v
% i
*r *
A combina çã o entre o investimento maior em fê meas do que em
machos e a razã o sexual de 1 : 1 na popula ção faz rcom - que
geralmente os machos entrem em competi çã o pelas femeas. O lucro
potencial com o sucesso de um macho é alto, de modo que a
" dS
Seleçã o sexual: sele- capacidade do macho adquirir parceiras está sob forte pressã o
çã o de caracteres que seletiva . Geralmente, a seleçã o de caracteres relacionados apenas * *
aumentam o sucesso Com o aumento do sucesso de acasalamento é denominada de % r
de acasalamento seleçã o sexual . Ela pode atuar de duas maneiras: favorecendo a % IIMS
capacidade dos indiv íduos de um dos sexos (geralmente os machos )
pelas fertiliza ções, por exemplo, atrav és de lutas
para
* ip l„
competir
( seleçã o intra -scxual ), ou favorecendo caracteres em um dos sexos
*
que atraem o outro ( seleção inter-sexual ). Frequentemente, os dois
tipos de seleçã o atuam ao mesmo tempo.
A intensidade da seleçã o sexual depende do grau de competição
pelos parceiros, que por sua vez depende de dois fatores: a
diferen ça em esforço parental entre os sexos ( Fig. 8.2 ) e a razã o
entre o n ú mero de machos e femeas dispon í veis para acasalamentos
M-1 ;i
a cada momento ( conhecida como raz ã o sexual operacional ). *| 2
Quando o esforço parental é mais ou menos igual , por exemplo
*
í :
nas aves monogâ micas em que macho e f êmea alimentam os
As diferen ças do in - filhotes, a seleçã o sexual é menos intensa do que em espécies com
vestimento que os n í veis muito diferentes de esforço parental entre os sexos. Isto
pais fazem nos sexos resulta, como assinalado previamente, de que o sexo que faz um
e a raz ã o sexual ope- investimento menor tem uma taxa potencial de reprodu ção maior.
racional influenciam Se n ú meros iguais de indiv í duos de ambos os sexos entram em
11I l-
a for ç a da seleçã o atividade reprodutiva ao mesmo tempo, o grau de seleção sexual
sexual diminui porque h á menos chances de que poucos machos controlem
o acesso a um grande n ú mero de femeas. Ao contrá rio, quando
as femeas entram em atividade reprodutiva de maneira assinerô mea ,
h á mais chances de que um pequeno n ú mero de machos controlem
muitas femeas, uma após a outra . Com esse alto potencial de lucro,
a competi çã o sexual torna -se muito intensa ( ver Cap í tulo 9 ). A
relação entre investimento parental , razão sexual operacional e
seleção sexual foi discutida com mais detalhes por Clutton - Brock
& Vinccnt ( 1991 ). *
MACHOS ZELOSOS
O modo mais dram á tico e ó bvio dos machos competirem por
parceiras é atrav és de confrontos atualizados e lutas, para os quais, t
Os machos lutam frequentemente, desenvolveram armas espec í ficas. Os machos
t pelo acesso à s f ê meas podem entrar em disputas pelo acesso direto às fê meas ou pelos
flr
locais para onde as fê meas se deslocam, como, os machos da
libé lula Caloptenx maculata que defendem porções de vegetaçã o
(Cap í tulo 7 ). Lutar é freq ú entemente um empreendimento arris-
*
cado, como revelam as inj ú rias sofridas pelos machos do cervo,
mencionado no Cap í tulo 7. Em muitas espécies, as lutas mais «
c
 184 / CAPITULO 8 CONFLITO SEXUAL / Í S 5

(a )

)
)
(ci Fig. 8.4 Dois mecanismos de deslocamento de esperma em Odonata . Fotos de
) M.Siva-Jothy. Crocethemis erythraea: ( a ) P ê nis relaxado, ( b) Pê nis inflado. A
estrutura em forma de como empurra o esperma de machos anteriores para as
Fig. 8.3 Guarda do parceiro como forma de competi çã o sexual ( a ) Guarda
> ,

precopulat ó ria do parceiro no anf í poda de á gua -doce Ganunarus . A f ê mea est á
pronta para ser fertilizada logo após a muda. Os machos guardam as fêmeas nos
dias que precedem a muda. Dados de Birkhead & Clarkson ( 1980 ). ( b ) Os machos
i do corvideo Pica pica guardam assiduamente as suas parceiras contra rivais antes
e durante o per í odo de oviposi ção. Dados de Birkhead ( 1979 ) . ( c ) Após a c ó pula
o macho da libclula protege a femea enquanto coloca os ovos, prendendo o tórax
dela com a ponta do abdomem em posi çã o alinhada. Dados de Corbet ( 1962 ).
intensas ocorrem quando as fê meas est ão prontas para ser ferti -
lizadas, e uma vez que um macho encontra uma delas freq ú en -
temente passa a guardá-las ( Fig. 8.3).
Os machos frequentemente competem de outras maneiras nã o
competem atra -
... ou tão evidentes como as lutas, mas igualmente efetivas e à s vezes
v és da competi çã o mais bizarras. Os invertebrados são uma fonte particularmente rica
esperm á tica de exemplos. Como em muitos outros insetos, as fê meas de
libé lulas acasalam com um certo n ú mero de machos e estocam
esperma em um recipiente especial (a espermateca ) do corpo, para
uso futuro. Os machos competem pelas fertiliza ções tentando
bordas da espermateca. Orthctrum cancellatum: (c) O flagelo é evertido durante
a có pula, (d ) Ele tem farpas que removem o esperma dos duetos estreitos da
espermateca (Siva-Jothy, comunicaçã o pessoal).
assegurar que o esperma previamente acumulado por uma femea
n ão seja usado. O pê nis do macho de Orthctrum cancellatum está
equipado com um flagelo farpado, que é usado para raspar o
esperma deixado por outros machos antes de injetar o pró prio
esperma na espermateca da femea. Em uma outra libélula, a
Crocethemis erythraea, os machos usam um pênis inflá vel com
um apêndice em forma de como para empurrar o esperma de seus
competidores para cantos da espermateca (Fig. 8.4, veja també m
Waage, 1979).
Em alguns invertebrados (especialmente insetos), o macho
Tamp õ es copulat ó- obstrui a abertura genital da fêmea depois da cópula para impedir
rios que outros machos a fertilizem . No verme acantocéfalo Monilifonnes
dubius, parasita do intestino de ratos, os machos produzem um
tipo de cinto de castidade e. alé m de obstruirem as fêmeas, algumas
vezes “copulam” com machos rivais fazendo o mesmo com eles
^6/ CAP ÍTULO 8
para impedir que se acasalem outra vez ( Abclc & Gilchrist , 1977 ).
N ào menos surpreendentes sào os h á bitos do hem í ptero Xylocoris
maculipennis . Em có pulas normais o macho simplesmente fura a
parede corporal da femea e injeta espermatozó ides, que nadam pelo
C ó pulas homosse -
corpo dela até encontrar e fertilizar os ó vulos. Como no verme
xuais
acantocé falo, os machos à s vezes se engajam em “có pulas
homossexuais, quando um pode injetar esperma no corpo do outro.
Os espermatozó ides nadam então até os test í culos da v í tima que,
na próxima vez cm que se acasalar, irá injetá-los no corpo de uma
femea . ( Carayon , 1974 ).
A competição entre machos para prevenir que o esperma de
rivais fertilizem os ó vulos é, algumas vezes, denominada de
“competição de espermas” ( Birkhead & Moller, 1992 ). Outro
exemplo deste fenômeno em inseto foi descrito no Cap í tulo 3: na
mosca do esterco, o esperma do segundo macho desloca o do
primeiro a se acasalar com a fê mea. A competi çã o de esperma
també m aparece em vertebrados. Por exemplo, durante a corte, os
machos de salamandras depositam pequenos bast ões gelatinosos
recobertos de esperma ( espermatóforos) no fundo de lagoas e,
ent ão, tentam manobrar as femeas até o local para desencadear
a fertilização. Na salamandra Ambystoma maculatum, os machos
competem depositando os espermat ó foros em cima uns dos outros.
O espermatóforo do topo fertilizará os óvulos da femea ( Amold ,
1976 ).
Um quarto exemplo destes métodos sofisticados de competição
Odores anti afrodi-
entre machos, encontrado també m cm invertebrados, é o uso de
odores anti -afrodis íacos. Larry Gilbert ( 1976 ) notou que as femeas
s í acos
da borboleta Heliconius erato tinham sempre um perfume peculiar
após o acasalamento. Ele foi capaz de demonstrar experimental -
mente que o odor n à o provinha da pró pria fê mea , mas era
depositado sobre seu corpo pelo macho ao final do acasalamento.
Gilbert també m constatou que o odor inibia o acasalamento de
outros machos com a fê mea, talvez porque fosse semelhante ao
cheiro usado pelos machos para se repelirem em outros contextos .
F Ê MEAS RELUTANTES
Como na maioria das espécies as femeas sà o os principais
fornecedores de recursos para o zigoto, espera-sc que escolham
os seus parceiros cuidadosamente, a fim de obterem alguma
compensação. Em outras palavras, se comparado com um
espermatozó ide, cada ó vulo representa uma proporçã o rclativamcn -
te grande dos gametas produzidos pela fêmea ao longo de toda
a vida e, por isso, ela tem mais a perder se alguma coisa sair
errado. 0 acasalamento com a espécie errada poderia custar para
uma fê mea de rã o seu suprimento anual total de ó vulos, mas
custaria para um macho pouca coisa além da perda de tempo -
CONFLITO SEXUAL / 187
ele ainda poderia se acasalar com um membro da espé cie certa
no dia seguinte . Portanto, n à o surpreende que, durante a corte, as
femeas sejam mais cuidadosas na escolha do que os machos. A
escolha implica n ào apenas na discriminação entre espccics, mas
també m entre machos dentro da espécie. As fêmeas frequentemente
selecionam os machos com base nos recursos materiais que podem
oferecer e, possivelmente, algumas vezes com base nos benef í cios
genéticos para a sua prole.
Benefí cios não-genéticos: bons recursos e habilidade parental
(a )
Em muitas espécies animais, os machos defendem territórios de
reprodu ção contendo recursos, que t ê m um papel crucial na
sobrevivência de ovos ou filhotes ( ver também Capítulo 9). Por
exemplo , o macho da rã - touro ( Rema catesbeiana ) defende terri -
As femeas da rã tou -
t ó rios em poças e lagoas pequenas para onde as fêmeas se dirigem
ro escolhem machos desova ( Fig. 8.5 ). Em alguns territ ó rios a sobrevivê ncia
a
com bons territó rios durante
dos ovos é muito maior e estes sào preferidos pelas femeas. Um
fator que exerce influ ência importante sobre a sobrevivê ncia dos
ovos é a predaçào por sanguessugas ( Macrobdella decora ). Dois
fatores ambientais modificam a preda çà o por sanguessugas nos I
territ órios: se a água é morna , os ovos se desenvolvem mais rá pido
e, assim, ficam expostos á preda çà o durante menos tempo, e se I
a vegeta ção aquá tica nào for densa demais, os ovos podem formar
i
aglomerados que dificultam o ataque das sanguessugas. Nos
territórios com vegetação densa, os ovos formam uma fina pelíeula
sobre a vegeta ção e sào mais facilmente atacados. 0 estudo da i
-
rã touro também mostra que a escolha da fémea e a competição i
i
«
7* V
>
ê
£
» =*
cV
t
Fig . 8.5 Sclcçà o sexual na rà - touro . Os machos competem com empurrões e
vocaliza ções (esquerda c centro ) pelos bons territ ó rios, no quais as femeas
preferem colocar os ovos (direita). Os bons territórios levam à alta sobrevivência
m
de ovos porque t ê m temperatura morna e a vegeta çã o n ã o é densa demais. Dados
de Howard ( 1978a, b).
 188/ CAP Í TULO 8 CONFLITO SEXUAL / IS 9

i I* entre machos podem caminhar juntos. Os territ ó rios preferidos são

calorosamente disputados pelos machos e os maiores e mais fortes
conquistam os melhores locais.
O alimento é um recurso que sempre limita a capacidade de
uma femea formar ó vulos e , durante a corte , as f êmeas podem
decidir se acasalam ou n ào com um macho com base na sua
habilidade de prover alimento. Em algumas aves e insetos, por
Alimentaçã o de cor- exemplo, os machos podem oferecer alimento para as f
te e nutri çã o mater-
êmeas 35
durante a corte (“alimentação de corte” ) dando uma contribuição
na!
i importante para a formaçã o dos ó vulos. A f êmeas do d í ptero c
£
m Hylobittacus apicalis acasalará com um macho somente se ele
trouxer um grande inseto para ela consumir durante a c ó pula.
Quanto maior o inseto, mais tempo ela permite que o macho copule -O
CL
25

e mais ó vulos ele fertiliza ( Fig. 8.6 ). A f

êmea se beneficia com 4 15

» um grande inseto por obter mais recursos para os ó vulos. Os

presentes dados pelos insetos durante a corte podem ajudar a
Q
o
'P3
%
u.

5
1
proteger os ó vulos, mais do que servir para nutri - los. Na mariposa
Utethesia ornaí rix, o macho transfere alcaloides protetores para a
t êmea durante o acasalamento. Esses mesmos alcaloides sã o usados
f
0 10 20 30 40 50
pelo macho como ferom ô nio de atra çã o. A fê mea é capaz de avaliar Tamanho corporal , comprimento x
I a quantidade de veneno que irá receber , a partir da concentra çã o o
largura ( mrrr ) do presente ( presa ) nupcial

I do ferom ô nio liberado pelo macho ( Dussourd et al ., 1991 ). Em

aves, o macho geralmente ajuda a alimentar os filhotes e a
o
5 24 - ,
I alimentaçã o de corte pode ter a fun çã o adicional de indicar para -O
a fê mea se o macho será um bom provedor de alimento para a £ 20
t AS ê meas da ando-
f prole. Na andorinha -do- mar ( Sterna fuscata ) h á uma correla çã o 2
i

rinna -oo mar avali- 16

I am a capacidade
entre a habilidade do macho oferecer alimento durante a corte c
sua habilidade nara alimentar os filhotes mais tarde. Os casais se
-oa
•
(/i

o
paren - ta í dos machos desfazem com frequ ê ncia durante o per í odo de alimenta çã o de corte 2 12
2
e é poss í vel que as fê meas avaliem e rejeitem parceiros de m á
1 qualidade ( Nisbet , 1977 ). £ 8
-o
I o 4

( h) Benefí cios genéticos E

t z 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37
Se alguns machos t ê m genes “ melhores” do que outros, entã o , será Dura ção da có pula ( min )
i que a fêmea poderia elevar o sucesso de sua progé nie escolhendo
aqueles com bons genes? Bons genes sã o aqueles que aumentam Fig. 8.6 Escolha dc bons recursos pelas f ê meas. As f
I a capacidade da prole sobreviver , competir e se reproduzir. Um
ê meas do dipiero
Hvlobittacus apicalis copulam mais tempo com os machos que trazem uma
dos poucos estudos que tentou testar essa ideia experimcntalmente grande presa para elas consumirem durante o acasalamento. O macho se beneficia
9 com a có pula prolongada porque fertiliza mais ovos. Dados de Thomhill
foi feito por Linda Partndge ( 1980 ). Ela pegou grupos de fê meas ( 1976 ) . A
9 f meas
A escolha das ê
da mosca de frutas ( Drosophila ) e permitiu que se acasalassem
livremente com uma populaçã o de machos ou forçou -as a í azê- aquela do grupo de fê meas “sem escolha” . Isto sugere que as
de Drosophila podem
lo com um parceiro escolhido ao acaso. As proles das f ê meas com ê meas sã o capazes de incrementaria sobreviv ê ncia da pr ó pria
f
aumentar o valor escolha” e “sem escolha ” foram ent ã o testadas quanto à capacidade
adaptativo da progê- prole, escolhendo genes bons nos seus parceiros, mas deve-se ter
competitiva, criando as larvas em garrafas com um n ú mero fixo em mente que estes resultados també m podem ser explicados em
nie
de competidores padrão ( diferenciados por um marcador gen é tico ) . parte pela competição intra -sexual: no experimento “com escolha” ,
Partridge notou nesses experimentos que a prole do grupo “com os machos que se acasalaram poderiam ser competidores superiores
escolha” se saiu ligeira , mas consistentemente melhor do que em relaçã o aos demais.

i .•
 CONFLITO SEXUAL /191
190 / CAP Í TULO 8

(a ) 2 Antes
ORNAMENTOS ELABORADOS! A HIPÓ TESE DE KISIIER E A HIP Ó TESE
DA DESVANTAGEM o
CL
C/5
A teoria da seleção sexual c mais conhecida como uma tentativa o
JZ
C 00
de explicar a evolu çã o de adornos e exibi ções extremamente £ 5
elaborados em pav ões ( Petric et ai , 1991 ), faisões, aves do para í so, 8.8 1 V
etc . ( Prancha 8.1 , Cap í tulo 9 ) . Algumas exibi ções elaboradas
podem ter evolu í do para uso nos confrontos entre machos, mas
5J
•
• > O
(

£|
L = .
r
algumas ccrtamcntc evolu í ram como resultado da seleçã o de o
benefí cios gen é ticos pelas fê meas . H á duas alternativas para g
'3
-ts <

explicar como a seleção de benefí cios gen é ticos pode produzir z

0
caract í sticas elaboradas: A hipó tese de Fisher ( algumas vezes
conhecida como “ processo trajetó ria “ porque postula uma trajetó ria
Duas hipó teses para evolutiva traçada por retroalimenta ção positiva entre a preferê ncia
os adornos elabora -
dos
da femea e as exibições do macho), e a hipó tese da desvantagem
Na seçã o seguinte, primeiro, descreveremos dois exemplos que {b , 2 Hcpois
mostram a preferência das fêmeas por caracteres elaborados nos
machos e , ent ã o, consideraremos como as duas hipó teses explicam
o
os resultados. Finalmente, consideraremos se há alguma evid ê ncia -oo JZ
a favor de uma ou de ambas as hipó teses . O rt
5 £
'
H Jr
c o 1
( a ) Exemplos de que as fêmeas preferem exibi ções elaboradas dos
machos.
—-
o
i

£ g
^
- D .£
c/o
o

Muitos estudos procuraram estabelecer correla ções entre o sucesso
de acasalamento do macho ou preferê ncia da f êmea e as exibições
sexuais dos machos Entretanto, estudos baseados unicamente cm
observa ções ou correla ções não permitem estabelecer uma relação
de causa -efeito. Em um estudo experimental cl á ssico, Malte
Andersson ( 1982 ) mostrou que as fê meas da vi ú va ( Euplectes
progne), no Kê ma, preferem machos com cauda longa . Esta
espécie, altamente pohg í mca, é uma candidata ideal para a seleçã o
sexual ; o macho é uma ave do tamanho de um pardal com uma
As fê meas preferem cauda de até 50 cm de comprimento. A cauda da f êmea tem cerca
caracteres elabora - de 7cm , supostamente pró ximo do ó timo para um bom v ôo.
dos Andersson estudou 36 machos que separou em 4 grupos. No grupo
I ele cortou a cauda a cerca de 14 cm , colando as pontas em outro
grupo. Com isto, o comprimento da cauda do grupo II aumentou
cerca de 25 cm , em m édia . Os dois grupos restantes permaneceram
como controles: um lote n ã o foi manipulado e outro teve a cauda
cortada e recolocada, sem altera çã o do comprimento. A partir da
contagem do n ú mero de ninhos em cada territó rio, Anderson
mostrou que antes das manipula ções experimentais n ã o havia
diferença no sucesso de acasalamento entre os diferentes grupos,
mas depois os machos com cauda longa passaram a ter resultados
significativamente melhores do que os controles e do que as aves
com cauda encurtada ( Fig. 8.7 ).
z: E
o
Encurtada I II Alongada
Controle
Tipo de Manipulação da cauda
Fig. 8.7 Seleção sexual para o comprimento da cauda na vi ú va de cauda longa
A linha superior mostra que n ã o havia diferen ça entre os quatro grupos, antes da
altera ção da cauda . A linha de baixo mostra após o encurtamento ou alongamento
das caudas, o sucesso de acasalamento caiu e aumentou , respcctivamente. Os dois
tipos de controle sã o ( I ) n à o - mampulados e ( II ) cauda cortada e colada sem
alteraçã o do comprimento O sucesso de acasalamento é medido pelo n ú mero de
ninhos ativos no territ ó rio de cada macho Dados de Andersson ( 1982 )
Clive Catchpole ( 1980 ) fez um outro estudo experimental
elegante sobre o canto do silv í deo Acrocephalus shoenobaenus,
uma exibi çã o elaborada que passou por seleçã o sexual (Catchpole
et ai , 1984 ). O canto consiste de um encadeamento quase cont í nuo
e variá vel de trinados, assobios e zumbidos , executado pelo macho
quando retoma dos ref ú gios de inverno para o territó rio de
reprodução. Logo que um macho forma um casal, deixa de cantar.
As medidas de Catchpole mostraram que os machos com os cantos
mais elaborados eram os primeiros a obter parceiras ( Fig 8.9 ).
Alé m disso, quando algumas fê meas foram levadas para o
192/ CAP Í TULO 8 CONFLITO SEXUAL /19

(a ) 50
cauda entre machos, a vantagem será passada para os filhos dã êmea.
( b) f
25
c
Xi Ao mesmo tempo, um gene que leva as fêmeas a preferirem uma
2 40 2
ci / cauda maior do que a m édia será favorecido , j á que elas terão filhos
T3
O
D,
i/i mais h á beis no vôo ou mais facilmente detect á vcis por parceiras
<N 2 potenciais. ' Entã o, uma vez que a preferê ncia da fê mea por caudas
3 longas começa a se espalhar , os machos com caudas longas passam
~ 30 o
•
15
XJ XJ
a ter uma dupla vantagem: eles voarão melhor e terã o ma ís chances
o
' OJ
B de obter uma parceira . A f é mea també m obt ém uma vantagem dupla
c 20
m3
com tal escolha: terá filhos que sã o ao mesmo tempo voadores há beis
B O
e mais atrativos para as fémeas. Â medida que a retroalimentaçã o
o 2 positiva entre a preferência da fê mea e caudas mais longas se
^ 10 o. desenvolve, aos poucos o beneficio obtido com os lilhos atrativos vai
5
XJ
2
se tomando o motivo mais importante para a escolha da f ê mea , e o
XJ
cará ter favorecido pode, eventualmen íe, provocar um decréscimo na
0 10 20 30 40
habilidade de sobreviv ê ncia do macho. Quando o decréscimo na
50
20 40 60 sobrevivê ncia contra - baian ça a atratividade sexual , a seleção a favor
extensão do repert ó rio
extensão do repertó rio do aumento da cauda desaparece. O quadro 8.1 descreve alguns
aspectos da hipó tese de Fisher com mais detalhes.
Fig. 8.8. (a ) Os machos do silv í deo Acrocephalus shoenobaenus com os maiores
repert ó rios de canto são os primeiros a obterem fêmeas, na primavera . A extensão
do repert ó rio foi estimada com amostras do canto de cada macho gravadas cm
fita. Os dados foram coletados de modo a controlar a possibilidade de q ue os Quadro 8.1 Seleção sexual para comprimento do nariz: a
machos mais velhos ou nos melhores territ órios se acasalassem antes e tivessem importânciada covariância na hipótese de Fisher Modifi-
repert órios maiores . Dados de Catchpole ( 1980). ( b ) A pontua ção media +- EP cado de Lande ( J 9 S I ).
de respostas de 5 femeas aos repertó rios de diferentes extensões. A pontua ção
mede o comportamento sexual . Dados de Catchpole et al . ( 1984 )
í . imagine que naja uma variaçã o no comprimento do nariz
e na preferê ncia das fé meas em uma popula çã o As fêmeas
laborató rio e tratadas com estradiol , para tom á- las sexualmente com uma preferência para nariz ligeiramente mais longo do
ativas, mostraram -se mais receptivas aos repert ó rios longos do que que a m édia irã o se acasalar com machos de nariz longo
aos curtos. Ao contrá rio da cauda longa da ave vi ú va, n ã o ficou e vice- versa . O fato crucial é que a prole resultante destes
evidente qual poderia ser a seleção contra a maior elabora ção do acasalamentos irã o ter ambos os genes, do nariz e da
canto; mas, uma possibilidade é que os cantos mais elaborados preferê ncia: os genes para nariz iongo e preferê ncia por longo
sejam mais rapidamente detectados por predadores, como se ou os genes para nariz cuno e preferê ncia por curto. A
observou na rã -leopardo ( Ryan et al. , 1982 ). preferê ncia se expressa apenas nas fé meas o comprimento
do nariz apenas nos machos, mas todos carregam os dois
(b ) Hipótese de Fisher tipos de genes. Em resumo, se estabelece uma associação
ou covariância entre genes para o nariz e para preferê ncia .
R.A .Fisher ( 1930 ) foi o primeiro a formular claramente a id é ia de que Voc ê poderia olhar para a preferê ncia de uma fê mea e prever
as exibições elaboradas do macho podem ser sexualmente selecionadas, que tipo de genes para o nariz ela possui e transmitirá para
simplesmente porque tomam os machos mais atrativos para as fê me- os seus filhos ( Fig. a ).
as. Isto pode parecer circular, e de fato é, mas é justamente a í que 2. Como a evolu ção irá prosseguir, dada esta covariâ ncia?
está a elegâ ncia do argumento de Fisher. Ele supôs que, no in í cio,
Se quantidades iguais de fê meas tiverem preferê ncias por
A sele çã o para a as femeas prefeririam um cará ter particular do macho ( vamos con -
comprimentos de nariz acima e abaixo da m édia ( x ), n ã o
atratividade somente siderar a cauda longa como um exemplo ) por indicar algo sobre a sua
qualidade . Talvez os machos com caudas mais longas també m haverá nenhuma mudança . Mas, se ao acaso houver um
voassem melhor e, por isso, fossem mais eficientes na coleta de ligeiro predom í nio de femeas em um dos lados da m édia
alimento e na evitação de predadores. Um ponto de partida alterna- ( poderia ser do lado do nariz longo ou curto, mas vamos '
tivo seria supor que as caudas maiores fossem mais fáceis de detectar escolher o longo), ent ã o a retroalimenta ção positiva ir á ter
( Arak, 1983) ou que as femeas tivessem uma pré-disposiçã o sensorial in í cio. Isto está indicado pelas setas na Fig. a . As f ê meas
para responder a certos est í mulos ( Ryan et al., 1990; ver Capí tulo 14 ). selecionam nariz longo ( machos de nariz longo t ê m chances
Se h á alguma base genética para as diferenças no comprimento da maiores de acasalamento) e , assim , devido à covariâ ncia ,
194 / CAP Í TULO 8 CONFLITO SEXUAL / 195

a sobreviv ê ncia e para a reprodu çã o, em vez de genes unicamente

Quadro 8.1 Continuação para atra ção de f êmeas, como foi assumido na hipó tese de Fisher
Assim que foi publicada , a ideia de Zahavi n ão foi aceita , mas
(a)
artigos teó ricos subsequentes ( Kodric Brown & Brown , 1984; Nur
& Hasson , 1984 ; Grafen , 1990a,b) levaram a crer que a hipótese
da desvantagem oferece uma explicação plaus í vel sobre a evolu ção
de exibi ções sexuais elaboradas e, talvez, sobre as sinalizações em
Q . N
geral nos animais ( Zahavi, 1987; ver Cap í tulo 14). A caracter í stica
-eC
: A sele çã o sobre a mais importante nos modelos teó ricos sobre o princ í pio da
( que mostra que as fê meas poderiam se beneficiar
qualidade dos machos desvantagem dos machos apesar de certas desvantagens) ê o uso
T3
-o o
pode funcionar se as com a escolha
£>
E
desvantagens forem da premissa de que os machos expressam o cará ter desvantajoso,
isto é , desenvolvem totalmente a exibiçã o sexual , somente quando
* E
2 a.
«
E caracteres flex í veis
estão em boas condições. Esta premissa resolve a limita ção que
o
Q
- ( x) alguns cr í ticos viam na ideia original de Zahavi o fato de que
;

Comprimento do nariz do filho os machos sã o forç ados a carregar a desvantagem , sendo ou n ã o

( a ) Genes para nariz longo e para
prefer ê ncia por longo sã o herdados
conjuntamente pela prole A inclinaçã o da reta representa o grau de
associa çã o ou cavari â ncia.
selecionam a preferê ncia por nariz longo. Isto, por sua vez,
produz um impulso maior nos narizes longos e portanto no
aumento da preferê ncia por tais narizes.
3. Em modelos quantitativos desta hipó tese, a consequ ê ncia
final da seleção sexual depende de pressupostos particulares,
por exemplo se h á ou n ão um custos com a escolha para
as fê meas ( Pomiankowski et al. , 1991 ). Entretanto, o aspecto
bá sico importante é que a covari â ncia entre a caracter í stica
do macho e a preferê ncia da f ê mea est á subjacente à hipó tese
de Fisher .
(c ) A hipótese da desvantagem
Amotz Zahavi ( 1975, 1977 ) propôs uma interpreta çã o alternativa
para as exibi çõ es sexuais elaboradas do macho. Ele destacou que
a cauda longa do pavã o seria uma desvantagem para a sobrevi -
vê ncia no dia -a - dia, uma visã o que poucos contestariam. A partir
da í , sugeriu que as f ê meas preferem caudas longas (ou outros
caracteres equivalentes) justamente porque sã o desvantajosos e,
portanto, fornecem um sinal confiá vel sobre a qualidade gen ética
de um macho. A cauda demonstra a habilidade de um macho
sobreviver apesar da desvantagem , o que significa que ele deve
ser extremamente bom em outros aspectos. Se qualquer dessas
habilidades for herdá vel, então a tendê ncia para ser “ bom"
sobrevivente será passada para a prole. Logo, as fê meas selecionam
A hipó tese da des -
genes bons, escolhendo para se acasalar somente machos cujas
vantagem
exibi ções indicam “ honestamente" as suas qualidades gen é ticas.
Note que nesta hipó tese “ bons genes" sã o genes com utilidade para
capaz de mant ê- la, porque pressupõe-se que seja um cará ter fixo
H á variantes da ideia da desvantagem"^ flex í vel (alguns autores
chamam de “desvantagens reveladoras que expressam o vigor
instantâ neo de um macho, outros de “desvantagens dependentes-
da -condi ção” expressas, proporcionalmente, em relação à condi çã o
do macho), mas a caracter ística essencial de todos esses modelos
é que o grau de expressã o da exibi ção sexual informa a f ê mea
sobre a qualidade gen é tica do macho.
A versã o mais estudada da hipó tese da desvantagem foi proposta
por Bill Hamilton & Marlene Zuk ( 1982). Pressup õe-se que as
exibições sexuais são indicadores confi á veis da resistê ncia genética
à doen ças. Se os machos sã o capazes de mostrar um desenvol -
vimento completo das caracter í sticas sexuais secund á rias somente
quando livres de doenças, então , as fê meas podem de fato estar
A resist ê ncia a doen - fazendo diagnoses como se fossem veterin á rios quando se baseiam
ç as e a hip ó tese da nas exibi ções para fazer suas escolhas . Esta versão particular da
desvantagem hipó tese tem duas caracter í sticas que a tomam especialmente
atraente . Primeiro, as doen ças sã o agentes de seleção amplamente
difundidos, logo a id é ia poderia oferecer uma explicação geral para
a seleção de machos com caracteres desvantajosos. Segundo , as
doen ças têm a propriedade de desenvolver variantes, de maneira
cont í nua, portanto impondo novas barreiras seletivas, constantamente .
A importâ ncia disto pode ser ilustrada com um exemplo hipotético.
*
Suponha que um fazendeiro queira selecionar tamanhos coporais
maiores em uma população de porcos. Ele pega o macho e a f ê mea
*
mais pesados para meiar a nova cria e repete esta prá tica por v á rias
Exaurindo a varia- gerações. O que acontecerá? Assumindo que h á certa variação
ção gen é tica gen é tica em peso corporal, a princ í pio, a seleção será razoavel -
mente efetiva, mas logo o estoque se tomará menos variá vel
geneticamente quanto ao peso corporal, porque se permitiu que
apenas poucos genótipos se reproduzissem (os mais pesados).
Quando a variação gen é tica fica “esgotada", a seleção deixará de
ser efetiva para a mudanç a do tamanho corporal . Do mesmo modo ,
4
i
(
*9 196/ CAPITULO 8
CONFLITO SEXUAL / 197
f
as fêmeas nao podem melhorar a qualidade
gené tica de sua prole
mdefimdamente escolhendo machos com Tamanho da mancha machos tê m manchas grandes mostram uma preferencia maior por
é se a escolha tiver um custo, por exemplo genes bons. Al é m disso laranja e a prefer ê n - machos com manchas laranjas grandes ( Houde, 1988 ) do que as
, o tempo gasto na procura
de um parceiro, ent ão as f
ê meas dever ão interrompê-la quando não cia das femeas em fê meas de riachos onde os machos t ê m manchas pequenas. Al ém
é mais aparecerem benef í cios
genéticos. O fato das doenças evolu - lebistes disso, as diferenças entre populações quanto ao padrã o de colora çã o
í rem novas formas,
9 continuamente, resolve este tipo de problema:
a seleção para resistê ncia a doenças nunca
sexual dos machos e quanto à preferê ncia das fê meas sã o ambas
gen é ticas: persistem no laborat ó rio por muitas gera ções, quando
suticiente em uma mesma direção a ponto
continua por tempo
de esgotar toda a a prole é criada sob condi ções padronizadas. Logo , em lebistes
variação genética. há uma correlação genética entre a exibi çã o do macho e a
i preferê ncia da fê mea , que é essencial para opera çã o do processo
dc Fishcr. O fato das diferen ças persistirem sob condi ções
I ( dj Evid ê ncias em apoio à hipótese
de Fisher e à da desvantagem padronizadas no laborató rio sugere que a expressã o do tamanho
i A preferê ncia das f ê-
i u ?.to a hipó tese de Fisher como a hipó tese da
tentativas de explicar porque as fê meas deveriam
desvantagem são
da mancha n ã o depende, por exemplo, da habilidade na obten çã o
de alimento ou da resist ê ncia a doen ças, mas como já foi
§ preferir ções
meas por caracteres elaboradas ou extremas nos machos. Assim , como na viexibi ú va e no
assinalado, seria muito dif ícil provar que este cará ter n ão tem
laborados n ã o é su - silv í deo A. shoenobaenus, os experimentos e as qualquer rela ção com viabilidade. Ainda que os resultados dos
9 Tciente para se dis- correlações
servadas produzem resultados consistentes com ambas as ob -
hipó-
estudos com lebistes sejam consistentes com a hipó tese de Fisher,
n ã o excluem a hipótese da desvantagem Ao contrá rio da diferen ça
criminar entre as teses, mas que porém nã o discriminam entre ambas.
9 hip ó teses trar que um cará ter evoluiu pelo processo de Fisher,
Para demons -
seria necessá rio
gen ética quanto ao tamanho da mancha entre os riachos , o brilho
do pigmento laranja pode sofrer a influ ê ncia do ambiente ( Kodric
9 mostrar que h á uma variação gen é tica tanto para a prefer ê ncia da
f émea como para o car á ter do macho, e que os genes tendem Brown, 1989; Houde & Tono, 1992 ).
a Os testes da hipó tese da desvantagem se concentraram princi -
covariar ( Quadro 8.1 ). Como a hip ó tese de Fisher assume
que o palmente na versão proposta por Hamilton & Zuk , segundo a aual
unico benef í cio de um cará ter selecionado é o aumento do sucesso
de acasalamento, també m seria necessá rio mostrar que a expressã o Resistência a doen - as exibições do macho revelam o seu grau dc resistência a parasitas
ç as e exibi çõ es ( Milinski & Bakker, 1990; Clayton , 1991 ) . Entretanto, a maioria
ao cará ter do macho nã o se correlaciona com qualquer aspecto desses estudos são testes incompletos: n ã o medem a prefer ê ncia f
i;
“ utilit á rio” do valor adaptativo, como resist ê ncia a doen ças
ou para o cará ter , nem a correlação entre expressão do carater e
capacidade na obten ção de recursos escassos, como proposto pela resist ê ncia a aoen ças e herdabilidade da resist ê ncia. At é o mo-
hipótese da desvantagem . Duas maneiras de examinar essa previsã o mento, o estudo mais detalhado que sausfaz esses crité rios foi feito
seriam: ( a ) verificar se em uma população de machos a expressão por Moller com andorinhas (Quadro 8.2).
mais extrema do car á ter est á ou n ão correlacionada com viabili- Resumindo, existem evid ê ncias convincentes de que as fê meas
dade; e ( b ) examinar a prole de machos com caracteres extremos. de vá rias espé cies preferem exibi ções extremas nos machos. Em
De acordo com a hipó tese de Fisher eles nã o deveriam ter um algumas espé cies , como o iebiste, sabemos aue a variaçã o na
aumento na viabilidade, somente aumento no sucesso de expressã o do car á ter e a preferê ncia são herdadas. Em outras, como
acasalamento . A dificuldade com ambos os testes é que para na andorinha, sabemos que a variação també m est á correlacionada
corroborar a hipó tese de Fisher dever í amos encontrar um resultado com outros aspectos do valor adaptativo, como prev ê a mpó tese
negativo. Resultados negativos podem surgir por muitos motivos , da desvantagem . Entretanto, ainda não temos evidê ncias suficientes
inclusive pelo fato de n ã o se fazer amostras grandes o suficiente , para afirmar qual das duas hipóteses tem aplicação mais gerai. De
cu pelo fato de n ão se medir as vari á veis apropriadas. fato, elas podem n ão ser necessariamente incompat í veis ( hvasa et
Entre os poucos estudos que demonstraram uma correlação As duas hipó teses n ão ai , 1991 ). Dado que
h á correlação gené tica entre preferê ncia e
gen é tica entre exibi çã o do macho e a prefer ê ncia da fê mea est á sã o incompat í veis o cará ter, o processo de Fisher pode operar , mesmo se o cará ter
o trabalho de Anne Houde com o Iebiste Poecilia reticulata for també m uma desvantagem .
( Houde, 1988; Houde & Endler, 1990 ). Os lebistes ocorrem cm
Covari â ncia entre as muitos riachos em Trinidad e os machos de populações distintas
diferem bastante quanto ao desenvolvimento de manchas brilhantes, INVESTIMENTO DO MACHO
exibi ções dos machos
e da prefer ê ncia das laranjas e azuis, que estimulam as fê meas durante a corte. Até aqui , assumimos que as fêmeas são investidores ( p.ex., tê m
f ê meas Diferenças entre os riachos est ão correlacionadas com a presença baixa taxa reprodutiva potencial) e os machos são competidores.
ou ausência de predadores, que podem ser outras espécies de peixes Esse quadro descreve a maioria das espécies animais, mas há
e lagostins. Em riachos sem predadores, os machos tê m manchas exceções. Em muitas aves , alguns anfí bios e artr ó podes o macho
grandes, enquanto em riachos com muitos predadores as manchas e a femea fazem investimentos semelhantes na prole , chocando,
são menores ( Capítulo 4). As fêmeas provenientes de riachos onde protegendo ou alimentando ovos ou filhotes.
>
>
 CONFLITO SEXUAL / 199
198/ CAPÍTULO 8

a seleção sexual seja

menos intensa cm espécies monogã micas
í mcascomo na vi ú va ( ver acima ),
do que cm espécies polig ção entre machos desta espécie por
á competi
Quadro 8.2 Uni estudo de caso: a cauda da andorinha. ainda assim haver
o acasalamento mais cedo. Isto leva a
causa da vantagem comreprodutivo não apenas porque há maior
O teste da hipó tese de Hamilton-Zuk nào c simples e direto. um maior sucesso no ício da estação, mas também
Por exemplo, nà o é suficiente mostrar apenas que as ê f meas disponibilidade de alimento
precoce
in
aumenta a chance de produzir
preferem machos com baixa incidência de parasitoses. Elas porque a reproduçã o
do ano. Assim, os machos competem t
podem fazer isso nào apenas porque est ào à procura de bons mais ninhadas ao longoo mais cedo possí vel .
a íim de formar casais 4
li genes para a prole, mas simplesmente porque querem evitar Moller mostrou que as fémeas preferiam
Em primeiro lugar , longas. Machos com caudas alongadas
í infec çõcs durante 0 ato de acasalamento ou porque desejam l
um parceiro capaz de dar um cuidado parental eficiente machos com caudas mais mais rapidamente c também
(machos intensamente parasitados podem estar debilitados). cxperimcntalmente acasalavam
fémeas que procuravam parceiros
extra -
«
Os quatro pressupostos-chave que precisam de teste são: (a) eram preferidos pelasresultado do acasalamento mais cedo, os
casal ( Fig. b ). Comoalongada tinham mais chance de produzir
os parasitas reduzem o valor adaptativo do hospedeiro; ( b)
a resist ência ao parasita é gené tica; (c ) a resistência aos
parasitas é indiretamente sinalizada pela elabora çào de or -
machos com cauda ção e, assim , desfrutavam maior sucesso
duas crias em uma esta os machos não apresentravam este
*
»
namentos sexuais; (d) as ê f meas preferem machos com sinais reprodutivo. Então, porquenaturalmcntc? A resposta é porque
mais elaborados. Todos os quatro fatores foram demonstrados
em um estudo detalhado da andorinha Hirundo rústica, na
Dinamarca por Anders Pape Moller ( 1988, 1989, 1990).
crescimento extra da cauda
há um custo . Os machos
mente tinham
com caudas alongadas cxpcrimcntal
desvantagem no forrageamento
; capturavam
adequadas, e desenvolviam penas de
presas menores e menos mais curtas depois da pró xima muda,
-
*
A andorinha H.r ústica é uma ave monogâmica e inset í vora,
menor qualidade e caudas de deficiência alimentar . As -
que se alimenta em v ôo e nidiflca com frequência em colónias
provavelmente como resultado
em edificações rurais. Há pouca diferenç a entre os sexos, exceto
pelo fato dos machos terem as penas externas da cauda mais
alongadas, as quais sà o exibidas em vôo ou em repouso para
atração de fêmeas. (Fig. a). Apesar da expectativa geral de que
atrair uma parceira no ano seguinte
sim , demoravam mais para
apresentando uma diminuição no sucesso
,
reprodutivo.
* i
(b) 1
o^
/ rt
N = 9 II 11 II i
*
a ~o
-a
O rt
CL.
00 25 I I

c
a o
2
D ~a J2
-
*
20

15
*[
< u

*3
13o
10
y c
°S I
S 5 j
j! 0 1
.
Z a
Encurtada Controle II m
Controle I Alongada
Tipo de manipulação da cauda m
m
%
13 # 1 STíç b) Machos da andorinha H.rústica com caudas
alongadas experimcntal -
controle (1, com penas t
m mente acasalam -se mais cedo do que indiv í duos

ii cortadas e coladas na mesma

machos com caudas encurtadas
posi ção;
acasalam
II ,
-
nã
se
o
por
manipulados
ú ltimo.
) enquanto os
Dados de Moller m
as penas externas
(a ) Um macho da andorinha H.rústica em vôo, exibindo ( 1988).
alongadas da cauda. Cortesia da FLPA. Foto de Hugh Clark
.
200/ CAP ÍTULO 8
CONFLITO SEXUAL /201

Quadro 8.2 Continuação

pais adotivos. Logo, a origem genética da prole e não o local
Por que as f êmeas preferem machos com caudas de cria çã o era um previsor do grau de infestação por parasitas.
longas? Este adorno poderia indicar a qualidade mais Isto sugere que a resistência a parasitas é, cm parte, genética.
macho cm termos de capacidade para gen é tica do Vamos agora observar a rela çã o com o comprimento da
parasita mais comum da andorinha resistir a parasitas? O cauda. Nos experimentos com pais adotivos, Moller verificou
c um ácaro sugador de
sangue, o Ornithonyssus bursa, que que os pais com caudas longas tinham filhotes com cargas
como filhotes no ninho. O ciclo de infesta tanto adultos menores de ácaros, mesmo quando eram criados cm outro
ovo até a fase adulta demora 5 a 7 vida do ácaro desde o ninho (com pais adotivos). Esta rela ção foi mais forte entre
dias,
ciclo reprodutivo da andorinha fornece de modo que um o comprimento da cauda do pai ( macho) e a carga de á caro
a 10 gerações do ácaro. Isto significa queoportunidade para 8 da prole ( Fig. d ). Isto sugere que o comprimento da cauda
o
em um ninho pode aumentar rapidamente n ú mero de ácaros do macho indica o seu grau de resit ê ncia a parasitas.
máximo de 14.000! Moller constatou que com um registro
,
os filhotes criados Concluindo, a preferencia da f êmea faz sentido à luz da
em ninhos com muitos ácaros eram hipó tese de Hamilton - Zuk , isto é, estão escolhendo machos
e apresentavam maior mortalidade. menores e mais leves
Experimentos em que capazes de passar “ bons genes” para a prole.
ácaros foram acrescentados ou removidos
dc
fando solu ção dc piretrina ) confirmaram que ninhos (borri-
eram a causa do menor crescimento . O respons estes parasitas
E (d )
ável direto o
pelo mal crescimento era desconhecido: as aves t/i 100
poderiam o
-Oa
estar sofrendo simplesmente com a perda dc sangue ou
ácaros poderiam ser vetores de parasitas do sangue, os co 50
como • •
haematozoa ou v í rus. í
if
O
JZ
Havia grande varia ção na popula çã o quanto ao grau de ••
infestação pelos parasitas. Para testar se a resistência a >
(/
O
c 10
parasitas era herdada , Moller permutou metade dos filhotes i/ i
o
entre pares de ninhos, logo após a eclosão dos ovos. Verificou a
o 5
que a explosão de parasitas nos filhotes se correlacionava 03
D O
com a dos pais verdadeiros, mesmo quando os filhotes eram
criados em outro ninho ( Fig . c ), mas n ã o com aquela dos II
12 0
Io 90 100 110 120 130
E0 ) Comprimento da cauda no pai verdadeiro
J1
O (c)
u
•
(d ) Machos com caudas mais longas tiveram filhotes com cargas menores
eu 100
co de parasitas Dados dc Moller ( 1990) .
C/2
o 50
*
vz
vi
O
Algumas vezes, os papéis sexuais estão totalmente invertidos, de
c modo que os machos fazem investimentos e as fê meas competem
10
-
vi
ou entre si (Capítulo 9). As idéias de conflito sexual e dc seleção
«3 s« A corte como forma
O
•0 3 de evitar a infideli - 'sexual podem ser aplicadas, com modifica ções, às espécies com
_
o o

2c
c
5
dade investimento na prole igual por parte dos parceiros ou com
investimento predominante por parte do macho . Quando, por
exemplo, ambos os sexos cuidam igualmente da prole, a corte pode
I2 envolver avaliações e escolhas pelos machos como também pelas
z § ok0 5 10 50 fê meas. Os machos de espécies com fertilização intema nunca estão
N ú mero de ácaros no pai verdadeiro totalmente seguros da paternidade e um dos papé is da corte pode
ser a evita çào da infidelidade. Uma das previsões desta ideia c
(c) Experimentos com pais adotivos mostraram que a carga de parasitas da que a corte permitiria que os machos avaliassem se as f êmeas
prole est á correlacionada com aquela dos pais verdadeiros. acasalaram previamente com outros parceiros. Isto foi testado por
 * i

202/ CAP Í TULO 8 CONFLITO SEXUAL / 203 t I

*
Erickson & Zenonc ( 1976 ) . Eles
a corte, o macho da pomba Streptoi
que realizasse a “ postura em arco”
)ei
.
observar qU Cm vcz de fazcr
°’ atacava *
r 0 aVan ç a f
êmea
*r
muito rá pido. Como as fêmeas que

ansiosas é adaptativo se a corte for um

^£
sido submetidas à corte com outro reae * dCStC m do tlnham

meio H ^
, ado da corte )
°
portamento de rejei çã o dos novos macho '' rcvian\cntc’ 0 com -
machos c as f
ômcas
•*
da paternidade, antes de investir na prole A r ° CSUTar , a cerleza %
.
prev ê que a corte do macho sirva para incitar °~CCpç ao ant 8a n ã o
,
N s « pécics cm »c „
podem competir sexualmente pela escolha
dos machos ’
. Na ave
%
I
Gallinula chiorapas os machos fazem
Quando os machos
fazem o investimen-
tos eles s ã o seletivos
as fêmeas competem ativamente pela
,
bom incubador. Estes mandos deais sã o
equipados para sobreviver com as pró
longos penodos de incubaçã o ( Pctrie,
chance
pequenos
^ ^
cfc íc salar m °um

prias reservas
e gordos bem
durante os
1983 ) . Em algumas espécies
' t
e
t
os machos investidores pode rejeitar fê
meas de baixa 32
c

Conflito sexual
Vamos voltar ao ponto de partida deste cap í tulo, o
conflito
Relembre a ideia de que na origem da anisogamia est á o sexual .
exemplo
primordial de conflito sexual . O conflito é sobre decis
acasalamento. Os macrogametas teriam se saido melhor se fossem
ões de
capazes de discriminar os microgamcntas, mas estes ú ltimos na
verdade venceram a corrida evolutiva . De modo similar, c mais
diretamente observá vel , os conflitos de interesse entre os sexos
estão aparentes ainda hoje, n ã o somente com rela çã o às decisões
sobre acasalamento, mas també m nos contextos do investimento
parental , acasalamentos m ú ltiplos e infantic í dio.
( a ) Decisões sobre acasalamento
Como já destacamos neste cap í tulo, as fê meas tê m mais a perder
e por isso tendem a fazer escolhas mais cuidadosas do que os
machos. Assim , para um dado encontro, em certo sentido, os
machos saem freq ú entemente beneficiados se copulam e as fê meas
se nao o fazem ( Parker, 1979 ). Uma manifesta çã o extrema deste
conflito é a c ó pula forçada, observada em d í pteros Panorpa spp.
Có pulas for ç adas em Os machos de Panorpa geralmente conseguem se acasalar ofere-
d í pteros Panorpa spp. cendo à fê mea um presente nupcial , isto é , secreçõ es salivares ou
um inseto morto como alimento ( muito similar ao que se observa
em Hylobittacus apical is , descrito acima ). A fê mea se alimenta
deste presente durante a c ó pula e o transforma em ó vulos.
Entretanto, algumas vezes um macho for ça a c ó pula: ele segura
*
t
l
Fig. 8.9 Uma fé mea do grilo Conocephalus nigropleurum. Em algumas espécies
de grilos, o macho produz um enorme espermat óforo rico em prote í nas ( que pode
pesar at é 27% do peso corporal do macho ) que é comido pela f é mea e usado na
*I
produ ção de óvulos . Com este grande investimento, os machos podem se permitir
uma escolha mais criteriosa As fêmeas preferem os machos maiores, proque eles
produzem espermat ó foros grandes, enquanto os machos rejeitam as f ê meas
pequenas porque colocam menos ovos do que as femeas grandes, ( a ) Uma f ê mea
*
acasalada com o espermató foro . ( b ) Fê mea comendo o espermató foro. (c ) Close
do espermat ó foro Dados de Gwynne ( 1982 ) . t
a fêmea com um orgão abdominal especial (o orgào notai ) sem
I
oferecer - lhe nenhum presente (Thomhill , 1980 ). A có pula forç ada l
parece ser um caso de conflito sexual . A fê mea sai perdendo porque
n ã o obt é m nenhum alimento para produzir ó vulos e terá que caçar «
por si mesma , enquanto o macho se beneficia porque se livra do
risco da procura de um presente nupcial . Esses d í pteros alimentam -
se de insetos retirados de teias de aranha e, com frequ ê ncia , acabam \
í içando presos, de modo que o forrageio é certamente arriscado
(
( 65% dos adultos morrem desta maneira ). Por que nem todos os
machos forçam a có pula? O balan ço exato entre custos e benefícios
deste comportamento n ã o é conhecido, mas parece que resulta em
uma taxa de fertiliza ção bem sucedida de ó vulos muito baixa , por
isso, talvez os machos adotem essa estrat é gia somente quando n ã o
204/ CAP ÍTULO 8
conseguem encontrar presas ou secretar saliva suficiente para
atrair
uma fêmea .
( b) Investimento parental
Voltaremos a esse tópico no pró ximo cap í tulo. Por hora,
necessá rio frisar que nas espécies com investimento é
alé m do est á gio
de gameta, espera-se que cada sexo explore o
outro reduzindo a
pr ó pria participação nos investimentos. A
consequê ncia deste
conflito sexual pode depender de decisões pr á
ticas como, por
exemplo, qual dos sexos tem a chance de desertar primeiro
a fertiliza çã o é interna, por exemplo, um
. Quando
macho tem a possibilidade
de abandonar a femea imediatamente após
a có pula, deixando-a
sozinha para cuidar dos ovos ou dos filhotes .
( c) Infanticí dio
Como vimos no Cá p í tulo 1 , os machos de leões podem matar os
filhotes de um bando, logo que conquistam o grupo. Este
comportamento ( que també m é encontrado em alguns primatas )
O infantic í dio pode provavelmente aumenta o sucesso reprodutivo do macho e, cla -
beneficiar os machos ramente, reduz o sucesso da fê mea. Este parece ser um caso de
e n ã o a s fê meas conflito sexual no qual o macho saiu vencedor, mas é supreendente
que as f ê meas n ão tenham desenvolvido contra-adaptações. Elas
poderiam, por exemplo, comer os seus pró prios filhotes, uma vez
que já tenham sido mortos, para recuperar tanto quanto poss í vel
as pró prias perdas ( Cap í tulo 12 ).
( d) Acasalamentos m últiplos
Como mostrou o experimento de Bateman com Drosophila ( Fig.
8.1 ) frequentemente, as f ê meas ganham pouco acasalando-se com
mais de um macho ( mas, veja també m o Cap í tulo 9 ) . Entretanto,
devido à competição de esperma, os machos podem se beneficiar
copulando com fê meas já fertilizadas . Acasalamentos m ú ltiplos sã o
provavelmente onerosos para as fê meas ao mesmo tempo que sã o
vantajosos para os machos. Isto est á ilustrado de modo dram á tico
pela mosca do esterco, no cap í tulo 7. Algumas vezes a fê mea acaba
afogada no esterco dois machos que estão sobre ela, disputando
a sua posse.
Conflitos de interesse entre os sexos irão levar a uma corrida
evolutiva entre espermatozó ides e ó vulos, do tipo do concebido
por Parker et ai . N ão h á nehuma resposta simples para a quest ã o
de qual dos sexos tem mais chances de vencer a disputa . Como
já discutimos, alguns fatores como a for ç a da seleçã o e a quantidade
de varia ção gen é tica irã o determinar qu ão rapidamente os sexos
podem desenvolver adapta ções e contra -adaptações, mas n ão é
CONFLITO SEXUAL /205
poss í vel propor argumentos mais espec í ficos sobre a consequê ncia
das corridas de conflito sexual.
O significado da corte
Como mencionamos no começo deste cap í tulo, alguns aspectos do
comportamento de corte podem ser interpretados em termos de
conflito sexual e seleçã o sexual . Mas isto n ã o se aplica a todos
sinais usados na corte: muitos são modelados para identifica çã o
das espécies e, neste caso, o interesse dos dois sexos é semelhante,
j á que ambos se beneficiam acasalando com um membro da pró pria
espécie . Um dos exemplos mais claros deste papel da corte aparece
nos estudos sobre as vocaliza ções em rãs. Quando muitas espécies
de r ã s vivem na mesma poça, os machos de cada uma t ê m uma
vocalização de acasalamento distinta e caracter íst í ca , c as f ê meas
Isolamento repro - são atra í das apenas pelos chamados da própria espécie. Em
dutivo algumas r ã s ( por exemplo, Acris crepitans ) demonstrou -se que a
seletividade de resposta da femea resulta do fato de que o seu
sistema auditivo está sintonizado a frequ ê ncias particulares do
chamado do macho (Capranica et al. 1973 ).
y
As exibi ções da corte também podem ter um papel na com -
peti çã o entre machos de uma espé cie pelas oportunidades de
acasalamentos. Com frequência, as mesmas exibi ções servem ao
mesmo tempo para repelir outros machos e atrair f ê meas . Isto foi
demonstrado experimentalmente no estudo sobre o chamado de
Competi çã o intra -se- acasalamento da perereca do Pac í fico ( Hyla regilla ) ( Whitney &
xual Krebs, 1975a, b ) . Os machos são repelidos e as f ê meas são atra í das
por chamados de acasalamento tocados em auto- falantes, e as
f ê meas selecionam os auto-falantes que reproduzem o chamado
mais longo. As f êmeas podem escolher entre machos apenas com
base na atratividade sexual de suas exibi ções, como explica a teoria
de Fisher sobre a seleção sexual , mas també m h á a possibilidade
de que as diferenças entre as cortes dos machos possam indicar
a qualidade do habitat; por exemplo, os machos com territ ó rios
ricos em alimento seriam capazes de gastar mais tempo com
exibi ções.
Um terceiro papel da corte é a avalia ção. Em uma espécie com
Avalia çã o cuidado parental por parte do macho, a f ê mea pode avaliar a
habilidade do macho proteger os filhotes, enquanto o machos
podem avaliar se a f êmea foi previamente fertilizada. Os primeiros
trabalhos dos etólogos com aves e peixes mostraram que no inicio
da corte os machos são frequentemente agressivos e as f ê meas são
t í midas ou relutantes. Por isso, admitiu -se que a corte serviria para
sincronizar a excitação sexual dos parceiros. Uma explicação para
esta necessidade de superar a agressividade e a relutância é que
as fases iniciais envolvem a avaliação reciproca entre parceiros
antes de investir na prole .
Neste cap í tulo destacamos o papel das f êmeas como investidor ç
no zigoto e na prole, mas também mencionamos que algumas vez<
206/ CAP Í TULO 8
CONFLITO SEXUAL / 207

os machos investem tanto quanto ou

mais do
*
isto acontece com algumas espé
responder a esta questão
cies mas nao
voltaremos a atençã o 0
que
utras? Para
e fêmeas, respcctivamcntc, eram particularmente pouco atrativos.
Parece que os indiv í duos com an é is atrativos conseguem parceiros
é i i
das pressões ecológicas, no pró
ximo cap í tulo. J
influ ê ncia dispostos a oferecer mais cuidado parental em troca do acasalamento k I i
com um indivíduo mais atraente do sexo oposto.
O estudo de Smit/i ( 1979) sobre a barata d ’água gigante mostra
Resumo
O conflito está no â mago da reprodu
çã
fundamental entre macho e fêmea é o o sexuada A a r en ça
uma espécie com investimento por parte do macho. Os machos
carregam os ovos nas costas para assegurar a paternidade,
-
inseminando os repetidamente durante a oviposição pela f êmea
V i «<
podendo chegar a 100 cópulas em 36 horas *i i
machos produzem gametas min úsculos tamanho dos gametas. Qs
Parasitas bem sucedidos dos grandes gametas
o esperma e barato, os machos
reprodutivo acasalando com
que podem ser
vistos como
das femeas Como
podem elevir „
Mckinney et ai ( 1983 ) faz uma revisão excelente sobre a cópula
forçada em aves aquá ticas Abedusherberi sp . **• I **
escasso disputado pelos machos
.
e de filhotes a uma taxa ma ssucesso
rá mda M
e
entendida em termos de competi grande parte
mm a „r A
rJ
To
guem incrementar o propno muitas fêmeas. As femeas só consc
-
‘ dC Ó VU^S
,
°
'

Tó picos para discussã o

1. Como a seleçã o sexual pode dar origem a (a ) chifres e a ( b )
t

*1 *
çã o por ser
podem se revelar acasalamentos As femeas cauda do pavão?
relutantes para o acasalamento
possam escolher parceiros , a menos que 2. Que hipó teses podem explicar a colora çã o brilhante em aves
com
Algumas vezes ha inversão recursos ou benef cios gen é ticos
í ( veja també m Baker & Parker, 1979; Lyon & Montgomery, 1985,
aparecem como os principais nos papéis sexuais c os machos e referê ncias citadas por estes autores )?
as femeas são competitivas einvestidores na prole. Nestes casos r . 3. Por que freq íientemente os machos competem pelas femeas em
os machos são vez do contrá rio? ( Inclua na sua discussã o os conceitos de
As duas principais hipó selecionadores
teses sobre como os benefícios gen
podem ser obtidos por seleção éticos investimento parental , razã o sexual operacional e taxa potencial %
de reprodução).
que diz que os benefícios sãosexual são: (a ) a hipótese de Fisher ,
ticamente atrativos ), e ( b) a hipunicamente
ó
estéticos ( filhos gene - 4. E poss í vel discriminar, com dados emp í ricos, entre a hipó tese
de Fisher e a hipó tese da desvantagem ?
«
que os benefícios se relacionamtese da desvantagem, que afirma
com a viabilidade geral , por
exemplo, resistência a doen ças.

Leituras complementares
O livro de Malte Andcrson ( 1993 ) faz uma
abordagem profunda
sobre a seleção sexual . Clayton ( 1991 ) faz uma revisão das
evid ê ncias a favor da hipó tese de Hamilton & Zuk , enquanto
Gibson & Hõglund ( 1992 ) discutem a id é ia de que as fê meas nas
arenas podem acompanhar a escolha de machos para acasalamento
umas das outras. O livro de Chamov ( 1992) é um trabalho
fundamental sobre a alocaçào sexual, incluindo a teoria da razão
sexual .
. Os artigos de Burley et al. ( 1982 ) e Burley ( 1986a , b ) apresentam
um conjunto importante de dados sobre a escolha de parceiros
sexuais em uma espécie monog â mica de ave, o tentilh ã o Taeniopygia
guttata . Burley notou que as anilhas coloridas colocadas nas aves
para identificação individual acabavam afetando o sucesso de
acasalamento. Os machos com an é is vermelhos e as femeas com
an é is pretos apresentavam um sucesso reprodutivo maior do que
os indiv í duos com outras cores. Os an é is verdes e azuis em machos

Capí tulo 9. Cuidado Parental e Sistemas
de Acasalamento
No ú ltimo capí tulo exploramos as diferenças fundamentais entre
machos e f êmeas. Um macho apresenta um potencial para ser pai
a taxas mais elevadas do que uma f êmea para ser m ãe. Por isso,
as fêmeas são um recurso limitante para o sucesso reprodutivo
^
dos machos e espera -se que haja competi ção entre os machos para
maximizar o n ú mero de acasalamentos. Por outro
lado, como as
êmeas direcionam uma grande quantidade de investimento para
f
o zigoto , espera -se que resistam ao assédio dos machos e sejam
seletivas na escolha de parceiros sexuais.
Contudo, o cuidado com o zigoto n ã o termina com o inves-
timento no gameta . Em muitos animais existe alguma forma de
cuidado parental , p . ex. a proteçã o dos ovos ou a alimentaçã o de
jovens. O cuidado parental pode ser de ambos os pais (como no
caso dos estorninhos Sturnus vulgaris ) , apenas da fê mea ( p.ex . o
cervo vermelho ) ou do macho ( p .ex . o cavalo - marinho ,
Hippocampus , cujo macho carrega os ovos em sua bolsa de cria ).
Freq ú entemente , as diferen ças entre as espécies quanto ao
cuidado parental sã o associadas com as diferenças nos sistemas
de acasalamento. Os sistemas de acasalamento podem ser agru -
pados nas seguintes categorias:
1 . Monogamia: um macho e uma fêmea formam um par unido,
Variaçã o nos siste- tanto a curto como a longo prazo (durante uma parte ou toda a
mas de acasalamento estaÇã o de reprodu çã o, ou mesmo todo per í odo de vida ).
Freq ú entemente, ambos os pais cuidam dos ovos e dos jovens.
2. Poliginia: um macho se acasala com muitas f êmeas, enquanto
cada f êmea se acasala com um ú nico macho. Um macho pode
se associar com muitas f êmeas ao mesmo tempo ( poliginia
simultâ nea ) ou sucessivamente ( poliginia sucessiva ). Na poliginia
geralmente é a f êmea que provê o cuidado parental .
3. Poliandria: exatamente o inverso da poliginia. Uma fê mea
també m se associa a v ários machos ao mesmo tempo ( poliginia
simultâ nea ) ou sucessivamente ( poliginia sucessiva ). Neste caso,
freq ú entemente, é o macho que fornece o cuidado parental.
4. Promiscuidade: ambos, macho e f êmea, acasalam-se muitas
vezes’ com diferentes indiv í duos e, portanto, h á uma mistura de
poliginia e poliandria . Qualquer um dos sexos pode cuidar dos
ovos ou dos jovens. Poligamia é freq úentemente usado como termo
geral quando os indiv í duos de qualquer sexo se acasalam mais
de uma vez.
Essas divisões n ão sã o precisas, mas são ú teis como referência
geral.
O modo ideal de um macho maximizar o seu sucesso reprodutivo
pode ser a có pula com vá rias f êmeas, cada uma das quais
permanecerá “em casa” cuidando da prole dele. Após o
208
/209
SISTEMAS DE ACASALAMENTO
acasalamento, o ideal para uma fêmea seria deixar que os machos
cuidassem da prole enquanto ela formaria reservas para mats
ó vulos. Na prá tica, como veremos, há dois fatores que exercem
conflito.
influ ência sobre o modo como os sexos resolvem esse
Primeiro , diferentes grupos de animais sofrem diferentes res-
tri ções fisiológicas e de seus ciclos vitais, que podem predispor
um dos sexos a exibir mais cuidado parental do que o outro.
Segundo, fatores ecológicos irã o influenciar os custos e benef í cios
associados com o cuidado parental e com o comportamento de
acasalamento.
Restri ções imediatas sobre o cuidado parental
Isso pode ser ilustrado contrastando três classes de vertebrados:
peixes, aves e mam í feros ( Tab. 9.1 ). H á alguma diferen ça bá sica
na fisiologia e nos ciclos vitais desses três grupos, que poderia
explicar as diferen ças no cuidado parental e nos sistemas de
acasalamento? Quando consideramos essa questã o devemos ter em
mente que cada um , macho e f êmea, será selecionado para
maximizar o pró prio sucesso reprodutivo e pode se comportar à s
Aves exibem cuidado expensas do sexo oposto (Trivers, 1972).
biparental, frequente-
mente
AVES
Como vimos no primeiro cap í tulo, o sucesso reprodutivo em aves
pode ser limitado pela taxa de entrega de alimento no ninho. Pelo
menos entre as espécies onde a alimentaçã o parental é importante,
podemos imaginar que os dois pais serã o capazes de alimentar
o dobro de jovens do que um deles sozinho. Portanto, h á um
êmeas que
incremento no sucesso reprodutivo de machos e f
permanecem juntos. Se um dos sexos deserta, irá reduzir prati -
camente à metade o n ú mero de filhotes da ú ltima cria e també m
terá que gastar tempo à procura de um novo parceiro e de um
local de nidificaçã o, antes que seja capaz de reiniciar o processo .
Portanto, a monogamia e o cuidado parental por parte de machos
e fêmeas em conjunto n ão é difí cil de compreender. Em certas
aves marinhas, como a gaivota Rissa tridactyla ( Coulson 1966 )
e a pardela Puffinus puffinus ( Brooke 1978), a fidelidade a longo
Tabela 9.1. Tipos frequentes de cuidado parental c sistemas de acasalamento
em 3 classes de vertebrados. Estas são generalizações muito amplas e muitas
exceções são discutidas mais adiante neste cap í tulo.
Cuidado Parental Sistemas dc
Acasalamento
P ássaros Ambos, macho e fê mea monogamia
Mam í feros f ê mea apenas poliginia
Peixes macho apenas pohgamia/ pronuscuidade
 210/ CAPÍTULO 9 SISTEMAS DE ACASALAMENTO / 211

prazo entre os casais parece Tabela 9.2. Ocorr ê ncia do cuidado parental por machos c por (emcas em relação
ser vantajosa porque os pares que se ao modo de fertilização, em peixes tcleósteos. A tabela mostra o n ú mero de
mant ê m acasalados h á algum
do que os casais novos.
tempo têm maior sucesso reprodutivo famílias; uma mesma fam ília pode aparecer em mais de uma categoria, mas não
aparece na categoria “ nenhum cuidado parental”, a menos que o cuidado parental
Quando as restrições para seja totalmcntc desconhecido na
familia . Dados de Gross & Shinc (1981).
a manutençã o dos dois pais alimen -
tando os jovens desaparecem, geralmente
é o macho que deserta
e a f ê mea que permanece
cuidando da prole. Evidê ncias compa - Fertiliza çã o Interna Fertiliza ção Exlcrna
rativas revelam que , freqiientemente, a
poliginia ocorre entre os
frug í voros e gran í voros, provavelmente devido ao fato de que esses Cuidado parental do macho 2 61
suprimentos alimentares apresentam marcada abundância sazonal Cuidado parental da femea 14 24
e, assim , um dos pais pode alimentar os jovens de maneira quase 5 100 i
tão eficiente quanto os dois ( p.ex., pássaros tecel ões; Capítulo 2).
-
Por que é o macho quem deserta? Há dois fatores que podem ser
Nenhum cuidado parental
«
. Qual dos pais irá fornecer cuidado? A Tabela
importantes. Primeiro, o macho tem oportunidade de desertar antes O cuidado parental um dos pais sozinho por parte da fê mea (86%) é o mais
9.2 mostra que o cuidado
da fê mea . Com a fertilização interna, a femea pode ser literalmcnte por parte do macho fertiliza çã o é interna , e por parte do macho (70%)
a
abandonada com os filhotes no interior do seu corpo. Segundo, é mais comum quan - comum quando çã o é externa . O predom í nio do cuidado parental
do a fertilização é ex- quando a fertiliza
o macho pode lucrar mais com a deser ção do que as f êmeas, pois do macho entre os peixes está relacionado com a
o seu sucesso reprodutivo ao longo de toda a vida é mais terna , e por parte da por parte
predomin â ncia da fertilização externa .
dependente do n ú mero de acasalamentos ( ver Cap í tulo 8). fê mea quando a fer-
tilização é interna:
três hipóteses (
Três
ver
hip
Gross
ó
&
teses podem ser propostas para explicar esse resultado
Shine , 1981 ).
*
«
MAM Í FEROS

Entre os mam í feros, as f êmeas sã o ainda mais predispostas a cuidar
Em mam í feros, ge- dos jovens. A prole geralmente apresenta um longo per í odo de
gestação no corpo da f êmea , durante o qual o macho pode fornecer
ralmente são as fê-
meas que cuidam dos
filhotes
pouco cuidado direto (embora possa proteger e alimentar a f
Logo que nasce, o jovem é alimentado com leite e apenas a f
êmea ).
êmea
apresenta lactação. Devido a estas restrições na oportunidade para
cuidar da prole e també m porque, o macho pode desertar primeiro,
face a fertiliza çã o interna, n ão é surpreendente que a maioria dos
mam í feros apresente um sistema de acasalamento polig í nico e
cuidado parental apenas por parte das f êmeas.
Monogamia e cuidado da prole por ambos os pais ocorre em
poucas espécies, onde os machos ajudam na alimentação (carn í -
voros) ou no transporte dos jovens ( p. ex. saguis). De certo modo
é surpreendente que a lactaçã o entre os machos não tenha evolu í do
nesses casos ( ver Daly, 1979 ).
PEIXES
Entre os peixes ósseos (teleósteos), a maioria da fam í lias ( 79%)
n ão apresenta cuidado parental (Gross & Sargent 1985 ). Entre
Em peixes, qualquer aquelas fam í lias que efetivamente cuidam dos ovos e dos jovens,
um dos sexos pode isto geralmente é feito por um dos pais; o cuidado por ambos os
cuidar da prole pais ocorre em menos de 25% das fam í lias que apresentam cuidado
parental. Comparado com o elaborado cuidado parental dos jovens
em aves, o cuidado parental entre os peixes é um acontecimento
simples, freqiientemente consistindo apenas da proteção ou areja-
mento dos ovos. Essas atividades podem ser bem executadas por
Hipótese 1 . Certeza da paternidade *
Trivers (1972) sugeriu que a segurança da paternidade seria afetada
pelo modo de fertilizaçã o. Como a fertiliza ção externa ocorre no
*
momento da oviposição, a segurança da paternidade deve ser maior
do que na fertilizaçã o interna, quando a competição entre espermas
*
pode ocorrer no interior do trato reprodutivo da f êmea (Capí tulo
8). De acordo com essa hipó tese, com a fertilização interna, o
macho deveria estar menos preparado para prover o cuidado
parental , porque está menos certo do que a f êmea de estar t
representado geneticamente na prole. Entretanto, a segurança da i
paternidade, por si só, não influencia a decisã o do macho quanto
a cuidar ou desertar, porque, presumivelmente, ele ficará igual - i
mente incerto da sua paternidade quando deserta e acasala outra
vez. Um macho apenas ganhará com a deserção se isso aumentar
o seu sucesso reprodutivo acima do que obteria com a permanê n -
cia. Alé m disso, não é necessariamente verdade que a fertilização
externa leva a maior certeza da paternidade. Em alguns casos, por
exemplo o peixe-lua Lepomis, a infidelidade ocorre durante a
oviposição (ver Capítulo 10).
Hipótese 2. Ordem de liberaçã o de gametas
Dawkins & Carlisle (1976) sugeriram que a fertilização interna
dá ao macho a chance de ser o primeiro a desertar, deixando para
a fêmea a tarefa de cuidar da prole, tal como se observa em aves
e mam í feros. Com a fertilizaçã o externa eles sugeriram que os
papéis poderiam ser invertidos. Como os espermatozóides sã o
212/ CAP ÍTULO 9

menores do que os ó vulos, o macho deve esperar que o ó vulo

posto para que possa fertilizá-los, caso contr á rio seus seja
gametas se Prancha 4.1 (à direita c abaixo) Parasitismo da cria cm
perder ão. Portanto a f
a
ê mea tem a oportunidade de ser a primeira
desertar e nadar para longe, enquanto o macho ainda
está
aves. ( a ) Uma femea de cuco parasitando o ninho do
rouxinol - das-cani ças. Em primeiro lugar, a femea re-
h
fertilizando os ovos! Esta é uma id é ia engenhosa, mas ela deve move um ovo do hospedeiro; segurando -o com o bico
ser rejeitada empiricamente. Na verdade, o padr ão mais c, entã o, coloca o seu pr ó prio ovo . O seu tempo de
é a libera çã o simultâ nea dos gametas por machos e femeas comum permanê ncia no ninho é inferior a 10 segundos. ( Foto
caso, ambos os sexos têm chances iguais de desertar, masE, ,deneste
.
46
de Ian Wyllie). ( b) O filhote recé m -eclodido do cuco
ainda pelado e cego, lan ç a para fora do ninho os ovos
.
esp écies com libera çã o simult â nea de gametas e cuidado os filhotes do hospedeiro um a um Neste caso
monoparental, em 36 o macho prove o cuidado parental . hospedeiro c um acentor. (Cortesia Oxford Sicentific
Em
segundo lugar, em algumas fam í lias de peixes (Callichtydae, Films. Foto de Dr.J A . L . Cooke) . 9 c ) O silv ídeo
Belontiidae) o macho constrói um ninho de espuma e libera o Acrocephahisschoenobaenus ahmentaofilhotedocuco.
esperma antes da postura da fê mea . Nestes casos, a hipó tese da ( Cortesia FLPA . Foto de Martin B. Withcrs)
“oportunidade para deser çã o" prev ê que os machos podem
desertar
primeiro, mas ao contr á rio, o cuidado parental é fornecido pelo
macho. Portanto, o cuidado parental por parte do macho permanece
correlacionado com a fertiliza ção externa , independente da ordem
da liberação dos gametas ou da oportunidade para deserção.

Hipótese 3. Associação
Willians ( 1975 ) sugeriu simplesmente que a associaçã o com os
embri ões pré-adapta um sexo para o cuidado parental. Por exemplo,
na fertilização interna, a fêmea está mais intimamente associada
Em peixes , o cuida- com o embri ão, de modo que isto pode criar a oportunidade para
a evolu ção da retençã o do embri ã o e do nascimento a partir da
do parental por par-
mãe, seguido do cuidado dos alevinos. Com a fertilização externa,
te do macho está as-
por outro lado, os óvulos são frequentemenie postos no território
sociado à territoriali- de um macho, que fica em contato mais pr ó ximo com os embriões.
dade A defesa do territ ó rio para a atraçã o de f ê meas transformou -se,
incidentalmente, na defesa de ovos e de jovens; tornando-se uma
pré-adaptação para um cuidado parental mais elaborado por parte
de machos. Esta hipó tese é a melhor para prever os dados da Tabela
9.2. O cuidado parental por parte de machos é mais comum entre
as espécies territoriais, e a predomin â ncia do cuidado parental por
parte de machos com fertilização externa resulta do fato de que
o comportamento territorial de machos é particularmente comum
quando h á fertilização externa .

ORIGEM ANCESTRAL DO CUIDADO UNl PARENTAL -

Outro fator que exerce influ ência sobre qual dos sexos cuidará do
zigoto é a origem do cuidado uniparental. Em aves, a condi ção
ancestral é provavelmente biparental , pois na maioria das espécies,
ambos, macho e fê mea , tomam conta dos ovos e jovens. Isto
significa que a fê mea n ão pode usar todos os seus recursos apenas
na oviposi çã o, já que precisar á cuidar dos jovens mais tarde. Sabe-
êmeas de aves podem frequentemente colocar novos ovos
se que as f
se a primeira oviposição falhar. Isto significa que, se o macho desertar,
a fê mea ainda teria alguma reserva dispon í vel para cuidar da prole.
Prancha 8.1 Seleçã o sexual e linhagens elaboradas (a ) o macho do Ptilonorhynchus violaceus constroe um
carramanch ão com duas fileiras paralelas de galhos finos na vertical, em uma porção de solo limpo. O macho
se exibe e atrai a femea para o carramanchão, onde se dá o acasalamento. O macho decora o carramanchão
com flores, penas, folhas, escamas de cobras, conchas de caramujos e utensí lios humanos, como pentes, escovas-
de -dente. Decora ções azuis e amarelas sã o especialmente atrativas para as f êmeas, e os machos com mais
decorações conseguem mais acasalamentos. Em parte, o n ú mero de elementos decorativos reflete a habilidade
de um macho roubar outros ( Borgia, 1985). (Cortesia FLPA. Foto de L.Robinson) . (b) A plumagem incrivelmente
elaborada desta ave do para í so “ Imperador da Alemanha” ( Paradisaea giilielmi ) pode ter evolu ído por seleçã o
sexual. A escolha de plumagens elaboradas pelas f êmeas pode envolver o processo de covaria çã o de caracte-
r í sticas gen é ticas, subjacente à hipó tese de Fisher, e /ou seleçã o via processo de desvantagens ( ver capitulo 8)
(Cortesia FLPA. Foto de M . D. Mackay).
 * 1! ; i;
I !*

is
Prancha 9.1. Diversidade de sistemas de
acasalamentos em mam í feros, ilustrada por
# 11 ? A
#1ÍL t -
ungulados.
|5!
ir
Prancha 9.1(a ). O dik-dik ( Madoqua kirk í ) é
monogâ mico, provavelmente porque a á rea de
ação das fêmeas é grande demais para que os
machos possam defender mais de uma parceira
••HlUB £*
(Cortesia Oxford Scientific Films Foto de Zig
* iit v
Leszczynski ) .

em aves Este macho de ja çanã , que se

n2 *
Prancha 9.2. Inversão do papel sexual
ovos realiza todas as tarefas parentais . As f ê meas
Prancha 9.1( b ) Em certas espécies, como o prepara para incubar os ,
impala ( Aepyceros melampus), os machos sã o
territoriais e os grupos de fêmeas perambulam
por uma ampla á rea à procura de alimento. Os
competem pelos machos, defendendo grandes
territó rios. ( Foto de N .J . Demong )
* S &
m |
machos defendem bandos de fêmeas tempora-

m Hl &
riamente durante o cio, quando atravessam os
seus territ ó rios. Aqui, um macho está evitando
que um grupo com tr ês fê meas deixe o seu
territ ó rio (Cortesia de Peter Jarman . Foto de TTfj
Martha Jarman ) .

*
H ;;
Prancha 9.1 (c) No cerv í deo Kobus kob í homasi,
de Uganda , os machos defendem pequenos ter-
rit ó rios (com 15 -30 metros de di â metro ) em
arenas. O macho no centro desta foto se acasala
com uma fê mea que visitou o seu territ ó rio.
( Foto de James Deutsch ).
.
Prancha 12.1 Um grupo de mangustos an õ es. Um grupo t í pico de acasalamento,
com cerca de 9 indiv í duos, consiste de pares reprodutores e ajudantes. Os
ajudantes podem defender a toca , frequentemente um cupinzeiro , contra preda-
t
«
!í
m
- í%
dores e trazer alimento para os filhotes. Alguns ajudantes sã o parentes dos pares
reprodutores outros n ã o . Eventualmente, os ú ltimos se beneficiam alcançando
status reprodutor, enquanto os primeiros podem ter ganhos de adaptatividadc
diretos c indiretos. ( Cortesia de Jan Tcrrl & Peter Waser).
*I
.
Prancha 9.1(d ) No b ú falo Syncerus caffer ,
*I 45
•
**

machos e fêmeas perambulam por amplas á reas

à procura de alimento. V á rios machos associam - *
se com um grupo grande de fêmeas e competem
pelos acasalamentos dentro destes grupos de
m ú ltiplos- machos. (Cortesia Oxford Scientific
*# f
I f
Films . Foto de G . I . Bamard ) .
f
9
i

CC
Prancha 14.1 (a ) Um estomat ó poda ( Odonto -
dactylus brevirostris ) na sua toca. Esses animais
ameaçam invasores e podem afugent á-los . Nor-
malmente, a amea ç a est á fundamentada na pos-
sibilidade de um ataque real , usando as podero-
sas e r í gidas pernas anteriores. Ap ós a muda,
quando as pernas anteriores estã o moles, os
ê
'
- estomató podas també m fazem amea ças para
deter invasores, e algumas vezes sã o bem suce-
didos. ( Cortesia de R.Caldwell).
I
T
exibido durante a abordagem por predadores.
Pode ser um sinal confi á vel para o predador
sobre as condi ções fí sicas da presa potencial .
(Cortesia Oxford Scientific Films. Foto de Rafi
Ben -Shahar ).
SISTEMAS DE ACASALAMENTO /213
Entre os peixes, provavelmente, a condição ancestral é a
ausê ncia de cuidado parental . A femea poderia usar todos os seus
recursos na postura de ovos, tomando-se incapaz de protege-los.
Isto significa que o macho deverá proteger os jovens, caso seja
necessá rio algum cuidado parental . Al é m disso, Gross & Sargcnt
( 1985) sugeriram que em peixes, com o aumento do tamanho
corporal , a fecundidade da femea geralmente cresce mais do que
'
|
a fecundidade do macho. A predominâ ncia do cuidado parental
por parte de machos pode surgir devido ao fato de que a perda
em crescimento corporal , resultante do cuidado parental , tem custos
menores (em termos de decréscimo futuro no sucesso reprodutivo)
para os machos do que para as fêmeas. Entretanto, este nem sempre
é o caso (ver Fig. 10.10).
Um modelo EEE de investimento parental
Até agora vimos que cada sexo deve enfrentar a decisão de ficar
e cuidar da prole ou desertar. Os fatores ecol ógicos irã o determinar
os custos e benef í cios dessas duas opções e as restri ções imediatas
também serão importantes ( p. ex., as fê meas dos mam íferos apre-
sentam lactação e os machos n ã o). Entretanto, també m é impor -
A melhor estratégia tante
para um sexo depen - estraté
de da estratégia ado- a deser
notar que a melhor decisã o para um dos sexos depende da
gia adotada pelo outro. Por exemplo, se a femea permanece,
çã o do macho pode ser compensadora e vice- versa. Smith
tada pelo outro ( 1977a ) desenvolveu um modelo ú til , considerando o que acon -
teceria em tais casos de conflito.
O modelo considera um par de estrat égias, representadas por
Im ( machos) e If ( fê meas), de tal modo que nã o seria vantajoso
para um macho divergir da estratégia I se as fê meas adotassem
In e n ão seria vantajoso para as fê meas adotarem If se os machos
adotassem . Em outras palavras, procuramos as estratégias
Im
evolutivamente está veis para machos e fê meas. Suponha que o
sucesso reprodutivo de um par durante a estaçã o reprodutiva
dependa da quantidade de cuidado parental e do n ú mero de ovos
postos pela femea. Assume-se que quanto mais a fê mea investe
em ovos, menos ela será capaz de investir no cuidado parental
e vice- versa .
Vamos representar por P0, e P, as probabilidades de
sobreviv ê ncia dos ovos que nã o recebem cuidado , que recebem
cuidado de apenas um dos pais e de ambos os pais, respectiva -
mente; sendo P 2 > P, > PQ . Um macho que deserta possui a chance
p de se acasalar outra vez. Uma fê mea que deserta coloca W ovos,
enquanto uma que permanece cuidando da prole coloca w ovos: W > w .
A matriz de lucros desse jogo está ilustrada na Tabela 9.3. Há
quatro EEE poss í veis:
EEE 1 : A fêmea deserta e o macho deserta . Isso exige que WPO
> wP , , ou a femea permanecer á no cuidado e P () ( l + p) > Pp ou
o macho dar á cuidado parental .
 *K;ííII :
214/ CAP ÍTULO 9 SISTEMAS DE ACASALAMENTO /215 « '
v Jí i *
Tabela 93 Um modelo de investimento parental (
Maynard Smith 1977a ). Cada
sexo tem a possibilidade de dar cuidado parental ou desertar A matriz dá o
sucesso reprodutivo de machos e í emcas. Veja o texto para maiores detalhes.
Dispersã o de
recursos S
\
B v
V
« '<
\
\
\
\
\ V IJ
Fê mea
——— v ííí L 5
Macho

Cuidado Ganho da Fê mea

Cuidado

wP
Deserçã o

WP
Prcda çã o

í
/
Dispersã o da fê mea

^ dispersã o do macho

*1 1
.

Deserçã o
Ganho do Macho
Ganho da Fê mea
Ganho do Macho
wP,
wP
wP ( ( 1 + p )
WP
WP0
WP0 ( 1 + p)
Custos e
benef ícios da
/
/
*e '
vida social O %
f
EEE 2: A fêmea deserta e o macho permanece cuidando da
Fig. 9.1 O processo em duas etapas que exerce influ ê ncia sobre os sistemas de
prole. Isso exige que WP > wP„ ou a femea permanecerá no
acasalamento, quando o macho n ão oferece cuidado parental Como o sucesso ¥
cuidado e P ) > PO ( 1 + p ), ou o macho irá desertar.
EEE 3: A fêmea permanece no cuidado e o macho deserta. Isso
exige que wP} > IVP ou a fê mea irá desertar e P , ( 1 + p ) > P >
reprodutivo da femea tende a ser limitado por recursos, enquanto o do macho
tende a ser limitado pelo acesso à s fê meas, espera -se que a dispersão das fêmeas
dependa, pnmariamcnte, da dispersão dos recursos ( modificada pela prcdação
* ;
^ 2 % r g;
ou o macho irá permanecer no cuidado. e pelos custos c benef ícios da vida social ), e a dos machos seja determinada ,
EEE 4: Fêmea e macho permanecem no cuidado. Isso exige primariamente, pela dispersão das fê meas. Os machos podem competir pelas
que wP2 > WPV
macho írá desertar.
ou a fê mea irá desertar e P, > P , ( 1 + p ), ou o fê meas, diretamente ( A ) ou indirctamente ( B), neste caso, antecipando o modo
como os recursos afetam a dispersã o delas e disputando entre si os locais ricos
*
Para certos valores dos parâ metros no modelo, EEE 1 e EEE em recursos |
lj
4 podem se apresentar como possibilidades alternativas, assim
como EEE 2 e EEE 3. Por exemplo EEE 2 é favorecida se a femea ser facilmente entendido como o resultado de um processo com
Um modelo EEE
puder colocar muito mais ovos quando nà o investe no cuidado duas etapas ( Fig. 9.1 ) . Primeiro, o sucesso reprodutivo da femea U
ajuda -nos a pensar
sobre os fatores que
parental ( W»w ) e se o cuidado de um dos pais produzir resultados
muito melhores do que nenhum cuidado ( P ,»P0 ), mas se dois pais
não conseguem resultados muito melhores do que um ( P 2 seme-
será limitado principalmente pelo acesso aos recursos ( p.ex.,
alimento, local de procriaçã o ), de modo que a distribuiçã o de mi
podem favorecer o
cuidado parental por
parte de um ou ou -
lhante a P , ). Esta situa ção provavelmente se aplica a muitos peixes,
como se discute acima, em que a fê mea tende a desertar e o macho
frequentemente permanece no cuidado da cria . Entretanto, ESS 3
fê meas deveria ser dependente da dispersã o dos recursos, prima-
riamente, sendo modificada pela prcda çã o e pelos custos e
benef í cios da associa çã o com outros indiv í duos (Cap í tulo 6 ). Por
outro lado, o sucesso reprodutivo do macho será limitado basi -
—
-
TB -í
á.: v
i w *.

tro sexo é uma possibilidade alternativa, especialmente se um macho que

deserta tiver uma chance muito maior de se acasalar outra vez;
camente pelo acesso às fê meas e, ent ã o, em uma segunda etapa,
mi .
isto pode se aplicar a algumas espécies de aves e mam í feros ( veja
abaixo ). Se dois pais podem criar o dobro de jovens do que apenas
um ( P2»P , ), ou se a chance de um pai desertor se acasalar outra
os machos deveriam se distribuir de acordo com a dispersã o de
fê meas. Os machos poderiam competir pelas fê meas diretamente
( A , na Fig . 9.1 ) ou indiretamente ( B ), antecipando de que modo
•
« 11:1 i
llue
vez for pequena, ent ã o EEE 4 é a condiçã o prová vel , como em os recursos afetariam a dispersão das fê meas, passando ent ão a
muitas espécies de passeri formes.
O modelo de Maynard Smith é ú til para a identificação dos
disputar os locais ricos em recursos. Dois estudos experimentais
recentes dã o apoio para este esquema . *
%
0

fatores que irão levar a diferentes padrões de investimento parental

e de sistemas de acasalamentos. No restante deste cap í tulo iremos
(a ) Ratos silvestres , Clethrionomys rufocanus
discutir como os fatores ecol ógicos ( tais como distribuiçã o de Ml !
recursos e predadores) e a disponibilidade de parceiros exercem A dispersã o de f ê me- Ims ( 1987) demonstrou que a dispersã o de fê meas era influenciada m
influ ê ncias sobre o tipo de sistema de acasalamento resultante. as é influenciada pelo pelo alimento; quando o alimento era oferecido em abund â ncia,
alimento, e a de ma- em locais particulares, a á rea de açã o das fê meas tomava -se menor 0
Sistemas de acasalamento sem cuidado parental de machos chos é influenciada e se sobrepunha nos locais ricos em recursos. Os machos també m
pelas fê meas tomavam -se residentes nestes locais. A mudança na dispersão de 0
Começaremos com os casos em que os machos não d ão nenhum
cuidado parental. Em teoria, o sistema de acasalamento deveria
machos ocorria porque acompanhavam as fê meas ou porque,
independemente, acompanhavam as mudan ças na distribuição de
m 0
% 0
í
216/ CAP ÍTULO 9
recursos? Para testar isto, Ims ( 1988) introduziu uma pequena
populaçao de ratos em uma pequena ilha arborizada, no sudeste
da Noruega . Em um experimento, as fê meas eram
mantidas
mdividualmente em pequenas gaiolas e eram deslocadas de posição
a cada dia, para simular os movimentos na á rea de ação. Quando
as femeas foram espalhadas, os machos livres (acompanhados por
rad í otelemetria ) dispersaram -se, de modo a sobrepor as suas á reas
de ação à s das f ê meas. Quando as femeas foram agrupadas,
-
colocando-se as gaiolas lado-a lado, os machos també m se agre-
garam no mesmo local. Ao contrá rio, quando os machos eram
mantidos em gaiolas individuais, as mudanças na sua dispersã o n ão
^
a eta am a d sPersão de femeas livres. Este estudo mostra que a
í ‘
sequ ência causal vai dos recursos para a dispersã o das femeas e,
finalmente, para a dispersão de machos, como na Fig. 9.1 .
(b ) Peixes Thalassoma bifasciatum
Warner ( 1987, 1990) estudou este peixe de recifes de coral no
Caribe. As femeas desovavam em locais favoritos, na borda do
Mudan ç as experi - recife exposta a correntes descendentes, onde os ovos pelágicos
mentais na dispers ã o eram rapidamente levados para o mar aberto, escapando à predação
de femeas produzem por parte de outros peixes do recife. Cada fê mea, individualmente,
alterações na disper- retomava quase todos os dias aos locais particulares para colocar
sã o de machos, mas poucos ovos. Os machos competiam para defender territórios nestes
o contrá rio n ão ocor- locais preferidos; os maiores machos defendiam os melhores locais
re e, assim, participavam da maioria dos acasalamentos.
Para avaliar o papel dos dois sexos na determinaçã o dos locais
de desova, Warner trocou todos os machos ou todas as femeas,
de populações locais isoladas, por peixes de outras populações.
Quando os machos eram substitu í dos, a maioria dos locais de
desova parmaneceram os mesmos. Ao contrá rio, quando as femeas
eram trocadas, observou-se mudanças marcantes na escolha de
locais, mesmo quando alguns machos continuavam a fazer exibi -
ções e a defender os locais originais. Este h á bil experimento mostra
que as femeas escolhem os locais de desova e os machos
simplesmente competem para defendê-los.
VARIA ÇÃ O NOS SISTEMAS DE ACASALAMENTO
Segundo o esquema da Fig. 9.1 , quando os machos n ã o d ã o cuidado
parental , a variaçã o nos sistemas de acasalamento pode ocorrer
devido a diferenças na dispersão de recursos, que irã o exercer
influ ência sobre a dispersã o das fê meas e, portanto, sobre a
economia de defesa por parte dos machos ( Emlen & Oring, 1977).
A economia de defesa irá depender da distribuição de fê meas no
espaço e no tempo. Quanto mais agregados no espaço estiverem
os parceiros sexuais ou os recursos, maiores serão as oportunidades
para a poliginia (Fig. 9.2).
O fator chave na determinação da distribuição temporal de
parceiros sexuais é a “razã o sexual operacional” (Capí tulo 8), que
SISTEMAS DE ACASALAMENTO / 217
/'
/ V \
x • K
#
/
\
( • \ / • \
\ 11 /
/ \
Distribui ção equitativa ( regular ) . Distribui çã o heterogé nea (agregada )
Baixo potencial para a poligamia Elevado pontencial para a poligamia
Fig.9.2 Influencia da distribui çã o espacial de recursos (alimento, locais de
nidificaçã o ) ou de parceiros sexuais sobre a capacidade individual de monopoli -
za çã o. Os pontos sã o recursos c os circulos são á reas defendidas. Com uma
distribui çã o heterogé nea (agregada ) de recursos ou parceiros sexuais há um
grande potencial para que alguns indiv í duos arrebatem mais do que “a parte que
lhes cabe”
A razã o sexual ope- é a razã o entre femeas receptivas e machos sexualmente ativos
racional exerce influ- a cada momento. Se todas as femeas procriam em sincronia, com
ê ncia sobre a intensi- uma razão sexual real de 1: 1 na populaçã o, a razã o sexual
dade de competi çã o operacional durante a reprodução també m será 1 : 1 . Nesta situação
por parceiros sexuais haverá pouca chance de um macho se acasalar com mais de uma
femea , porque quando ele estiver acabando de se acasalar pela
primeira vez, todas as outras fê meas també m estarão acabando de
reproduzir. Por exemplo, isto se aplica aos sapos comuns Bufo
bufo, que são “ reprodutores explosivos”: todas as fê meas desovam
em uma semana e o macho tem tempo de se acasalar com apenas
uma ou no m á ximo duas delas, antes que a estação reprodutiva
chegue ao fim . As rã s- touro, Rana catesbiana , ao contrá rio, são
“ reprodutores demorados”, com fê meas receptivas chegando às
poças de procriação durante v á rias semanas. Os machos que sã o
capazes de defender os melhores locais de desova podem se
acasalar com até seis fê meas em uma estação ( Wells, 1977 ).
UM ESTUDO COMPARATIVO SOBRE OS SISTEMAS DE ACASALAMENTO
EM MAM Í FEROS
A influ ê ncia da variaçã o na dispersão de recursos e de fê meas
sobre os sistemas de acasalamento está bem ilustrada em mam í -
feros. Neste grupo, a economia de monopoliza çã o de f ê meas pelos
machos sofre a influ ê ncia de três fatores principais: tamanho do
grupo de fêmeas, á rea de ação da fêmea e sazonalidade da
reprodu ção ( Prancha 9.1 ). Os seguintes estudos comparativos
foram selecionados com base na revisã o de Clutton- Brock (1989):
1 . Fêmeas solit á rias: a á rea de a ção pode ser defendida pelo
macho. Em mais de 60% das espécies de mamíferos as fêmeas
são solitá rias e os machos defendem territó rios que se sobrepõem

2 l 8/ CAP Í
TULO 9
Sistemas de acasa- à área de ação de uma ou
lamento diferentes emea e pequena cm relaçãomais fê meas. Se a á rea de a ção da
em mamí
rem da variação da -
feros decor um macho , ent ão este pode
àquela que pode ser defendida por
ser polig í nico. Se a á rea de açã o da
á rea de ação, emea e maior, então um macho
tama
nho do grupo e mo - emea, sendo ent ão nionogâ mico é(pcapaz de defender apenas uma
vimentação das fê -
pross í mios
.cx., a maioria dos roedores e
meas - noturnos, Kleiman, 1977 ).
acasala com a fêmea c a abandona, Geralmente, o macho se
deixando que cuide sozinha
da prole . Mais raramente, ( 3% das
pode ajudar no transporte ( p.ex.,
espécies de mam í feros), o macho
e micos-leões), na alimentaçã
antropó ides Symphalangus , sagiiis
o ( p.ex., chacais, cães-selvagens) ou
na defesa dos filhotes contra predadores (
p.ex ., ant í lope sul - africano
Oreotragus oreotragus ). Esta monogamia obrigató ria ocorre
do a á rea de ação da femea é pequena
o suficiente para que um
macho a defenda , mas n ã o para que ele possa abarcar a
mais de uma femea ( Rutberg,
á rea de
1983). Nestes casos, o macho pode
maximizar o seu sucesso reprodutivo oferecendo cuidado parental
As espécies com monogamia obrigató ria tendem gerar
a ninhadas
mais numerosas. Por exemplo, este sistema de acasalamento é
comum em can ídeos, que tê m ninhadas grandes, e raro em felinos,
que exibem ninhadas menores . Os sagúis com cuidado parental por
parte de machos produzem pares de filhotes, enquanto a maioria
dos macacos geram um ú nico filhote por vez. Se um macho de
sagiii morre, em geral a femea abandona o jovem, logo a assistê ncia
do macho no cuidado parental parece ser importante.
2. Fêmeas solitárias: área de ação não pode ser defendida pelo
macho. Quando as f êmeas movem -se por amplas á reas, os machos
podem vagar també m por grandes extensões, associando-se a elas,
temporariamente, na é poca do cio. Isto ocorre com o alce Alces
alces e orangotangos, Pongo pygmaeus\ na ú ltima espécie as
f ê meas movem -se por grandes á reas, acompanhando a é poca de
frutificação de espécies diferentes de plantas ( Mackinnon, 1974 ).
3. Fêmeas sociais: área de ação pode ser defendida pelo macho.
Quando as fê meas formam pequenos grupos, com uma pequena
á rea de açã o comum, ent ã o um ú nico macho pode ser capaz de
defend ê- las como um haré m permanente, dentro do seu territ ó rio
( p.ex., o macaco Colohus guereza e o l ê mure Presbytis entellus ).
Quando um novo macho se apossa do territ ó rio, ele sempre mata
a prole jovem do seu antecessor, e isto faz com que a fêmea volte
ao cio mais rapidamente, antecipando o dia em que ele pró rpio
terá a chance de ser pai ( Hrdy, 1977 ). Quando as fê meas formam
grupos maiores, v á rios machos ( frequentemente parentes) podem
defender o territ ó rio conjuntamente ( p .ex ., o macaco Colohus
badius, chimpanzés e leões). A defesa conjunta por v á rios machos
pode aumentar o tempo de posse de um harém e também pode
ser necessá ria para a defesa econ ó mica de grandes grupos de
fê meas vagando por grandes extensões ( Bygott et al., 1979).
4. Fêmeas sociais: área de ação não pode ser defendida pelo
macho. Algumas vezes, os grupos de fê meas deslocam -se de tal
modo que se toma economicamente inviá vel a sua defesa por um
imumii
4T
*
SISTEMAS DE ACASALAMENTO / 219
ou mais machos. O modo como os machos competem pelas fêmeas
depende então de qu ã o previs í vel sã o os movimentos das f ê meas
no tempo c no espaço. <
( a ) Movimentos di ários da fê mea são previsí veis
Algumas vezes o grupo de fêmeas vagueia por grandes extensões
i
1
mas usa rotas regulares que passam por poços de água particulares
ou fontes ricas de alimento. Nesses lugares, os machos podem
defender pequenos territórios, muito menores do que a á rea de
ação das fê meas, onde, durante a passagem delas, tentam se
quan - acasalar ( p.ex ., o topi Damaliscus lunatus korrigutn, a zebra de
Grevy Equus grevii ). Esta defesa de territ ó rios de acasalamento <
pode se dar quando a competiçã o mais direta entre machos, como
lutas por haré ns, toma -se onerosa demais porque eles são incapazes
de conseguir reservas de alimento suficientes para engajar em
interações intensas ( Owen -Smith, 1977).
A competi çã o mais intensa por territ ó rios pode levar à defesa
de á reas restritas, em mosaicos, percorridas pelas fêmeas. O macho
do cerv í deo Kobus elypsiprimnus defende territ ó rios de 0,25 - 0,5
Algumas vezes os knr e se acasala com as fê meas quando passam atrav és do territ ó rio
machos esperam pe- em pequenos grupos , O macho de Kobus vardini tem territ ó rios
ainda menores de 0, l Km e, por fim, os machos de K.lechwe
2
las f ê meas
e de K kob thomasi defendem á reas de menos de 15 a 30 metros
de diâ metro. Nessas duas ú ltimas espécies, os machos sempre se
agregam em arenas ( veja mais adiante ). Todas essas quatro
espécies de cerv í deos do gê nero Kobus habitam pâ ntanos, onde
as fê meas se deslocam até á reas particulares de alimentação, ricas
em vegetaçã o aqu á tica . Em K .lechwe e K.kob as fê meas movem -
se em grandes bandos e os machos podem ser capazes de defender
de maneira econó mica apenas territ ó rios pequenos ( Leulhold ,
1966 ). Esses exemplos de arenas de ungulados podem ser simples
extensões da pohgima com defesa de recursos, onde os territ ó rios
são pequenos devido ao alto custo de defesa .
(b ) Movimentos di á rios ' da f ê mea s ã o imprevisí veis
Nestes casos, os machos tendem a seguir as fê meas, em vez de
Algumas vezes os esperar que se aproximem deles. Se as fê meas vivem em pequenos
machos seguem as grupos, os machos podem ser itinerantes, associando -se com
f ê meas fê meas no cio (como no carneiro montês Ovis canadensis e no
elefante Loxodonta africana ). Se os grupos de fê meas são grandes,
os machos podem tentar a defesa de haré ns.
1. Haréns sazonais. Se todas as fê meas entram no cio em uma
estação particular, então pode valer a pena para um macho
acumular reservas de energia, para uma explosão de gastos com
a defesa do haré m . Por exemplo, machos adultos do cervo ( Cervus
elaphus ) competem pela defesa de haréns durante um ú nico mês,
 220/ CAP ÍTULO 9
quando as fêmeas estào no cio. O sucesso reprodutivo de um
macho
depende do tamanho do seu harém e do per íodo de tempo que
ele é capaz de defendê-lo, que por sua vez dependem do seu
tamanho corporal e de sua capacidade de luta. No final da estação
de acasalamento, os machos se encontram em pé
ssimas condições
físicas e literalmente fora do p á reo reprodutivo (Clutton- Brock et
a /., 1979).
Como outro exemplo, a fêmea do elefante marinho do norte
( Mirounga angustirostris ) se arrasta nas praias para parir suas crias
e se acasalar em seguida, para gestar a prole do próximo ano. Como
as fê meas ficam agrupadas, devido à oferta localizada de á reas de
Defesa do harém reprodu ção, elas tomam -se recursos passí veis de defesa c os
machos lutam entre si pelo seu monopólio. Os machos maiores
e mais fortes conseguem os maiores haréns e a cada ano poucos
machos são responáveis por todos os acasalamentos ( Lc Boeuf,
1972; 1974; Cox & Le Boeuf, 1977).
A manutençã o de um har ém é uma tarefa t ão exaustiva, que
um macho é capaz de fazê-lo durante um ou dois anos, antes de
morrer. No processo de defesa do harém contra outros machos,
ele pode esmagar os filhotes recém- nascidos de suas f êmeas.
Embora isto não seja do interesse das f êmeas, esses filhotes
provavelmente não foram produzidos pelo macho dominante,
porque há pouca chance de que tenha formado um haré m no ano
precedente. Portanto, sob o ponto de vista do macho, h á um
pequeno custo com a injúria ou a morte de filhotes; o seu principal
interesse é proteger a própria paternidade.
.
2 Haréns permanentes. Quando nem todas as fêmeas entram no
cio em um período definido, o macho pode defender haréns durante
toda a sua vida reprodutiva ( p.ex., babu í nos Papio hamadryas e
Theropithecus gelada , Dunbar, 1984; a zebra de Burchell, Equus
)
burchelli, Rubenstein, 1986). Frequentemente, v á rios grupos ( ma -
chos e seus haréns) deslocam-se juntos, formando “super-grupos .
Quando as f êmeas deslocam -se em grupos ainda maiores, v á rios
machos podem se associar com grupos grandes de f ê meas,
competindo uns com os outros pelos acasalamentos. Tais grupos
de multiplos- machos aparecem no bú falo , Syncerus cajfer, e no
babu í no oliva, Papio anubis (Altmann, 1974).
ARENAS E COROS
Nos exemplos discutidos até agora , os machos competem pelas
fê meas diretamente (defesa de fê meas ) ou indiretamente , através
da defesa de recursos que atraem as f ê meas ( defesa de recursos).
Em alguns casos, ao contrário, os machos agregam-se em grupos
e cada um defende um min úsculo território, sem nenhum recurso
As arenas são agre- - freq úentemente o território não é nada mais do que uma porção
ga ções de machos em de solo nu com apenas alguns metros de di â metro. Os machos
pequenos territórios fazem um grande esforço para defender os seus territórios e se
de acasalamento fazem notar pelas fê meas através de sinais visuais, ac ústicos ou
olfatórios elaborados. Nestes sistemas de acasalamento, conhecidos
SISTEMAS DE ACASALAMENTO /221
machos
como arenas, as fêmeas freq ú entemente visitam vá rios de
antes de copular e parecem ser muito seletivas na escolha
é muito desigua /, com a
parceiros. O sucesso de acasalamento
maioria das c ó pulas sendo realizada s por uma pequena parcela de
machos da arena ( Fig. 9.3).
As arenas foram observadas em sete espécies de mam í feros -
a morsa, um morcego e cinco ungulados - e em cerca de 35
espécies de aves, incluindo três Charadmformes, seis tetrazes,
quatro beija-flores, dois cotingídeos, oito tangarás, oito aves do
para íso, no papagaio Strigops habroptilus e em um tipo de abetarda
(Oring, 1982 ). Portanto, este sistema de acasalamento não é
As arenas surgem comum. Sistemas similares ocorrem em algumas rãs ( Wells, 1977 )
quando nem as ê f - e insetos (Thomhill & Alcock , 1983), em que as fêmeas visitam
meas nem os recur- coros de machos, escolhem um parceiro sexual e, então, colocam
sos podem ser defen - ovos longe do local de exibições.
didos economicamen- Foi sugerido que as arenas ocorrem quando os machos são
te incapazes de defender economicamente as fê meas ou os recursos
necessá rios para procriação ( Bradbury, 1977; Emlen & Oring,
1977 ). Isto pode acontecer quando as f êmeas exploram recursos
amplamente dispersos e, por isso, apresentam á reas de a ção grandes
e indefensá veis, ou quando a densidade populacional é muito alta ,
de modo que as taxas elevadas de interferência entre machos
impedem a defesa económica de fê meas ou de recursos. Assim ,
em ant í lopes e em tetrazes, as espécies que fazem arenas são
aquelas em que as fê meas t ê m as maiores á reas de a çã o ( Bradbury
et al. 1986; Clutton - Brock , 1989 ), enquanto no cerv í deo Kobus
%
kob , no topi e no veado Dama dama os machos fazem arenas,
quando a densidade populacional é alta, e defendem territorialmcnte
porções de recursos ou haréns, quando é baixa , situação em que
a defesa de fê meas torna-se, presumivelmente , mais econ ó mica .
50
n = 105
40
a
*
3
o.
o
« 30
"U
E
o ?n
oo
cd
§ io
(X
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14
Machos na arena, por ordem de sucesso
Fig. 9.3 Nas arenas do letraz Centrocercus urophasianus, poucos machos sà o
responsá veis por quase todas as có pulas realizadas. Gibson et al . ( \ 99 \ ) mos-
traram que aquelas caractcrísticas do macho, exibidas durante a corte sào
previsores importantes do sucesso de acasalamento . Dados de Wilcy (1973).
 SISTEMAS DE ACASALAMENTO /223
222/ CAPÍ TULO 9

Por que os machos se agregam em arenas? Foram propostas

-
quatro hipó teses Pnnc
pri |pais (Bradbury &
As arenas podem Os machos ra Gibson, 1983 ).
em Pontos-quentes ". A agregação de
ocorrer onde as fe- machos pode ser explicada pelo esquema já familiar
' b‘. '9.1,
,, da Fig
meas sã o abundan- com os machos ,fixando uu -se em areas onde a taxa“T
IU I 1
JU (a )
de encontro de
.eS
,
caso dos
A

.
jcularmente alta ( pontos-quentes). Este parece ser o
uv/ cervideos
? ^iv ueos Kohus
MOUS lechwe e K.kob discutidos anteriormente.
m muitos casos, entretanto, as fêmeas visitam as arenas apenas
0.20 r

para se acasalar e, portanto, os machos n ão estão se estabelecendo o 0.15

IC3
em locais que seriam visitados pelas fê meas no curso normal de O

sua rotina diá ria. Al é m disso, frequentemente, os machos estão jU

muito mais agregados do que seria esperado em uma distribuição
O .
« 0.10
condizente com o padrã o de dispersã o das fê meas. o
2. Os machos agregam-se para reduzir a predação. Na rã
Evita çã o de preda- c6
dores neotropical Physalaemus pustulosus, os machos vocal izadores
sofrem forte predação por morcegos Trachops spp, que se guiam 0.05
pelos seus chamados. Esses machos est ão mais seguros nos coros
maiores devido ao efeito de dilui ção ( Fig. 9.4a ; Cap í tulo 6 ).
Entretanto, é improv á vel que esta seja uma explicação geral para 0
0 100 200 300 400
a formação de arenas; em muitas aves a pressão de predação sobre
as arenas parece ser extremamente baixa . Tamanho do coro
3. Os machos agregam-se para elevar a atração de fêmeas. Os
( b)
machos podem se beneficiar do “ac ú mulo de est í mulos”; sinali-
zando conjuntamente, eles podem oferecer mais atrativos para as 30
fê meas e atrair parceiras a maiores distâ ncias. A agregação de
machos se justifica desde que o aumento na atração de fê meas
seja significativo, levando ao aumento nos lucros de cada macho
com o tamanho da arena. A Fig. 9.4( b ) sugere que isto seja 20
•/2
Exibi çõ es sin é rgicas verdadeiro para Physalaemus, mas a relação pode simplesmente
refletir o fato de que os coros maiores se formem em á reas onde
1
as fê meas sã o mais abundantes. Uma abordagem experimental é £
necessá ria para testar se os coros maiores atraem mais fê meas.
<t>

Mesmo assim , o sucesso m édio por macho pode n ão ser, neces-
sariamente, a informação mais adequada , porque pode haver
variação entre os indiv íduos quanto à habilidade de sinalizar. Se
alguns machos fizerem exibi ções excepcionalmente efetivas ( “ ma-
chos quentes” ), pode valer a pena para os maus sinalizadores
agruparem -se ao redor e parasitar esta atratividade ( Beehler &
Foster, 1988 ).
Certamente, este processo parece explicar a agregação de
machos em pequena escala, como aquela envolvendo sapos machos
vocalizadores e sat é lites ( ver Cap í tulo 10 ), mas nã o as agregações
em arenas de rrlaior escala , como sugerem duas fontes de evidê ncia.
Em primeiro lugar, quando os machos mais bem sucedidos são
removidos de uma arena , os seus territórios são rapidamente
dominados por outros ( em uma espécie de tetraz, Rippin & Boag,
No veado Dama 1974; e no tangará de barba- branca, Lill, 1974 ). Isto sugere que
dama, as fêmeas h á algo em cada local que influencia a preferê ncia da fê mea. O
escolhem machos e “modelo machos quentes” prevê que o próximo macho na escala
n ã o locais de preferê ncias permaneceria no seu territó rio e os demais se
^ 10
0
0 20 40 60 80
Tamanho do coro
Fig. 9.4. Machos de rãs Physalaemus pustulosus reunem-se em coros. Nos coros
maiores, cada indiv íduo corre um risco menor de ser predado por morcegos (a ).
O n ú mero de fêmeas atra ídas també m cresce com o tamanho do coro ( b). A curva
(2 ) corresponde melhor aos dados observados do que a reta ( 1 ), sugerindo que
o n ú mero de fêmeas por macho aumenta com o tamanho do coro. Dados de Ryan
et al., ( 1981).
rearranjariam ao seu redor, em vez de haver uma permuta de
concentrações em locais particulares. Em segundo lugar, em um
experimento com arenas do veado Dama dama, Clutton -Brock et
al. ( 1989) cobriram os territó rios da maioria dos machos bem
r »

224/ CAP Í TULO 9

SISTEMAS DE ACASALAMENTO /22i
*

-
4 LI è
%

! *»
r li »
*r i\ »
sucedidos com polietileno preto, para forçá-los a mudar de
Mesmo quando esses machos estabeleciam novos
ê meas. Neste caso, portanto, as fêmeas estavam
f

macho quente prevê que os outros machos deveriam

territ
local .
órios a
centenas de metros do local original , permaneciam preferidos
pelas
aparentemente
escolhendo machos em vez de lugares particulares. O modelo
acompanhar
os movimentos desses machos atrativos, para estabelecer uma
no novo local. Entretanto, a maioria permaneceu no seu antigo
do
arena
observações indicaram que a maioria das fêmeas se acasala com
apenas um dos machos (o macho dominante na arena ) e a análise
de paternidade confirmou que ele era o pai de toda a prole. Ao
êmeas do Philomachuspugnax ( uma ave Charadriiforme )
contrá rio, f
sempre acasalam com vá rios machos, inclusive machos fora da
arena , e a técnica de impressão digital do DNA revelou que muitas
crias tinham paternidade m ú ltipla ( Terry Burke, em prep. ). As
razões para essas diferen ças sã o desconhecidas, mas parece
território. Logo, o modelo do “ macho quente” nã o é capaz de
r i »
inadequada a procura de ú nica explicação para todos os sistemas
explicar a agregação de machos em arenas, mesmo quando as com arenas.
fê meas estã o escolhendo machos em vez de locais particulares.
Ir ÍÈI O 4. Os machos se agregam porque as fêmeas preferem locais
particulares ou agregam-se por si mesmos para acasalamento. Sistemas de acasalamento com cuidado parental por parte de
L 5 O Embora os sistemas de acasalamento com arenas sejam raros,
I 3 atra í ram muita atenção porque as fê meas parecem fazer uma escolha
machos

Sr I cuidadosa antes de se acasalarem , de modo que machos particulares Quando os machos d ã o cuidado parental, eles pr óprios se tomam

k 1 9
O
conseguem a maioria das parceiras. Como os machos das espécies
com arena não dã o nenhum cuidado parental, os ú nicos ganhos
possí veis com tal escolha pode ser um acasalamento seguro (seguran -
um recurso que pode exercer influ ência sobre a dispersão das
êmeas e, portanto, o esquema simples da Fig . 9.1 perde a validade.
f
Como vimos no come ço do cap í tulo, o cuidado parental por parte
de machos é particularmente comum em aves, por isso, deveremos
4 3
As f ê meas podem
obter benefícios ge-
ça contra o molestamento de outros machos ou contra a preda ção ) ou
benef ícios gen éticos (veja Capí tulo 8). Ainda não está claro se um
usar principalmente exemplos deste grupo para ilustrar as idé ias

11
;
o
5 O
n éticos com a esco-
lha de machos em
uma arena ...
desses benef í cios ou ambos sã o importantes. Por exemplo, as fê meas
do tetraz Lyrus tetrix preferem os machos que fazem exibi ções mais
vigorosas e estes são justamente os que apresentam maior longevidade
(Alatalo et al., 1991 ). Portanto, uma possibilidade é que as arenas
nesta seção.

MONOGAMIA

i
V
David Lack ( 1968 ) sugeriu que a monogamia é o sistema
3 forneçam um local para compara ções, onde os machos revelam a sua
sa úde e viabilidade através do vigor com que se exibem ; se houver predominante em aves ( 90% das espécies ), porque “cada macho
3 e cada fê mea , em m édia, deixariam mais descendentes se cola -

* i ;.
qualquer herdabilidade do grau de viabilidade dos machos, entã o as
êmeas irão obter bons genes para a sua prole, acasalando-se com os
f As vezes, o acasala - borassem na criação da prole”. Esta hipótese certamente explica
3 mais vigorosos. A melhor maneira de testar essa id é ia seria atrav és mento monogâ niico é a monogamia obrigat ó ria em muitas aves marinhas e aves de
4 3 da insemina ção artificial de f
ê meas com esperma de machos diferen -
tes para verificar se a prole de machos com as melhores exibi ções
vantajoso tanto para
o macho como para a
rapina , onde os machos e as f ê meas compartilham a incuba ção,
quando os machos alimentam as fêmeas no ninho ou quando ambos

C
4a ... ou
podem simples-
também apresenta maior longevidade. Certamente este experimento
se faz necessá rio, pois a alternativa é que as fê meas simplesmente
fêmea os sexos sã o essenciais para alimentar o filhote. Nestas espécies, a
morte ou a remoção de um dos pares leva à falha total na procriação.
Entretanto, a hipó tese de Lack n ã o explica os sistemas de
3 mente obter um aca -
obtêm uma cópula mais segura com o macho mais vigoroso, porque
acasalamento de muitos pá ssaros canoros, em que ambos ambos
^C It 3
5 3
salamento seguro
ele está melhor capacitado para manter os competidores afastados
durante o ato de acasalamento.
Qualquer que seja o tipo de benef í cio mais importante, as
os sexos freq ú entemente cuidam juntos da prole. Se os machos
sã o removidos durante o perí odo de cuidado com os filhotes, a
fê mea sozinha é capaz de garantir a sobrevivê ncia de alguns dos
C fê meas poderiam provocar a agregaçã o de machos porque a escolha jovens até que deixem o ninho. Por exemplo, a remoção de machos
I3 de locais particulares toma poss í vel o acasalamento com os machos em Melospiza melodia provoca uma queda no sucesso de procria-
C
c -
I
a
a
mais vigorosos (aqueles capazes de conquistar tais locais) ou
porque a preferê ncia por grandes agregações de machos facilita
a comparaçã o entre os parceiros.
Concluindo, os fatores ecol ógicos que levam aos sistemas de
çã o para 51 % daquela cuidada por ambos os pais; em Ammodramus
maritimus e em Junco hyemalis a queda é para 66% e 38%,
respectivamente (Smith et al., 1982; Greenlaw & Post , 1985; Wolf
et al., 1990). Para algumas espécies, a remoção indica que a ajuda
c «k.

* a acasalamento com arenas ainda n ão são bem compreendidos. Todas de machos é mais importante quando o alimento é escasso (Lyon
as quatro hipóteses acima podem ser importantes, com explicações et al. , 1987; Bart & Tornes , 1989). Esses experimentos mostram
t diferentes para espécies diferentes. Medidas recentes de paternida -
t !3 A impressã o digital
do DNA revela o
de, usando a técnica de impressão digital do DNA ( veja mais
claramente que a ajuda do macho pode elevar o sucesso reprodutivo,
mas não é essencial. Se a deserção do macho reduz a produtividade
I* adiante) revelaram amplas diferenças no comportamento de espé- a uma fração de l / x da prole alimentada por ambos os pais, então,
t
t a• sucesso dos machos
.
cies que fazem arenas Por exemplo, no tetraz Lyrus tetrix , as esta ser á a opçã o mais rentá vel para o macho se conseguir acasalar

: 4?
 4
226/ CAP ÍTULO 9 SISTEMAS DE ACASALAMENTO /227

com mais de x f êmeas. Mesmo que o sucesso seja reduzido à linhagens domesticadas deste tentilh ão com marcadores genéticos
metade ou menos e o macho consiga apenas duas f de plumagem para estimar a paternidade, experimentos em labo-
êmeas, a rató rio mostraram que o esperma do segundo macho tinha
poliginia ainda assim valerá a pena se ele ajudar a aprovisionar
pelo menos uma das proles. Como previsto, desde que tenham ... acasalamentos preced ência; uma ú nica có pula extra-casal ocorrendo imediatamen -
oportunidade, os machos de pá ssaros canoros desertam rapidamente extra -casal sã o co- te antes da postura fertilizava 84% dos ovos. Isto pode explicar
porque os machos de muitas espécies copulam com suas parceiras
a fim de obter f êmeas extras, por exemplo, quando um macho muns ...
vizinho é removido, e freq ú entemente ajudam a alimentar a prole em retaliação aos seus envolvimentos extra -conjugais e nos
de uma das f êmeas em tempo integral ou de vá rias fêmeas em reencontros, após per íodos de ausê ncia. A velha visão etol ”
ógica
tempo parcial. A poliginia ocasional foi observada em 39% de 122 era que eles estavam “fortalecendo as ligações entre o casal ; mas,
espécies de passeriformes europeus já bem estudados. na verdade o comportamento do macho é vital para assegurar a
Esses experimentos sugerem que a predominâ ncia da monogamia sua, paternidade!
em muitas aves se estabelece não pelo fato de ambos os sexos Em algumas espécies os machos asseguram a paternidade,
conseguirem assim um maior sucesso reprodutivo, como proposto
seguindo a femea de perto durante o per íodo de fertilidade
Monogamia em pás- (“proteção do parceiro”, p.ex. em corvos e andorinhas). Em outras
saros, mantida pela por Lack, mas pela limitação de oportunidades para a poliginia.
As duas restrições mais ó bvias sã o: ( a ) a competi ção intensa entre espécies isto não é poss í vel, porque um dos parceiros precisa
falta de oportunida - defender o ninho, enquanto o outro busca alimento ( muitas aves
de para os machos machos pode dificultar a conquista de uma segunda f êmea; e ( b )
provavelmente, as f marinhas e aves de rapina ). Nestes casos, os machos engajam em
realizarem acasala - ê meas se prejudicam na poliginia com a perda cópulas frequentes para sobrepujar o esperma de seus rivais, às
mentos extras da ajuda do macho e , como previsto, sã o geralmente agressivas
em relaçã o umas as outras, o que pode reduzir as chances de que vezes, centenas de relações para cada postura, evidentemente muito
os seus parceiros participem de um segundo acasalamento ( ver mais do que seria necessá rio para simplesmente assegurar a
abaixo). fertilizaçã o dos ovos. Ainda assim , apesar da proteçã o da pater-
nidade, a frequ ê ncia da paternidade extra-casal pode ser muito alta
( 25-35%) em algumas espécies (Tabela 9.4 ). Por exemplo, no
-
A C A S A L A M E N T O E X T R A -C A S A I S E P A R A S I T I S M O I N T R A E S P E C Í F1- icter ídeo Agelaius phoenicius, Lisle Gibbs e seu colegas ( 1990)
CO DA PROLE notaram que as fertiliza ções extra -casais contribu í ram , em m édia,
com 21 % do sucesso reprodutivo dos machos ( Fig. 9.5 ).
Mesmo quando o macho não consegue uma segunda f êmea, ele Estudos sobre competi ção espermá tica em popula ções naturais
pode ser capaz de elevar o seu sucesso reprodutivo por meios mais tomaram-se um campo de pesquisa vigoroso. As questões chave
sutis. As observa ções revelaram que os machos de muitas espécies a serem solucionadas sã o: Por que h á diferenças tã o grandes entre
de aves consideradas monogâ micas adotavam uma estratégia espécies quanto à frequ ê ncia da paternidade extra-casal (Tabela
reprodutiva mista , n ã o apenas protegendo as pró prias f êmeas e
ajudando-as a cuidar da prole, mas també m fazendo tentativas
furtivas de copular com outras fê meas, especialmente aquelas de Tabela 9.4 Frequê ncia de acasalamentos c de paternidade extra -casal (avaliado por impressão digital do DNA )
machos vizinhos. H á cerca de 10 anos foram feitas as primeiras em vá nas espécies de aves. Birkhead & Moller ( 1992 ).
tentativas de se avaliar o sucesso desses acasalamentos extra-casais
em aves, usando prote í nas polim ó rficas do sangue como marcadores
Porcentagem de Porcentagem de ninha- Porcentagem
de paternidade. Entretanto, na maioria dos casos, as prote í nas não có pulas extra-casal das com paternidade de filhotes com
variavam o suficiente para uma defini çã o precisa. Em 1985, Alec Espécies observada extra -casal pai extra-casal
Jeffreys e seus colaboradores na Universidade Leicester, na Ingla -
terra , descobriram que havia uma enorme variabilidade em certas Fui mar F. Glacialis 2 0 0
porções do pró prio DNA, que poderia ser usada para indicar a Corvo marinho 14 20 18
paternidade sem ambiguidades. Esta técnica , conhecida como
impressã o digital do DNA e explicada no Boxe 9.1 , iniciou uma Abelheiro europeu 4 5 1
revolução nos estudos de campo sobre sistemas de acasalamentos. Martin - pescador 54 35
Silv í deo do bosque 0 0
O estudo de Tim Birkhead sobre os tentilh ões Taeniopygia Silvideo do salgueiro
0
A monogamia nem guttata é um bom exemplo ( Birkhead ei al. , 1988; 1990). 13 0 0
sempre é o que pa- Tiran í deo F.hypolcuca 15 4
Observa ções de campo, na Austrá lia, mostraram que em m édia 5% Chapim P.caeruleus 5 36
rece ... das cópulas das f êmeas ocorriam com machos que n ão eram seus Azul ão
18
2 48 35
parceiros. A impressão digital do DNA revelou que 8% das crias Icterí deo A phoeniceus 47 28
tinham um ou mais filhotes com paternidade extra -casal. Usando Tentilh ão T . guttata 5 8 2
 /
228/ CAP ÍTULO 9 SISTEMAS DE ACASALAMENTO

Quadro 9.1 Impressão digital do DNA (DNA fingerprinting).

Extraído de Burke ( 1989).
J
Um filamento de DNA é isolado ( A ) de uma amostra de
tecido ( p.ex., hem ácias de aves, ou leucócitos de mam í feros )
e cortado em pedaços com uma enzima de restrição ( B) que
atua sobre pontos contendo sequ ê ncias curtas de nucleot ídeos
espec í ficas. Os fragmentos resultantes são entã o espalhados
de acordo com o tamanho por eletroforese em gel (C);
fragmentos menores se movem mais rá pido e assim atingem
antes o final do gel . Esses fragmentos com filamentos duplos
Ç cfcf
^E F G
de DNA são então denaturados em filamentos simples e, cm
seguida, transferidos para uma membrana filtrante de nylon 20
ou nitrocelulose ( DE )
Jeffreys et al. ( 1985) descobriram que há sequ ê ncias 10
particulares de nucleot ídeos ( minisaté lites), de comprimento
altamente variável, dependendo do n ú mero de sé ries repetidas 8
na sequência (que varia entre 10 e centenas de vezes). Isto
pode ser detectado com sondas ratioativas contendo sequ ê n -
cias complementares de DNA, que produzem bandas escuras 6
na autoradiografia . O resultado é uma “impressã o digital
gen ética ”, ú nica para cada indiv í duo.
O exemplo na página oposta mostra as impressões digitais
de três indiv í duos adultos do acentor Prunella modularis , ( um
pássaro com um sistema de acasalamento poliâ ndrico — uma
f ê mea com dois machos ), e de quatro de seus filhotes. A prole
herda um arranjo de bandas ao acaso de cada um dos pais. A 4
paternidade pode ser definida pela presen ça/ausê ncia na prole
de bandas de diagnose espec í ficas dos machos ( , bandas de
machos alfa;D> bandas de machos beta ). Nesta ninhada , h á uma
paternidade mista, onde o macho beta é pai dos filhotes D, E
e F (que, p.ex., que herdam a banda exclusiva do macho beta
assinalada com **) eo macho alfa é pai do filhote G (que herda,
p.ex., a banda exclusiva do macho alfa assinalada com *).
Nesta espécie com 10 bandas paternas derivadas por filhote e
uma incid ência de 0, 24 bandas partilhadas, a probabilidade de
um engano da identificação da paternidade é de uma em um
milh ã o ( Burke et al., 1989 ).
Esta é uma impressã o digital de multi - locus, com muitos 2.3
loci de minisaté lites representados. Um dos problemas com
a impressã o digital de multi -locus é que se torna dif í cil
comparar impressões digitais em gé is diferentes. Este é um
problema particular do estudo de espécies que formam arenas, ( Para explicações, veja o Quadro 9.1 na página oposta )
onde a prole precisa ser comparada com um n ú mero de pais 9.4)? Que papel a fêmea desempenha nos acasalamentos extra -
potenciais grande demais para correr os filamentos de DNA -
casais estaria buscando benefícios genéticos ( Fig. 9.6) ou seria
em uma ú nica placa de gel. Recentemente, foram desenvol- menos oneroso aceitar do que resistir ao assédio de outro macho?
vidos sistemas de impressão digital de locus simples, onde Quais são os mecanismos fisiológicos que levam à precedência do
uma enorme variabilidade em um ú nico locus pode ser esperma do segundo macho?
medida com sondas locus-espec í ficas, para classificar o Enquanto alguns machos estão elevando o seu sucesso reprodutivo
gen ó tipo de um indiv í duo. com os acasalamentos extra-casais, algumas f êmeas estão aumen-
 ^iu]kuwiutitíuujH]auiiuuiJiiiunuiaii>i.JL:LiiL:jiliti. iiiL.i]
.

232/ CAP ÍTULO 9

SISTEMAS DE ACASALAMENTO / 233

1988). No cacique Cacicus IN

prejudicam com a partilha cela as femeas tambcm não se
monogâ mica 9
nidificação lado-a-lado em delocais
machos, e se beneficiam com a
E
cooperativa dos ninhos contra seguros, através da defesa e.
Para as femeas de ambas as espéaves predadoras (Robinson, 1986).
o tipo de sistema de cies pode ser totalmente indiferente
o
• 2-9
f ohgí mca
)
%^\\ \
acasalament
simplesmente, pela habilidade do o resultante, que é determinado,
um pequeno n ú mero de machos macho monopolizar parceiras. Se
TD
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LP
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com a maioria das femea , então é capaz de controlar uma á rea
poliginia. pode ocorrer um alto grau de
O.
£
* !fI l
£
I *
( b) Custo de poliginia ‘ para
as fêmeas B
Qualidade do território ou qualidade
II
As vezes as femeas Em muitas espécies, as femeas terã o preju
í zos com a poliginia, da situação reprodutiva
pelo fato de precisarem partilhar
s ão forç adas a acei -
tar os custos da
,
e mdificação ) ou os cuidados ou os recursos ( alimento, locais
s femeas podem ser forçadas a parentais oferecidos pelos machos, Fig. 9.7 O modelo do limiar da poliginia. (a) Uma femea pode escolher entre
um macho solteiro em um temtóno de má qualidade B, ou um macho acasalado
*
poliginia
açao, pois precisariam escolher
aceitar esses custos, se uma fra çã o
os machos controlarem todos os locais
apropriados para procri - cm um temtóno de boa qualidade A . ( b) O sucesso reprodutivo da f êmea
aumenta com a qualidade do temtóno. Há um custo C na partilha de um macho,
*i
djà
a desist ência de reprodu çã o”.entre a “aceitação da poliginia e
”
de modo que a curva para a segunda f êmea na relação pohgínica fica abaixo
Por exemplo, no estudo sobre êmea monogâ mica . Desde que a diferen ça de qualidade do V
carri ça, Cistothorus palustris
, Leonard
que as femeas só se estabeleciam com &machos Picman ( 1987) notaram
acasalados depois
daquela de uma f
temtóno exceda o LP ( limiar da poliginia ), uma fêmea se sairá melhor com a
escolha do macho já acasalado no território A , do qic com o macho solteiro no
•
que todos os solteiros haviam formado casais. Para
essas femeas temtóno B . Modificado de Orians (1969).
que se acasalavam por ú ltimo n ão havia escolha , a n ão ser aceitar
os custos da poliginia.
do limiar da poliginia . Esta espécie nidifica em aglomerados de
Em outros casos, entretanto, a maioria dos machos consegue
territó rios de reprodução. Se há variação na qualidade desses juncos, nas margens de lagos, fixando o ninho ao redor dos caules.
Em um estudo na Su écia, Bensch & Hasselquist ( 1992 ) capturaram
Mk

territó rios, entã o a opçã o de uma femea pode ser “estabelecer-se
em um bom território onde há um macho já acasalado, isto é,
escolher a poliginia ” ou “estabelecer-se em um territó rio pobre com
um macho solteiro ”, isto é, “escolher a monogamia”. Jared Vemer
Outras vezes, elas & Mary Willson ( 1966 ) sugeriram que as femeas poderiam escolher
podem escolher a po- a poliginia se os custos da partilha da ajuda de um macho no
liginia porque os cus- cuidado parental forem menores do que os benefícios do acesso
tos s ã o compensados a bons recursos, tais como alimentos ou locais de nidificação. Gordon
pelos benefí cios Orians ( 1969) expôs esta idéia com um modelo grá fico, conhecido
como “modelo do limiar da poliginia”, explicado na Fig. 9.7.
Em muitas espécies, os machos com os melhores territórios são
justamente os que atraem a maioria das femeas, como prev ê o
modelo. Por exemplo, experimentos com o icter í deo Agelaius
phoeniceus mostram que a adi çã o de alimento no territ ó rio de um
macho eleva a ocorrê ncia de poliginia ( Ewald & Rohwer, 1982 )
e que os machos com os melhores locais de nidificação também
atraem a maior parte das femeas e antes dos demais ( Orians, 1980 ).
Entretanto, a demonstração de que as femeas estão fazendo a
melhor escolha entre as opções reprodutivas dispon í veis é difí cil ,
a menos que se saiba muita coisa sobre os custos da partilha e
sobre as alternativas para elas ( Fig. 9.8 ).
Pesquisas recentes com o rouxinol -das-cani ças ( Acrocephalus
arundinaceus ) produziram resultados que parecem apoiar o modelo
^l]
^
femeas recém -chegadas, nas quais fixaram transmissores de rádio. ^i
A seguir, soltaram as femeas em uma á rea de estudo, onde os
territ ó rios dos machos já haviam sido mapeados, para ver como
faziam as suas amostragens antes de se acasalar. A maioria das
>
Evidê ncia a favor do
femeas constitu í ram casais num perí odo de 24 horas, após
modelo do limiar da
poliginia : rouxinol
visitarem territórios de três a onze machos, algumas vezes voltando
atr á s para se acasalarem com um macho previamente avaliado.
* I*
das caniças Algumas femeas selecionaram machos já acasalados, apesar da *1
presença conspí cua de outra femea no território e de terem
amostrado previamente territó rios com machos solteiros. Estas *i
observações mostram que as femeas amostram e escolhem os
territó rios exatamento do modo como foi vislumbrado no modelo 1
do limiar da poliginia .
As femeas fazem a melhor escolha dispon í vel? Esta é uma * 1i
questão mais difícil de responder. Em outro estudo com a mesma
espécie, no Lago Biwa, no Japão, Ezaki (1990) notou que, a cada *
ano, de 30 a 80% dos machos eram poligí nicos, e alguns atraiam
até quatro femeas para os seus territórios, enquanto outros
permaneciam monogâ micos ou sequer se acasalavam. Os machos
polig í nicos defendiam territó rios com os melhores locais de
nidificação , isto é, juncais densos onde a predação era mais baixa .
»
As fêmeas que optavam pela poliginia, como uma segunda
parceira, aparentemente não eram prejudicadas com tal escolha *
#
232/ CAP ÍTULO 9
1988). No cacique Cacicus cela
prejudicam com a partilha de
as fêmeas também não se
machos, e se beneficiam com a
-
nidificação lado a-lado cm locais seguros
cooperativa dos ninhos contra aves , através da defesa
predadoras (Robinson , 1986).
Para as f
êmeas de ambas as espécies pode ser
o tipo de sistema de acasalamento totalmente indiferente
resultante, que é determinado,
simplesmente, pela habilidade do macho
um pequeno nú mero de machos é capaz monopolizar parceiras. Se
de controlar uma
êmea, então pode ocorrer um alto grauarea
com a maioria das f
poliginia. de
( b ) Custo de poliginia para as f êmeas
Em muitas espécies, as fê meas ter ão preju í zos com a
As vezes as êf meas pelo fato de precisarem partilhar ou os recursos ( poliginia ,
alimento
são forçadas a acei- de nidifica ção) ou os cuidados parentais oferecidos pelos , locais
tar os custos da As fêmeas podem ser forçadas a aceitar esses custos, se umamachos . Fig. 9.7 O modelo do limiar da poliginia . (a) Uma femea pode escolher entre
poliginia fra ção
dos machos controlarem todos os locais apropriados para
ação , pois precisariam escolher entre a “aceita ção da poliginia” e-
procri
a “ desistência de reprodução”. Por exemplo, no estudo sobre
carri ça, Cistothorus palustris, Leonard & Picman ( 1987 ) notaram
que as f êmeas só se estabeleciam com machos acasalados depois
que todos os solteiros haviam formado casais. Para essas f
êmeas
que se acasalavam por ú ltimo não havia escolha, a não ser aceitar
os custos da poliginia.
Em outros casos, entretanto, a maioria dos machos consegue
territó rios de reprodu ção. Se há variaçã o na qualidade desses
territ órios, então a opção de uma f êmea pode ser “estabelecer-se
em um bom territ ório onde há um macho j á acasalado, isto é,
escolher a poliginia” ou “estabelecer-se em um território pobre com
um macho solteiro” , isto é, “escolher a monogamia”. Jared Vemer
Outras vezes , elas & Mary Willson ( 1966) sugeriram que as f êmeas poderiam escolher
a poliginia se os custos da partilha da ajuda de um macho no
podem escolher a po-
liginia porque os cus- cuidado parental forem menores do que os benefícios do acesso
a bons recursos, tais como alimentos ou locais de nidifica ção. Gordon
tos sã o compensados
pelos benefí cios Orians (1969) expôs esta idéia com um modelo gráfico, conhecido
como “modelo do limiar da poliginia”, explicado na Fig. 9.7.
Em muitas espé cies, os machos com os melhores territ ó rios são
justamente os que atraem a maioria das f
ê meas, como prevê o
modelo . Por exemplo, experimentos com o icter í deo Agelaius
phoeniceus mostram que a adiçã o de alimento no territ ó rio de um
macho eleva a ocorr ê ncia de poliginia ( Ewald & Rohwer, 1982 )
e que os machos com os melhores locais de nidificação també m
ê meas e antes dos demais (Orians, 1980).
atraem a maior parte das f
Entretanto, a demonstração de que as f êmeas estão fazendo a
melhor escolha entre as opções reprodutivas dispon í veis é difícil ,
a menos que se saiba muita coisa sobre os custos da partilha e
sobre as alternativas para elas (Fig. 9.8).
Pesquisas recentes com o rouxinol-das-caniças ( Acrocephalus
arundinaceus ) produziram resultados que parecem apoiar o modelo
SISTEMAS DE ACASALAMENTO / 233
( b) monogâ micã 9
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Qualidade do temt ório ou qualidade
da situação reprodutiva
um macho solteiro em um temtório de má qualidade B , ou um macho acasalado
em um territ ó rio de boa qualidade A. ( b ) O sucesso reprodutivo da femea
aumenta com a qualidade do temt ó no. H á um custo C na partilha de um macho,
de modo que a curva para a segunda femea na relação poligí n íca fica abaixo
daquela de uma femea monogâ micã. Desde que a diferença de qualidade do
territ ó rio exceda o LP ( limiar da poliginia ), uma fê mea se sairá melhor com a
escolha do macho já acasalado no território A, do qic com o macho solteiro no
territ ó rio B . Modificado de Orians ( 1969) .
do limiar da poliginia . Esta espécie nidifica em aglomerados de
juncos, nas margens de lagos, fixando o ninho ao redor dos caules.
Em um estudo na Suécia , Bcnsch & Hasselquist ( 1992) capturaram
fêmeas recé m -chegadas, nas quais fixaram transmissores de rádio.
A seguir, soltaram as fê meas em uma á rea de estudo, onde os
territórios dos machos já haviam sido mapeados, para ver como
Evidê ncia a favor do faziam as suas amostragens antes de se acasalar. A maioria das
modelo do limiar da f ê meas constituiram casais num per í odo de 24 horas, após
visitarem territórios de três a onze machos, algumas vezes voltando
poliginia: rouxinol atr á s para se acasalarem
com um macho previamente avaliado.
das caniças Algumas f êmeas selecionaram machos já acasalados, apesar da
m
presença conspícua de outra fêmea no território e de terem
amostrado previamente territ ó rios com machos solteiros. Estas
observa ções mostram que as f ê meas amostram e escolhem os
territórios exatamento do modo como foi vislumbrado no modelo
do limiar da poliginia.
As fêmeas fazem a melhor escolha disponível? Esta é uma
questão mais difícil de responder. Em outro estudo com a mesma
espécie, no Lago Biwa, no Japão, Ezaki (1990) notou que, a cada
ano, de 30 a 80% dos machos eram poligí nicos, e alguns atraiam
até quatro f êmeas para os seus territórios, enquanto outros
permaneciam monogâ micos ou sequer se acasalavam . Os machos
poligí nicos defendiam territórios com os melhores locais de
nidificação , isto é, juncais densos onde a predação era mais baixa .
As f êmeas que optavam pela poliginia, como uma segunda
parceira , aparentemente não eram prejudicadas com tal escolha
*34/ CAPÍTULO 9 SISTEMAS DE ACASALAMENTO / 235

machos tambcm podem tentar mudar o sistema de acasalamento

por meios que se tornam prejudiciais para o sucesso da fê mea.
3 Os dois estudos de caso abaixo são bons exemplos de tal conflito
E sexual.
e.
In
B
T3
O
O í iranídeo Ficcdula hypoleuca
Rauno Alatalo, Ame Lundberg e seus colaboradores
3
"O estudaram esta
2D,
2 ave nos bosques próximos a Uppsala , noocossul da Suécia . Os machos
de á rvores ou caixas
o defendem locais de nidifica ção, como
cs>
C/>
<U e cantam para atrair femeas. Uma vez que um macho tenha atraído
O
uma fêmea e esta tenha colocad o os seus ovos , ele vai para outra
segunda ê
f mea ( Fig. 9.9 ) . Os machos
F E D C B A
Qualidade da situa çã o reprodutiva
F E D C B A
cavidade e tenta atrair uma
nao escolhem apenas os locais de nidificação mais próximos, imas
se deslocam 200 metros, em média, e as vezes até 3,5 Km de
—
Fig.9.8 Padrões de estabelec distância do primeiro ninho! Aproximadamcntc 10- 15% dos machos
da poliginia, de acordo
imento de femeas previstos pelo modelo do limiar conseguem uma segunda f êmea. Eles então a abandonam e voltam
com duas distribui ções de qualidade de territ ó rios de
machos (territó rios de A a F). Assume se que a pnmeira femea
- não se prejudica
para ajudar a primeira parceira na alimentação dos filhotes. Em
com a chegada de uma segunda, de
modo que a linha superior representa o compara ção com a f êmea monogâmica, a primeira fêmea tem um
sucesso reprodutivo das femeas monogâ micas ( M ) e das primeiras femeas em
poliginia; enquanto a linha debaixo representa segundas
as femeas na poliginia
E mostrado o padrã o sequencial de estabelecimento de seis femeas ( 1 6 ) nos seis
-
territórios de machos, assumindo que as femeas se estabelecem onde o sucesso
reprodutivo esperado c maior. Em ambos os casos, dois machos tomam sc
-
poligínicos ( A e B ), dois monogâ micos (C e D ) e dois permanecem sem se
acasalar (E e F). Entretanto, o padrão de estabelecimento c o sucesso reprodutivo m
de femeas monogâ micas versus polig í nicas variam de acordo com as escolhas
disponí veis. Dados de Davies ( 1989). t
\
porque se sa í am pelo menos tã o bem quanto as fê meas monogâ micas
que nidificavam simultâ neamente em territ ó rios pobres. Portanto,
a diferen ça na qualidade do territ ório dos machos parece ser
suficiente para superar o limiar da poliginia ( Fig. 9.7 ). <
<
CONFLI TO SEXUAL E POLIGA MIA
(
Os pressupostos do modelo do limiar da poliginia são semelhantes
à queles da “distribui çã o livre ideal ”, discutida no cap í tulo 5. As <
diferentes manchas de recursos dispon í veis sã o os territ ó rios dos (
machos com qualidade variá vel e as f êmeas estão livres para
escolher onde se estabelecer. Sob condi ções “ideais” espera -se que
se estabeleçam onde o sucesso reprodutivo seja o maior poss í vel.
i
A poligamia pode Entretanto, notamos que as condições livres ideais raramente se
surgir como resulta- mantêm na natureza , porque os indiv íduos dominantes tentam se
do de um conflito apossar de recursos que vã o al é m de suas necessidades, de modo Fig. 9.9 Uma vez que um macho do tiran í deo Ficedula hypoleuca tenha atra í do
sexual que o pressuposto de que a poliginia resulta do livre estabeleci- uma femea, ele voa para outro local a certa distâ ncia e tenta atrair outra parceira .
mento das f êmeas pode ser irreal, na maioria das vezes. Por As femeas secund á rias t ê m preju í zos porque obt êm pouca ou nenhuma ajuda
exemplo, se a primeira f êmea se prejudica com a chegada de uma do macho no cuidado da prole. Entretanto, as femeas n ã o sã o capazes de avaliar
i
segunda , ent ã o valerá a pena tentar impedir que isto ocorra. Os se o macho com quem formaram um par já se acasalou , devido à grande distâ ncia
entre os dois locais de nidificaçã o do macho .
 236/ CAP ÍTULO 9
preju ízo pequeno ou nenhum
ela geralmente consegue a ajuda
como resultado da poliginia, porque
a segunda f êmea , que cuida do macho em tempo integral , mas
sozinha da própria cria, sofre uma
redução de sucesso, criando em
m
filhotes que seria capaz em um édia apenas 60% do nú mero de
ai 1981). sistema monogâ mico ( Alatalo et
Então, por que as fê meas optam por
hipóteses foram propostas. rela ções poligí nicas? Três
1. A hipótese do '' filho sexy " .
Weatherhead & Robertson ( 1979)
sugeriram que embora a segunda ê
f mea
pode ser compensador se tiver filhos produza menos prole, isto
A segunda fê mea se pai em ser que herdam a habilidade do
poligí nico. A fêmea sai perdendo na primeira
prejudica, ent ã o por mas, então, é geração,
recompensada na segunda geração quando os
que escolhe uma rela- filhos sexy lhe dão uma seus
quantidade maior de
ção polig í nica? Tr ê s das f êmeas monogâ micas. De acordo com essanetos do que os filhos
hipótese (que deriva
hip ó teses do argumento de Fisher sobre a seleção
fê meas secund á rias ainda estão fazendo asexual, Cap í tulo 8), as
escolha certa quando
participam de uma relação poligí nica, mas a qualidade
é outro fator que deve ser considerado no da prole
eixo y do modelo do
) limiar da poliginia (Fig. 9.7).
No tiran í deo F .hypoleuca , os c á lculos
mostram que a
herdabilidade do estatus do macho poligí nico deveria ser 0,85
que a atratividade extra dos filhos compensasse a perda para
com a
> redução no n ú mero de prole. A herdabilidade é
desconhecid
porque as aves jovens dispersam e reproduzem longe da sua a
) area
natal. Entretanto , a probabilidade de que um indiv íduo macho
seja
poligí nico em anos sucessivos é de apenas 0,29, o que deve dar
um limite superior para o valor da herdabilidade . Portanto , podemos
rejeitar esta hipótese.
í 2. Logro. Alatalo et a /.( 1981 ) propuseram que as fê meas
secun-
I dá rias engajavam na relação poligâ mica enganadas, pois o há
dos machos em fixar territ ó rios centenas de metros distantes uns
bito
dos outros (politerritorialidade) impede que elas diferenciem entre
machos acasalados e solteiros. No momento em que a segunda
fêmea coloca os seus ovos e é abandonada pelo macho, que volta
para a primeira parceira , já é tarde demais para que tente alguma
5 compensação com uma nova cria, e tem que obter o má ximo
possí vel deste mal negócio , cuidando sozinha da prole.
3. Machos solteiros são difí ceis de achar . Uma hipó tese alternativa
é que as f êmeas secundá rias não foram enganadas, mas escolhem
a poliginia como a melhor opção porque , simplesmente, é difí cil
encontrar machos solteiros. De acordo com esta concepção, a
politerritorialidade dos machos não visa induzir o engano por parte
das fêmeas, mas sim reduzir as chances de que a agressão da
primeira fê mea impeça a segunda de se estabelecer (Stenmark et
al., 1988; Dale et al., 1990).
O teste destas duas ú ltimas hipó teses exige observações deta -
Teste experimental
de logro lhadas sobre como as fê meas amostram os territ ó rios dos machos,
e medidas da rentabilidade das escolhas alternativas. Alatalo et ai
( 1990 ) fizeram um experimento inteligente para testar essas
SISTEMAS DE ACASALAMENTO /237
hipó teses. Dispondo caixas adequadas para nidifica ção em uma
sequência cuidadosa, eles fizeram com que os ninhos vizinhos
ficassem distanciados 100 metros e abrigassem um macho solteiro
e um macho acasalado, cuja primeira parceira estava incubando
uma cria cm outra caixa distante 100-300 metros. As caixas foram
colocadas cm locais escolhidos aleatoriamente, de modo que não
havia diferen ç a na qualidade dos territ ó rios dos machos acasalados
e solteiros. Nesta situação, as fêmeas podiam claramcnte avaliar
ambos os machos ( algumas foram observadas nesta atividade ) e
o canto de ambos podia ser ouvido de qualquer dos ninhos . Em
20 destas escolhas parcadas, nove f ê meas se estabeleceram com
os machos solteiros e 11 com machos acasalados - portanto, sem
nehuma diferen ça . Al é m disso, as femeas que escolheram os
machos acasalados criaram menos filhotes do que aquelas que mais
tarde escolheram os machos solteiros, previamente rejeitados. Este
resultado suporta a hipótese de logro; as femeas nã o discriminam
entre machos acasalados e solteiros, mesmo quando podem fazer
uma escolha simultâ nea entre eles, embora valesse a pena fazer
No acentor, os ma- tal escolha.
chos preferem a po-
liginia e as fê meas a
poliandria O acentor Prunella modularis
Os conflitos de interesse levaram a um sistema de acasalamento
muito vari á vel em uma outra espé cie de p ássaro canoro, o acentor
(Fig. 9.10), incluindo-se casais simples (monogamia ), um macho
com duas fê meas ( poliginia ) e uma fê mea com dois machos n ão
aparentados ( poliandria ). Uma f ê mea tem menos sucesso com a
poliginia , onde tem que repartir a colabora ção do macho no
cuidado parental ; um sucesso um tanto maior com a monogamia ,
onde consegue a ajuda em tempo integral do macho; e o maior
sucesso com a poliandria , onde copula com dois machos e obt é m
a ajuda de ambos. Entretanto, do ponto de vista de um macho,
o sucesso reprodutivo é maior na poliginia , porque apesar dos
preju ízos para cada uma das fêmeas, com a ajuda em tempo parcial,
a produção de ambas excede aquela da monogamia. O sucesso
reprodutivo do macho é menor na poliandria, pois, ainda que um
maior n ú mero de filhotes seja produzido, o incremento não
compensa um macho pela partilha da paternidade (Fig . 9.10).
Esses conflitos de interesse reprodutivo esclarecem os conflitos
comportamentais entre machos c fêmeas. Na poliginia, a fêmea
dominante tenta expulsar a outra para longe e reclama seus direitos
sobre o macho , enquanto o macho tenta conciliar as femeas de
modo que ambas permaneçam ao seu lado. Por outro lado, as
fêmeas monogâ micas estimulam o assédio de outros machos que
se aproximam , na cxpcctativa de que permaneçam para dar cuidado
parental, enquanto o macho dominante procura expulsar os subor -
dinados e assegurar para si toda paternidade . A variabilidade do
sistema de acasalamento pode ser vista como consequência de tais
 238/ CAP ÍTULO 9 SISTEMAS DE ACASALAMENTO /239
Monogamia
9 50 6 50
vV
T\
<$ a
9 38
9 38 5 76 9 67
<5 3
Poliandna Poliandna
Fig. 9.10 Conflito sexual no
( linhas solidas) sào
accntor Prunella modularis. Os territ ó rios de í emeas
exclusivos e podem ser defendidos por um ou dois machos
não aparentados (linhas
tracejadas). Os n ú meros indicam a quantidade
criados por estação pelos machos e pelas íemeas, cm diferentes de jovens
tipos de
acasalamento ( maternidade e paternidade medidas pela impressão digital do
DNA Burke et al , 1989) As setas indicam cm que sentido o
;
de machos alfa e í emeas estimula mudanças nos sistemas
comportamento
de acasalamento. O
custo da poliginia para as íemeas é a partilha do cuidado parental do macho. O
custo da poliandria para os machos c a divisã o da paternidade Dados de Davies
( 1992).
conflitos de interesse. Algumas vezes, o conflito se define com
um “empate forçado”, no qual dois machos partilham duas íemeas
( poliginandria ). Neste caso, o macho dominante é incapaz de
expulsar o outro macho e reclamar o direito sobre ambas as íemeas
( poligima ) e a fê mea dominante é incapaz de expulsar a rival para
ficar com ambos os machos ( poliandna ). Em cada caso, quem sairá
bem do conflito sexual dependerá de vá rios fatores, incluindo-se
a habilidade competitiva individual e a razão sexual na popula çã o
( Davies, 1992 ).
DESERÇÃ O DA FÊMEA E INVERSÃ O DO PAPEL SEXUAL
Nas maioria das aves, o macho é o desertor porque tem a
oportunidade de fazê- lo antes. Geralmente , o macho també m tem
mais a ganhar com o incremento no n ú mero de parceiras,
porque,
potencialmente, pode fertilizar óvulos a taxas mais rá pidas do que
as íemeas podem botar ( veja acima ). Por isso, a poliginia é bem
mais comum do que a poliandria. Entretanto, alguns estudos
Em algumas espécies apontam conflitos sexuais pelas oportunidades de desertar antes.
qualquer um dos No gavião caramujeiro da Florida, Rostrhamus sociabilis, qualquer
sexos pode desertar um dos sexos pode desertar deixando para o outro o cuidado da
cria. Qual sexo deserta depende de quem tem maior chance de
obter outro parceiro, o que varia com a razã o sexual operacional .
ni
A dcscrçà o també m c mais frequente quando o alimento c ir
abundante, de modo que o parceiro abandonado tem mais chances
de criar os seus filhotes sem ajuda ( Beissinger & Snyder, 1987 ).
Em aves Charadrii- Em aves Charadrnformes ocorre o contrá rio. Embora a maioria
espécies seja monogâ mica com cuidado biparental, se um sexo
formes, as f ê meas das
, este é frequentemente a fê mea . Em algumas espé cies, os V
freq ú entemente de- deserta
est ão invertidos e as í emeas são maiores, t ê m
sexuais
seriam ... pap é is
coloração mais vistosa e competem pelos machos que incubarã o
os seus ovos. Em falaropod í deos { Phalaropus sp , a f ê mea defende
)
um macho , coloca uma ninhada de ovos para ele
;
^
incubar e ent ã o
parte à procura de outro ( poliandna sequencial Reynolds 1987 ).
,
37 Na lavadeira Actitis macularia e em ja ç an ã s ( Jacana spp ) ( Prancha
9.2 ), as í emeas defendem grandes territó rios, onde podem ter v á rios
30
machos cuidando de suas ninhadas ( poliandna com defesa de
recursos, Jenm & Colher, 1972; Lank et al , 1985). Observou -sc
í emeas de ja çan ãs matando filhotes de outras para ter acesso a %r
machos extras ( Emlen et al ., 1989 ).
Por que alguns Charadrn formes exibem tal inversã o no papel
sexual? Uma explicação provável é que tais aves são caracterizadas
por ninhadas pequenas, que nunca excedem quatro ovos. Os quatro
ovos sao grandes, ficam apertados no ninho, e experimentos
indicam que h á um limite m á ximo para incubação: a adi ção de
um ovo extra reduz o sucesso de eclosã o. Se estas aves est ã o de
fato “ imobilizadas” por uma ninhada m á xima de quatro ovos, a
seleção deve favorecer a deserçã o da fê mea , em especial, porque
com um tamanho de ninhada fixo, a ú nica maneira de uma f ê mea
aumentar o sua procria çã o quando as condi ções tomam -se mais
favorá veis é aumentando o n ú mero de ninhadas. Na lavadeira, a
produtividade reprodutiva pode ser t ão elevada que a fê mea toma -
%
se uma fá brica de ovos, colocando at é 5 ninhadas em 40 dias, %
... e as f ê meas podem num total de 20 ovos, que representa 4 vezes o seu peso corporal.
competir pelos ma- O sucesso reprodutivo da fêmea n ão é limitado pela sua capacidade
chos de acumular reservas para produzir ovos, mas sim pelo n ú mero
de machos que é capaz de encontrar para incub á - los. Isto levou ^^
à evolu çã o da inversã o nos papéis sexuais: as íemeas são 25% m
maiores do que os machos e competem entre si para obterem o
maior n ú mero poss í vel de parceiros. \
%
Ecologia e Dispersão
\
Assim como exercem influ ê ncia sobre a evoluçã o do cuidado
parental e dos sistemas de acasalamento, os fatores ecológicos \
també m afetam de maneira importante outro aspecto da reprodu-
ção, isto é, a dispersão. O deslocamento de um filhote a partir
do seu local de nascimento até onde se d á a primeira tentativa
de reprodução é chamado de dispersão natal. Quando aves e
mam í feros são comparados, aparecem algumas tend ê ncias notá veis
(Greenwood , 1980; Tabela 9.5).
240/ CAP ÍTULO 9
Tabela 9.5 N úmero de espécies de aves c mamí
é maior em machos ou femeas. Dados de feros onde a dispersão natal
Greenwood (1980).
Diferenças sexuais na
dispersão: aves e ma- N úmero de espécies com maior dispersão
m í feros De machos De femeas
Sem diferen ç as
entre os
Aves
3
Mam í feros 45
21 6 Evidentemente, mais dados são necessá rios sobre os custos e
5 15
!• aves e mamí feros um dos sexos dispersa mais do que
outro. Como resultado, evita-se o endocruzamento o uma das duas opções deve depender do que os demais indivíduos
Quando um animal acasala com um parente pró ximo h á exacerbado
uma grande
. da população estão fazendo e, assim , se faz necessá rio uma teoria
chance de que qualquer alelo recessivo deleté rio apareça em
homozigose na prole e provoque uma queda no sucesso reprodutivo.
Por exemplo, na população do parul í deo Parus major no bosque
Wytham, Oxford , as femeas jovens dispersam mais do que os
machos, e de um total de 885 casais, somente 13 ( 1,5%) estavam
em situação de endocruzamento. Esses casos raros ocorrem quando
alguns machos se dispersaram acima da média ou algumas fêmeas
menos do que a média, e como resultado um filho acasalou-se com
a mãe ou um irmão com a irm ã. Esses casais co-sang ú ineos tiveram
Evitação do endocru- sucesso reprodutivo menor do que casais em situa ção de exoeru -
zamento zamento (Greenwood et ai , 1978). Sabe-se que o endocruzamento
també m leva à diminuição do sucesso reprodutivo em mam í feros
e este é um dos problemas com a procriação a partir de pequenas
populações nos zoológicos (Ralls et al. , 1979).
Outro modo de evitar o endocruzamento seria através do
reconhecimento de parentes geneticamente pró ximos. Isto poderia
se dar durante a aprendizagem precoce, pois os indivíduos encon-
trados com frequ ê ncia na fase jovem têm mais chances de ser
parentes ( ver Cap í tulo 11 ). O mecanismo pode operar em seres-
humanos: em um estudo sobre Kibutz em Israel, onde as crianças
são educadas comunalmente, verificou -se que os indiv í duos nunca
casavam com quem estiveram associados na fase jovem , mesmo
quando não eram parentes próximos (Shepher, 1971 ).
2. Em aves , as fêmeas dispersam mais do que os machos. Como
vimos acima, em muitas espécies de aves, os machos ajudam a
cuidar dos filhotes. Freq úentemente, ele defende um território e
a fê mea pode escolher um macho com base na qualidade do seu
territó rio. Pode valer a pena para um macho permanecer pró ximo
ao local de nascimento, porque pode ser mais fácil estabelecer um
território nas vizinhanças de parentes, por exemplo, herdando parte
A aquisi çã o de terri- do território paterno (ver Cap í tulo 12). Uma vez que isto ocorra,
t ório favorece a filo- pode ser vantajoso para a fêmea se dispersar, evitando o endo-
patria no niacho cruzamento. Elas també m podem se beneficiar com a movimen -
tação, pois assim podem amostrar territ ó rios de muitos machos e
escolher o melhor.
3. Em mamíferos, os machos se dispersam mais do que as fêmeas.
Os machos de mam í feros sã o polig í nicos com mais frequ ê ncia do
SISTEMAS DE ACASALAMENTO /241
que as aves e os seus sistemas de acasalamento estão baseados,
geralmente, na defesa de uma parceira e não na defesa de recursos.
Os machos de mam í feros també m contribuem pouco para o
cuidado da prole. Um macho irá se beneficiar com o acesso a
sexos
um grande n ú mero de femeas, de modo que a sua dispersã o pode
ter sido evolutivamente favorecida .
benef í cios da dispersão para a reprodu çã o, em contraposiçã o a
permanência em “casa ”. Para qualquer indiv í duo, os lucros com
para analisar o problema em termos do que seria uma estratégia
evolutiva está vel para um macho e uma femea. Precisamos lembrar
ainda que, em muitos casos, o custo do endocruzamento para um
macho será menor do que para uma femea. Por exemplo, no
babu í no oliva ( Papio anubis ), o endocruzamento é evitado porque
os machos se transferem de suas tropas natais e as f ê meas n ã o.
Entretanto, antes que se dispersem, os machos jovens podem tentar,
furtivamente, se acasalar com as femeas, mesmo que estreitamente
aparentadas. As femeas combatem o risco deste acasalamento
incestuoso, revelando uma preferê ncia por machos transferidos
(estranhos) em vez de machos natais (familiares), que podem ser
parentes ( Packer, 1979 ).
CONSEQU Ê NCIA DA DISPERS Ã O DIFERENCIAL DOS SEXOS
Uma consequ ê ncia da dispersão diferencial dos sexos é que os
membros do sexo sedentá rio tendem a ser parentes pró ximos dos
seus vizinhos e , assim, esperamos mais altru í smo entre eles do
que entre os membros do sexo que se dispersa, cujos indiv í duos
espacialmente próximos tendem a ser nã o aparentados ( ver Ca-
p í tulo 11 ).
Em mam íferos, as femeas são geralmente mais sedentá rias e
aquelas que vivem em uma área são freq ú entemente aparentadas.
O altru ísmo entre f êmeas é comum; por exemplo, fêmeas do
esquilo Spermophilus beldingi dão gritos de alarme para avisar
outras sobre aproximação de um predador e , em leões, as f ê meas
amamentam os filhotes umas das outras (Cap í tulo 11).
Em aves, a situação é outra. Os machos dispersam menos e,
assim, em áreas particulares serão parentes próximos e exibirão
mais altru ísmo entre si. No Capítulo 12 encontraremos v árias
espécies de aves em que os machos ajudam na proteção dos filhotes
uns dos outros.
Conclusão
Fica claro em nossa abordagem comparativa de diferentes grupos
animais e diferentes hábitats que os fatores ecológicos são
 ru
242/ CAP íTULO 9 SISTEMAS DE ACASALAMENTO / 243 r Jl I

importantes na modelagem do cuidado parental e

do sistema de
revelou n í veis elevados de paternidade extra -casal cm algumas
aves, e em algumas espé cies o parasitismo de cria ocorre com
v II I

*3
acasalamento. A distribuição de recursos, como locais adequados 4
de oviposição e de alimentação, elevada frequência . A poliginia pode ocorrer porque as fêmeas nà o
t ê m outra opção para se reproduzir (carriça ), porque escolhem a
* LIjj *4
e a
espaço e no tempo, em conjunto, exercemdistribuição de fêmeas no
como os indiv íduos se comportam a fim influ
ê ncias sobre o modo poliginia em um bom território em vez da monogamia em um mal
território (rouxinol-das-cam ças) ou porque sào levadas poliginia
de maximizar o sucesso á
reprodutivo. Restrições imediatas, ídeo Ficedula hypoleuca ). Com frequ ê ncia há
como o modo de fertilização, por engano tiran
també m podem determinar o sistema de
em que predispõem um dos pais ao cuidado da prole.naTambé m
acasalamento, medida
(
conflitos entre os sexos quanto ao tipo de sistema de acasalamento «9 * •
notamos que a evolução do comportamento que hoje observamos
depende do que aconteceu antes. Qual dos sexos
protege a prole
que maximiza o sucesso individual (tiran ídeo Ficedula hypoleuca
accntor Prunella modularis ). Algumas aves Charadniformes apre-
sentam inversão dos papéis sexuais. Diferen as sexuais
ç na disper-
|’
*
no cuidado umparental em peixes c aves ou a evolução da
poliandria em aves Charadriiformes ã são de aves e mam í feros podem estar relacionadas com fatores
*
se levarmos em conta o estado
s o de mais fácil compreensã o
ancestral do comportamento ,
ecológicos.
* § .'
categoriza çã o das esp écies segundo o “sistema de
acasa amento é ú til quando
fazemos compara ções amplas entre Leituras complementares * •
axa ou tipos de h á bitats.
o os os indiv í duos de uma
Entretanto, n ã o devemos esperar que
espécie se Clutton -Brock ( 1991 ) faz uma revisão do cuidado parental c de * s ::
mesma maneira. Enquanto alguns indiv ícomportem
ções ou defendendo i
exatamente da
duos estão fazendo exibi -
recursos para atrair parceiros sexuais, outros
suas liga ções com os v á rios sistemas de acasalamento. Birkhcad
& Mollcr ( 1992) fazem uma revisão da competiçã o entre espermas *
podem estar elevandoJ o sucesso
reprodutivo por meios mais
furtivos e enganosos. No próximo cap ítulo iremos dar uma olhada
e dos sistemas de acasalamento em aves. Kempenaers et al (1992)
mostram que em chapins Parus caeruleus a paternidade extra -casal
*
mais cuidadosa na evolu çã o destas
estrat égias reprodutivas alter- êmea por machos de alta -qualidade. Os
resulta da preferê ncia da f
nativas. seguintes autores fazem boas revisões sobre os sistemas de
acasalamento, em grupos particulares de animais: Bradbury & * |í! r
Resumo
Vehrencamp ( 1977) sobre morcegos, Dunbar ( 1988) sobre primatas,
Wells ( 1977) sobre rãs e sapos, e Thomhill & Alcock ( 1983 ) sobre *T ;
As diferenças no cuidado parental e nos sistemas de acasalamento
entre espécies podem ser correlacionadas com diferenças nas
insetos. Balmford ( 1991 ) faz uma revisão da escolha de parceiros
em arenas.
*B
restrições fisiol ógicas e na ecologia. A fertilização interna e outras I
« iII
-
especializações, como a lactação, predispõem as fê meas ao cuidado
parental, enquanto a defesa territorial , a fertilização externa e a
Tó picos para discussã o
necessidade de que ambos os pais cuidem dos filhotes predipõem 1. Por que a maioria dos mam í feros são polig í nicos enquanto a
os machos ao cuidado parental. maioria das aves sà o monog â micas? ^ V.

Quando os machos n ào realizam o cuidado parental , os sistemas 2. Que dados voc ê precisaria obter para testar o modelo do limiar
de acasalamento são o resultado de um processo em duas etapas, da poliginia ?
no qual as fê meas se distribuem em relaçã o aos recursos e os 3. O modelo de Maynard Smith sobre o investimento parental pode
machos em relação às f ê meas ( como se demonstrou experimen -
*
I
ser testado experimentalmente?
talmente em ratos silvestres, Clethrionomys rufocanus, e em peixes
Thalassoma bifasciatum ). Uma revisão comparativa dos sistemas
de acasalamento de mam í feros mostra como a defesa das f ê meas
pelos machos varia com os tamanhos do grupo e da á rea de a çã o
i

II *
ê meas e com o grau de sazonalidade da reprodu çã o. Algumas
das f
vezes os machos se agregam em arenas, onde as f
» *
formação de arenas.
êmeas exercitam
a escolha de parceiros. Quatro hipó teses são discutidas sobre a «-
*
Quando os machos realizam o cuidado parental ( na maioria das
aves), os sistemas de acasalamento variam dependendo dos custos 1
* *
e benef ícios da deserçã o e do cuidado. A impressão digital do DNA
*
*
m 1 f
 Capítulo 10. Estratégias
de Reproduçã o Alternativas ESTRAT ÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODU ÇÃ O / 245

os
competindo por um recurso escasso, c “ t á tica para
componentes comportamentais da estratégia. Por exemplo, se os
machos jovens de libélulas procuram pelas femeas vagando por
No ú ltimo cap í tulo n ós usamos grandes á reas, enquanto os machos mais velhos defendem
rativa para entender as diferen ç principalmente a abordagem compa- territó rios e esperam que as femeas venham até eles, o termo
cada uma delas atrav és as entre as espécies e caracteriza
mos estratégia descreve o padrão como um todo (“se jovem, vagar,
de um sistema de acasalame
Entretanto, durante os últimos anos ficou nto t í pico. se mais velho, defender um territó rio” ) e o termo tá tica se aplica
diferenç as marcantes no modo muito claro que a “vagar” e “defesa de territó rio”. Embora sob o ponto de vista
espécie competem por recursos como os indiv íduos da existem mesma teórico a distinção seja minuciosa, veremos que geralmente é dif í cil
animal fosse visto se comportandescassos . H á uma d écada,
o de um modo diferente
se um distinguir entre tá ticas e estratégias, por isso preferimos usar a
da população era comum achar do resto palavra estratégia de modo mais flex í vel para descrever qualquer
Quando alguns patos iniciavam que se tratava de uma anormalidade . padr ão comportamental ou estrutura usada por um animal na
as femeas com exibi ções, o cópulas forçadas, em vez de cortejar competição por um recurso escasso.
comportamento era considerado anor Consideraremos três hipóteses principais sobre a ocorrê ncia
mal, um efeito de superpopulação -
em silê ncio no meio de um coro, . Se observá ssemos uma rã - touro de estratégias alternativas dentro de uma espécie, ilustrando com
enquanto outros machos estivessem exemplos cada um de nossos argumentos.
coaxando para atrair as fêmeas, provavelme
fosse um indiv í duo doente ou em repouso nte imaginaríamos que
.
Hoje em dia, sempre que vemos um indiv
coisa diferente ficamos tentados a í duo fazendo qualquer A M B I E N T E E M M U D A NÇ A

“estrat égia”. O rotular sua atitude como uma

macho de rã-touro pode não estar nem um pouco A melhor estraté gia pode depender do ambiente e, se ele
cansado, mas sim estar usando uma apresentar recursos distribu í dos de modo agregado no espa ço, ou
três razões principais para estratégia furtiva. Existem se mudar constantemente ao longo do tempo, ent ão muitas
esta mudança de ênfase. Primeiro, a
percepção de que os argumentos evolutivos estratégias podem persistir. Em alguns casos, os indiv í duos podem
em termos de benefícios para o indiv devem ser colocados alterar seu comportamento dependendo do h á bitat . Quando um
íduo, em vez de para o bem macho de uma espécie de borboleta satir í deo procura por femeas
da espécie, levou - nos a esperar por uma
os indiv íduos. Então, se alguns machos competi ção egoí sta entre pr ó ximo ao chão de um bosque, ele defende um territó rio e sai
est
com vocaliza ções , esperamos encontrar ão atraindo as femeas de locais de repouso preferidos para investigar objetos que passam .
esforços e se comportando de modo furtivooutros parasitando seus
. Uma vez que entende-
Quando o mesmo macho voa para a copa, onde as femeas são
mos a corte como um conflito entre indiv í duos mais escassas, ele adota um comportamento de procura diferente
do que como uma aventura cooperativa , ão cap í tulo 8 ), mais
(
n e patrulha uma á rea grande.
em ver machos tentando forçar a có pula ficamos surpresos
com as fê meas. Em outros casos, indiv í duos diferentes apresentam estrat é gias
Em segundo lugar, a aplicação da teoria dos diferentes. Um exemplo são os machos com cores diferentes do
jogos ao estudo do
comportamento ( cap í tulo 7 ) mostrou que, teoricamen peixe engasga-gato ( McPhail 1969; Scmel 1971; Moodie 1972).
existir um equil í brio est á vel com indiv í duos se
te, é poss í vel
Estrat égias diferen- Alguns machos têm gargantas vermelhas brilhantes, enquanto
modos diferentes em uma populaçã o . Finalmente , comportando de outros tê m gargantas opacas. Os machos de garganta vermelha
estudos de campo com animais marcados mostrou aumento dos
um tes para diferentes
que, de fato, h á bitats: cores de
são mais atrativos para as fê meas; em um teste com um macho
frequentemente há vá rias estraté gias diferentes de garganta vermelha e outro de garganta opaca colocados em
sendo usadas pelos engasga -gatos
indiv í duos de uma espécie na competição por parceiros extremidades opostas de um tanque mostrou que a maioria das
, por um local
para a nidificação, ou qualquer outro recurso escasso fêmeas escolhia o macho vermelho. A atratividade do macho opaco
.
Neste capítulo vamos analisar alguns exemplos de diferenças pode ser aumentada simplesmente tingindo sua garganta de
individuais no comportamento competitivo e discutir como vermelho, demonstrando que a cor é o atrativo e n ão qualquer
podem
ter evolu í do. outro aspecto do comportamento dos machos de garganta
vermelha . Entã o, por que nem todos têm garganta vermelha?
A resposta é que, embora a garganta vermelha traga benefícios
Hip ó teses para a ocorr ê ncia de estrat égias alternativ em termos do aumento da atratividade de f êmeas, ela também
da mesma esp écie as dentro
implica em um custo, pois aumenta o risco de predação por trutas.
Alguns autores preferen usar a palavra “estratégia ” para
fazer
Experimentos provaram que os machos vermelhos são particu -
a caracteriza ção completa do que o animal fará larmente predados quando o ambiente está bem iluminado, pois
244 quando estiver o predador pode localizá -los mais facilmente . Amostras provenien-
 v" J »
246/ CAP Í TULO 10
ESTRAT éGIAS ALTERNATIVAS
DE REPRODU ÇÃO / 247 tr
^M *f
como satélites, ficando parados em silê ncio
e , então, se comportamque esteja vocalizando na tentativa de intcr
pró ximo a um macho f ê meas atra ídas pela vocalização ( Fig. 10.1) .
- V
V
íl
IJ
*
tes de lagos norte americanos revelam que em á guas pro í undas
ceptar c copular com as das 73 foram
c muito grande, somente 2 có pulas
a maior parte dos peixes é do tipo vermelho. Presumivelmente ,
nestas á guas escuras a vantagem de acasalamento dos machos
vermelhos compensa a desvantagem do aumento de preda çã o . Em
O sucesso deles não ( Howard 1978b). Contudo, esta é provavelmente
feitas pelos sat élitesque tê m de conseguir uma f ê mea quando são
v *i
á guas rasas, entretanto, quase todos os machos são opacos. Nesta
condição de maior claridade, os machos opacos se dão melhor ,
a melhor chance
pequenos. Os machos saté lites estã o extraindo o melhor
, parasitando os machos
maiores que vocalizam nos
possí vel de

um mal negóciorios, para onde a maioria das f ê meas é atra ída .

fl
+|
1
\
enquanto os vermelhos são muito consp í cuos e sã o rapidamente
melhores territó Anthony Arak (1988) sobre o sapo Bufo calanuta
devorados pelos predadores.
Por tudo isto, a cor dos engasga -gatos é selecionada por um Os machos peque-
O estudo de
revelou vá rios fatores
que exercem influ ência sobrevocaliza
. As
a decisão de um
ções são
*!
1
compromisso entre acasalamento e preda ção. Ambas as cores
persistem porque cada uma traz vantagens cm um tipo particular
nos dos sapos
B.calamita são
-se satdeélite
macho entre tomarnoites
ou vocalizador
verão podem ser ouvidas a mais de dois *
muito altas e nas
« VIs
o som é mais alto do que
de ambiente satélites, os maio- dist â ncia de um metro
quiló metros. A uma o motor de um carro próximo à calçada
res vocalizam a lei permite para
’
meas se
de som mostraram que as f ê
NEG Ó C I O Experimentos com caixasum gradiente de som em direçã o ao mais
POSSÍ VEL DE UM MAU
* ii
EXTRAINDO O MELHOR

Algumas vezes um indiv í duo não é capaz de competir com sucesso

movem passivamente pormaiores, que vocalizam mais alto, atraem
lutando ou se exibindo, talvez por ser muito pequeno . Ao contrá rio, alto. Assim , os machos pequenos, que dificilmente são escutados
precisa conseguir tirar o melhor proveito desta circunst â ncia
mais fêmeas. Os machos o comportamento satélite na tentativa de
desvantajosa, empregando uma estrat é gia alternativa. Mesmo que dentro de um coro, adotam dos cantos mais altos. Os sapos que
interceptar as fê meas a caminho
ele acabe com menos recompensas do que os outros, ainda assim que os machos satélites e, em
vocalizam têm mais sucesso % das cópulas. Assim como nas r ãs
do
ele estará se saindo o melhor possí vel dentro de suas limitações
média, 60% deles realizam 80 mal
- * \
competitivas.
touro, os machos pequenos
extraem o melhor possí vel de um
O tamanho corporal geralmente depende da idade . Incapazes de
competir com rivais maiores, os animais jovens podem tentar roubar negócio até que tenham crescido o suficiente para vocalizar alto .
de comportamento dependendo
*
recursos furtivamente. J á vimos no cap í tulo 8 que as maiores ras-
touro conseguem seus territó rios e atraem fê meas coaxando. Os
Entretanto, os machos podem variarmachos maiores. Se os machos
do grau de competiçã o com os
pequenos começam a vocalizar .
grandes são removidos do coro, os em caixas de som , os machos
* .
machos jovens n ã o t ê m força suficiente para defender um territ ó rio, vocalizaçõ es eram tocadas
Quando as se tomavam satélites
grandes tentavam atacar a caixa e os pequenos
pró ximo a elas! parasitar? As
Como os satélites decidem quais machos devem estavam juntos ,
observa ções mostraram que quando dois machos
mesma chance de
um vocalizador e outro satélite, os dois tinham aum todo, têm mais
capturar uma fcniea . (Os vocalizadores , como
õe-se que os
sucesso porque nem todos tinham satélites). Sup ão capazes de
machos tenham um conhecimento limitado, que n ão s estimar a
detectar a presença de outros satélites, e que conseguem dos mais
vocaliza çã o dos vizinhos mais pr ó ximos , mas n ã o
distantes. Observações de campo mostraram que estas
suposições
cento
sã o bastante razoá veis. Como os satélites conseguem 50 por meas
das fê meas dos machos que vocalizam e como a atração de ão, a
fê
depende simplesmente da intensidade das vocalizações, ent
%
regra de decisão dos machos deveria ser “seja um satélite do vizinho
se a vocalização dele for duas vezes mais alta do que a sua”. A figura
10.2 mostra que 89 por cento dos machos adotaram o comporta - %
mento previsto por esta regra simples.
Em muitos casos, o tamanho corporal está correlacionado com %
Fig. 10.1 Um macho da rã-touro ( esquerda ) vocaliza cm seu territó rio c atrai a fê mea a idade, de modo que os indiv íduos alteram seu comportamento a
que está entrando no lago pela direita. No meio do territ ório do macho grande um medida que ficam mais velhos e, por isso, podem empregar estratégias
outro macho fica em sil ê ncio, como saté lite, na tentativa de interceptar as fê meas
atra í das pela vocalização. mais lucrativas com maior sucesso. Poré m, em outros casos, o

«
«
248/ CAP ÍTULO 10

ESTRATÉ GIAS ALTERNATIVAS DE REPRODU ÇÃ O / 249

1.2
/
T
/
<N / Os indiv íduos maiores e mais fortes têm sucesso maior,
E ° 99 enquanto os outros são forçados pelas circunst â ncias a adotar
z /
o / estrat é gias alternativas de menor sucesso.
JZ 1.0
c
o <8
N
> /
•
o / ESTRAT É GIAS ALTERNATIVAS EM EQUIL Í BRIO EVOLUTIVO
~o
o /
/ Mesmo quando n ão houver restrições ambientais ou fenot í picas,
08
S
N
03
O
8 o
/
/g g o 8 • xx como o tamanho corporal, ainda assim os indiv í duos podem
apresentar estratégias diferentes, porque o ganho de uma estrat égia
o 8 /
> / depende do que est ã o fazendo os demais membros da popula ção.
-
03
T3 / Isto foi visto no cap í tulo 7, onde diferentes estratégias de luta ,
CJ
« 0.6
O
/ s tais como a do gavi ã o e a da pomba , podem coexistir como uma
/
a
*

'c
/3
o
c /
Os machos grandes
da abelha Centris
pallida sã o cavado-
res, os pequenos fi-
cam pairando no ar
/ •: • EEE.
/ o < • x s : X
Se duas estratégias observadas na natureza forem um exemplo
/ •• • X de uma EEE , ent ão, no equil í brio, devemos esperar que ambas
/ tenham, em m é dia , o mesmo sucesso, como o gavi ão e a pomba
no nosso jogo hipotético do cap í tulo 7. Esta é uma previsão muito
02 0.4 06 0.8 1.0 1.2 diferente daquelas das seções anteriores, nas quais os indiv í duos
Intensidade da vocalizaçã o do indiv í duo experimental ( N / m '' ) que extraem o melhor poss í vel de um mal negócio ainda assim
obtêm um sucesso menor do que os demais. Consideremos três
Figura 10.2 Como um sapo Bufo calamita
vocalizador. A .intensidade da vocaliza çã o do indiv
. decide sc vai se tomar sat élite ou exemplos com detalhe.
í duo experimental é plotada
contra a intensidade da vocalização de seu vizinho
mais próximo . Prcvê-sc que um
macho se tome sat é lite quando a vocaliza ção de seu vizinho ( a ) Salm ã o : “ nariz de gancho" e “ jacks "
for duas vezes mais alta
que a sua (a á rea a esquerda da linha tracejada ). Os cí rculos
vazios
machos satélites c os c í rculos cheios os vocalizadores. Dados de representam O salmão Oncorhyncus kisutch desova em rios de á gua doce, entre
Arak ( 1988 ).
novembro e janeiro na costa oeste da Amé rica do Norte. Depois
tamanho corporal pode ser fixo durante toda a vida do indiv da desova todos os adultos morrem. Os peixes jovens permanecem
í duo, um ano nos rios antes de migrar para os oceanos. As f êmeas
devido a condi ções precá rias de alimenta ção durante a fase imatura .
Um exemplo é a abelha Centris pallida , em que os machos maiores retomam para se reproduzir com três anos de idade . Para os
pesam três vezes mais que os machos menores ( Alcock et al 1977). machos, entretanto, existem duas trajet órias no ciclo vital poss í veis
Os machos grandes procuram fê meas virgens na iminê ncia de emergir (Fig. 10.3).
d ninho, patrulhando no solo. Quando encontram uma fêmea pronta
° emergir, cavam o solo para retirá-la c copulam com ela. É preciso
para
algum tempo para cavar uma sa í da para a fê mea , e durante este tempo “ nariz de gancho”
outros machos podem ser atra í dos para o local da atividade. Lutas
violentas entre os machos acontecem com frequ ê ncia , mas somente
Cf 1 2 3
os machos maiores sã o capazes de defender sua descoberta.
N ão é nenhuma surpresa que só os machos grandes adotem a MM
estratégia de patrulhar e cavar. Os machos pequenos procuram pelas
fê meas pairando sobre as á reas de emergê ncia, perseguindo no ar
as fêmeas que escapam dos machos cavadores. Os machos de
9 1
“ jacks”

tamanho intermedi á rio podem adotar ambas as estrat égias de cavar
ou pairar no ar. Observa ções mostraram que os machos grandes tê m,
claramente, maior sucesso de acasalamento e é prov á vel que os
machos menores sejam forçados a adotar a estrat égia de ficar pairando
durante toda a vida, para extrair o melhor possí vel de um mal negócio.
Todos estes exemplos são de estraté gias que dependem do
fen ótipo do indiv í duo: por exemplo “se for grande, lute; se for
pequeno, comporte-se furtivamente”.
2
o
Fig. 10.3 Existem dois ciclos vitais em salmões Oncorhyncus kisutch a maturidade
precoce aos dois anos, como pequenos “ jacks” , ou a maturidade retardada , aos tr ês
anos, como um grande “ nariz de gancho”. O termo “ nariz de gancho apareceu
por causa da forma exagerada do rostro e dos dentes nos indiv íduos grandes, que
sào usados em lutas. Ao contrá rio, os “ jacks” nã o possuem caracteres sexuais
secund ários e sào relativamente cr í pticos nos locais de reproduçã o . Ambas as
formas morrem após a reprodução, assim como as fêmeas. Dados de Gross (1985).
250/ CAP Í TULO 10
ESTRAT ÉGIAS ALTERNA TIVAS DE
REPRODU ÇÃ O / 251
*í
dcs dc empregar a estrat
égia furtiva . Mais c mais os “ jacks
reprodutivo desta
” I
Os machos pequenos, chamados de “jacks”, atingem a
maturidade aos 2 anos, enquanto os outros, chamados dc “ nariz
seriam for ç ados a lutar , e a m é dia do sucesso
Por outro lado, qualquer decréscimo na
estratégia decresceria . ” aumentaria as chances individuais de
«* 1
de gancho”, est ão maduros depois dos três anos de idade. Os
“nariz de gancho” podem ter duas ou tr ês vezes o tamanho dc
proporção dos “ jacks
, e assim, a m édia do sucesso reprodutivo
adotar a estrat é gia furtivatipo de argumento serve para os “ nariz *1 *
aumentaria”. O mesmo TI
'
um indiv íduo “jack”.
també m diminuiriam com o aumento da
Duas estrat égias de gancho ; os ganhos “ nariz de gancho” e do n ú mero de lutas.
adotadas
Nos locais de reprodu çã o as f ê meas escavam os ninhos no
proporção de indiv í duos , permitir que surjam estratégias alter- *
•
pelos leito pedregoso dos rios. Os machos “ nariz de gancho” t êm o
Isto pode, teoricamente . 10.5 ). Se as estrat é gias alternativas
machos de salm ão
coexistem em
rostro alongado e dentes maiores e lutam para conseguir as fê meas
em desova. Os vencedores fertilizam os ovos extemamente, ( Fig
nativas de ciclos vitais um polimorfismo está vel em salmões, 8*
m i "'
equil í brio quando s ã o liberados no ninho. Ao contr á rio, os pequenos salm ões dos machos representam ao longo de toda a vida dos “ jacks”,
“jacks” não têm caracteres sexuais secundá rios e são relativa- então o valor adaptativo ”, deveria ser igual nas frequ ê ncias
*
mente crí pticos nos locais de reprodução. Em vez de lutar pelo como dos “ nariz de gancho sã o observadas.
acesso às fêmeas eles usam de estratégias furtivas. Eles se com que as estrat é gias
escondem atrás das pedras para fugir da agress ã o dos “ nariz de Gross ( 1985 ) calculou o
sucesso reprodutivo da seguinte i»

gancho” e sorrateiramente chegam bem próximo das fêmeas de sobreviv ê ncia , usando indiv í duos mar-
durante a libera ção dos ovos. A proximidade da f ê mea determina maneira. As medidas 13 por cento dos salm ões “ jacks
” 48
<

as chances de fertilizar os ovos. Como a densidade dos salmões cados, mostraram que entre a migra ção para o oceano e o
“jacks é alta demais para que todos tenham sucesso com esta sobreviveram no per í odo o como adultos. Para os salm ões de
retomo para a reprodu çã
estratégia, alguns sã o forçados a lutar. Da mesma maneira, os mais tempo no oceano antes de
“nariz de gancho ” també m tentam conseguir as fê meas de modo
furtivo. As observações mostram que os machos menores têm
“ nariz de gancho , que ficam
retomar,
locais de
a taxa de
reprodu
”
sobreviv
çã o , os
ê
“
ncia
jacks
foi de apenas 6 por cento. Nos
” estiveram reprodutivamente
W \
»
mais sucesso com as estrat égias furtivas, e os machos maiores
ativos durante 8 ,4 dias , em m é dia , e os “ nariz de gancho”
com as lutas ( Fig. 10.4 ). de oportunidades para
A seleçã o dependen- A diferen ç a entre as estrat é gias dos machos parece ser gen é tica . 12 , 7 dias. Pressupõ - e se que o n ú mero
gastos nos locais de
%
Genes que codificam para uma estratégia vital inferior em termos a desova seja proporcional aos tempos “ jacks ” e dos
te da frequ ê ncia
manté m o equil í brio de sucesso reprodutivo deveriam ser eliminados do conjunto de
genes pela seleçã o natural. Como poderemos, ent ã o, explicar a
reprodu ção. As dist â ncias m é dias dos salm ões
“ nariz de gancho” às fê meas em desova (calculada a partir *
coexistê ncia das duas estrat égias? A hip ótese que parece mais
plaus í vel é que as estratégias são mantidas por seleção dependente
de frequ ê ncia , de modo que o sucesso reprodutivo m é dio de cada
uma delas é o mesmo. Por exemplo, um aumento dos “jacks” jacks”
na popula ção aumentaria a competição entre eles pelas oportunida-
/“ 1
E
o
o
>

-oo—
•
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O % i
E
X
200
• furtiva ; “ nariz de gancho” !
£
o
_i
Proporção de machos de “ nariz de
%
25-29 35 39- 45- 49 55 -59 65- 69
Tamanho do corpo do macho (cm ) gancho” na popula ção 0
Fig. 10.5 Relação hipotética entre o sucesso de uma estratégia (e.g. “ nariz dc
Fig 10:4 Proximidade dos machos às fê meas em desova e uso da estrat é gia de luta
ou furtiva em salm ão Oncorhynchus kisutch. A estratégia de luta é usada mais
efetivamente por machos maiores e a estratégia furtiva pelos machos pequenos .
gancho” versus “ jack” em salm ões) e sua frequ ê ncia na população. O sucesso de
uma estratégia é maior quando é rara. A seleção dependente de frequ ência levava
à manuten ção das proporções das duas estrat é gias em x , quando o sucesso
*
%
Dados de Gross ( 1985 )
reprodutivo de ambas é igual.
%
%

*m
252/ CAPÍTULO 10
ESTRATÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODUÇÃ O /253

da amostragem conjunta da mistura de

estratégias furtivas e de
luta ) foram 124,6 cm e 93,0 cm, respectivamente
a proximidade fornece uma medida . Admite-se que
relativa
fertihzaçao dos machos. O sucesso dos “jacks” do sucesso de
66 ( 1 - ( 124,6-93,0)/93,0) daquele dos “ foi estimado ,cm

^
O sucesso reprodutivo relativo durante
dos salm ões “jacks” e “ nariz de gancho”
_
Sucesso dos “ jacks ” sobrevivê ncia
nariz de gancho”.
todo o per
é:
í odo de vida

W
reprodu ções W sucesso de
Sucesso dos “ nariz
de gancho”
at é a maturidade/ \ao longo da vida .)
/ \acasalamento Macho lutador Macho dispersor
_ 0, 13 X
8,4 0,66
( b)
0,06 12,7 Fcmea
= 0,95
Estes cá lculos sugerem que os valores adaptativos sào de fato
equivalentes.
Estratégias alternativas similares existem no peixe- lua Lepomis
macrochirus, que se reproduz em col ó nias nos lagos de á gua doce
da América do Norte ( Dominey 1980; Gross 1982 ). Alguns
machos atingem a maturidade aos 7 anos de idade, quando
Machos paternais e defendem territ ó rios e constroem ninhos para a desova das fê meas ,
infié is em peixes-sol Estes machos são pais que cuidam dos ovos e dos filhotes. Alguns
machos atingem a maturidade aos 2 anos de idade e são
“ furtivos”: nã o constroem ninhos e tentam fertilizar
os ó vulos
que as f êmeas colocam nos ninhos de outros. Os indiv í duos
furtivos e pequenos nadam rapidamente pelo substrato e dã o
carreiras até os ninhos onde as fê meas estão desovando, liberando
seu esperma quando passam por cima do ninho. Os indiv í duos
furtivos de tamanho grande mimetizam as cores e o comporta -
mento das f ê meas, entram lentamente nos ninhos e tentam se 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
inserir entre o macho e a fê mea em desova, liberando seu esperma
sobre os ó vulos. Provavelmente, as diferentes estrat égias dos Fra ção de machos alados
machos, pais e furtivos, são um polimorfismo genético (como
no salm ão ), e mais uma vez, os cá lculos sugerem que o sucesso Fig 10.6 (a ) Dimorfismo de machos em vespas da figueira . Alguns machos tem
reprodutivo das duas é semelhante ( Gross & Chamov 1980 ). cabeç as pequenas e podem voar; alguns n ã o voam e t ê m mand í bulas enormes,
capazes de cortar outro macho ao meio. (b) Para dez espécies de vespas da figueira,
(b) Vespas da figueira: lutadores e dispersores existe uma boa rela çã o entre a fraçã o de machos alados na popula çã o e a fração dc
f ê meas que abandonam o figo natal antes de copular Uma vez que estas fê meas se
Outro exemplo dramá tico de dimorfismo entre machos da mesma acasalarã o com machos alados, a igualdade das duas fra çõ es revela que o sucesso
espécie ocorre em algumas vespas da figueira , Idarnes spp. de acasalamento dos dois morfos é igual. Dados de Hamilton ( 1979 ) .
( Hamilton 1979). Alguns machos não possuem asas e alocam todos
seus recursos para as lutas; eles t ê m cabeças e mand í bulas estratégias deve ser dependente da frequ ê ncia. Se a maior parte
grandes, podem cortar outra vespa ao meio. Estes machos Machos lutadores e dos machos dispersar, os indiv íduos que permanecem nos figos
permanecem nos figos em que nasceram e lutam para copular dispersores da vespa têm um alto sucesso reprodutivo porque copulam com as f ê meas
com as fê meas recém -emergidas que se desenvolvem das larvas da figueira coexistem antes da emergê ncia . Se a maior parte dos machos for á ptera,
dentro do figo. Outros machos são alados e alocam seus recursos em equil í brio a competi ção pelas fêmeas dentro dos figos ser á alta e qualquer
para dispersão; tê m cabe ças e mand í bulas pequenas, n ã o são macho que dispersar terá acesso a todas as f ê meas que emergem
agressivos e voam para se acasalar com as fêmeas que deixam sem ter copulado. Os ganhos dos machos com as duas estratégias
as frutas ( Fig 10.6 ) também dependem da dispersão das f ê meas entre os figos. Por
N ão se sabe se a diferença entre as estraté gias dos machos exemplo , nas espé cies em que existe uma grande chance de v á rias
é genética, mas é fácil notar que os ganhos com cada uma das êmeas emergirem num mesmo figo natal de um macho, as
f
 ^54/ CAP ÍTULO 10 ESTRAT ÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODU ÇÃO / 255

podem cvcntualmentc
vantagens serão altas para aqueles que lutam. Por outro lado, se houver outra íemea usando o buraco as duas
encontrar e iniciar uma luta , da qual apenas uma sairá vencedora
muito poucos ovos forem colocados em cada figo, pode ser que se
no buraco. Mesmo que uma íemea
o macho não encontre femeas para copular e será muito lucrativo c se reproduzirá com sucesso
$t uma intrusa pode se juntar a ela ( Brockmann
-
Y . ser um macho dispersor. Então, espera -se que a proporção relativa cave um
et ai 1979).
buraco ,
,
1 entre machos que lutam e que dispersam dependa de como as o destas estratégias alterna -
femeas colocam seus ovos. Como podemos explicar ”a evoluçã
Hamilton ( 1979 ) encontrou que as proporções entre machos tivas de “cavar -
" e “ invadir ? Pode se prontamente perceber que
dependente da frequência. Imagine
m que lutam e que dispersam em diferentes espécies eram tais que o sucesso de ambas poderia ser o estejam cavando o tempo todo
que todas as femeas da popula çã
o sucesso reprodutivo médio das duas estratégias tendia a ser igual com as tentativas anteriores bem
m ( Fig 10.6 ). Assim, este é mais uma exemplo em que estrat é gias Haverá muitos buracos vazios
çã o, e valeria a pena para qualquer
reprodutivas alternativas em machos coexistem como uma EEE. e mal sucedidas de reprodu
prontos, pois economizaria
1II femea entrar em um destes buracos
de escava ção . Por isto , não é prová vel que cavar seja
o tempo " o se espalharia por
As femeas da vespa (c) As estratégias de nidificação nas fêmeas de vespas cavadoras uma EEE. Contudo a estratégia “invadir nã
cavadora podem ca- cavadoras e invasoras toda a população porque se todas as vespas a adotassem acabariam
var buracos ou en - por dividir buracos e haveria lutas e valeria a pena que femeas
As femeas da vespa cavadora dourada, Sphex ichneumoneus,
i trar em buracos ja colocam seus ovos em buracos subterrâ neos que aprovisionam se afastassem e cavassem seu pr ó prio buraco, para diminuir a
é imprová vel que
cava os com esperanças, o alimento de suas larvas ( Fig 10.7 ). Jane chance de ter que dividi -lo. Assim també m
EEE . Entretanto , porque cada estratégia é a
1:
Brockmann descobriu que as femeas podem conseguir buracos
de duas formas: ou cavam um para si mesmas, ou entram em
“ invadir "seja uma
melhor quando rara ( assim como o gaviao
"

mm um buraco já cavado por outra. Cavar um buraco é um trabalho
duro, e consome, em mé dia , 100 min ., assim invadir um buraco
já pronto parece uma boa estratégia porque a femea consegue
um espaço sem gastar tempo e energia cavando. A vespa intrusa
nã o parece perceber se o buraco em que entra está vazio
I (abandonado pela vespa que construiu ) ou ocupado. Se estiver
vazio, ela pode aprovisionar e colocar os ovos em paz, mas se
Fig 10.7 Uma femea da vespa cavadora, Sphex ichneumoneus, na entrada de um
buraco. Foto de Jane Brockmann.
e a pomba ), poderia
de “ invadir ~
" c “cavar ” ( uma EEE),
haver uma mistura está vel
resultante da seleção dependente da frequência , em que o sucesso
das duas estratégias é igual .
Brockmann et ai (1979) mediram o sucesso das duas
A mesma femea pode estrat égias em termos de n ú meros de ovos colocados por unidade
ser tanto cavadora de tempo. Como a mesma femea pode empregar ambas estrat égias,
como invasora nao puderam medir o sucesso comparando indiv í duos invasores
e cavadores. Em vez disto, eles mediram o sucesso das decisões
de “invadir" e “cavar". Voltando ao jogo do gavi ã o e da pomba
do cap í tulo 7, lembramos que uma EEE pode aparecer como um
polimorfismo, de modo que alguns indiv í duos sempre atuam como
gaviões e outros sempre como pombas (como nos casos das vespas
da figueira e do salm ão , descritos acima ), ou quando cada
indiv íduo atua hora como pomba, hora como gavião, na proporçã o
que satisfaz a EEE. Assim , se duas estratégias são um exemplo
de uma EEE , podemos prever que as decisões sobre “cavar"
ou “ invadir" devem ter o mesmo sucesso.
Para testar esta hipótese, dados sobre a comportamento de
nidificação de 68 vespas femeas foram analisados. Este trabalho
de campo baseou -se em 1500 horas de observação e forneceu
um relato quase completo sobre as histó rias de 410 buracos.
Calcular o n ú mero de ovos colocados por unidade de tempo com
as estratégias cavadores versus invasores foi um exerc í cio
complicado. Brockmann et al . ( 1979) precisaram descobrir os
poss í veis resultados das duas decisões para poder calcular o
sucesso total ( Fig 10.8). Por exemplo, se uma fêmea que estava
entrando em um buraco ocupado fosse depois expulsa sem ter
tido a chance de colocar seus ovos, isto deveria ser computado
 256/ CAP ÍTULO 10
ESTRATÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODUÇÃ O /257

Decisões
Consequ ê ncias m
1 Quais são as causas das diferenças entre os comportamentos?
Diferen ças entre comportamentos podem ser decorrentes de
Abandona diferenças gen é ticas, como suspeita -se nos casos do salmão e
Cavar
do peixe-lua ou, simplesmente devido a diferenças ambientais. Por
exemplo, todos os machos da abelha Centris pallida sã o
Fica só potencialmente “ pairadores” ou “cavadores”. O comportamento
bunda um ninho
que adotam depende simplesmente do tamanho corporal , que
Fica junto depende das condi ções de alimentação no est á gio larval A interação
Entrar entre o gen ó tipo e o ambiente na determina çã o das estrat égias
que serão adotadas pode ser complexa. Por exemplo, alguns
— Junla -sc
machos dos grilos Gtyllus integer cantam para atrair as femeas
g. 10.8 A femea da vespa cavadora pode esfregando suas asas anteriores. Outros machos ficam parados
em um buraco ja pronto. A decisão sobre decidir entre cavar um buraco ou entrar em sil ê ncio nas proximidades e tentam interceptar as femeas que
cavar pode ter um dos seguintes resultados se aproximam! Experimentos sobre reprodução mostraram que os
a vespa pode abandonar o buraco, pode
começar um ninho e permanecer sozinha
ou outra vespa pode juntar -se a ela. A
decisão sobre entrarem um buraco també m comportamentos “cantor ” e “saté lite” sã o herd á veis, mas, ainda
tem alguns resultados possí veis: uma vespa
pode juntar-se a outra em um ninho, que diferenças genot í picas produzam diferen ças no canto, o quanto
ou pode encontrar um ninho vazio só para si e , um indiv íduo canta també m varia com o ambiente. A frequência
assim , acabará mdificando sozinha
ou na companhia de uma outra vespa . Para calcular individual de canto varia , por exemplo, com a hora do dia e com
os benefí cios totais por unidade
de tempo para cada uma das decisões, é
preciso medir os benef í cios e o tempo gasto o grau de isolamento de outros machos ( Cade 1981 ; Cade &
para cada resultado Dados de Brockmann et al ( 1979 )
Wyatt 1984 ). Os indiv í duos podem mudar de “cantor” para
“sat élite” , mas seus gen ótipos podem determinar o grau de
como tempo gasto “ invadindo” sem conseguir nenhuma recom propensã o para responder aos sinais ambientais.
pensa . - 2 Os ganhos das diferentes estratégias são iguais cu desiguais ?
Os resultados mostraram que a decisão da femea de “ invadir” Dificuldades em Aqui existem dois problemas. Primeiro, a defini ção de alternativas
ou “cavar ’ não era condicionada por nenhum carácter fenot í pico demonstrar ganhos exige cuidado. Variações cont í nuas em padrões comportamentais
consp í cuo, como o tamanho corporal , nem pelo ambiente , como iguais podem ser a situação mais comum na natureza ( p. ex. variação
a é poca da esta ção reprodutiva. Al é m do mais, não foi encontrada no tempo de permanência das moscas de esterco sobre as fezes
nenhuma diferença significativa entre as taxas de sucesso das duas da vaca, cap í tulo 7 ) e estas podem ser divididas arbitrariamente
estrat é gias : 59 por cento das decisões foram “cavar”, e a m é dia pelo observador em categorias discretas . Em segundo lugar, há
do sucesso reprodutivo desta estratégia foi 0,96 ovos colocados dificuldade em se testar uma teoria que prevê igualdade de sucesso,
a cada 100 horas; 41 por cento das decisões foram, “ invadir” , como a teoria da EEE. É imposs í vel demonstrar estatisticamente
e o sucesso reprodutivo neste caso foi 0 ,84 ovos a cada 100 que duas estraté gias t ê m exatamente os mesmos ganhos; tudo
horas. o que podemos fazer é inferir a igualdade se n ão conseguirmos
Assim , a hipótese que melhor explica os dados é que cavar encontrar uma diferença significativa . O problema é que quanto
e invadir são uma EEE mista . As vespas parecem estar indivi - menor for o tamanho da amostra , menor a probabilidade de
dualmente programadas para seguir uma regra simples como “cave encontrarmos uma diferença significativa , ou seja, alguns exemplos
com uma probabilidade p , invada com uma probabilidade ( 1 - p )'\ de EEE podem estar apenas refletindo amostragens pequenas.
) O valor de p foi fixado , evidentemente, pela sele ção dependente Outro problema enfrentado nos trabalhos de campo é que,
de frequ ê ncia em 0,59, logo as duas decisões t ê m o mesmo embora geralmente seja fácil medir os benefí cios, como o n ú mero
) sucesso reprodutivo. de femeas atra ídas, os custos são mais difíceis de avaliar. Por
exemplo, mesmo que machos saté lites consigam menos femeas , o
As duas estraté gias beneficio l í quido pode ser tão grande quanto o dos vocalizadores,
resultam em ganhos Problemas na medição dos custos e benef
ícios de estratégias porque a estratégia implica em custos menores. Cade ( 1979)
) similares alternativas mostrou que os cantos mais altos dos grilos não somente atra íam
mais femeas, mas també m mais satélites e uma mosca parasitòidc,
> Sempre que encontrarmos indiv í duos em uma mesma popula ção
adotando estrat égias diferentes é conveniente formular duas
Euphasiopteryx ochracea , que coloca suas larvas no corpo dos
> questões ( Caro & Bateson 1986):
grilos machos ou mesmo sobre as caixas de som que reproduzem
os seus cantos (Tabela 10.1 )! Quando Cade amostrou os grilos ele
>
I
258/ CAP ÍTULO 10 ESTRAT ÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODU ÇÃO /259
*
mr
dependente de frequência . O polimorfismo pode . aparecer
( p cx. salmões
por êr
Tabela 10.1 Quando o canto dc um macho do grilo
Gryllus integer è reproduzido diferen ças gen é ticas entre os morfos
causa de
-
por um alto falante, nào apenas as femeas sào atra í
das, mas também machos satélites
c moscas parasit óides que acabam matando o grilo. Dados dc Cadc ( 1979).
m pode resultar de diferenças
c peixes- lua). Todavia, també algumas espécies, o sexo é
exemplo , em *
ambientais . Por
determinado pelo ambiente , os machos ( uma estratégia ) surgem
uma certa temperatura e as femeas
*
Atra ídos para a caixa dc som de ovos incubados
(a outra estratégia )
acima
de ovos
de
incubados abaixo desta temperatura *
Grava çã o N ° dc femeas N° dc machos
sat é lites
N° dc moscas
parasit ó ides
( p. ex. jacar é s, Ferguson
veja revisã o em Buli , 1980
& Joanen 1982; peixes, Conover 1984;
). No equl í brio, o sucesso reprodutivo *
Silê ncio
Canto dc 80dU
0
7
0
7 3
0 de machos e
para a diferencia
femeas
çã o
deve
do
ser igual e o limiar de temperatura
sexo deve evoluir de modo que o *
Canto dc 90dli 21 machos e femeas ocorra em proporções adequadas
16 18
nascimento de
para produzir o .. - mesmo
.. sucesso
égias
para ambos os sexos.
diferentes em proporções que
»
encontrou que 11 em 14 machos cantores estavam parasitados por 2 Os indivíduos exibem estrat por exemplo , em vespas
satifazem a EEE mista . Isto ocorre ,
larvas desta mosca, enquanto apenas 4 em 29 satélites estavam cavam ou invadem um buraco
Os custos devem ser mlectados. O parasitismo deve impor sé rios custos aos vocalizadorcs caçadoras em que os indivíduos ou , ter levado cada indiv í duo %
medidos tanto quan- pronto. A seleção poderia , teoricamente
porque os grilos sempre morrem quando a mosca adulta emerge dc em propor çõ es fixas , fazendo com
to os benef í cios seu corpo ( Fig 10.9). Deste modo, é difícil testar a validade das três a exibir as duas estratégias mesmo sucesso .
que “cavar e ” “ invadir ” produzam o
hipó teses para explicar a ocorrê ncia dos comportamentos “cantar”c terceira possibilidade é que,
“satélite” em grilos. Ambas as estratégias podem persistir porque 3 Avaliação do comportamento. A
existir uma regra fixa, cada indiv íduo possa ter um
em... vez de
cada uma delas pode ter melhores resultados em um tipo diferente
dc ambiente, cantar em locais e momentos em que as moscas
.
comportamento flex ível, baseando suas decis ões na avaliação do i
çã o estão fazendo. Por
parasit ó ides sã o escassas, e agir como saté lite quando os parasitas que os demais indiv í duos da popula
seja livre para escolher entre <a
são abundantes. Altemativamente, pode ser que cantar seja a melhor exemplo, imagine que cada rã macho
” e “sat é lite”. Se todos os
maneira de maximizar o sucesso reprodutivo, enquanto agir como os comportamentos “ vocalizador %
demais estiveram vocalizando poderá valer a pena ser um sat élitea
,
satélite seja um reflexo de má s condições f í sicas do indiv í duo, que
ainda assim está extraindo o melhor possí vel de um mal negócio. enquanto que se todos os outros estiverem em sil ê ncio valerá
pena vocalizar. Teoricamente, o sucesso igual poderia acontecer
<
Finalmente, as duas estratégias podem coexistir cm equil í brio depen-
dente da frequ ê ncia , cada uma delas, em m édia, produzindo um se cada indiv í duo simplesmente variasse a pró pria estratégia em i
sucesso igual , sendo que “cantar” traz grandes benefí cios c altos rela ção à s estrat égias adotadas pelos demais. I
custos, e agir como “satélite” poucos benefícios c baixos custos. Um caso de equil í brio que, possivelmente , surgiu desta maneira
Sempre que duas estratégias produzem o mesmo sucesso, é o da rã verde, Hyla cinerea. N ão existe nenhuma diferen ça i
convé m considerar que isto pode ocorrer de três maneiras. de tamanho entre os machos vocalizadorcs e satélites, e os
1 Polimorfismo. Indivíduos diferentes podem apresentar estratégias
diferentes e a frequê ncia dos morfos será fixada pela seleção
indiv í duos freqiientemente alternam entre as duas t á ticas que,
aparentemente, produzem o mesmo sucesso na conquista de
<
fê meas ( Peml et . al. 1982 ).
\
É claro que a avalia ção també m pode estar envolvida quando l
os satélites estão extraindo o melhor possível de um mal negócio,
como acqntece com o sapo Bufo calamita .
Concluindo, embora esteja claro que existem v á rios caminhos
evolutivos para a manifestação de diferenças comportamentais <
entre os indiv í duos de uma população, sempre haverá problemas
na hora de classificarmos quais hipóteses se aplicam melhor a
um exemplo em particular. E necessá rio obter medidas de custos
e de benefícios, conjuntamente com informa ções sobre as
restrições individuais, tais como a idade e o tamanho corporal,
antes que possamos distinguir entre a estrat égia “o mehor poss í vel
Fig 10.9 Os machos vocalizadorcs dc grilos atraem n ào apenas as femeas, mas de um mal negócio” dos casos de EEEs. A Tabela 10.2 resume
també m moscas parasit ó ides que colocam suas larvas sobre o grilo, que, eventual - os exemplos de estratégias alternativas que discutimos até agora.
mente, provocam a sua morte.
260/ CAP ÍTULO 10
ESTRATÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODU ÇÃ O /261

Tabela 10.2 Exemplos de estraté gias alternativas (a ) (b)

discutidas neste cap í tulo
Espécies Estrat égia 1 Estratégia 2
l Macho
Engasga gato vermelho opaco Fê mea
Borboleta satirídeo repouso •o
patrulha T3
o
Rã-touro, rã verde, vocalizador
-5§ ~o
T3
sat é lite Macho
Bufo calamita, grilo o

Abelha sobrevoar
cavar
Salm ão “ nariz de gancho” “jack”
Peixe- lua “ pai” furtivo
Vespa da luta dispersã o
Figueira
Vespa cavadora cavadora invasora
Mudan ç a de sexo como uma estrat égia alternativa
MUDANDO DE F Ê MEA PARA MACHO
Sempre que houver uma competição intensa entre os machos pelas
íemeas, geralmente os machos maiores e mais fortes obterão maior
sucesso reprodutivo. N ós vimos que os machos jovens e pequenos
encontraram uma maneira de evitar a competição direta com rivais
mais fortes, adotando estraté gias furtivas de acasalamento. Entretan -
to, h á outra estraté gia mais surpreendente dos jovens superarem as
desvantagens do pequeno tamanho corporal : começar a vida
reprodutiva como íemea e , mais tarde, quando atingir um tamanho
grande o suficiente para ser um bom competidor, tomar-sc macho
( Fig. 10.10a ). Este sistema de mudan ça de sexos é comum em peixes
e é conhecido como hermafroditismo protog í nico. Tal estrat é gia será
favorecida sempre que um indiv í duo se reproduzir melhor como
êmea, quando for pequeno, e como macho, quando for grande, e
f (Warner & Hoffman 1980). Nos recifes maiores, onde as
quando o sucesso reprodutivo ao final da vida for maior se o
indiv í duo mudar de sexo, em vez de permanecer com o mesmo sexo
a vida toda ( Ghiselin 1969; Warner 1975 ). Como foi mencionado no
cap í tulo 8, o problema da mudan ça de sexo está intimamente
relacionado à razão sexual na populaçã o . Ambos são partes da
questão mais ampla de alocação sexual.
O peixe labro de cabeça azul , Thalassoma bifasciatum , vive em
recifes de coral no Atl â ntico oeste. Os machos t ê m coloração
brilhante e defendem territ ó rios no recife. As fê meas, com colora ção
opaca, escolhem os machos maiores e mais brilhantes para o
No labro de cabeça acaslamento. O maior macho do recife pode participar de desovas 40
azul, as femeas se vezes ao dia , no pico da estaçã o reprodutiva. Esta espécie é
transformam em hermafrodita protog í nico, como era de se esperar pelo fato de
machos quando sã o somente os indiv í duos maiores serem machos bem sucedidos. Os
maiores •••• peixes começam a vida reprodutiva como fê meas, enquanto sã o
pequenos, e se transformam em machos quando ficam maiores
( Warner et al. 1975 ). A mudan ça de sexo é controlada socialmente.
U
- F ê mea
8
u-
Idade ou tamanho Idade ou tamanho
Fig 10.10 ( a ) Quando a competiçã o entre machos é intensa somente os maiores
indiv íduos conseguem se acasalar com sucesso. Embora a fecundidade da íê mea
també m aumente com o tamanho ( femeas maiores conseguem pôr mais ovos) a
influ ê ncia do tamanho do macho sobre o sucesso reprodutivo é muito maior. Nestas
condições pode valer a pena para um indiv í duo pequeno ser uma í cmca, porque
todas as femeas copulam, e tomar-se um macho apenas quando for suficientemcnte
gande para competir com sucesso. Baseado em Warner (1975). Um exemplo é o
peixe labro de cabeça azul ( veja texto) . ( A ) Quando a competi çã o entre machos é
menos intensa , a fecundidade da femea pode ser mais dependente do tamanho
corporal do que a fecundidade do macho Então, pode valer a pena para um indiv íduo
começar a vida como macho c mudar para í cmca quando ficar maior c mais velho
Baseado em Warner ( 1975 ) . Um exemplo é o peixe da ané mona, Ampluprion ( veja
texto ).
Se os maiores machos forem removidos dos recifes, os pró ximos
ê meas ) na população mudar ão de sexo e se
indiv í duos maiores ( f
tomar ão machos com colorido brilhante.
Esta hist ó ria é um pouco mais complicada , porque existem
diferenças de comportamento em recifes de tamanhos diferentes
populações de labros podem chegar a 16.000 indiv í duos, os
... embora alguns in - poucos machos grandes t ê m , potencialmente , um sucesso
div í duos permaneçam reprodutivo enorme . Todavia , quando muitas f ê meas são atra í das
para poucos machos, també m aparecem boas oportunidades para
machos ao longo de que machos pequenos adotem estratégias furtivas. Nos recifes
toda a vida grandes alguns indivíduos nascem como machos e permanecem
assim durante toda a vida ( machos prim á rios). Enquanto ainda
são pequenos, estes machos podem tentar có pulas furtivas,
entrando no territó rio de um macho grande para participar da
desova das f ê meas atra í das para l á, ou podem nadar em cardumes
de machos pequenos, que perseguem as f êmeas, estimulando-as
a desovar com o grupo.
Nos recifes pequenos a maior parte das f êmeas é atraída para
os machos maiores, mas o nú mero má ximo que conseguem atrair
é muito menor do que nos recifes grandes, pois a população é
pequena, talvez somente 20 labros. Logo, existe menos oportu -
nidades para as estratégias furtivas, e os machos pequenos podem
262/ CAP ÍTULO 10
ESTRAT ÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODUÇÃO /263 %
fríí i * •

tc. Se a
cr totalmente exclu ídos
da reprodução pelos machos maiores ,
estes recifes pequenos existe
que muda de sexo , come uma vantagem para o indiv íduo
1979). Tal como nos labros, o sexo é controlado socialmcnmacho
êmea é
f removid a , um outro indivíduo menor se junta ao
ele muda de sexo e passa a pôr os ovos, enquanto o recém chegado
e
*11' i
quando tiver aumenta
çando como fê mea e se tomando macho
do de tamanho. Warner & Hoffmann ( 1980)
sugerem que tanto os indiv
í duos que mudam de sexo, como os
machos primá rios sào mantidos nesta
nas vantagens para essas estrat espécie devido à s variações
atua como macho (Fricke & Fricke 1977).

MUDANÇ A DE SEXO VERSUS

ESTRAT ÉGIAS FURTIVA S
•Jt
* 1« !
-

diferentes.
égias cm recifes de tamanhos
Quando houver vantagem para determinhermafro
menores podem agir furtivam ente ou ser
ado sexo, os indivíduos
ditas sequenciais, *
de sexo quando aumenta m de tamanho (como em alguns
MUDAND O DE MACHO PARA F
mudando elefantes marinhos nã o começam a
Ê MEA peixes ). Por que os jovens
Mais raramente, um indiv íduo macho quando vida como ê
f meas e depois que Ficam maiores e mais fortes não
se em f pequeno transforma-
êmea quando aumenta de tamanho (hermafro se transformam em machos , como faz o peixe labro? A explicação
prot â ndrico). Este tipo de ditismo
mais prová vel é que nos mam í feros o sexofertiliza é mais diferenciado
O peixe da an é mona mudan a
pode mudar o sexo se a competição entre machos ç de sexo pode ser favorecido do que em peixes ; por exemplo , ocorre ção interna e
não for tào intensa, c o tamanho a gravidez e
de macho para f é- do macho tiver pouco
efeito o sucesso reprodutivo ( Hg elaborado cuidado com a prole pela fêmea durante
mea, quando se tor- 10.10b). Neste caso, um indivsobre í duo pode se reproduzir melhor a amamenta çã o. Por isto pode ser muito custoso mudar de sexo.
que mudam de sexo têm
na maior
como macho quando é pequeno, porque
pode participar da desova Todas as espécies de peixe conhecidas .
de algumas das fêmeas orgãos sexuais relativam ente simples e a fecunda çã o é externa
maiores e mais fecundas. marinho , é
Um exemplo de peixe que muda o Além do mais, para um mam í fero , como o elefante
o peixe da ané mona ou peixe palhaç , sexo de macho para f êmea e
preciso ter experiê ncia para ser um macho. Pode ser melhor abrir
o Amphiprion akallopisos , que
vive nos recifes de coral do Oceano
í ndico. Os casais mão da reprodução quando jovem e, em vez disto, alocar todos
vivem em estreita simbiose com as ané monas do mar c, deste peixe os recursos para o crescimento e aprendizado das técnicas de
n ã o h á espa ço para mais do que dois peixes em cada geralmente, defesa do harém (Warner 1978).
an é mona ( Fig
10.11). Na verdade, o há bitat força-os a ser monogâmicos. O
sucesso reprodutivo do casal é limitado mais pela capacidade da
fêmea produzir ovos do que do macho produzir esperma, de modo Resumo
que é melhor para ambos se o indiv íduo maior for a f êmea ( Fricke Indiv íduos de uma mesma espécie diferem na maneira como
competem por recursos, tais como alimento, parceiro ou locais para
nidificação. Estratégias diferentes podem ser favorecidas em ambi-
entes diferentes ( p .ex . engasga gatos opacos e vermelhos). Algumas
vezes, tamanho e força sào um pré-requisito para determinado
comportamento, de modo que os maiores indiv íduos se exibem e
lutam para atrair os parceiros , e os indiv í duos pequenos empregam
estratégias furtivas, que permitem extrair “o melhor possí vel de um
mal negócio” ( p.ex. machos sat é lites da r ã - touro, machos pairadores
da abelha Centris palhda ) . Finalmente, as estratégias alternativas
podem persistir como EEEs, em equil í brio evolutivo onde as
*
diferentes estratégias tê m o mesmo sucesso . Nestes casos pode
haver um polimorfismo na população, com a seleção dependente de
*
frequ ê ncia fixando as frequ ê ncias dos diferentes tipos de estraté gias
( p.ex . salmões “ nariz de gancho” e “ jacks”) , ou , pode ser que
cada indiv íduo seja capaz de adotar várias estratégias, nas propor-
ções que satisfa çam uma EEE ( p.ex., fê meas cavadoras e invasoras
na vespa cavadora). Em muitos casos não há dados suficientes sobre
as restrições e sobre o sucesso das diferentes estraté gias para que
*
se possa dizer que são “o melhor poss í vel de um mal negócio” ou
um exemplo de EEE.
.
Fig 10.11 Um peixe da an é mona, Amphiprion akallopisos, com sua an é mona . Foto Alguns peixes mudam de sexo como uma maneira de aumentar t
de Hans Fricke o sucesso reprodutivo quando tê m um tamanho pequeno. Quando

»
»' JSI
rn®h*
s* 264/ CAP ÍTULO 10
Capí tulo 11 . Sobre Egoí smo e Altruísmo
n i
mi * a competição entre machos é intensa
indiv í duos saem bem sucedidos,
, de modo que só os maiores

ar* os
hermafroditas sequenciais, mudando o sexoindiv
de
í duos podem ser
femea para macho

o a medida que aumentam de tamanho

azul). Menos frequentemente, o
( p.ex., o peixe labro de cabeça
sucesso
mais dependente do tamanho corporal reprodutivo da femea é
neste caso, os indiv íduos podem
do que o do macho, e,
mudar o sexo de macho para
Até agora, ao longo deste livro, temos defendido a visã o de
os indiv íduos para que se comportem em
que a
favor
femea quando aumentam de tamanho ( p.ex . , seleção natural modela
r ííJ * Amphiprion )
o peixe da ané mona, de seus próprios interesses ego ístas, e n ã o para o bem da espécie
ou
do grupo em que vivem. Por exemplo, o tamanho da ninhada, o
J* comportamento de forrageio e padrões de acasalamento observados
estã o de acordo com o que se esperaria encontrar caso a seleçã o
rfl * Leituras complementares
natural otimizasse o comportamento e as estratégias de ciclos vitais,
maximizando o sucesso reprodutivo do indivíduo.
r
£i|
r III
Davvkins ( 1980), Dunbar ( 1983) e Gross ( 1992)
boa revisão sobre as estratégias alternativas. fornecem uma
Thomhill ( 1981 ) faz
um excelente apanhado das estraté gias alternativas
parceiros em alguns d í pteros. Os dois artigos
na busca de
Poré m , é ó bvio para qualquer naturalista que os animais nã o se
comportam de modo egoísta todo o tempo. j Frequentemente, os
indiv í duos parecem cooperar com outros. Vá rios leões podem
9 sobre estratégias
' 11S£ 9
de nidificação em vespas cavadoras ( Brockmann
& Dawkins 1979;
Brockmann et al. 1979) fazem um apanhado claro dos m é
todos
cooperar na caçada de presas; em muitas espécies de aves e mamíferos
os indiv í duos d ão gritos de alarme para alertar sobre a aproxima çã o
de um predador; às vezes um indivíduo deixa de ter seus próprios
11 e problemas de se aplicar a idéia de EEE às estratégias
alternativas filhotes para ajudar outros a se reproduzir (capí tulos 12 e 13). Antes
’ | y de uma espécie. Chamov ( 1982) propõe um modelo sobre
ótimo de mudança de sexo e testa sua teoria com
camarões. Um estudo cspecialmente interessante de uma
o tempo
dados sobre
de estratégias evolutivamente estáveis de acasalamento foi
mistura
de 1960 tal cooperação n ã o despertava atenção especial . Era consi -
derada como “ para o bem da cspécie”e, por isto, adaptativa. A partir
dos anos 60, entretanto, as pessoas repensaram tudo que Darwin tinha

ra| por Steve Shuster e Michael Wade ( 1991 ) sobre os

um isó podo marinho. Existem trê m estratégias apresentadas
machos. Os grandes machos alfa defendem haré ns dentro de
feito
machos de
pelos
dito, que durante a evolução há uma batalha entre os indivíduos para
superar por competi ção os outros da população. Como, então,
podemos justificar a evolução do comportamento cooperativo em
termos da vantagem para indiv í duos? Se a seleção natural favorece

Mil f esponjas, na regi ã o intermarés, os machos beta, menores,

as fêmeas, e os min úsculos machos gama se escondem dentro
mimetizam os indiv í duos que se saem melhor e que têm o maior n ú mero de
filhotes sobreviventes, como poderia evoluir um comportamento que

f' 11 dos haré ns. Todos os três morfos t ê m o mesmo sucesso

reprodutivo. A diferença entre os morfos se deve a um ú nico
locus.
envolve ajudar os outros para que sobrevivam e tenham filhotes às
custas da própria sobrevivência e reprodução do ajudante? Tal como
E. O. Wilson ( 1975 ) coloca , o problema central da sociobiologia é

' ÍJ|
explicar como foi possí vel a evolu çã o do altru í smo? Altru ísmo é
definido como a ação de um indiv í duo que aumenta o n ú mero total
Tó picos para discussã o Altru ísmo: benefí cio de
filhotes durante a vida de outro indiv í duo à s custas da própria
i
ti 9 1 Em um coro de rã s alguns machos estão vocalizando, outros Para ° *
para o a ruis a caPacidade d ^ sobreviver e reproduzir. "
Neste cap í tulo distinguiremos quatro'hipó teses para a evolu çã o da
’ liI 9 estão em sil ê ncio. Quais são as hipó teses para a ocorrê ncia destes
dois comportamentos? Como você faria para testar qual das duas
cooperação. O comportamento que aparenta ser altruístico ao nível
fenot í pico pode ser geneticamente ego ísta ( hipó teses 1 e 2 abaixo).
’ H 9
é mais adequada ? Algumas formas de cooperaçã o não envolvem altru ísmo ( hipótese 2)
;
'•
[!
i
!
I 9
2 Que explicações, al ém daquelas propostas neste capítulo, você
sugeriria para a variação no comportamento reprodutivo dentro
de uma mesma espécie?
e outras envolvem auto-sacrif í cio que é fenot í pica e geneticamente
Altru ísmo fenot í pico altru ísta (hipótese 3).
versus genot í pico
Sele çã o de parentesco

!
I» Teoria. O exemplo mais familiar de um indiv í duo dando ajuda
LI! * a outro é, obviamente, o cuidado parental. N ã o nos surpreendemos
ao ver uma ave dando duro para alimentar seus filhotes porque
U! * a seleçã o natural favorece os indiv íduos que maximizam sua
contribuição genética para gerações futuras. Os jovens possuem

h
265
266/ CAPÍTULO 11 EGO ÍSMO E ALTRU ÍSMO / 267
«r l! •

-
•UB
mm*- «í

•n'
có pias dos genes dos nai
genotipicamcnte egoísta .
pais e, logo , o cuidado parental c Quadro 11.1 Cálculo de r, o coeficiente de parentesco IIí
Podemos quantificar a probabilidade de que r é a probabilidade de um gene em um indiv íduo ser uma
gene em particular dos pais uma có pia de um cópia idê ntica, através de descendê ncia, de um gene de outro
esteja presente em um dos filhotes
m especies diplóides quando um
óvulo e um espermatozó ide se
,
indiv íduo.
undem para formar o zigoto, cada pai
50 por cento de seus genes
probabilidade de que um pai e
contribuiu exatamente com
para o filhote. Desta forma, a
seu filhote
Método geral
Faça um diagrama com os indiv í duos de interesse e seus
*1
idêntica por descendência (cm uma compartilhem uma cópia ancestrais comuns, indicando a geração pela qual estão
espécie com fecundação
O coeficiente de pa -
rentesco é uma me-
cruzada ) é 0,5. Este valor é chamado de coeficiente
frequentemente designado por r. de parentesco, ligados com flechas. A cada ligação entre gerações há meiose
e assim , h á uma probabilidade de 0.5 de que uma cópia
*!
dida de similaridade
gen ética
Mas os iilhotes n ão são os ú nicos
cópias dos mesmos genes id parentes que compartilham de um gene em particular seja passada para -diante. Para L *
ê nticos atrav és de descendê ncia . Mais
uma vez, calculamos a probabilidade
em um indiv í duo estar presente de uma cópia de um gene
liga ções entre gera ções a probabilidade é (0.5 )* . Para calcular
r, some este valor para todos os caminhos possí veis entre *M
comum, cm um irmão, irm ã, primo
e irmãs r é 0,5, para netos
é
, pela existê ncia de um ancestral
e assim por diante. Para irm ãos
dois indiv íduos. * in
A

11.1 ). Foi W. D. Hamilton 0,25 e para primos é 0, 125 (Quadro r = I (0.5 /.

implicaçã o disto para a evoluçã(1964) que percebeu a importante
sido antecipada por Fishcr ( o do altru ísmo, embora a id é ia tenha
1930) e Haldene ( 1953). Assim como Exemplos específicos * i != S :
atrav és do cuidado parental ,
també atrav és do cuidado com
irmãos, primos e outros parentes é m possível proliferar os genes.
Estes diagramas mostram cá lculos de r entre dois indiv í duos
representados por c í rculos cheios, outros parentes est ão !^
A Tabela 11.1 mostra vários valores de r
para parentes descen- indicados por c í rculos vazios. As linhas inteiras sã o as
dentes e parentes que não são descendentes.
O ponto principal é que não há nada de particularmente especial
nos filhotes enquanto parentes; se v í ssemos uma ave ajudando a
ligações entre gera ções usadas nos cá lculos; as linhas
pontilhadas são outras ligações no esquema de descend ê ncia , v
alimentar um irm ã o ou irm ã mais novos, isto poderia ter sido
favorecido pela seleção como forma de passar genes para as
(a ) Pais e filhos
O
( b) Avós e netos
Ii !
gerações futuras. Maynard Smith ( 1964 ) cunhou o termo seleção V o
Seleção de parentes-
de parentesco para descrever o processo pelo qual caracter ísticas
são favorecidas devido a seus efeitos benéficos sobre a sobrevi -
r =
=
1 (0.5)'
0.5 r = 1 (0.5 / * II
V
= 0.25
* ít
••L
co: benefícios para vê ncia de parentes pró ximos, incluindo tanto flihotes como parentes
parentes pró ximos n ã o descendentes. ( c ) Irmãos completos ( ir- ( d ) Meio- irmãos
Quando estamos falando de evolu ção n ão h á nenhuma diferen ç a m ão, irmã )
entre cópias de genes produzidos ajudando-se aos filhotes ou a ÍT
irm ã os. Qualquer que seja a rota que os genes tomem , as /
consequências da seleção são alterações nas frequê ncias gê nicas
relativas dentro do conjunto total de genes. Poré m , como veremos
= 2 (0.5)2 V r = 1 (0.5 )2
U
mais tarde neste cap í tulo e nos cap í tulos 12 e 13, frequentemente,
= 0.5 = 0.25 L
nos estudo sobre comportamento, h á utilidade em se quantificar
ri
.•
o ganho de valor adaptativo através da ajuda dada a parentes ( Genes idê nticos por des- (Genes idênticos por des-
descendentes versus a parentes não descendentes. Jerram Brown cendência podem ser her- cend ência só podem ser
( 1980) introduziu os seguintes termos bastante ú teis: valor adaptativo dados por dois caminhos, herdados de um dos pais)
Valor adaptativo di-
direto para o componente do valor adaptativo obtido atrav és da seja pela m ã e ou pelo pai )
reto e indireto
reprodu ção pessoal ( i.e. produ ção de filhotes ) e valor adaptativo
indireto para o componente do valor adaptativo obtido através da
(e) Primos
o . ° 1I
ajuda dada para a sobrevivência de parentes não descendentes, tal
como irmãos. Se estimarmos o ganho em termos de valor
adaptativo por ambas as rotas, ent ão teremos a medida do valor
txi P
r = 2 (0.5)4
\

I
adaptativo inclusivo do indiv í duo ( Hamilton , 1964 ). = 0.125 i

# l
268/ CAP ÍTULO 11
EGO Í SMO E ALTRU Í SMO /269

Tabela 11.1 Coeficientes de parentesco ( ) conferida ã mãe

dentes.
r parentes descendentes c nào dcsccn favorecer o comportamento de ajuda se a ajuda
fizer com ela produza ma ís filhotes extra do que quantos foram
chance
“sacrificados” ao se conceder a ajuda ( i .e. desistindo dafrente
Parentes descendentes Parentes n à o descendentes de ter seus próprios filhos). Se o indivíduo estivesse a
0,5 escolha de ter seus próprios filhos ou ajudar sua irm ã a produzir
Filhos
0, 25 Netos
Irm ãos completos
-
Meio irm ãos os filhos dela a expressão ficaria B/C > 2 (0,5/0,25). Neste caso
0.125 Sobrinhos c Sobrinhas o comportamento de ajuda só evoluiria se dois filhos extra fossem
Bisnetos Primos produzidos pela irmã para cada filho perdido pelo doador. Nós
discutiremos alguns exemplos deste tipo de altru ísmo no capí tulo
12 .

EXEMPLOS DE ALTRU Í SMO ENTRE PARENTES

As condições nas quais um ato altru ísta se
espalha por seleção
de parentesco são as seguintes (
Hamilton 1964). Imagine uma
interação entre um altru ísta (doador) e um reccptor
na qual os
A regra de Hamilton
custos e benef í cios podem estimados em
termos das chances de
sobreviv ência do doador e do reccptor. Se o doador
prev ê quando uma de C ( por dar um grito de alarme, por exemplo) tem um custo
eo
a çã o altru í sta ser á um beneficio B como resultado do ato altru ísta, oreccptor ganha
favorecida pela sele- gene que faz
ç ao
o doador agir aumentar á em frequê ncia se
B I* ou se, r/ B
C —C > O
onde r é o coeficiente de parentesco do doador como
reccptor.
Este resultado é conhecido como a “regra de Hamilton”.
Podemos compreender intuitivamente esta fó rmula da seguinte
maneira . Imagine, como um exemplo extremo, um gene que
programa um indiv í duo a morrer para salvar a vida de seus
parentes. Uma cópia do gene será perdida com a morte do altru í sta ,
mas a frequ ê ncia do gene ainda estar á aumentando no conjunto
de genes se, em m é dia , cada ato altru í sta salvar a vida de mais
de dois irmãos ou irmãs (r = 0,5), mais do que 4 sobrinhos ou
sobrinhas ( r = 0, 25 ), ou mais de 8 primos ( r = 0, 125 ). Após ter
feito estes cá lculos nas costas de um envelope em um bar, J . B.S.
Haldane anunciou que estaria preparado para morrer por 2 irm ãos
ou 8 primos!
Medir os custos e benef í cios em termos de filhos ganhos e
perdidos pode ser ú til , e, neste caso utilizamos a seguinte fórmula
da regra de Halmilton .
B 'doador com seus filhos
> cendo em maio. Logo após a emergê ncia as fê meas se tomam
C rdoador com filhos do receptor
Dois exemplos ajudarã o a deixar isto mais claro. Imagine que
um indiv í duo pode escolher entre ter seus filhos ou ajudar sua m ã e
a produzir mais filhos. Para o indiv í duo, tanto com seus pró prios
filhos, como com os filhos de sua m ãe, r = 0,5, logo a expressã o
acima se torna B/C > 1 . Desta forma , a seleção de parentesco poder á
Os insetos sociais têm bons exemplos de altru ísmo extremo. As
operá rias das abelhas mel í feras têm ferrões farpados e atacam os
predadores que se aproximam de seus ninhos. Quando ferroam o
predador as farpas do ferrão ficam presas na v í tima e elas morrem
em consequência. A evolução de tal comportamento suicido nao
Altru í smo extremo -
era compreendido, até que se descobriu que os beneficiá rios deste
suic ídio ou esterilida-
ato altru ísta eram parentes pró ximos das operá rias. As operá rias
de
são altru í stas de uma outra maneira, porque nunca se reproduzem ,
mas, ao invés disto, ajudam outros dentro do ninho a se reproduzir.
Darwin achava que este caso era potencialmente fatal para sua
teoria de seleçã o natural. Como poderia tal altru í smo ter evolu í do
se os altru ístas nunca se reproduzem? A teoria da seleção de
parentesco imediatamente propõe uma solu çã o para este problema,
pois as operá rias ajudam sua m ã e (a rainha ) a produzir filhos
(cap í tulo 13).
Nem todos os atos de altru í smo sã o tão extremos como suic í dio
ou esterilidade . Consideraremos agora dois exemplos nos quais os
custos para o altru ísta são menores e onde a sele ção de parentesco
foi , provavelmente, a principal força para evolução do altru ísmo.
(a) Cooperação e gritos de alarme em esquilos americanos e cães
da pradaria
Altru í smo menos ex - Paul Sherman realizou um estudo extensivo sobre o esquilo
tremo - gritos de alar- americano, Spermophilus beldingi, um roedor social , diurno, que
me vive nos campos subalpinos no oeste dos Estados Unidos (Fig.
11.1 ). Esta espécie hiberna em tocas durante o inverno, reapare-
sexualmente receptivas e acasalam. Depois do acasalamento os
machos v ão embora e deixam as femas sozinhas para criar os
filhotes. A fê mea estabelece um territó rio ao redor de sua toca
e produz uma ú nica cria de 3 a 6 filhotes por ano. Os filhotes
vêm à superfície na época do desmame, quando têm por volta de
3 a 4 semanas, e logo depois os jovens machos dispersam enquanto
270/ CAP ÍTULO 11 EGO Í SMO E ALTRU Í SMO / 271

aquelas sem. Embora na maioria dos casos os benefici á rios dos

indiv í duos davam gritos
gritos de alarme fossem filhotes, alguns
à o descendentes
de alarme quando somente os pais ou parentes n
. Por exemplo , ê
f meas jovens ainda por repro-
estavam por perto
Gritos de alarme s ã o ( javam grjtos de alarme para
alertar sua mae e suas irmã s
aproxima çã o de um predador. Em
dados quando ha outra espécie similar,
parentes por perto ^
Spermophilus tereticaudus , os machos eram mais propensos a
rea de ação de suas
emitir os gritos de alarme antes de deixar a á
, mas depois que abando-
m ã es, quando havia parentes por perto
á rea familiar , eram mais propensos a permanecer em
navam a
silencio quando um predador se aproximava ( Dunford 1977 .
)
Estes dados sobre gritos de alarme mostram claramente que os
indiv í duos são mais propensos a aceitar os custos de dar o alerta
quando h á parentes por perto para receber o benef ício Poderia- ,

Hg 11.1 Esquilos Spermophilus beldingi . ( a ) Uma fêmea dando um grito de
alarme ( b ) Um grupo de fihotes na entrada de uma toca . Foto © Gcorgc D. Lcpp,
, d á rios comuns (Shield 1980 ). Alertar os filhotes ( i .e. cuidado
BioTech Imagcs.
as jovens fêmeas tendem a permanecer pró ximo a sua á rea natal .
Isto significa que os machos raramente, interagem com seus
parentes, se é que o fazem, enquanto as f êmeas passam a vida
rodeadas por outras fê mas de quem sã o parentes pró ximas.
Sherman observou que as fê meas proximamente aparentadas
Os esquilos matam ( mães, filhas, irmã s ) raramente lutavam por tocas c raramente
os filhotes uns dos expulsavam umas à s outras de seus territ ó rios. Na verdade elas
outros quando n à o cooperavam para expulsar outros conspec í ficos infanticidas. Oito
h á parentesco e n ã o por cento dos filhotes eram removidos das tocas e assassinados
matam quando h á por outros esquilos. Os assassinos n ã o eram parentes próximos das
v í timas e poderiam ser tanto machos vagando em busca de uma
refeiçã o fá cil ou f êmeas adultas imigrantes a procura de novas
tocas. Estas f êmeas tentavam tomar as tocas ocupadas, matando
qualquer filhote que encontrassem, como uma forma de limpar o
territó rio de competidores potenciais ( Sherman 1981 a , b ). Esta
cooperação entre indiv í duos parentes pró ximos, em contraste com
o conflito entre os não parentes, é exatamente o que a teoria de
seleçã o de parentesco prev ê.
Os indiv í duos també m emitem gritos de alarme sempre que um
predador, como um coiote ou uma doninha, se aproximam.
Provavelmente h á um custo associado a dar o grito de alarme pois
o indiv íduo se toma mais vulnerá vel ao ataque do predador, por
tomar-se mais consp í cuo. Entretanto os outros se benficiam do
aviso antecipado e tê m mais chances de escapar. Sherman ( 1977 )
observou que as f êmeas eram muito mais propensas a dar gritos
de alarme do que os machos e, mais do que isso, as f êmeas com
parentes pró ximos nos arredores eram mais propensas do que
se, poré m, argumentar que a maior força responsá vel pela evolu çã o
dos gritos de alerta seria o aumento no valor adaptativo direto,
pois geralmente são os filhotes que se beneficiam. Os parentes
n ã o descententes poderiam ser simplesmente benefici á rios secun -
parental ) e alertar irm ãs, sã o, evidentemente, duas formas de
aumentar a propagação dos genes para as gera ções futuras.
Entretanto, ainda é interessante perguntar se os gritos de alarme
poderiam ter evolu í do principalmente por causa dos benef í cios a
parentes nào descendentes. A melhor evidência para tal foi obtida
por John Hoogland ( 1983 ) com um outro roedor colonial , o cã o
da pradaria de cauda preta , Cyanomys ludovicianus.
Estes cã es da pradaria vivem em grupos sociais pequenos,
geralmente um macho adulto com 3 ou 4 f ê meas e seus filhotes.
As f ê meas jovens ficam em seu grupo natal durante toda vida ,
enquanto os machos dispersam em seu segundo ano. Assim , todas
as f êmeas e os machos de um ano são parentes geneticamente
pró ximos. Hoogland estudou os gritos de alarme apresentando um
espécime de texugo empalhado, Taxidea taxus, um predador
natural. Isto permitiu a ele conseguir mais dados do que obteria
esperando que um predador na natureza atacasse , e també m
possibilitou que ele manipulasse a proximidade do predador aos
cães da padraria. A figura 11.2 resume os resultados de mais de
700 experimentos. Os dados mostram que os c ães da pradaria
davam gritos de alarme com a mesma frequ ê ncia quando havia
apenas parentes n ão descendentes e filhotes no grupo. Outros
Os gritos de alarme fatores alé m do alerta aos filhotes devem estar envolvidos, pois
dos c ães da pradaria imigrantes que n ão tinham nenhum parente nas proximidades
s ã o dados na presen - algumas vezes davam o alerta ( Fig 11.2). També m deve haver
ç a de filhotes ou benef í cios diretos para aqueles indiv í duos que d ã o o grito de alerta,
outros parentes por exemplo por sinalizar ao predador “eu vi você”, o que,
provavelmente, reduz a chance de um ataque porque o predador
nao tem a vantagem da surpresa . Outra possibilidade é que vale
pena alertar os outros da aproximaçã o de um predador, mesmo
>
> 272/ CAP ÍTULO 11
EGOÍSMO E ALTRU Í SMO /273

' O

n Fêmeas Galinhas da Tas - & Ridpath 1972 ). As condi ções para a coopera çã o coin um irmão
o <o 0.50 D Machos 71
51
são menos severas do que com um macho n ã o aparentado, porque
m â nia : irm ã os com -
O O
"
58 49

1.16 °-
N )
40 -
25
partilham a parceira se um macho ajudar um irmão a produzir dois filhotes extra h á
uma equival ê ncia com produzir um filhote, em termos de repre-
e o irm ã o subordina -
£ E 0.30 do se beneficia dos sentaçã o genctica na pró xima gera çã o ( r com seus próprios filhotes
« 2 10
T3a
o S
-
0.20 ganhos indiretos de é 0,5; com os filhotes do irmão é 0,25).
c valor adaptativo
Í CO
> Na Tabela ll .2 estão resumidos os dados sobre o sucesso
| 0.10 _ /
0
O // reprodutivo de pares c trios. O sucesso ao longo de toda a vida
2,
CL >
a / não é bem conhecido, mas parece que cada ave tem , no má ximo
Sem parentes 5 , e no m í nimo 2 eventos reprodutivos. Supõe -se que a sobrevi -
Somente com Com filhotes
geneticamente parentes
v ê ncia é a mesma cm trios ou pares, e, logo , o sucesso por 5
no grupo ( tipo C )
próximo geneticamente ou 2 eventos reprodutivos nos dão uma ideia do sucesso ao longo
no grupo ( tipo A ) pró ximos não de toda a vida. Se os machos n ã o sã o aparentados a cooperaçã o
0 descendentes dos machos dominantes nã o faz sentido, porque /2 N é sempre
2
no grupo (tipo B) menor do que Nr (Quadro ll .2 ). Entretanto, se os machos sã o
Fig 11.2 Gritos de alarme dados por cães da padraria Pode valer a pena irm ãos , a estimativa m á xima do sucesso ao longo da vida, V N
de cauda preta frente a um
texugo empalhado . Tanto para machos (histogramas para o dominante = 21 ,8, 0 que é apenas um pouco menor do que 0 valor de* /V 2
(histogramas hachurados) há uma diferença significativa
brancos ) como para fê meas
compartilhar parcei- 23,1. A estimativa m í nima do sucesso ao longo da vida, VA At
,,
entre os tipos de indiv í - ,
duos A e B , e també m entre os tipos A e C . N ão h á, ras com seu irm ã o = 7 ,2, ainda é maior do que N t 6,6, logo as condições para a
entretanto, diferença
significativa entre os indiv í duos do tipo B c do tipo C .
Os dados correspondem cooperação propostas no Quadro 11.2 são satisfeitas. Estes cá lculos
valores m édios ± 1 EP com o n úmero dos diferentes indiv í duos observadosa
indicado . Dados de Hoogland ( 1983 ). sugerem que a cooperação entre irmãos pode satisfazer as con -
di ções necessá rias para que a sele çã o de parentesco favoreça este
comportamento. O fato de haver coopera ção entre machos n ão
que n ão sejam parentes pró ximos, porque se um vizinho for
aparentados ainda é um problema. Porém, dado que N, >
apanhado é mais prov á vel que o predador retome para ca çar nesta Nr valerá
mais a pena para uma f ê mea reproduzir -se em trios do que cm
mesma á rea . Gritos de alarme podem diminuir a probabilidade de
pares, logo pode haver conflito de interesse entre os sexos ( veja
ataques futuros pelo mesmo predador.
também 0 cap í tulo 9)
Estes estudos de coopera ção em esquilos e cã es da pradaria são
consistentes com 0 modelo de seleçã o de parentesco mas n ã o
constituem um teste quantitativo da regra de Hamilton. De fato
seria difícil avaliar os custos e benefícios de gritos de alarme cm Tabela 11.2 O sucesso reprodutivo da galinha da Tasm ânia em pares e trios
termos ganhos e perdas em n ú mero de filhotes. Examinamos agora Dados de Maynard Smith e Ridpath ( 1972 )
um exemplo em que esses valores podem ser estimados.
1 Numero de jovens sobreviventes produzidos por esta çã o
( b ) Galinhas da Tasmânia: compartilhando parceiras
A galinha da Tasm â nia , Tribonyx mortierii , é um tipo de galinha Reprodutores de Io ano reprodutores experientes
d á gua incapaz de voar. H á mais machos do que f ê meas na
população reprodutiva e as combinações de acasalamento incluem
Par, (5 Q, N , * 1.1 5,5
.
Trio, 2(5 Q A', 3.1 6,5
pares simples ( um macho e uma f ê mea ) e trios ( dois machos e
Um teste quantitati- uma fê mea ). Nos trios os machos são, geralmente, mas nem sempre , 2 N ú mero de jovens sobreviventes produzidos ao longo da vida
vo da regra de Ha- irmãos, e ambos copulam com a femea e ajudam a criar os filhotes.
milton Geralmente um dos machos é dominante sobre o outro, embora , Sc 5 esta ções reprodutivas Se 2 estações reprodutivas
aparentemente, permita que 0 outro macho copule com a femea.
Em que condições poderia tal cooperação ter evolu í do? No Quadro Par Nx 1.1 + (4 x 5,5) = 23, 1 1.1 + 5,5 = 6.6
11.2 aplicamos a regra de Hamilton para derivar as condi ções nas Trio N 2 3.1 + ( 4 x 6,5 ) = 29,1 3.1 + 6,5 = 9 ,6

quais a cooperação valeria a pena para o macho dominante , fosse

ele irmão do outro, ou nã o aparentado ( adaptado de Maynard Smith
 / 275
EGOÍSMO E ALTRUÍ SMO
W CAPÍTULO 11
PARENTES?
OS
Í DUOS RECONHECEM
COMO OS INDIV comporte de
fr
requer que um indivíduo se
Quadro 11.2 Compartilhamento de parceiras em galinhas A teoria de Hamiltoncom outros com quem tenha diferentes graus
da Tasmâ nia modo diferente para envolver uma forma de estimarum
o
parentesco , c isto poderia hoje em dia
O n ú mero de filhotes criados por um par é A , e por um
de com outro indiv íduo . Existe
trio é NY SC O macho dominante for ego ísta e expulsar o
grau de parentescoevidências de que os indiv íduos podem, de fato,
corpo crescente de entre parentes próximos e
subordinado supomos, então, que o macho dominante pro- parentes , c ate distinguir
lo? Uma divertida, mas
eles conseguem faz -
duza A, filhotes e o subordinado nenhum (as fê meas sào raras reconhecer ê
e é improv á vel que o macho recha çado encontre outra distantes Como foi proposta por Hamilton ( 1964 ) c
á vel possibilidade Dawkins. A idêia
parceira ). Se dois machos compartilham uma parceira cm um improv barba verde por R íchard
"
trio, assumimos que eles dividem a paternidade igualnicnte chamada de “efeito“da " que se expressam
alclos de reconhecimento os reconheçam em
c, cntào, cada um produz Vi A, jovens. Os ganhos sào, c que deve haver permitindo que seus portadores
portanto, como a seguir: fenotipicamcnte manifestem um compor-
outros, e fazendo
com que portadores
os
possuam o efeito fenótipico
com os que que
tamento altru ísta para , se um gene conferisse a quem o
Comportamento do macho dominante reconhecido. Porumaexemplobarba verde como a tend ência a ser gentil
possu ísse tanto , isto seria favorecido pela
caracteristica
Ganho para Cooperar Ego í sta com outros com a mesma um mecanismo de reconhecimento de
evolução. Isto propiciaria
parentes sem aprendizadoprová vel c que o indiv íduo utilize uma
.
Macho dominante N: N,
ym mecanismo mais sua casa
Macho subordinado '/2 N2 0 Regras simples para , “trate qualquer um em
majs simples, por exemplo
o reconhecimento de regra , por exemplo , os pais podem ignorar
como seu parente . Emseaves
"
O beneficio para 0 subordinado por permanecer nos trios parentes colocados do lado de fora da
forem
é 0 n ú mero de jovens que ele ganha através da cooperação seus próprios filhotes eles ão prontamente um filhote estranho
do macho dominante. borda do ninho, mas aceitarpode levar a resultados estranhos; por
B = »/2 A, - 0 colocado cm seu ninho. Isto , Acrocephalus scirpaceus, pode
Os custos da cooperação para 0 macho dominante sào o exemplo, a ave da fam í lia Sylvidac de seu
atacar um cuco adulto, Cuculus
canorus, que se aproximaalimentar
n ú mero de jovens que ele perde através da cooperação com o á rduo trabalho de
o subordinado, comparativamente com 0 que teria ganho ninho, e, minutos depois, retomar ninho! Esta regra, entretanto,
um filhote de cuco que est á em seu
sendo egoísta. a cuidar de seus próprios
-
C = A, /2 N 2 a maioriadas vezes leva os indiv íduos
Aplicando a regra de Hamilton temos que 0 macho dominante filhotes. de parentes é aprender que
deveria cooperar se B x r com os filhotes do subordinado Outro mecanismo de reconhecimentosão seus parentes. Konrad
ê
> C x r com seus pró prios filhotes. aqueles que crescem junto com voc ” para 0 fenômeno, observado em
Considere os dois casos. Lorenz deu 0 nome de “estampagem coisa conspícua que se
(a ) Os machos não são parentes ( r com os filhotes do gansos reccm nascidos, de seguir a primeiracoisa que vêem é a mãe,
subordinado = 0 ). mova na sua frente. Gcralmente a primeira
O macho dominante deveria cooperar se á aquecidos c os protegerá .
então eles seguem alguém que os manter aceitaram humanos e até
0 > '/2 (A,- '/2 N 2 ) Em uma situação experimental , os gansos
i .c. se . Os experimentos feitos por
luzes piscando durante a estampagem
mostram que 0 reconhecimento em
/2 N 2 > A , Holmcs e Sherman (1982 )
esquilos americanos está basado cm parte
nas associações feitas no
( b) os machos são irmãos ( r com os filhotes do subordinado f ê meas gr á vidas e usam seus filhotes
ninho natal. Eles capturaram
irmãos criados por uma
= »/4 ) para compor quatro grupos experimentais:
O macho dominante deveria cooperar se ou uma adotiva ); irmã os criados separa -
mesma m ãe (a sua própria
% ( ‘/2 N 2 )> '/2 ( A, - '/2 N 2 ) damente por mães diferentes, não irmã
os criados como uma ú nica
separadamente . Quando ficaram mais
i .e. se ninhada e n ão irmãos criados
velhos os filhotes foram colocados aos
pares em arenas e seu
/4 N 2 > A ,
3
276/ CAP ÍTULO 11
EGO Í SMO E ALTRU Í SMO /277

comportamento foi
observado. Holmes e Shcrman mostraram
independente do verdadadeiro uns com os outros do que irmãos verdadeiros criados
is agressivos
que, mais
As fêmeas de esquilo animais ue oram criados juntosrelacionamento gen ético entre os juntos. Estes dados sugerem que os indivíduos aprendem quem sao
^ ^ ^* ^^
, eles raramente lutavam.
reconhecem seus pa mos ra uc *ndiv íduos nào aparentados A Figura seus parentes por associações feitas no in ício da vida .
Entretanto, observou-se que, dos animais criados separadamente
criados juntos nào eram ,
rentes em parte por
aprendizagem ... aqueles que eram geneticamente irm ã os demonstravam menos agres -
(a ) sividade uns com os outros na arena de teste do que os que n ão tinham
parentesco ( Fig 11.3 ). É interessante notar que este efeito somente
c
Ê ocorreu entre as fêmas; ou seja, irmãs leg í timas criadas separadamen -
te eram menos agressivas umas com as outras do que as n ã
o aparen -
O
CJ 7 tadas criadas separadamente, mas o relacionamento genctico n ã o
t7í /1/ afetou a agressividade entre os machos, ou entre machos e femeas.
Somente as fê meas, o sexo que se comporta altruisticamente em
c
o
oo r
C 3
(/)
5
campo, apresentou evidencias de possuir a capacidade de reconhecer
o
c ... e parcialmete por
quem não lhes era familiar, mas com quem tinham relacionamento
é tico, seus parentes.
coincidência fenot í - gen
o
o
c
<u E claro que podemos pensar que as femeas criadas separadamente
-oo pica
3
k podem ainda aprender a se “ reconhecer” por causa da experi ê ncia
o
-Ot» pré- natal dentro do ú tero da m ãe. Poré m as observa ções de campo
feitas por Paul Sherman sugerem que pode haver mais detalhes nesta
•
6
2<u 1 estó na . As femeas de esquilos americanos copulam com at é 8 machos
o
diferentes ( m édia de 3.3 machos ) durante a ú nica tarde em que ficam
Z A 1 sexualmente receptivas na primavera . Aná lises de polimorfismos de
I .CJ I.CS
prote í nas sangu í neas coletadas das m ã es, pais potenciais e suas crias
NI.CJ NI.CS mostraram que em 78 por cento das crias mais de um macho era
Pares responsá vel pela paternidade. ( Hanken & Sherman 1981; este método
( b)
(0 de assessar a paternidade é bastante semelhante aos utilizados para
0.15 0.15
estabelecer a paternidade cm casos disputados em ju í zo). A desco-
berta excitante foi que dos filhotes da mesma cria , as que eram irmãs
«3 completas ( mesmo pai e mesma m ã e ) eram menos agressivas e mais
cooperativas umas com as outras do que aquelas que eram apenas
T3
to 3
§ Y\
mcio- irmàs ( mesma mãe e pais diferentes, í.e. meio irm ã s aparecem
0.10 « 0.10
c
devido à s m ú ltiplas có pulas ). Por exemplo, quando estã o estabelecen -
o
•J
Ui

c
o
-oc do seus territó rios, as irmãs completas lutaram e perseguiram umas
2 0.05 Scr 0 05 as outras menos freq ú entemente do que fizeram quando encontram
-3
1
o meio- irmã s ( Fig 11.3 b, c ).
Filhas da mesma cria compartilham tanto a mesma toca, como o
mesmo ú tero, sendo meio ou irm ãs completas, logo outros mecanis -
X
3
0.00 < [\ N
Companheiras de ena
0 00
mos alé m destas experiê ncias em comum devem estar envolvidos .
Irmas Meio
Companheiras de cria Um dos mecanismos que podem estar envolvidos é conhecido como
Irmãs
“coincidê ncia fenot í pica”. Uma fêmea pode ser mais altru í stita a ela
Meio coni
completas irm ã s completas irm ãs
companheiras da mesma cria que se parecem fenotipicamente
mesma (e.g. um odor similar ao seu). Concluindo, uma fêmea
Figura 11.3 Reconhecimento de parentes cm esquilos. Dados de Holmes e
de
Sherman ( 1982). (a ) Experimentos de laboratório: n ú mero médio (± 1 EP ) de ) parece categorizar as demais de duas
esquilo americano (de Belding
encontros agon í sticos entre pares de esquilos de um ano em arenas de teste . N ão- formas. Primeiro, ela reconhece e coopera com indiv íduos com
quem
irm ã os criadosjuntos ( NI.CJ ) n ào são mais agressivos do que irmãos
criados juntos oposi çã o àquelas com quem n à o comparti -
( I.CJ ). Poré m , nã o-irm ãos criados separadamente ( NI . CS ) sã o mais agressivos do compartilhou a toca, em
. Segundo ,
que irm ãos criados separadamente ( I .CS). ( b) e ( c) Observações de campo: lhou ; os primeiros são as irmãs completas e as meio-irmãs
companheiras de
agressão e cooperação entre femeas de um ano que eram irmãs completas ou meio ela pode ser particularmente cooperativa com as
c que , por isto, tê m mais
irm ãs ( relacionamento gen é tico determinado por prote í nas do sangue ) . Irm ãs toca que pareçam fenotipicamente com ela
completas são menos agressivas umas com as outras ( b) , c se auxiliam mais ( c ) . chances de ser irm ã s completas do que meio - irm à s.
278/ CAPÍ TULO
11

EGOISMO E ALTRU ÍSMO / 279

CONCLUSÕES SOliRE A
SELE çà O DE
PARENTESCO
N ós tratamos Tabela 11.3 A técnica dc impressão digital do DN A mostra como a paternidade
extensivamcntc
muitas maneiras, esta é a seleção de parentesco porque, de .
c compartilhada entre os machos cm 7 bandos de leões, ( a ) -( g ), estudos rcali / idos
provavelmente, o
a alternativa teórica mais
e, por Packer et al ( 1991 ), na ranzâ ma.
mecanismo mais importante para interessante
altru ísmo. Como foi a evolução do
parte dos casos
parentes pró
previsto peio modelo de
de altruísmo vistos na naturezaHamilton, a maior
acontece entre
N° dc jovens produzidos por machos
í ndividualmenlc ( 1 -4 ) r
ximos, e trabalhos recentes
v í duos são capazes demonstram
de distinguir parentes próximos que os indi -
distantes. Mas existem muitos
N° dc machos de-
fendendo o bando 2 3 4 *
entre indivíduos que n
evoluído? Agora
iremos considerar outras três hip
de parentes
exemplos de altru ísmo e cooperação
ão são parentes. Como isto poderia
ter Dois (a )
(b)
8
6
6
5
*I
óteses (c ) 3 2

A sobrevivênciia in
- Mutualismo Tr ês
(d )
(c)
8
8 5
2
0 *
dividual e o sucesso
reprodutivo podem
Algumas vezes vale
a pena para dois ou mais indiv í Quatro
(0
(g > 9
4 3
8
0
I 0 *
rarem,
ser maiores por coo- hquido simplesmente porque cada um consegue um beneficio-
em termos de
como mutualismosobreviv
duos coope
11.3 mostra que quando h á dois machos residentes ambos ganham *
perar no trabalho em c óo
equipe ‘
Alotacilla alba .
ência ou reprodução. Isto é
. Por cxemplo, dois indiv íduos conhe-
, que se juntam para
alimentação durante o inverno
da ave
defender um territ ório de
Coalis õ es pequenas
de leões machos sã o
paternidade, mas em coalisões maiores os machos subordinados
conseguem pouca ou nenhuma paternidade
*%
podem , mutual ísticas : cada Por que, então, os machos subordinados se juntam a grandes
alimento em relação ao queambos
ingest ão de , aumentar a taxa de
os beneticios da associa obteriam sozinhos, porque indiv íduo tem suces- coalisões se eles tê m poucas chances de conseguir se reproduzir?
Curiosamente, Packer et al . ( 1991 ) descobriram que que todas as
#
superam os custos de ção em termos de defesa do tem -tóno so no acasalamento...
divisão coalisões grandes ( 4 ou mais machos ) eram formadas por parentes
Em outros casos, tanto odo alimento (veja capítulo 5). pró ximos Machos n ã o aparentados somente formam pequenas
mutualismo como a seleção de
parentesco podem ser
relevantes. Uma leoa ca çando sozinha tem
poucas chances de capturar
uma
fêmeas ela aumenta tanto o zebra , mas quando caça com outras
coalisões. Ent ão podemos concluir que coalisões envolvendo
pequenos grupos de machos n ã o relacionados constituem um caso *
superam os custos de divisãosucesso de captura que os benefícios
& Wolf 1975; Stander 1992).carne da presa capturada (Caraco
da
... mas em coalis ões
grandes os subordi-
nados s ó ganham
de mutualismo , nas quais os indiv í duos cooperam porque todos
conseguem aumentar seu sucesso reprodutivo. Por outro lado, o *e
As leoas de um bando são parentesco parece essencial para a manutenção de grandes coalisões,
aparentadas (capitulo 1 ), e por
isto os indiv íduos obtêm benefí cios
\ alor adaptativo in- nas quais a reprodu ção é bastante desigual Neste caso, a coope- t
de seleção de parentesco da associaçã direto raçã o dos subordinados depende dos ganhos indiretos de valor
a pena duas fêmeas n ão relacionadaso, mas, em principio, valeria adaptativo, ou seja, aumentando o sucesso reprodutivo dos parentes é
caçarem juntas.
Estudos recentes sobre leões, que utilizaram dominantes.
são digital do DNA para atribuir paternidade técnicas de unpres-
(cap í tulo 9), mos-
#
traram como a cooperação entre machos é
ganhos diretos como indiretos no influenciada tanto por Manipula çã o
valor
1991 ) . Lembre-se de que bandos de leõ adaptativo (Packer et al .
grupo de fê meas residentes defendido es sã o constitu í dos por um
por uma coalisào de 2 a
Doadores podem ser
enganados para se
Uma terceira hipó tese é que aquilo que parece ser um ato altru í sta
por parte do doador pode ser manipulação por parte do receptor
é
6 machos. Coalisões com mais comportar altruisti- ( Dawkins 1982 ). O fato fica mais ó bvio, por exemplo, quando uma
mais facilmente de novos
machos conseguem se apropriar
bandos e també m podem mantê- los por camente ave alimenta o filhote de um parasita, como o do cuco . O
mais tempo. Como
resultado disto, o sucesso reprodutivo médio hospedeiro n ão ganha nada pelo ato de altru ísmo; ele simplesmente ¥
por leão aumenta com o tamanho foi enganado pelo cuco para alimentar a espécie errada ( veja o
da coalisã o . É tentador concluir
que deve valer a pena para um macho cap í tulo 4 ). A manipulação també m ocorre dentro da mesma
a média do sucesso reprodutivo não individual cooperar, mas
nos diz o que cada indiv íduo espécie. Por exemplo, algumas femeas de aves colocam ovos no
ganha por participar da coalisão. A té ninho de suas coespec í ficas, evitando, assim , os custos da incu -
cnica de
do DNA mostrou que os machos residentes eramimpressão digital bação e do cuidado parental ( Yom -Tov 1980 ). As femeas dos
os pais de todos
os filhotes concebidos durante o per íodo em que estorninhos, Sturnus vulgaris, que colocam ovos no ninho de outras
defendiam o bando
( todos os 78 filhotes de 7 bandos), assim eles eram
em manter machos intrusos afastados. Entretanto a muito eficientes femeas removem o ovo do hospedeiro antes de colocar o seu . Elas
deixam o ovo do hospedeiro no chão em lugar pró ximo. Primei -
t
paternidade não
era igualmente compartilhada entre os machos do bando.
A Tabela ramente imaginava -se que estes ovos no ch ã o pertenciam a femeas t
que nã o conseguiram chegar no ninho para colocá - los do jeito
¥
#
$
280/ CAP ÍTULO 11 EGOÍSMO E ALTRU Í SMO / 281

normal! Os ovos foram, entã o, marcados nos ninhos apos sua Imagine que o jogador A encontra um jogador B que sempre
postura, c descobrtu-se que muitos dos ovos que
apareciam no ch ão coopera. Se A cooperar também ele ganha uma recompensa de
eram marcados. Em outras palavras, os ovos eram removidos dos 3, enquanto se desertar ganha 5. Assim , vale a pena para A desertar,
ninhos ( Feare 1984). Neste caso, exatamente como no caso de No jogo do dilema do caso B coopere. Agora imagine que o jogador A descobre que
parasitismo inter-espcc í fico da cria , o prisioneiro ambos B sempre deserta, se A coopera nã o ganha nada, se deserta ganha
hospedeiro est á sendo
enganado para se comportar em beneficio de outro jogadores se benefi - 1 , então vale a pena para A desertar. A conclusão é que,
indiv í du ©
ciam com a coopera- independente do que faça o outro jogador, vale a pena desertar,
Reciprocidade çã o, mas ambos s ã o mesmo que os jogadores ganhem 1 quando ambos desertam,
Pagando um favor no tentados a trapacear enquanto poderiam ganhar 3, se os dois cooperassem . Da í o dilema
futuro ... Sempre que os benefí cios de um ato altru í sta para quem o recebe do prisioneiro!
forem maiores do que os custos para quem o realiza, e se a ajuda É m outras palavras, a estrat égia de cooperar n ão é uma EEE
pode ser retribu í da algum dia no futuro, ambos participantes porque em uma população onde “ todos cooperam um mutante
ganharã o (Trivers 1971 ) Por exemplo, A ajuda B hoje e B ajuda que deserta se espalharia . Mas, desertar é uma EEE; em uma
A amanh ã . A reciprocidade é comum cm sociedades humanas e população onde “todos desertam ” um mutante cooperador não teria i
o dinheiro e as leis são usadas para regulá -la . O problema da nenhuma vantagem . Qualquer população que tivesse uma mistura
evolu çã o da reciprocidade em populações animais é a possibilidade das duas estratégias herd á veis evoluiria logo para “todos desertam”.
da trapa ça . Por existir um lapso de tempo entre o momento cm As condições mais gerais para que esta conclusã o se sustente,
que os dois indiv íduos ganham, B pode aceitar ajuda de A hoje, dispostas na matriz da Tabela 11.4 são:
mas recusar a pagar o favor amanh ã (cf. mutualismo ambos
indiv í duos recebem os benefícios ao mesmo tempo).Agora vamos T > R > P > S c R > ( S + T)
explorar as condi çõ es em que a reciprocidade pode ser 2
evolutivamente est á vel usando um modelo simples.
as quais definem o jogo do dilema do prisioneiro. O problema
é essencialmente que um indiv í duo pode se beneficiar da coope-
O DILEMA DO PRISIONEIRO ração, mas pode aproveitar muito mais se explorar os esforços
... e o problema da cooperativos dos demais.
trapaç a O modelo do dilema do prisioneiro foi originalmente desenvolvido
Existe alguma forma dos indiv í duos escaparem deste dilema e
para ajudar a compreender o comportamento humano, mas pode
chegar a uma cooperação está vel? A resposta é não, se os jogadores
ser um elegante modelo para ilustrar os problemas da coopera çã o
se encontram somente uma vez; desertar é a ú nica estratégia
nas sociedades animais ( Axelrod & Hamilton 1981 ). Imagine dois possí vel na Tabela 11.4 . Assim, desertar é a estratégia está vel
jogadores com as chances de cooperar ou desertar (ser ego í sta ). se o n ú mero total de encontros for conhecido previamente, pois
A matriz de ganhos da Tabela 11.4 fornece alguns valores a deserção será ó tima no ú ltimo encontro, e no anterior, e assim
numé ricos para ilustra çã o . Estes valores significam ganhos no valor por diante, até o primeiro. Mas, se uma série de encontros se
adaptativo resultantes da interaçã o ( p, ex. n ú mero de filhotes prolonga indefinidamente, ou de forma mais realista, se sempre
ganhos). existir uma probabilidade finita, w, de que dois jogadores se
encontrem, então devemos considerar a possibilidade de que
Tabela 11.4 O jogo do dilema do Prisioneiro. Dados de Axelrod e Hamilton estratégias mais complexas tenham evolu í do, misturando coope-
( 1980 ). Os ganhos do jogador A aparecem como valores numé ricos ilustrativos ração e deserção em sequ ências variadas.
Axelrod (1962) simulou em computador um torneio com 62
Jogador B estrat égias diferentes, enviadas por cientistas de todo o mundo,
cooperar desertar sendo que cada uma foi pareada com todas as outras. As estratégias
eram também pareadas contra si mesmas e contra o “ acaso”, em
cooperar R =3 S =0 um programa que cooperava ou desertava aleatoriamente com a
recompensa pela ganho do tolo mesma probabilidade. Os ganhos de cada disputa equivaliam aos
coopera çã o m ú tua
Jogador A
da Tabela 11.4 e w entre os pares era de 0,99654. Este jogo pode
desertar T =5 P= 1 ser visto como uma disputa entre indiv íduos inteligentes (os
Tenta çã o para puni çã o por cientistas que enviaram as estratégias) competindo por um prémio;
desertar deserçã o ou pode ser visto como um modelo de um jogo evolutivo, como
m ú tua
282/ CAP ÍTULO
11
EGO Í SMO E ALTRU Í SMO / 283 .« :; 2»l
0 4

o modelo da pomba c
outra estratégia mutante (capí tulo 7). Axclrod c Hamilton 1981 )
(
do gavi ão (capitulo 7 ) , no qual
as diferentes
demonstraram que “olho por olho”é uma estrat é gia est á vel , desde
*9 1w *
estratégias representam
mutantes genéticos competindo por repre-
sentaçã o no conjunto de
genes. que w , a probabilidade de dois jogadores se encontrarem nova -
mente, seja suficicntcmentc grande ( Boxe 11.3). Assim, uma vez
Algumas estratégias eram
a cada movimento
como se tosse um processo
bem complexas, como , por exemplo,
modele o comportamento do outro jogador que “olho por olho” esteja fixada nenhum mutante desertor terá
vantagens. Isto parece um bom sinal para a evolu ção da cooperação j
*»
de Bayes para selecionar o de Markov e, ent ão, use a inferê ncia
que parece ser a melhor escolha a longo baseada na reciprocidade. Infelizmente, este n ão é o fim de nossa
aná lise, pois “ desertar sempre “ também é uma EEE, independ
* Éi
prazo . Algumas eram
bem implacáveis, por exemplo, “sempre ente
*i
•
coopere, mas se o outro desertar w . Uma populaçã o de “ todos desertam” resulta em
“Olho por olho" do valor de
Outros foram malandros c tentaram deserte até o final do jogo”.
,
uma estratégia queé
”
escapar explorando ocasional - ganhos de P por jogada (Tabela 11.4). Um mutante “olho por olho
pode ser evolutiv mente, por exemplo, “se o
outro desertar, deserte também, mas que coopera sse na primeira jogada receberia o ganho dos tolos ,
a- em 10 por cento das vezes
S, sem nenhuma chance de cooperação no futuro. II | *
mente estável no jogo
do dilema do prisio-
neiro
estratégia vencedora foi a

movimento c, depois disto,

no movimento anterior. Assim, “
que o outro cooperar, deserte”. A
mais simples de todas as enviadas ,
chamada de “olho por olho”. Consistia
em cooperar no primeiro
fazer tudo o que o oponente fizesse
olho por olho”é uma estratégia
O problema de inici-
ar “olho por olho ”
Embora “olho por olho” seja uma estratégia está vel uma vez
estabelecida, nosso problema é como podemos iniciá -la em um
mundo cheio de ego í stas que sempre desertam? Existem duas
possibilidades. O primeiro cená rio evolutivo é o seguinte: a
••1i ' *
baseada na reciprocidade. O sucesso
desta estratégia sobre a grande coopera çã o poderia surgir pela primeira vez entre pares de parentes , I
evoluindo por seleção de parentesco. A seleção favoreceria a
variedade das demais foi devido a
1 Era retaliadora, o que desencora
duas caractcr ísticas:
java o outro lado a continuar evolu ção de pistas que dessem a indica ção de parentesco. Uma
ê 1f íí 3
desertando a cada vez que o fizesse. < JQ)
2 Era complacente apenas após
um ato de retaliação, o que ajuda
pista poderia ser simplesmente a reciprocidade na coopera ção.
Ent ã o os indiv íduos poderiam usar regras como “coopere se o outro
ê [
a restaurar a cooperação m ú
permite . Por outro lado , “
tua e os ganhos maiores que ela
olho por olho”
as outras regras. Esta exploração podia n ã o permite muito explorar
cooperar” ( i.e. “olho por olho”) e a cooperação poderia emergir
mesmo entre indiv í duos não aparentados ( Axelrod e Hamilton *t Q
ser
também trazia problemas . Primeiro, uma vantajosa , mas, as vezes, 1981 ).
* íJJ
ver com quanto se pode escapar, se
de regras que são mais sensí veis.
regra que deserta só para
arrisca a receber retaliações
Segundo, uma vez que se
Outra forma de iniciar a cooperaçã o quando a maior parte da
popula çã o est á usando “sempre deserte” é atrav és da agrega çã o.
Se os indiv íduos que usam “olho por olho” estão agregados eles
•e litr V

* íi 2
estabelecem mutuas recrimina ções pode ser bem
de longas sequê ncias de deser çã o que difí cil de se livrar podem interagir mais vezes do que o fanam se os encontros fossem
n ão trazem nenhum ganho ao acaso cm toda a popula ção, e assim , aproveitar os benefí cios
Finalmente, na tentativa de abandonar de regras
( e. g. randônucas ), freq úentemente pouco lucrativas da coopera ção m ú tua . Agregados estão geralmente associados ao
com as quais valeria a pena cooperar, em
acaba-se abrindo mão de regras
nome de outras mais
parentesco entre os indiv í duos, por isto os dois mecanismos podem
ser reforçados um pelo outro e fazer com que a cooperação *
pacientes, como a do “olho por olho”
. reciproca se espalhe.
*>
O torneio realizado por Axelrod no computad
a estratégia “olho por olho” vence em um
vá rias estratégias. Uma aná lise
or mostrou que
ambiente cm que h á
posterior examinou o que aconte- Previsões do modelo
•I F v
» V
ceria caso o torneio continuasse e a frequ
ê
fosse proporcional aos resultados obtidos porncia de cada estratégia
Podemos imaginar que os resultados sejam cm na rodada anterior .
ela
N ós demonstramos que a coopera çã o baseada na reciprocidade
pode se espalhar e ser est á vel desde que sejam garantidas duas # l 3I
ou de có pias das estrat égias, produzida n ú mero de filhotes, condições.
* *í v
•lr *
s na rodada anterior . Assim
podemos olhar para cada rodada como 1 Os indiv í duos nã o podem ser capazes de desertar sem que os
uma
dade do jogo através das sucessivas rodadas geração e a continui- demais tenham a chance de retaliar efetivamente. Alguns animais
da “sobrevivê ncia do mais adaptado” como uma simulação
podem reconhecer indiv íduos e, assim , ser capazes de identificar
sivas. Os resultados mostraram que
através de gerações suces-
os trapaceiros. Outra possibilidade é de que os indiv í duos se i
foram descartadas, e a “ olho por olho” se
as regras com menor êxito
encontrem em um lugar fixo, de modo que possam ter mais ou m >
almente conseguindo descartar todas as demais
Uma vez que uma estrat égia se fixou devemos
manteve bem , eventu-
e se fixar.
menos certeza de que interagir várias outras vezes como o mesmo
indiv í duo . ^ íI *
ela é evolutivamente est á vel , ou considerar se
seja , se resistirá a invasão de uma 2 Para que a reciprocidade seja est ável, a probabilidade, vv, de
que os mesmos dois indiv í duos se encontrem deve ser alta. Se í $
*li! *
I; IIL#
f
284/ CAPÍTULO 11
EGO Í SMO E ALTRU Í SMO / 285

w diminuir valerá a pena desertar.

Por
adoece ou fica velho, a probabilidade de exemplo, se seu parceiro EXEMPLOS DE RECIPROCIDADE
interagir com ele no futuro
diminue, e então há um incentivo para desertar
c obter um ganho
O modelo “olho por maior.
olho” ajuda a identi- Vejamos agora alguns exemplos na
natureza onde os indiv í duos (a) Desova no peixe Hypoplectrus nigricans
ficar condições nas apresentam de fato reciprocidade.
quais reciprocidade O peixe Hypoplectrus nigricans é um hermafrodita simult â neo
poderia ser está vel ( todos indiv íduos possuem gô nadas masculinas e femininas ) que
vive no Caribe. Os peixes se encontram para a desova nas duas
Quadro 11.3 “Olho por olho” é uma EEE ú ltimas horas do dia antes do pôr do sol. Fischcr ( 1980) descobriu
se w for que a desova acontece em tumos, nos quais os peixes assumem
suficientemente grande. Dados de Axelrod
e Hamilton ( 1981 ) alternadamente o papel de macho e de fêmea ( troca de ovos). Deste
fertilização
“Olho por olho” tem memó ria para apenas modo, um indiv íduo A libera os ovos e B os fertiliza (
uma jogada. Um é externa ) e, depois, B libera os ovos e A os fertiliza , e assim
desafiador efetivo tirará a maior vantagem disto repetindo por diante. Mas por que isto ocorre em um processo tão longo
9
qualquer sequência de cooperar e desertar que resulte no Evidentemente, seria mais eficiente e mais simples se A liberasse
maior ganho. Por ter uma mem ó ria de apenas uma jogada, todos seus ovos de uma vez para B fertilizar e então B liberasse
temos que considerar somente sequ ê ncias repetidas de dois todos os seus para que A os fertilizasse.
movimentos. Ent ão, o desafiante mais efetivo repetirá se - Estes peixes herma - Fischer sugere que esta troca de ovos evoluiu porque é uma
quências de “desertardesertar” ou “desertarxooperar”. Se froditas trocam ovos estratégia está vel contra a trapaça. O problema é o seguinte: os
nenhuma destas estrat égias pode invadir “olho por olho”, e espermatoz ó ides em ovos são mais custosos para produzir do que o esperma, então,
então nenhuma outra estrat é gia pode . Vamos agora examinar turnos no primeiro movimento A é altru ísta, pois B ganha o mesmo
o jogo de repeti ções do dilema do prisioneiro na Tabela 11.4 . n ú mero de zigotos com menos investimento. No segundo movi -
Quando a estrat é gia “olho por olho” enfrenta outra “olho por mento B devolve o favor. Trapacear é uma possibilidade pois estes
olho” recebe-se um ganho de R por cada jogada, em um total peixes não possuem ovos maduros para liberar todos os dias, mas,
de R + \vR + iv2 /?....jogadas. A sequ ê ncia de jogadas se repete provavelmente sã o capazes de produzir esperma todos os dias.
com a probabilidade w somada a 1 / ( 1 - w ), logo o ganho total Valeria a pena para um indiv í duo encontrar um par nos dias em
que não tem ovos maturos para trocar. Se A entregasse todos seus
será de R/( l - w ) . Todas as estrat égias de deserção que jogarem ovos de uma vez B poderia trapacear. Poré m , como A coloca seus
contra “olho por olho” ganham T na primeira jogada e P ovos aos poucos fica fácil identificar se B é um trapaceiro sem
depois dela, n ão podendo assim invadir “olho por olho” se ovos para dar em troca. De fato, Fischer descobriu que quando
um dos parceiros nã o era rec í proco na liberaçã o de ovos o outro
/?/ ( ! - u') > T + wPl ( 1 - iv ) se recusava a liberar mais ovos e partia . A troca de ovos é, de
alguma forma, semelhante à cooperaçã o “olho por olho” vislum -
Alternar entre “desertar: cooperar ”, quando estiver jogando brada pelo modelo de Axelrod e Hamilton.
com “olho por olho” traz um ganho de
(b) Regurgitação de sangue em morcegos vampiros
T + wS = w* T + ( T + w5)/( l - w2 )
Wilkinson ( 1984 ) estudou uma populaçã o de morcegos vampiros,
Alternar entre desertar e cooperar n ã o pode invadir “olho por Desmodus rotundus, marcados individualmente , na Costa Rica . Os
olho ” se indivíduos freq úentemente não conseguiam obter alimento durante
a noite e solicitavam sangue a outros indiv í duos nos abrigos
R / (1 - w) > ( T + wS)/( l - w2 ) diurnos. Em um experimento, observou -se que 5 dos 8 morcegos
capturados ao entardecer, antes que se alimentassem, e liberados
ao amanhecer recebiam sangue de indiv í duos bem alimentados no
Concluindo, nenhuma estrat égia (e, de fato, absolutamente
abrigo. Por outro lado, nenhum dos 6 morcegos capturados e
nenhuma estrat é gia ) pode invadir “olho por olho” se ambas
liberados depois de obterem com ê xito uma refeição recebeu
as seguintes condi ções estiverem garantidas: w ( T- R ) / ( T alimento dos outros.
- P ) e w > ( T - R ) / ( R - S ). Wilkinson descobriu que a regurgitação ocorria somente entre
parentes próximos ou entre indiv í duos não relacionados que
 •
r l
286/ CAP Í TULO 1 1 EGO Í SMO E ALTRU Í SMO / 287

*fr
«
faminto, alterando consideravelmente
sua posição para a esquerda
* l; »
Morcegos vampiros
utilizavam o mesmo abrigo com frequ ência . Para que a recipro -
cidade evolua, as seguintes condições são necessá rias.
1 Os doadores devem ser capazes de
um custo pequeno para o doador
ção de sangue, então, representa
ao longo do eixo do tempo. A doa e um beneficio enorme para o
a vida do do rcceptor,
*
n ã o aparentados ali identificar os trapaceiros receptor; ela pode, de fato, salvar
- e se recusar a alimentar receptores que não tenham sido recí que ele sobreviva at é o momento em que possa
mentam uns aos ou - procos possibilitando 1
anteriormente. Wilkinson realizou alguns experimentos engenhosos
tros com base na
reciprocidade
no laborat ó rio onde ele formou um grupo de morcegos com alguns
indivíduos (sem parentesco) provenientes de um abrigo e outros
forragear novamente na
noite seguinte
* II
( també m n ã o parentes) de um outro. Em uma
sé rie de ensaios, (c) Alianças em primatas %
um morcego, escolhido ao acaso, era removido do abrigo e mantido
sem alimento enquanto os demais tinham acesso a sangue. Depois O comportamento de
higiemzação ( Fig 11.5 ) é a forma mais
de afinidade nos primatas e també m
*
o morcego faminto era reintroduzido. Ele encontrou que das 13 comum de comportamento
é bastante comum dois indiv
í duos se juntarem para lutar contra *i
regurgita ções ocorridas 12 foram entre morcegos provenientes do
mesmo abrigo no campo, ou seja, entre indiv í duos familiarizados
uns com os outros. Al é m disto, os morcegos
um terceiro. A maior parte
e de alianças envolvem parentes
dos comportamentos de higiemza ção
pró ximos, mas algumas vezes *n *
famintos que
receberam alimento doaram, reciprocamente, com uma frequência
superior a esperada pelo
forma -se uma amizade
( 1984 ) realizaram um
entre
experimento
n ã o parentes Seyfarth e Cheney
de campo demonstrando que
* I
-
acaso. indiv í duos n ão aparentados
2 As interações entre os pares
• devem se repetir de modo que haja
troca de papé is e todos os doadores
recebam um benef í cio l í quido ,
Observou -se que no campo alguns indiv í duos eram companheiros
constantes de abrigo, à s vezes por v á rios anos.
o comportamento de higiemza çã
de Cercopithecus aethiops aumentava
o entre
a probabilidade
atendessem as solicitações de ajuda uns
dos outros.
de que eles
•1í
m- r
3 Os benefícios por receber ajuda devem compensar os
custos da
doa ção ( R> S na Tabela 11.4 ) . A Figura 11.4 mostra que os
morcegos perdem peso a medida que o tempo passa após a ú ltima
*
# m*
IJI

refei ção. A curva de dcsaceleração significa que a doação de um

pouco de sangue por um indiv í duo bem alimentado resulta cm um « *
custo pequeno em termos do avanço no tempo em direção ao limiar
de morte, ao longo do eixo horizontal. Poré m , esta pequena * i: r
quantidade pode trazer um beneficio enorme para um indiv íduo
* í r?
i
*í r
ò 110 *
*
Ci.

8 D N#- l '- e
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H E B
O

"70
50 40 30 20 10
Horas até a morte por inani ção
0
•I :
Fig 11.4 Em morcegos vampiros a perda de peso após a alimentação declina como
uma exponencial negativa, com a a morte por inanição ocorrendo com 75 por cento
do peso pré-alimentação ao amanhecer. Por isto , uma doação de 5 por cento do peso
Fig. 11.5 Duas fê meas n ão aparentadas de macacos “vervef ’ monkeys , uma realiza
higiemzação na outra Cada uma delas está amamentando um jovem de dez
semanas . Fê meas não aparentadas cooperam na defesa do território , emitindo
e
pré alimentação quando o peso for D deveria causar ao doador uma perda de C horas ,
mas propicia B horas para um receptor de peso R . Dados de Wilkinson ( 1984)
gritos de alarme quando um predador se aproxima e cm interações contra outras
fê meas do grupo Foto de Phyllis Lee . *
#
 C:
288/ CAP Í TULO 11
EGO Í SMO E ALTRU Í SMO /289

Os experimentos foram realizados no Parque Nacional de Amboseli ,

Kê nia, e envolveram grava ções das vocalizaçõ es usadas por
indivíduos que tentavam auxiliar outros em uma aliança. Observou -
Macacos “ vervet ” se qUC um indiv íduo A olhava mais tempo em direçã o da grava çã o
nao aparentados for- da vocalização de B, se B tivesse recentemente feito higienização
mam alian ças basea - em A . É interessante notar que este efeito só funcionava entre
das na reciprocidade indiv í duos n ão aparentados. Parentes respondiam a vocaliza ção
prontamente, independente de ter havido higienização entre os
indiv í duos recentemente. Estes resultados mostram que os macacos
vervet são mais propensos a ajudar outro n ã o parentado se este
tiver se comportado com afinidade para com eles recentemente.
Outro exemplo vem do estudo de Packer ( 1977 ) com babu í nos
oliva, Papio anubis. Quando uma fêmea entra no cio o macho
forma uma parceria com ela , seguindo-a por toda parte, esperando
a oportunidade para copular ( Fig 11.6a ). Algumas vezes outro
9 macho sem parceira recruta ajuda de outros, n ã o aparentados ( Fig
11.6 b ). Os machos recrutados iniciam uma disputa com o macho
em corte e, enquanto eles ficam lutando, o macho que recrutou
os demais foge com a f ê mea! Mais tarde os papé is sã o revertidos;
o macho que ajudou agora recebe ajuda de um dos que foram
previamente ajudados, entã o reciprocidade verdadeira est á envol -
vida . Crucial para a conclusão de que reciprocidade está envolvida
é a observação de que os machos recrutados tê m praticamente
nenhuma chance de se acasalar. Em outras palavras, ele paga um
*
9
custo imediato ( a luta ) que traz benefí cios posteriores. Bercovitch
( 1988 ) sugere que os machos recrutados podem se acasalar algumas
vezes, e neste caso a alinaça pode ser um caso de mutualismo.
9
Resumo
O altru í sta atua para aumentar o n ú mero de filhotes de outro
indiv í duo à s expensas das chances dele pró prio sobreviver e se
reproduzir. A coopera çã o pode evoluir de quatro maneiras.
1 Por seleção de parentesco . Um indiv í duo pode aumentar sua
l representa ção gen é tica nas gera ções futuras ajudando parentes
próximos, que compartilhem có pias idênticas de seus genes por
l descend ê ncia. As condi ções para que um alelo altru ísta se espalhe
í são fornecidas pela regra de Hamilton. Exemplos de caracteres
favorecidos pela seleçã o de parentesco podem incluir os gritos de
alarme dos cã es da pradaria, parceiras compartilhadas em galinhas
da Tasmâ nia, e a formaçã o de coalisões entre leões. Os experi -
mentos demonstram que os indiv íduos são capazes de distinguir
os parentes pró ximos dos demais (e.g. esquilo americano de
Belding).
Fig 11.6 ( a ) Um macho de babu í no oliva guardando
machos de babu í nos oliva na emin ê ncia de apartar um
uma femea no cio. ( b) Dois 2 Mutualismo. Ambos indiv í duos obtêm benefícios l íquidos em
macho em corte e uma termos de sobreviv ência ou reprodu ção com a cooperaração .
femea no cio. O macho em corte é o mais próximo da femea , no centro da foto. O
macho à direita com a cabeça virada está solicitando ajuda 3 Manipulação . Um indiv í duo é enganado por outro para se
de outro macho distante
à esquerda. Foto © Craig Packer. comportar altruisticamente .
 n
Compor-
y\
'
290/ CAPÍTULO 11 Capítulo 12. Coopera çã o e
tamento de Ajuda em Aves, Mamí- v !
4 Reciprocidade. O modelo de repetições do dilema do prisioneiro feros e Peixes
explora as condições sob as quais a estratégia “olho por olho”,
envolvendo indiv íduos aparentados ou nào, pode se espalhar e ser
estável . Exemplos putativos na natureza incluem morcegos vam - V' ]]]
piros compartilhando sangue, a troca de ovos no peixe Hypoplcctrus
nigricans e as alianças em primatas.
mostramos que égene possí vel estimar a probabilidade vi'fj
No capí tulo 11 compartilhar um particular com seus filhotes.
Leituras complementares
de um dos pais para uma espécie que se reproduz sexuadamcnte
Demostramos queé de 0,5; ou seja ,qualquer gene no corpo dos *> tilLI ’
Grafen ( 1991) d á uma excelente descrição da l ógica e das premissas
subentendidas na seleção de parentesco. Sherman ( 1981 a, b ) con -
a probabilidade
pais tem 50 por cento
filhotes. Assim sendo
de chance de estar duplicado
, para conseguir algum
exemplo
lucro
em
gen
alguns
é
em um dos
tico através
artró podes,
*f'
t a
sidera a possibilidade de haver um limite para o nepotismo ( cuidado vida ( por
do sacrifí cio da pr priaformador de galha, em que a mãe se oferece
ó
com parentes) em esquilos americanos. Grosberg e Quinn ( 1986 )
como em um mosquito indivíduo deve
C IJJ '
demonstram as bases gen é ticas para o reconhecimento de parentes filhotes (Gould, 1978), um
em tunicados coloniais. Grafen ( 1990c) avalia as evidê ncias do
de alimento para os dois filhotes. Mas, no Capí tulo 11 també m
produzir mais do que ãos completos tem 50 por cento de chance
i 1
Â

reconhecimento entre parentes. Dawkins ( 1982 ) dá uma instigante

visã o das interações entre genes c fen ótipos. O livro de Axelrod
( 1984 ) explora as lições do modelo do dilema do prisioneiro para
demonstramos que irm, exatamente o mesmo grau de relaciona -
de compartilhar genes . Por isto, se atentarmos para o compor-
mento entre mãe e filho sendo, basicamente, um modo de obter
i
c u;
a sociedade humana. tamento de ajuda como , nossos argumentos sobre o cuidado I
lucro para genes egoístas ao cuidado com irmãos (e também,
parental tornam -se aplicá veis com netos e primos). As razões 4
Tópicos para discussã o
com menor intensidade, aooscuidado filhotes seja mais comum do que
o
1 Todo altru í smo é geneticamente ego ísta. Discuta . Ajudar filhotes é para que o cuidado com a aspectos ecol ó gicos c I
se devem
geneticamente equi- cuidado com irmã os facilidade
mais
2 Sob quais condições espera-se que a cooperação evolua ( a ) por de reconhecimento dos filhotes e
seleção de parentesco, ( b) por reciprocidade valente a ajudar ir- práticos , tais como a
ã s com que sã o beneficiados filhotes e irmãos ( dada uma certa 4
3 Quais são os mecanismos que podem ser utilizados para o m ã os e irm o grau
fatores gené ticos. Alguns destes
reconhecimento de parentes?
4 Leia os artigos de Milinski ( 1987 ), Reboreda e Kacelnik ( 1990 ),
Lazarus e Metcalfc ( 1990) e Millinski et al. ( 1990a,b) e discuta
quantidade de ajuda), que aquadro
aspectos estão resumidos no 12.1
*i
se os engasga gatos adotam “olho por olho ” ou n à o. Predisposi çõ es gené ticas e restri çõ es ecol ó gicas 4
ajuda entre os animais
Embora o comportamento mais comum de vá rios exemplos 4
os filhotes , existem

Comportamento de esp
ajuda em aves
seja o cuidado parental com
de ajuda dirigida a outros indiv í

passam parte da vida ajudando outros

a alimentar ou a proteger os
duos . Por
écies de aves e 120 espécies de mam í feros
a
filhotes
se
exemplo, em mais de 200

de
alguns indiv í duos
reproduzir
outros
: eles ajudam
, aparentemente
•r a |! »
. j
reduzindo a possibilidade deles mesmos se reproduzirem
comportamento parece ser altru ísta, uma vez que os podem ser
. Este
ajudantes li
beneficiam os outros arcando com os custos. Os custos
KJ
medidos, por exemplo, como energia gasta pelo ajudante
devem ser contabilizadas a longo prazo como
Ajudantes no ninho... desperdiçadas de ter os pró prios filhotes. A histó ria natural do
comportamento de ajuda varia de espécie para espécie, mas, de
, mas
oportunidades
um
•
e
T

i
modo geral existem duas grandes categorias: ajudantes do que
ninho
(cerca de 80 por cento das espécies de aves e mam í feros
em
, Brown #
há comportamento de ajuda (MacDonald e Moehlman 1983
e um
. .. e reprodutores 1987), em que um grupo é formado por um par reprodutor no
m ú ltiplos ou mais indiv íduos jovens que colaboram de v á rias maneiras
291
#

*
 COOPERAÇÃ O E AJUDA /293
292/ CAPÍTULO 12

1. A predisposição genética para o comportame

nto de ajuda. No
ú ltimo capí tulo vimos como vá rios processosaltru evolutivos podem levar
Quadro 12.1 Algumas hipóteses sobre as restrições ecológicas Modos de um aju - ao aparecimento e manutenção de aparente ísmo. Em primeiro
e imediatas que favorecem o cuidado com os filhotes em dante lucrar geneti - lugar, os ajudantes podem ajudar parentes pr ó ximos , como irmãos,
oposição ao cuidado com os irmãos , na maioria das espécies. camente é s do componente indireto
e com isto obter um ganho gen ético atrav
oferecendo ajuda a indiví -
1. Jovens se beneficiam mais com uma determinada quantidade do valor adaptativo . Em segundo lugar ,
um ganho genético
de ajuda. Um inseto oferecido como alimento contribui mais duos n ão aparentados, os ajudantes devem ter
para a sobrevivência de um filhote implume e desamparado do com o aumento da pr ópria chance de sobrevivência e
simplesmente
que de um irmão sadio. Em outras palavras, os filhotes são reprodução (ganhos diretos em valor adaptativo ). Neste caso o com-
“super-benefici á rios” ( West-Eberhard 1975 ). Em espécies onde de ajuda poderia ser classificado como mutual ístico.
portamento e manipula ção
há sobreposi çã o de gerações estas restri ções podem não se Terceiro, os outros dois processos de reciprocidade
podem ter participação. Além disso, é bom lembrar que pode
aplicar, uma vez que jovens irmãos recém-nascidos podem se haver
beneficiar tanto quanto um filhote com a colaboração do aju- combinaçã o de alguns ou todos os processos .
dante. 2. Restrições ecológicas que podem favorecer o comportamento de
2. Os filhotes são mais facilmente reconhecidos como parentes ajuda em algumas espécies mas não em outras. Mesmo se os ganhos
pelo ajudante do que os irm ãos. genéticos potenciais com a própria paternidade e com o comportamento
3. Geralmente, enquanto os filhotes nascem próximos aos pais, de ajuda forem similares, algumas considerações práticas indicam que
os irmãos podem dispersar do local de nascimento e, por isto, haverá favorecimento da própria paternidade (Quadro 12.1 ). É possível
n ão ficam dispon í veis para receber ajuda. que em algumas espécies as restrições sejam invertidas em seus efeitos.
4. Especialmente em espécies de crescimento lento ou cont í nuo Algumas vezes, a alternativa da patenidade não está dispon í vel.
(e.g. peixes), os filhotes são bastante diferentes do ajudante, em Neste capítulo começaremos descrevendo a gralha da Flórida, que
termos de tamanho e, por esta razão, provavelmente nã o com - foi objeto de um dos mais detalhados estudos sobre ajudantes de
petirão com ele por alimento no futuro. Em contraste, se o ninho até o momento. A seguir, veremos como outros trabalhos
ajudante contribui para elevar a sobrevivência de um dos seus testaram e ampliaram os conhecimentos sobre ajudantes, antes de dar
irmã os da mesma ninhada, ele poderá sofrer os efeitos do uma olhada em dois estudos sobre reprodutores m ú ltiplos. Finalmen -
aumento da competi ção no futuro. te, descreveremos o mais elaborado sistema de ajuda conhecido entre
5. Filhotes podem valer mais em termos de expectativa de os vertebrados: o do rato-toupeira-pelado.
reprodução futura. Se um filhote é conduzido à maturidade com
sucesso, passa a representar uma possibilidade futura de repro-
dução mais alta para o ajudante do que os irmãos da mesma
Um exemplo de comportamento de ajuda em aves a gralha da
Fl ó rida
—
idade .
6. Considere uma espécie em que ambos os pais cuidam da prole A gralha da Flórida ( Aphelocoma coerulencens ) vive nos arbustos
e cada um consegue, em média, criar x jovens. Ajudando a criar de carvalhos na Flórida, por isso também é conhecida como gralha
irmãos em casa , um indiv í duo poderia contribuir para adi ção de dos arbustos. Os há bitats apropriados para essas aves são agregados
até x equivalentes-de- filhotes (irmãos completos) à cria adulta e escassos, por isso os indiv í duos em idade reprodutiva fazem
pronta para dispersar, enquanto que se acasalando e tendo seus
Gralhas da Fl. ó rida aglomerados, que são circundados por áreas inapropriadas e total-
A

próprios filhotes, poderia produzir 2 x filhotes, por causa da
colaboração do parceiro. Em outras palavras, a contribui ção do
parceiro no cuidado com os filhotes geralmente favorece a
própria paternidade, em detrimento do comportamento de ajuda
( Chamov 1980 ).
cuidado parental; e reprodutores múltiplos, em que v á rios machos
e fêmeas compartilham um ninho e cuidam de uma cria comunal.
Na segunda categoria, geralmente, alguns indivíduos produzem mais
filhotes do que os demais, enquanto na primeira categoria os
ajudantes reproduzem ocasionalmente. Assim, as duas categorias
podem ser vistas como os dois extremos de um contínuum.
Neste cap í tulo discutiremos como o comportamento de ajuda
pode ser favorecido pela seleção, em aves, mam íferos e peixes.
O problema pode ser considerado em duas etapas.
.. 6 mente desabitadas. As aves em idade reprodutiva permanecem aos
Irequentemente rece- pares em territó rios ao longo do ano inteiro. Pouco mais da metade
bem ajuda dos casais têm ajudantes, sendo a média 1 ,8 por par. Estes indivíduos
ajudam o par reprodutor a alimentar os filhotes e a defender o ninho
( Fig 12.1 ); geralmente são aves com 1 a 2 anos de idade e, quase
sem exceção, são parentes dos reprodutores. De 165 ajudantes, 64%
dava ajuda aos pró prios pais, 24% ajudava um dos pais ( no caso da
morte do outro ) e somente 4% ajudava reprodutores n ào-aparenta -
Ajudantes sao paren- dos. Machos e fêmeas dão ajuda , mas os machos permanecem como
tes pr ó ximos ajudantes mais tempo do que as f ê meas. Quando partem, os ajudantes
dispersam e tentam estabelecer um territ ó rio para si mesmos. O
estudo de longo prazo de Glen Woolfenden e John Fitzpatrick (1984)
sobre as gralhas da Flórida mostra como fatores genéticos e ecoló-
gicos contribuem para a explicaçã o do porqu ê as aves permanecerem
em casa como ajudantes.
 I
COOPERAÇÃO E AJUDA / 295
294/ CAPÍTULO 12

sobrevivência dos filhotes, uma vez que o total de alimento

da por conta dos esforços dos
trazido para o ninho n à o aumenta
Pais com ajudantes um grande al í vio de encargos sobre os pais,
melhor ajudantes, traz de fato melhor entre uma estação e outra. Os
sobrevivem que passam a sobreviver
fazem menos esfor ços para cuidar dos
reprodutores com ajudantes , como consequência disto têm uma taxa
filhotes e, provavelmente
%, em comparação com 77% daqueles
anual de sobrevivência de 85 . Uma vez que ajudantes e pais têm
que não contam com ajudantes mais ou menos 0,5 , tal aumento na
grau de parentesco de representa um ganho genético para os
sobrevivência dos àpais
quele obtido com a criação de irmãos mais
ajudantes, somado
novos.

(b) Saturação do habitat è

uma restrição ecológica
Os indiv í duos se beneficiam
ficando em casa como ajudantes ?
gené tico porque ajudam a criar
Claramente eles obtê m algum ganho no começo do capí tulo,
seus próprios irm ã os o que, como dissemos
a criar um filhote. Mas a questã o
é aproximadamente equivalente ganhariam mais estabele-
crucial é se , teoricamente , os ajudantes
.
Fig.12.1 A gralha da Flórida . Os ajudantes
trazem ó rios e se reproduzindo desde o começo
ninho e os defendem contra predadores, como cobrasalimento para os filhotes ino cendo seus próprios territ soma , em média,
. Foto Glen Woolfendcn.
ou ficando em casa como ajudantes . Um ajudante
um par de
0,33 filhotes à produção de seus pais, enquanto
(a) Os reprodutores se beneficiam da presen
ça dos ajudantes reprodutores novatos produz 1 ,24 filhotes (uma estimativa generosa
Ninhos com ajudan - de quanto um ajudante obteria se partisse para ter seus próprios
Reprodutores da gralha da Fl órida com ajudantes criam mais jovens tes produzem mais filhotes ). Logo, um ajudante poderia conseguir 0,62 equivalentes
do que aqueles sem ajuda (Tabela 12.1). Os ajudantes contribuem filhotes... gené ticos saindo de casa para se reproduzir, em vez de somente
de duas maneiras:
1. Ajudam a defender o ninho contra predadores, tais como cobras, 0, 14 equivalentes ficando em casa (Tabela 12.2). Estes cálculos
estão muito simplificados. Não se levou em conta, por
exemplo,
Gralha ajudantes da agrupando-se e emitindo gritos de alarme para alertar os filhotes.
Flórida defendem o ^
ste comPortamento anti-predador é o principal
responsá vel pelo
ninho e alimentam os aument0 na sobrevivência dos filhotes, quando os ajudantes estão Tabela 12.2 Um ajudante da gralha da Fl ó rida se sairia melhor se estabelecesse
presentes no grupo. o seu próprio território, caso pudesse encontrar um , do que ajudando os pais em
filhotes casa. Dados de Woolfendcn & Fitzpatrick (1984).
2. Ajudam a alimentar os filhotes implumes, sendo responsá veis
por até 30% de todo o alimento trazido para os filhotes em alguns
grupos. Embora isto não contribua necessariamente para o aumento Opção Resultados

1 Permanecer cm casa e ajudar Filhotes produzidos por pais 1 ,80

Tabela 12.1 Os pares reprodutores de gralhas da Fló rida se beneficiam da presenç a experientes sem ajuda
dos ajudantes. Tanto os reprotudores experientes, como os inexperientes ( primeira Filhotes produzidos por um 2,38
vez)criam mais filhotes quando possuem ajudantes. Dados Woolfendcn e par com ajudantes
( 1984).
Fitzpatrick Filhotes extra devido a pre- 0,58
sença de ajudantes
N ú mero m édio de ajudantes 1 ,78
Equivalentes genéticos dos 0,14
N ú mero m édio de ajudantes ( r em relação aos
ajudantes nos filhotes = 0,43)
territ ó rios com pelo
Sem ajudantes Com ajudantes menos um ajudante 2 Sair e criar os pró prios filhotes Filhotes criados por reprodu - 1 ,24
tores inexperientes ( primei-
ra vez)
Par inexperiente 1.24 2,20 1.7 Equivalentes genéticos ( r em 0,62
Par experiente 1 ,80 rela ção aos proprios filho-
2,38 1.9 tes = 0,5)
 !1
COOPERAÇÃO E AJUDA 1297
296/ CAPÍTULO 12

o seguinte: a mortalidade de aves jovens aumenta quando elas

deixam o ninho muito cedo para buscar territó rios; permanecendo
em casa, os ajudantes podem elevar a sobrevivência de seus pais
> e isto é parte o ganho genético com a ajuda, como mencionado
anteriormente; o comportamento de ajuda pode funcionar como um
> ... mas os ajudantes treino e aumentar o sucesso reprodutivo do jovem ajudantes quando
se sairiam melhor se decidirem se reproduzir; e a melhor estratégia para um pássaro
> deixassem o ninho,
desde que pudessem
jovem depende do que os demais estão fazendo (quanto mais aves
decidirem partir, maior será a competição por sí tios de nidificação),
estabelecer seus pró- Mas, estas complicações provavelmente não alteram as conclusões
> prios territó rios gerais de que uma jovem gralha da Flórida teria melhores resultados
partindo, desde que pudesse encontrar um território, ainda que
l contribua para a criação de irm ãos quando permanece em casa. A
explicação mais plausível é que os jovens permanecem em casa 1975a
1975 b
I porque não há espaço livre para o estabelecimento de novos
territórios de reprodução: o hábitat está saturado. As observações
de Woolfenden e Fitzpatrick sustentam esta interpretação pois A
i
revelam que os ajudantes partem para estabelecer seus próprios
territórios assim que surgem vagas. Em 1979-80, por exemplo,
quase a metade dos adultos da população em estudo morreu de C
uma doença não identificada. No ano seguinte, os indiv íduos jovens
A satura çã o do h á bi-
estabeleceram territó rios nos espaços desocupados e muito poucos
tat impede que os permaneceram em casa como ajudantes.
ajudantes partam
B
o
(c) Os machos se beneficiam herdando um local de reprodução
Aproximadamente metade dos machos ajudantes que sobreviveram herdar parte
Fig 12.2 Uma ilustração de como um macho de gralha da Flórida pode
conseguiram um local para reprodução, herdando uma parte ou todo de ajuda.
do território de seus pais. Este é um dos benefícios do comportamento As áreas
o territó rio dos pais (Woolfenden & Fitzpatrick 1978; Fig 12.2). .
Os diagramas mostram como três ajudantes (B,C,D) adquirem territórios um neto
A taxa de mortalidade dos machos adultos é pequena e, assim, por
sombreadas representam as áreas herdadas pelos dois filhos (B,C) e de ruptura
poucos territó rios são desocupados a cada ano; assim uma maneira (D) do casal dono do território. A linha tracejada mostra
o local
de um jovem adquirir um territó rio é ajudando os pais a aumentar , e as flechas pequenas mostram como as fronteiras do território se
incipiente
o tamanho do territó rio até que seja grande o suficiente para que expandem. Dados de Woolfenden e Fitzpatrick ( 1978 ).
obtenha uma parte dele para si memo. Ajudando os pais, o macho
jovem aumenta a produção de filhotes e, por isto, o tamanho do de ajuda.
território de reprodução como resultado do comportamento ten-
grupo ocupando o território també m aumenta. Grupos grandes destas observa çõ es, os machos
Como se poderia prever a partir as fêmeas. Em
podem expandir seus territórios à s expensas de grupos menores a permanecer em casa por mais tempo do que
e, eventualmente, o jovem macho se afasta para estabelecer um Machos permanecem dem , a ajuda é dada aos pais na proporção da
expectativa
novo território nas bordas da á rea parental ( Fig. 12.2). Quando há mais tempo em casa outras palavras para o ajudante. Além dos fatores ecológicos pre-
do que as fê meas de ganhos futuros , podem haver
-
Os machos freqiien muitos machos ajudantes em um territó rio, acaba se estabelecendo dispondo os machos a ajudar mais do que as fêmeas
temente herdam par- uma hierarquia de dominâ ncia onde o macho mais velho é o influências genéticas (Quadro 12.2 ).
te do territó rio dos Primeiro a herdar um território. órida mostra que a
Para resumir, o estudo das gralhas da Flaves pemanecem em
pais Como na maioria das aves, as fê meas n ão se reproduzem dentro ou resposta para a pergunta “ por que algumas
pró ximo do territó rio dos pais e, em vez disto, dispersam para encon- . Os indivíduos
trar um espaço vago em outro lugar. Como foi discutido no capí tulo
casa para ajudar” pode ser bastante complicada a própria chance
l 9, esta diferença entre os sexos pode ser um mecanismo para evitar
permanecem em casa porque (a) assim aumentam de encontrar um local de
de sobrevivência, b ( ) a probabibilidade
o endocruzamento, uma vez que cada fê mea, geralmente, acaba se e (c) se forem machos pode ser que herdem
acasalando com um macho não aparentado, como consequência da Duas questões: por reprodução é pequena
o territó rio do pai. O comportamento de ajuda è
sua maior dispersão. Por esta razão o beneficio da ajuda é menor para que permanecer em parte ou todo porque (a) aumenta a sobreviv ência dos pais do ajudante,
a fê mea do que para os macho: ela também cria parentes pró ximos e -
casa e por que aju vantajoso
(b) aumenta a produção de indivíduos
jovens , aparentados com
tem uma base segura de onde explorar novas á reas, mas n ão herda um dar?
298/ CAPÍ TULO 12 COOPERAÇÃO E AJUDA / 299

esp écies
o ajudante e (c) pode eventualmente O padrão da gralha em outras
resultar em um aumento no Woolfenden e Fitzpatrick nas gralhas da
tamanho do território, que, por sua vez, propicia ao ajudante macho O padrão observado por
uma chance de adquirir parte do territó rio para si mesmo. aplicar a vá rias aves, mam íferos, e talvez às
Fl ó rida parece se ajudantes . Geralmente, os ajudantes são
O exemplo da gralha revela como é dif ícil identificar os esp écies de peixes com
benefícios básicos que favorecem o comportamento de ajuda, se casal reprodutor , sua presença aumenta o sucesso
filhos do e eles tem pouca oportunidade de se
são aqueles advindos da criação de irmãos (ganhos indiretos em reprodutivo do grupo
restri çõ es ecol ógicas. O chacal de capa
valor adaptativo) ou alguns outros benef ícios (ganhos diretos em reproduzir por causa de do Serengeti se enquadra neste padrão.
valor adaptativo). Uma considerável controvérsia apareceu na mesomela s )
Tanto os ganhos dire- preta (Canis -3 filhos de procriações %
literaratura sobre essa questão (Woolfenden & Fitzpatrick 1984, reprodutores monogâ micos tê m 1
tos como indiretos de
Brown 1987), mas o debate certamente n ão será resolvido pela Outros exemplos de Casais , que oferecem alimento regurgitado para os mais jovens
valor adaptativo con- exclusão de um ou outro tipo de benef ício. Ambos são importantes ajudantes que cui- anteriores mãe lactante, higienizam, protegem e brincam com os
a
tribuem para a evolu- e a ênfase em um deles dependerá da pergunta que se coloca a dam de irmã os mais e para e 12.4). Da mesma maneira, no peixe
ção do comportamen - jovens filhotes (Figs. 12.3
priori. Se a questão for “ por que permanecer em casa? os cá lculos jovens ( Lamprologus brichardi ) os ajudantes
to de permanê ncia em “ cicl ídeo princesa de Burundi
casa e de ajuda da tabela 12.2 mostram que os benef ícios com a criação dos irmãos
são jovens de outras crias do mesmo par reprodutor. Este pequenos
n ão são suficientes para respondê la, mas se a questão for por das margens do lago Tanganika, onde
-
que ajudar?” o fato dos ajudantes serem peixes vivem nas á reas rasas
cavidade de nidificação. Os
maior importância.
relacionados à cria adquire defendem um território ao redor da
ó rio dos pais por 2-3 ciclos reprodutivos
jovens permanec em no territ
do ninho, limpam os ovos
<
(até 12 meses) onde fazem a guarda
e as larvas. Gra ças a esta ajuda, a m ãe
pode colocar mais ovos, Í
Quadro 12.2 Predisposi ções genéticas dos machos para se
mas, ao mesmo tempo , os custos energ é ticos deste comportamento
tornaremajudantes. ç am mais lentamente 1
fazem com que os ajudantes jovens cres
Ric Chamov (1981) notou o fato de que pode haver uma (Taborsky & Limberger 1981; Taborsky 1984 )
.
predisposição genética dos machos para ajudar, resultante da
incerteza na paternidade. Suponha que um pai não seja o
pai de toda a cria de sua parceira ( porque a femea copulou
com outros machos). Uma filha deste macho tem um grau
de parentesco mais estreito com seus filhos do que com seus 6
irm ãos. O grau de parentesco com os seus próprios filhos
é 0,5, mas o grau médio de parentesco com seus irmã os é <Si
0J
inferior a 0,5, porque nem todos são filhos do mesmo do cD 5
<
mesmo macho. Em um exemplo extremo em que cada filhote •

tem um pai diferente, o grau de parentesco entre irmãos e ^

x
CJ
> A
irmãs é de 0,25. Oj
t/
4
Considere agora os efeitos da mesma situação sobre um fl >
-
ui

macho. Se ele nã o for pai de nenhum dos filhotes de sua «G

O

parceira , o seu relacionamento com a cria é zero, enquanto £ 3

o
seu relacionamento com seus irm ãos é sempre 0, 25 ( desde
o
que todos sejam filhos da mesma m ãe). Se os machos forem
pais de metade dos filhotes de_ sua parceira o valor m é dio E 2
de parentesco com toda a cria é de 0,5/2 =0,25. O relacio-
'
=
2
3

namento com os irmãos neste caso é de 0,25 ( genes

compartilhados via mãe) + 0,25/2 (genes compartilhados com 1
os irmãos via pai ). Isto dá um total de 0,375 : mais uma
vez os machos são mais proximamente aparentados de seus O
irm ãos do que da cria de sua parceira. 0 1 2 3
Estes cá lculos servem para ilustrar a idéia de que qualquer N ú mero de ajudantes no grupo
grau de incerteza de paternidade pode predispor os machos,
mais do que as f êmas, a se tomarem ajudantes, criando
irm ãos em vez de filhotes. Fig. 123 O sucesso reprodutivo do chacal de capa preta tem uma correlaçã o
positiva com o n ú mero de ajudantes no grupo . Retirado de Moehlman (1979).
300/ CAPÍTULO 12
COOPERA ÇÃO E AJUDA /301

vp*
I.
tr ***&;,. , -Ou
**
ÍA '
íí
^
fM5SJR^ *

- 4^_ *
,
-
~JC'
*
.«JI

Fig. 12.4 Os chacais de capa preta ( Canis mesomelas ) são monogâ micos e
possuem ajudantes que são filhos de procriações anteriores, (a) Um par reprodutor
realizando a limpeza de seu filhotes de dois anos (centro) que permaneceu no
territ ório dos pais como ajudante. Os ajudantes contribuem para a sobrevivêcia da
cria regurgitando alimento (b), afugentando predadores, neste caso uma hiena
pintada (c), e defendendo o território (d), o intruso está a direita . Fotos © Patrí cia
D. Moehlman (1980).
302/ CAPÍTULO 12 * 8
COOPERAÇÃO E AJUDA /303
#| '
rg
e Lcwis ( 1990 ) fizeram isto no seu experimento
OS AJUDA NTES REALM ENTE AJUDAM ? EVIDê
NCIAS EXPERIM ENTAIS
Pruett-Jones
. - com as aves Malurus cyaneus em Canberra, na Austrá lia. Nesta
.de aju I Jm
*
a maj0ria dos ajudantes são machos. Para testar
se os V
A correlação entre a presenç
do grupo não demonstra,
a dos ajudantes e o sucesso reprodutivo
necessar iamente, que os ajudantes de fato
As aves deixam
dar e partem quando ^
. dantes partjrjam de casa , desde que houvesse territó rios vagos, ! X
Experimentos de re-
ajudam. Por exemplo, a
correlação poderia aparecer porque os pais
aparecem oportum - retiraram os machos reprodutores que tiveram a oportunipares
^ 32 machos ajudantes
dos territórios com
dade S
monogâ micos.
moção mostram que
os ajudantes contri-
de boa qualidade produzem
tê m um alto sucesso anual
muitos filhotes todos os anos e, assim,
e muitos ajudantes de episódios
dades De
de se acasalar com uma
casa
territ ó rio
fêmea sem parcceiro em um
para aproveitar a oportunidade de
íl 1
buem para o aumen- reprodutivos anteriores. Ou, então,
alguns pares podem viver em
bons territórios, com alimento e abrigo contra predadore
próximo, 31 partiram
se reproduzir, geralmente
de
preench endo a vaga poucas horas depois
s começaram a reproduzir. Em *i
to no sucesso repro -
dutivo entes para ter muitos filhotes a cada ano e, por
muitos ajudantes. Quando Woolfenden e Fitzpatrick (
s sufici-
isto, conseguem
da remoção e em
contraste, n ão houve
poucas
dispers
semana
ã o para os territ órios de onde foram
* 1I-1-:
pararam o n úmero de filhotes

que as comparações gerais da

1984) com -
criados pelo mesmo casal, no mesmo
território, com e sem ajudantes, a
diferença foi muito menor do
removidos tanto o macho como
Tanto territó rios va - era preenchida com a rcintrodu ção da f
gos como ê f meas dis- a disponibilidade de territórios com uma f
a femea, mas, rapidamente, a vaga
ê mea. Assim , nesta espécie,
êmea é uma restrição
*# * V
I j

. .
ii. •
Tabela 12.2 Para desvendar causas pon í veis atuam como que leva à reprodu çã o cooperat iva
e efeitos é necessá rio um

.
Em alguns casos de reprodu çã o
cooperativa, os jovens não

• iB i
experimento como o realizado por Brown restri ções
et ai ( 1978, 1982) em e, em vez disso, esperam
Pomatostomus temporalis. Durante o ano oportuni dade aparece
inteiro
. —
, estas aves
in IVI uos, nos
vivem em grupos territoriais com 2 a 13
bosques
como nas gralhas da Flóabertos em Queensland, Austrá lia. Tal
partem logo que

Seychelles,
a
por uma vaga de alta qualidad
Acrocep halus sechellen
e . Isto
sis ,
se aplica ao silv í deo das
estudado por Jan Komdeur
confinada à
esta esp é cie esteve
rida, cada grupo consiste de um par ( 1992 ). Até há pouco tempo
reprodutor e um numero
vari á vel de ajudantes, que são os jovens Cousin ( 29 ha ) em Seychell es , no Oceano í ndico.
* rí í ; '
•t
pequena ilha de
e procria ções
anteriores. O sucesso reprodutivo de um grupo tem tomada por territ ó rios destas aves e
A ilha est á completamente

e I\ -
correlação positiva com o n ú cem no territ ó rio natal como ajudantes at é que l
mero de ajudantes presentes nele e, os jovens permane
ção na -
para demonstrar que os ajudantes
são responsá veis pelo aumento surjam oportunidades reprodutivas. H á uma grande varia 1.1! W
estão
no sucesso, Brown fez um experimento qualidade dos territórios e os mais vi çosos, ricos em insetos
ajudantes de dez grupos reprodutores,
de remoção. Retirou os
deixando apenas um, man-
tendo outros dez grupos como controle, sem manipula o
ao centro, produzin do cinco vezes o sucesso
mais pobres da á rea costeira . Quando Komdeur criou vagas nos
reproduti vo daqueles
* Ii!
4 a 6 ajudantes cada um. Os grupos
çã e com
controle criaram mais filhotes
por estação do que os grupos experimentais, principalmente
territ órios em seus experimentos de remoção, notou que os
ajudantes dos territ ó rios de alta qualidade competiam por vagas
C
:
:
os ajudantes alimentavam os filhotes e reduziam a pressão
af êmea, de modo que ela podiia se recuperar mais rá pido
porque
sobre
em bons territ ó rios, mas preferiam ficar em casa como ajudantes
a ocupar um territ ório mais pobre. Estas vagas eram preenchidas * ítilij :
reprodu ção e recomeçar mais cedo. Mumme (1992) realizou
experimentos de remo ção com as gralhas da Fl ó rida e
que a correlação observada por Woolfenden e Fitzpatrick é
de uma

confirmou
somente por ajudantes de territ ó rios pobres. Os cá lculos demons-
traram que os ajudantes dos territórios melhores tinham maior
sucesso reprodutivo quando permaneciam como ajudantes, espe-
* II
V
1
I
rando por uma vaga de alta qualidade, mesmo que isto significasse í
realmente uma relação de causa e efeito. um atraso de alguns anos na própria reprodução. Em contraste , 11! Z
os ajudantes dos territ ó rios mais pobres, onde as chances de
Quando introduzidos sobrevivê ncia eram muito menores, tinham como melhor alterna - * ii :;
EVID ê NCIAS EXPER IMENT AIS DE RESTRI ÇÕ ES REPROD UTIVAS em outras ilhas, os tiva a ocupação imediata de um território pobre.
*1
Observações de jovens que permanecem em casa até que surjam
espaços para reprodução (como no caso das gralhas da Flórida e
silv í deos n ã o ajuda -
vam em casa
Komdeur introduziu as aves removidas de Cousin em Aride,
uma ilha desocupada . Eles começaram a se reproduzir em poucas r:
1

--
semanas. Quando se tomavam independentes, os jovens partiam
dos chacais) dão evidências circunstanciais de que um há bitat
saturado pode levar à reprodu ção cooperativa. Entretanto, pode- e èstabeleciam territ ó rios de reprodu ção nas á reas desocupados,
em abundâ ncia no há bitat , de modo que n ão havia comportamento
' ií - v
4
se argumentar que alguns jovens simplesmente permanecem em
casa porque não estão aptos a se reproduzir, em vez de estarem de ajuda. Entretanto, como a nova população cresceu e todos os 111c -
territ ó rios de alta qualidade aos poucos foram ocupados, os jovens
impedidos de fazê- los por restrições ecol ógicas. A melhor maneira í
preferiram pemanecer em casa a se reproduzir em territórios
de testar a hipótese de restrição é através da remoção experimental
da restrição, para ver se os ajudantes abandonam a casa para se
reproduzir.
pobres.
Estes tipos de observações levaram Stacey e Ligon ( 1991 ) a
propor um modelo de “ benef ícios da filopatria” para a reprodução
: . w* ’
<
<

1 A
1L
 304/ CAP ÍTULO 12
COOPERA ÇÃ O E AJUDA /305

cooperativa, enfatizando que

Jovens em o comportamento de ajuda aparece
territóri- porque os jovens escolhem permanec permanecem como reprodutores até 5 anos de idade, quando
usualmente são substitu ídos pelos ajudantes mais velhos do grupo.
os de boa qualidade hábitat saturado impede a er em casa e n ão porque
sao menos propensos dispersão. Porém, as duas opçõ o
a partir
são exatamente hipóteses es não
alternativas e sim os dois lados de uma Como na gralha da Fl ó rida , existem poucas oportunidades de
mesma equação que determin a
Por que indivíduos reprodução e o comportamento de ajuda de um imigrante não
uma ave jovem. Os ganhos como valor adaptativo das decisões de não aparentados aju - aparentado é parte da estratégia para adquirir um vaga como
da qualidade do território a permanência em casa dependem dam? reprodutor. Mas por que os imigrantes ajudam, em vez de
natal ,
de sobrevivência e os ganhos que por usa vez altera as chances simplesmente esperar por uma chance de se reproduzir? Existem
ajuda. Os ganhos reprodutivos indiretos com o comportamento de três fatores que podem ser importantes. Primeiro, a ajuda pode
da qualidade da vaga dispon decorrentes da dispersão dependerão ser uma forma de “pagamento” pela permissão para ficar no
ível. Indiv íduos diferentes na popu territ ó rio, enquanto espera a chance para tomá-lo. Se o casal
s graus de restrições reprodutivas-
lação tendem a passar por
dependendo da qualidade
diferente residente não ganha nada com um ajudante não aparentado por
do seu território natal e da qualidade perto, deveria simplesmente evitar esta situa ção. Segundo, a ajuda
vagas reprodutivas. das
manté m o grupo e, por consequê ncia , o território intactos, que serão
vitais para o sucesso reprodutivo futuro do ajudante, quando ele
Os ajudantes nem sempre s mesmo estiver se reproduzindo. Finalmente, alguns jovens criados
ão parentes pelo ajudante irão ajudá-lo quando se tomar um reprodutor
independentemente do grau de parentesco. Resumindo, pode-se
( a ) O mangusto anão: dizer que o comportamento de ajuda é um investimento egoísta
ajudantes não-aparentados e pseudo
gravidez - a longo prazo no próprio sucesso reprodutivo.
2 Reprodutores subordinados. Algumas fê meas subordinadas,
O mangusto anão (Prancha especialmente as mais velhas, às vezes ficam grá vidas e têm
12.1) é
vive em grupos de aproximadamente um carn í voro de 320 g que filhotes. Creel e Waser ( 1991 ) sugerem que isto pode ser uma
9 indiv í duos, compreendendo
um par reprodutor (a fêmea e estratégia da femeas alfa de “ permitir” que as fêmeas mais velhas
o macho alfas) e os ajudantes
subordinados. Os subordinados se tomam sexualme aumentem seu sucesso reprodutivo. A medida que os subordinados
primeiro ano de vida, mas não se nte maduros no ficam mais velhos em seu grupo natal, tomam -se, em m édia, menos
reproduzem até se tomarem alfas,
com a idade de 3-4 anos: provavelmente aparentados aos jovens que estão ajudando (porque ambos os
se reproduzir antes pelo par alfa. Até que eles são impedidos de Ajudantes eventual- indiv íduos alfa estão propensos a ser substitu ídos por imigrantes).
Grupos de mangus- na proteção da toca ( geralmente isto ocorra, eles auxiliam mente produzem fi- Assim os ganhos genéticos com os benefícios indiretos da ajuda
tos anões têm aju- de um cupinzeiro) contra predadore constru í da na sa í da de ventilação lhotes ... .
diminuem com a idade Ao mesmo tempo, os subordinados mais
s
dantes aparentados e para alimentar os jovens e, no caso , na captura de invertebrados velhos têm mais chances de tomar com sucesso um outro grupo
de algumas f
não-aparentados nadas, na amamentação dos jovens. Os ajudantes êmeas subordi- e de se tomarem indiv í duos alfa, na condi ção de imigrantes. Desta
do par reprodutor e, portanto, proximamente podem ser filhos maneira, a medida que os subordinados envelhecem, a permanência
filhotes que recebem a ajuda , ou podem ser imigrante aparentados aos no grupo natal se toma uma opção cada vez menos atraente.
s de outros ... e isto pode pender Talvez, o par alfa altere a balança a favor da permanê ncia em
grupos, sem nenhum parentesco com os filhotes a balança a favor da
. As fêmeas são casa (o que beneficia os indivíduos alfa por causa da ajuda que
mais propensas do que os machos a permanecer permanê ncia em casa recebem ), permitindo que os subordinados mais velhos se
no
Um estudo feito por Jon Rood ( 1978, 1990) e Scott grupo natal. reproduzam.
et al. 1991; Creel e Waser 1991 ) durante 15 Creel (Creel
anos no parque 3 Pseudo-gravidez. Fê meas jovens algumas vezes se acasalam e
nacional do Serengeti , Tanzâ nia , revelou como as três tê m uma pseudogravidez: nunca dão a luz, mas produzem leite
diferentes - a ajuda na condição de imigrante não estrat é gias e amamentam os jovens do casal alfa. Ao contrário das subor -
aparentado,
lacta çã o por subordinados e a reprodu ção em
subordinados - dinadas reprodutoras , geralmente, estas fê meas são muito relaci-
refletem diferentes balanços entre custos e benefí cios ao onadas à cria do par alfa ( r = 0,36) e o efeito que exercem sobre
Ajudantes n ã o apa- rotas direta e indireta longo das
de valor adaptativo. a produ ção de filhotes é suficientemente grande para tomar a ajuda
rentados se benefici- 1 Ajudantes não aparentados
am tornando-se, even- ajudando a criar os filhotes,
n ão obtêm nenhum lucro genético uma opção geneticamente mais lucrativa do que a própria repro -
logo o único ganho possí vel para eles dução como subordinada (Creel et al . 1991).
tualmente , reprodu- é o aumento do seu pró prio
tores no futuro
sucesso reprodutivo no futuro (ganho
direto de valor adaptativo). Esta situação pode acontecer
mangustos-anões porque os ajudantes eventualmente tomam
em (b) Peixes de anémonas
o lugar
dos reprodutores. De um modo geral, o macho e a fêmea Uma interpretação similar se aplica aos ajudantes no peixe das
alfa
anémonas Amphiprion akallopisos . Os pares reprodutores defen-
I
CAPITULO 12
COOPERAÇÃO E AJUDA /307 * If
dem as anémonas, que
são recursos escassos e filhote com 1 -3 anos dc idade de pelo menos um dos parceiros
** t5T
reprodução bem ’ essenciais para uma ( um “ajudante primá rio” ). Ele ajuda trazendo alimento para a í cmea
sucedida
defesa por um indiv íduo nã. Algumas vezes o casal é ajudado na e para os filhotes, c na defesa do ninho contra predadores. No lago
nao tem parentesco o reprodutor, que, muito Victoria, algumas vezes, alem des ajudantes primá rios existiam
provavelmente,
se dispersam no pl com o par reprodutor, já que os peixes jovens ajudantes secund á rios, que també m ão machos mas tem parentesco
â
dos ajudantes não ncton antes dc estabelecer um território . Apesar Ajudantes primá rios em ambas as colónias, logo
com o casal reprodutor. Eles aparecem
serem parentes, como nos mangustos são parentes, os se- após a eclosã o dos ovos , c tentam alimentar a f
êmea do casal
podem ser “
reprodutores esperançosos” -anões, eles cundá rios nã o
tomar para si mesmos o que aguardam a chance de reprodutor. São persistentemente afugentados pelo macho reprodutor ,
território, quando um membro do mas cm Victoria s ã o eventualmente tolerados e t êm
morrer (Fricke 1979). O comportamen par em Naivasha ,
ção dos filhotes. O
pode ser uma
forma
to de ajuda, mais
de pagamento pela permiss uma vez, permissão para ficar ajudando na alimenta á rios sejam aceitos em um
no território. ão da permanê ncia motivo para que os ajudantes secund
lago mas n ão no outro est á, provavelment
e, relacionado às con -
bom para a pesca
dições de alimentação. O lago Victoria nã tão para um martim
oé
(c) Martim pescador: ajudantes prim como Naivasha : a á gua é revolta e demora mais
ários e secundários pescador capturar um peixe; os peixes sã o menores e os locais de
A ídéia de que
o comportamento de ajuda
pagamento pela permiss seja uma forma de alimentação també m são mais distantes da colónia do que em
o
martim pescador Cerylleã de ficar no grupo é bem ilustrada pelo Naivasha . Como era de se esperar, os pais gastam mais energia
aceita ajudantes não rudis (Fig. 12.5), em que o par reprodutor por dia na alimentação dos filhotes no lago Victoria do que em
um pagamento aparentados somente quando estes
lhes oferece Naivasha ( Reyer & Westerterp 1985). Isto significa que os pais
suficientemente vantajoso. Ao contrá rio das esp écies com apenas um ajudante têm dificuldade para trazer alimento
mencionadas até agora, este martim pescador faz ninhos coloniais suficiente para os seus filhotes e o ajudante secundá rio produz uma
e não vive em
territórios
colónias, uma no lago anuais. Uli Reyer ( 1980) comparou duas grande diferença no sucesso reprodutivo (Tabela 12.3). No lago
da Á frica. No lago Victoria e outra no lago Naivasha, no leste Naivasha, um ajudante é suficiente para criar todos os filhotes e
máximo, um ajudanteNaivasha, os casais reprodutores tinham, no um ajudante secund á rio acrescentaria pouco ao sucesso reprodutivo
macho, que na maioria das vezes era um Ajudantes secund á ri- do casal . Reyer e Westerterp ( 1985) confirmaram esta interpretaçã o
os sã o aceitos apenas expenmentalmente, acrescentando filhotes às crias em Naivasha e
quando o trabalho é retirando filhotes das crias de Victoria. Os pais de Naivasha , agora
enfrentando o mesmo grau de gasto de energia das aves do lago
pesado
Victoria , começaram a aceitar ajudantes secundá rios, enquanto que e
no lago Victoria as aves com crias reduzidas passaram a rejeit á -
los. c
A conclusão é que os ajudantes n ã o aparentados somente sã o
aceitos quando a ajuda que oferecem efetivamente aumenta o é
sucesso reprodutivo do par ou alivia os pesados encargos energéticos. c
Tabela 123 Ajudantes em martim pescador Ceryle rudiss. No lago Naivasha os ninhos têm no má ximo um
ajudante, as condi ções de alimentaçã o sã o boas e, portanto, um ajudante é suficiente para garantir que todas os
filhotes sejam bem alimentados . No lago Victoria, as vezes h á um segundo ajudante ( n ã o aparentado ), as
condições de alimentação são precá rias e um segundo ajudante faz uma enorme diferença para a sobrevivê ncia
dos filhotes. Dados de Reyer ( 1980, 1984 )

Condições de alimenta çã o Sucesso Reprodutivo

Porcentagem de ninhos Jovens que conseguem
atingir a maturidade
quando h á ajudante
0 1 2 Tempo para Percentagem Tamanho Filhotes 0 1 2
pegar um
peixe
de mergulhos
bem sucedidos
da ninha - eclodidos
da
G
Lago Naivasha 72 28 0 5,9 79 5,0 4,5 3, 7 4,3
20 13,0 24 4,9 4,6 1 ,8 3,6 0,46
Figura 12.5 Um martim -pcscador trazendo alimento para o ninho. Foto de Uli
Reyer.
Lago Victoria 37 43
#
#
308/ CAP ÍTULO 12
Mas por que ajudantes secundários ajudam?
Existem poucas fêmeas
Os ajudantes secun- adultas na população, provavelmente porque são comidas ainda nos
dários aumentam r ninhos por serpentes, mangustos ou lagartos, de
modo que, às vezes
suas próprias chan- os machos secund á rios conseguem uma parceira. De 17 ajudantes
que
ces de reprodução ... ê sobreviveram para se reproduzir, sete se acasalaram com a
f mea que tinham ajudado e três
substituíram o antigo macho
reprodutor. Por isto o macho só aceita um
grande beneficio imediato, que deve
ajudante se houver um
... tomando para si custo futuro. Al contrabalançar um provável
é m disto, os ajudantes secundá rios t ê m uma chance
uma femea repro- ligeiramente maior de
dutora
sobreviver do que
simplesmente esperam pelo próximo ano semos indiv í duos que
fazer nada .
Os ajudantes primá rios obviamente conseguem ganhos
ajudando seus parentes. No lago Victoria o grau de parentescogenéticos
eles e os filhotes é de 0,35, e um ajudante prim á rio aumentaentre
, tes de cuco, que gera custos (cap í tulo 4 ). A maneira mais adequada
média, a produção de filhotes em 2,46 (note que isto não apareceem
na
Tabela 12.3, onde os dois tipos de ajudantes estão combinados ).
Outra vantagem é que eles aumentam a sobrevivência de seus pais
( especialmente a mãe) através da ajuda. Contrabalançando estes
ganhos genéticos, os ajudantes primários têm uma sobrevivê
Ajudantes primários ncia
anual bem mais baixa , porque trabalham muito mais que os secun
se beneficiam com os dá rios na alimentação dos filhotes e, é claro, desistem das pró prias-
ganhos de valor adap- chances de reprodução. Quando Reyer ( 1984) comparou os ganhos
tativo indireto, mas se genéticos das quatro estratégias nos dois primeiros anos de vida e
sairiam melhor se verificou que, como na gralha da Flórida, o maior lucro seria com
acasalando a reprodução no primeiro ano, se fosse poss í vel encontrar uma
parceira, enquanto que o ganho mais baixo é obtido pelos indiv íduos
que não fazem nada no primeiro ano. Os ajudantes conseguem um
ganho intermediário. Embora o ganho seja similar para os dois tipos
de ajudantes ele vem de fontes distintas: ajudantes prim á rios conse-
guem ganhos principalmente com a ajuda dada aos parentes, enquan -
to os ajudantes secundá rios se beneficiam quase que exclusivamente
com o aumento das pró prias chances de acasalamento.
Podemos agora ampliar as conclusões do estudo das gralhas da
Fl ó rida dizendo que o comportamento de ajuda em aves, mam í feros
e peixes pode trazer ganhos genéticos, através da ajuda a parentes
ou através da reprodução futura dos próprios ajudantes (o parentes-
co não é essencial para que o comportamento se ajuda seja favorecido
pela seleção) e as restrições ambientais que levam ao comportamento
de ajuda podem ser a escassez de territórios ou de parceiros.
Uma hipó tese alternativa para a evolu çã o do comportamento
dé ajuda
A visão tradicional do comportamento de ajuda em ecologia
comportamental é que os “genes para a ajuda” se espalharam
através da seleção de parentesco. Recentemente, Ian Jamieson e
John Craig ( 1987; veja també m Jamieson 1989 ) questionaram esta
interpretação. Eles sugeriram que “o comportamento de ajuda” por
si só não é um carácter distinto, mas, aparece como um subproduto
de uma “ regra de aprovisionamento” favorecida no contexto do
COOPERAÇÃ O E AJUDA /309
filhotes que
Seria o comporta - cuidado parental. Tal regra poderia ser “alimente os são
mento de ajuda um solicitam alimento no seu território . Quando os jovens
á bitat está saturado,
subproduto aciden - forçados a permanecer em casa , porque o h
tal? a presença da pró xima cria produzida pelos pais evoca neles o
comportamento de aprovisionamento, que pode ser visto como um
caso de cuidado parental mal direcionado.
O principal aspecto apontado por Jamieson e Craig é que o fato do
comportamento de ajuda aumentar o valor adaptativo n ã o significa ,
necessariamente, que tenha sido favorecido pela seleção por si mes -
mo. A seleção pode simplesmente ter favorecido regras grosseiras de
aprovisionamento que, ocasionalmente podem ter levado ao compor-
tamento de ajuda, trazendo benef ícios em valor adaptativo, assim
como també m podem levar, ocasionalmente, a alimenta ção de filho-
de testar a hipótese de “n ã o seleção” do comportamento de ajuda n ão
é através da demonstração de que este comportamento aumenta a
valor adaptativo, mas sim através da cuidadosa observa çã o da estru -
tura do comportamento envolvido, para detectar se ele foi ou nao
modificado pela seleção. A pergunta chave é: “o comportamento de
n ão ajuda” é uma alternativa? Ou os indiv í duos seguem cegamente
uma regra grosseira de aprovisionamento? A compreensão do meca -
nismo nos dirá se devemos medir os custos e benef ícios do aprovi-
sionamento ou do comportamento de ajuda.
Até agora ningué m testou a hipótese de Jamieson e Craig com
relação às aves jovens forçadas a permanecer em casa , pela
saturaçã o do há bitat. Seria interessante, por exemplo, testar se
espécies de gralhas que n ão apresentam comportamento de ajuda
passariam a exibí-lo se os jovens fossem forçados a permenecer
em casa, ou se a seleção precisaria de mais tempo para favorecer
o comportamento de ajuda como um novo cará ter. Porém, em
O comportamento de outros casos de reproduçã o cooperativa, pode-se facilmente rejeitar
ajuda não é sim- a éia de que o comportamento de ajuda seja apenas um
‘^
plesmente o subpro- subproduto de uma regra grosseira de aprovisionamento. Consi-
duto de uma regra
de aprovisionamento P ^
ere Por exemPl > 0 contraste nos comportamentos do acentor
’ !
} 0 modularis° e do picapau Melanerpes formicivorus, duas
porque
P ele é dirieido esP c
^‘
es de aves 9 ue freq úentemente t ê m dois machos compar-
r ,, * tilhando uma f
• . , ê mea. Em ambas as espécies os machos.
geralmente
b
aos filhotes aparen - ajudam r ,, „
A
, v a alimentar os filhotes , desde que cada um consiga
s
participar de có pulas. Foram feitos experimentos em que um dos
machos foi removido temporariamente durante o per íodo de
acasalamento e depois libertado para ver se ajudaria no aprovi-
sionamento da cria, mesmo sem ter tido nenhuma chance de
paternidade. Os resultados mostraram que os machos do acentor
n ão ajudavam se n ão tivessem participado de có pulas ( Davies et
al. 1992), mas os machos de picapau frequentemente o faziam
( Koenig 1990).( As remoções controle foram feitas durante a
incubação, depois que os acasalamentos terminaram , e demons-
traram que a remoção por si só não afetou adversamente o
comportamento de aprovisionamento). A diferença observada entre
as espécies faz muito sentido porque no acentor os machos
poliâ ndricos não são aparentados entre si ( logo não h á nenhum
310/ CAPÍTULO 12 COOPERAÇÃ O E AJUDA /311

reproduzem cm colónias, os pais

100 ( Merops bullockoides), que se
as tentativas de reprodu ção de seus filhos com 1 -2 anos
inibem
85 ,
de dade> fazendo com
se torncm ajudantes no ninho natal !
E belheiros os Esía iniblÇao Pode ser feiía’ Por exemPIo> afugentando o filho e
.
80
^
§ paTsinibem as tenta - sua parceira ou bloqueando a sua entrada do ninho (Emlen &
rpnrnd irão fi os podem não ser
ia
T3
.5, 60 de seus filhos , uma
*

vez que o comportamento ^

Wrege I 992) 0s PreJU ÍZ0S sofridos Pelos de ajuda pode conferir
tão grandes semelhantes aos obtidos com
~o
ganhos indiretos em valor adaptativo com reprodução comunal,
« 40 a primeira reprodu çã o. Mas em espé cies
TJ
gerar mudan ças substanciais em
os conflitos de interesse podem
XI
O 20
valor adaptativo.
G
-
o (a) Anu do Texas
0.5 0.25 vive em territ ó rios
O anu do Texas ( Crotophaga sulcirostris )
0.125 0
Coeficiente de parentesco
Fig. 12.6. Os abelheiros preferem defendidos por um grupo de 1 -4 casais reprodutores monogâ micos.
a probabilidade de um indiv
ajudar parentes próximos. O histograma mostra As f ê meas do anu o grupo contrói um ninho comunal onde todas as fêmeas depositam
íduo nâo- reprodutor tomar-se um ajudante cm funçào
do seu coeficiente de parentesco com os removem os ovos ovos e todos os membros do grupo contribuem com cuidado
lem a ajudantes potenciais em cada categoria receptores. Os n úmeros equiva-
filhotes
Dados de Emlen & Wrege (1988).
umas das outras para parental. Nem todos os ovos do ninho sobrevivem para ser
fora do ninho chocados e cada f êmea compete pela sobrevivência dos seus
ganho na ausência da paternidade), por outro próprios ovos. As fêmeas competem rolando os ovos umas das
lado, os
picapaus são parentes pró ximos (veja abaixo) (logo um machos
macho
dos outras para fora dos ninhos, de modo que na época da incuba ção
tem êmeas do
um ganho indireto em valor adaptativo, ajudando a criar
os filhotes h á muitos ovos quebrados no chão sob o ninho. As f
de outros machos). A diferen ça, então, faz sentido
em termos anu do Texas aparentemente não são capazes de reconhecer seus
Os ajudantes em adaptativos e êmea só derruba os ovos até que ela mesma
sugere que as aves não são todas equipadas com próprios ovos e cada f
abelheiros auxiliam regras inevitáveis de aprovisionamento . comece a oviposiçã o, caso contrá rio correria o risco de eliminar
os receptores poten - O estudo detalhado de
ciais mais pró xima - 1989) sobre abelheiros ( Stephen Emlen e Peter Wrege (1988, os próprios ovos. Sandy Vehrencamp ( 1977) notou que há uma
Merops bullockoides), no Kê nia, também êmeas do grupo e que a f
hierarquia de dominâ ncia entre as f êmea
mente aparentados mostra quão intrincado é o comportamento de
ajuda,
tenha sido modelado pela seleção de parentesco sugerindo que dominante mant é m o maior n ú mero de ovos na é poca da incubação .
valor adaptativo do ajudante. Estes abelheiros se para aumentar o Ela consegue isto, colocando seus por ú ltimo, assim as demais não
col ó nias, construindo ninhos em buracos reproduzem em tê m chances de derrubá - los. As f
êmas subordinadas colocam ovos
nos
ajudantes sã o jovens em idade n ão reprodutiva penhascos. Os antes da dominante, mas tê m outras tá ticas para aumentar as
e adultos
sucedidos como reprodutores, que freq úentemente tê m mal - As femeas dominan - chances de sobreviv ência de seus ovos: colocam mais ovos do que
receptores potenciais da sua ajudam que variam quanto aomuitos
grau
tes têm o maior su-
cesso reprodutivo
-
a dominante geralmente esperam dois ou três dias entre as
posturas, e frequentemente colocam um ovo após o in ício da
de parentesco. Na figura 12.6 mostra-se que os ajudantes potenciais
estã o mais propensos à ajuda quando h á indiv í duos incubação, começando a chocar antes da dominante. Uma vez que
com
de parentesco nidificando nas proximidades. De 115 alto grau a incubação começa, o embrião se desenvolve e a fêmea dominante
casos
estavam dispon í veis crias com diferentes graus de parentescoonde, em
é forçada a cessar a postura, pois sen ão seus filhotes seriam os
108 (94 por cento) os ajudantes escolheram ajudar indiv í ú ltimos a eclodir e estariam em desvantagem competitiva pelo
duos mais
estreitamente aparentados. Estas observações fornecem um forte alimento com os demais. Apesar de todas estas tá ticas, quase todos
suporte para id é ia do comportamento de ajuda ligado os ovos da fêmea dominante sobrevivem para ser chocados,
à seleção
de parentesco. També m levantam a fascinante questão enquanto menos da metade dos ovos das subordinadas sobrevivem
os abelheiros reconhecem seus parentes próximos. sobre como ( Tabela 12.4 ). Embora seja evidente a existê ncia de conflito,
não
se sabe como a f êmea dominante consegue ser a ú ltima a pôr os
Conflito em grupos reprodutores ovos.
També m há uma assimetria no cuidado dedicado pelas f êmeas
Já vimos que no martim pescador os ajudantes e os aos ovos e aos filhotes. Surpreendentemente a fê mea dominante
reprodutores
podem ter interesses conflitantes. Algumas vezes, que possui o maior n ú mero de ovos é quem
nos abelheiros menos oferece
 312/ CAPÍTULO 12 COOPERAÇÃ O E AJUDA /313

Tabela 12.4 Em grupos de anus do Texas, o n ú

mero de ovos da primeira fê mea
a fazer a postura será menor do que o da ú ltima, no
momento da incubação, embora
a primeira coloque mais ovos. Dados de Vchrcncam
p ( 1977 )
w
Ordem de postura das f
êmeas
1* 9 2a Q 3a Q
l
1 ovo colocado 7 ,0 6 ,3 5,8

I 2 ovos derrubados
Ovos incubados
4,0
3,0
2,5
3 ,8
0
5,8
WfiÂ
I a3 (= ( l ) - (2))

* 1 %»
f '
Assimetria no com- cuidados (embora o macho
portamento parental pai dominante seja bastante atento como
i o ). Ainda não se sabe como a assimetria acontece, embora
se que as fêmeas subordinadas n ão dedicariam nenhum cuidado
se n ão tivessem nenhum filhote no ninho.
admita -

« O
3
A condi ção ecol ógica que favorece a reprodu çã o comunal no
anu do Texas parece ser a pressão de predação. Em há bitats abertos,
como pastos, onde os ninhos são bastante consp í cuos para pre
dadores diurnos, os grupos defendem melhor os ninhos contra os
-
Fig 12.7 O picapau da Calif ó rnia Melanerpes formicivora vive em grupos,
incluindo vá nos reprodutores e ajudantes não reprodutores, que são filhotes de
anos anteriores. Nozes do carvalho e outras nozes de casca dura sã o armazenadas
em á rvores esburacadas, algumas com 30.000 buracos feitos pelas sucessivas
3 predadores, pelo menos no está gio de ovos. Em há bitats com
gerações de picapaus de um grupo. As nozes sã o armazenadas no outono e usadas
durante o invemo. A direita estão dois machos e uma f êmea (direita abaixo, com
3 vegeta ção mais densa , como banhados , a maior preda çã o é noturna , a faixa mais escura sobre a cabeça )
I 3
e quando a incubação é realizada por v ários indiv íduos do grupo,
cada um tem uma chance de sobrevivê ncia maior ( Vehrencamp

i
1978). Estes são os benefí cios médios para cada integrante do
grupo, mas, como vimos, as aves dominantes lucram muito em
um grupo do que as subordinadas. Mesmo assim , as aves subor-
3 dinadas ainda ganham mais, em termos de proteçã o contra a
3 predaçã o, do que perdem , interagindo com as dominantes. Se não
fosse assim, elas deixariam o grupo e nidificariam como pares
3 solitá rios ( veja Cap.6)
3 inicia a postura , ela pá ra de derrubar ovos, presumivelmente porque
( b) Picapaus da Califórnia
i Os conflitos entre fê meas de grupos com reprodu ção comunal
podem ocorrer mesmo que as fê mas sejam parentes pr ó ximos, como
machos do grupo podem contribuir geneticamente para a cria de
As f ê meas destes uma mesma f
êmea . Apesar do parentesco próximo entre as f ê meas
picapaus comem os e de vários aspectos da vida diá ria serem compartilhados, isto n ão
ovos umas das outras
significa que não haja conflitos dentro do grupo . Algumas vezes
as fê meas que compartilham o ninho removem os ovos umas das
outras, como no anu estudado por Sandy Vehrencamp, e as
primeiras fê meas a iniciar a postura correm o risco de ter seus
ovos jogados para fora do ninho. Uma vez que a segunda f ê mea
não é capaz de distinguir quais são os seus pr ó prios ovos. As
êmeas do picapau não só derrubam os ovos, mas também os levam
f
para uma forquilha fora do ninho e os bicam at é quebrá- los. Todo
o grupo (incluindo a f ê mea que pôs ovos em primeiro lugar ) se

i Em grupos de pica -
paus da Califórnia as
f ê mas s ã o frequente -
está ilustrado no estudo de Walter Koenig, Ron Mumme e Frank
Pitelka sobre o picapau Melanerpes formicivora ( Fig. 12.8 )
realizado na costa central da Califó rnia (Koenig et ai 1984). Estas
aves vivem em grupos de até 15 indiv í duos, normalmente com dois
reprodutores de cada sexo e seus filhotes de um ano de idade .Os
grupos geralmente se formam com a união de bandos de machos
mente parentes
irmã os e fê meas irmã s de fam í lias distintas. Todos os membros
do grupo ajudam a defender um território comunal , e na alimen -
taçã o dos filhotes. Os reprodutores compartilham o mesmo ninho
e podem at é compartilhar a paternidade: an á lises genéticas de
polimorfismo de prote í nas mostraram que, algumas vezes, dois
A disponibilidade de
juntam em um repasto “ovicida”!
Uma caracter ística diferenciada da hist ó ria natural dos picapaus
da Califórnia é que constroem vá rios armazé ns de nozes de
carvalho e de sementes de pinheiros que ser ão consumidas durante
o invemo , e na é poca de reprodu ção, a primavera. Estes armazé ns,
chamados de árvores de estocagem, são carvalhos ou pinheiros em
á rvores de estocagem que as aves fazem milhares de furos ( eventualmente até em postes
é uma restriçã o eco- telegráficos). No começo do outono, o grupo coleta e cuidado-
lógica samente armazena as sementes na á rvore de estocagem . A
dificuldade de construir e manter as á rvores de estocagem (com -
binado com a alta sobrevivência de adultos viabilizada por elas)
 !
314/ CAP ÍTULO 12 COOPERAÇÃO E AJUDA /315
I
0

I
constitui uma restriçã o ecológica fundamental que tanto impede
os picapaus de deixar o grupo parental como leva à evolução da
nidificaçã o comunal. No sudeste do Arizona , as nozes são bem
menos abundantes e estes picapaus n ão vivem cm grupos, n ão
preparam á rvores de estocagem nem permanecem no mesmo
8
territ ó rio ao longo do ano. A população migra para o sul a cada *
ft
inverno e novos territórios são estabelecidos a cada primavera
(Stacey & Koenig 1984).
ti
•*
3

tf
Divisã o de trabalho e ajudantes especializados
Neste cap í tulo n ós vimos que em vertebrados o comportamento
de ajuda é uma etapa para os indiv í duos se tomarem reprodutores. IU
Embora muitos ajudantes venham a morrer antes que tenham a
chance de se reproduzir, atuar como ajudante n ã o é um modo de HS ®

Os ratos - toupeira
vida para qual os indiví duos est ã o permanentemente especializados.
Isto, como veremos no pró ximo cap í tulo, contrasta com os insetos
sociais, onde alguns indiv íduos se desenvolvem morfológica e
comportamentalmente para uma vida permanente como ajudantes.
Existe alguma coisa parecida em vertebrados? Um exemplo que
•s :: íí
!í J
i %

pelados t êm operári-
os n ão-reprodutores se encaixa perfeitamente foi descrito por Jenny Jarvis ( 1981 ). í *
especializados e um (Sherman et al. 1991, 1992 fazem um relato mais detalhado). Os si
ratos-toupeiras pelados ( Heterocephalus glaber ) são mam í feros
ú nico par reprodutor
por grupo esquisitos, sem pelos, cegos, rosados, que se alimentam de Fig 12. 8 A câ mara de uma col ó nia de ratos- toupeira - pelados O
. indiv íduo maior
amamentando jovens
c II Jf
tubé rculos e ra í zes e vivem em col ó nias subterrâ neas, no leste da deitado de costas no centro da figura é a í emea reprodutiva A
Á frica ( Fig. 12.8). Uma col ó nia pode ter até 80 indiv í duos, mas de duas semanas . Os demais indiv íduos alimentam a íemea reprodutiva
e osjovens % 13H ,
apenas um par é responsá vel pela reprodu çã o. As demais f
tê m ov á rios n ão desenvolvidos e os machos, embora possuam
êmeas

esperma funcional, aparentemente n ã o reproduzem . O aspecto mais

impressionante da vida de uma rato toupeira pelado para o nosso
com fezes e não sã o- reprodutores. Foto De Michael Lyster > Zoological
ofLondon .

ajuda não sã o muito diferentes daqueles que atuam sobre as demais

Socicty

•i
propósito, no momento, é que existem pelo menos dois tipos de espécies. Os membros da coló nia sã o, quase com certeza, parentes
bem próximos, e a dificuladade de construir um sistema de t ú neis
indiv íduos nã o reprodutores, que se diferenciam pelo tamanho e
pelo trabalho que executam. Os machos pequenos cavam os
elaborado, essencial para a sobrevivê ncia, limita bastante as
chances de sucesso na dispersão. * i.1 ;
z«~r <p>
buracos e procuram pelo alimento, enquanto os maiores perma -
*c Iyí ia W '

necem próximos à f êmea reprodutora, talvez protegendo ou *

cuidando dos filhotes. O n í vel de atividade dos operá rios reflete Conclusões B
o conflito entre eles e a rainha ( Reeve 1992 ): operá rios “pregui - £
çosos” sã o empurrados para o trabalho pela rainha. A diferença
entre os dois papé is executados pelos operá rios pode estar rela -
Os principais aspectos deste cap í tulo sobre o comportamento
de ajuda em aves, mam í feros e peixes são os seguintes:
*I t
cionado à idade, os ratos- toupeira pequenos começam como 1 A maioria, mas nã o todos os ajudantes, auxilia parentes pró ximos
( frequentemente ajudam os pais a criar irm ã os). Desta maneira, a
ajudantes no forrageio e quando crescem se tomam ajudantes
dentro do ninho. Os mecanismos que mantê m os diferentes papé is o comportamento de ajuda frequentemente traz ganhos indiretos * I-#
ainda tê m que ser elucidados, mas parece prová vel que sinais
químicos estejam envolvidos.
de valor adaptativo.
2 Os indiv í duos podem permanecer em casa porque a alternativa
de dispersão para se tomar reprodutores, que a princ í pio pareceria
* II - ÉH

*# ,12I,^
Embora estes animais tenham um sistema de divisão de trabalho
melhor, pode n ão estar dispon í vel por falta de territó rios ou
mais desenvolvido do que outros vertebrados com ajudantes, os
fatores ecológicos e genéticos que favorecem o comportamento de
parceiros.
-#
!: L#
# M

#
ll *
«:
y i
&
I 316/ CAPÍTULO 12 COOPERAÇÃ O E AJUDA /317
I
3 Além dos ganhos genéticos com a ajuda dada a parentes, comportamento. O
ajudantes podem aumentar a própria chance de sobrevivência ou
os dos ganhos individuais para a evolução desse
( 1984 ) discute a
sucesso reprodutivo futuro permanecendo em casa. Estas alterna- ú ltimo capí tulo de Woolfendcn & Fitzpatrick
diferentes . O trabalho de
tivas geraram discordâncias sobre quais os fatores que favoreceriam mesma questão c chega a conclusões exemplo
o comportamento de ajuda: ganhos indiretos por ajudar parentes Kerry Rabenold ( 1984 ) sobre a ave Malurus é um
cuidadoso , incluindo uma das
ou ganhos diretos em valor adaptativo para o ajudante. Entretanto excepciona1 de um estudo de campo
primeiras aplica çõ es da técnica de impress ã o digital do DNA cm
estas alternativas não são mutuamente exclusivas e os ganhos
espécies com ajudantes (Rabenold et al. 1990). Através
desta
genéticos de cada uma pode variar de espécie para espécie. Quando
t écnica mostrou -se que, ás vezes , alguns machos ajudantes sã o os
os ajudantes não são parentes dos receptores da ajuda, a segunda
e
alternativa é crucial. Emlen (1991) concluiu que para a maioria pais de alguns filhotes. Koenig et al. (1992) revê os custos
das espécies em que h á dados suficientes para se estimar valores benef ícios da dispersão versus a perman ê ncia em casa .
quantitativos, tanto os ganhos diretos como indiretos de valor
adaptativo são essenciais para manutenção da estratégia “ficar cm
casa como ajudante”. Estas espécies foram descritas como mutualístas Tó picos para discussã o
(ganhos diretos em valor adaptativo tanto para o ajudante como 1 Por que freq úentemente existem conflitos de interesse em grupos
para o ajudado ) no cap í tulo 11. Em duas espécies, o martim reprodutores, e como eles são resolvidos?
pescador e o abelheiro, os únicos ganhos mensuráveis do com- 2 Os ganhos indiretos de valor adaptativo são necessários para
portamento de ajuda são em valor adaptativo indireto. Nestas a evolução do comportamento de ajuda em aves e mam í feros?
espécies o comportamento de ajuda é altru ísta, no sentido usado 3 Discuta os méritos relativos de estudos de campo de longo prazo
no capítulo 11. e de experimentos de campo para a avaliação dos custos e
4 Podem surgir conflitos de interesse entre os ajudantes e os benefícios do comportamento de ajuda.
ajudados. Por exemplo, os ajudantes podem ser rivais sexuais em
potencial de um dos reprodutores. Estes conflitos de interesse são
mais marcantes nas espécies em que mais de uma fêmea usa o
mesmo ninho.

Resumo
Em algumas espécies de mamí feros, aves e peixes há indiv íduos
que não se reproduzem, mas ajudam outros a criar os filhotes. Na
maioria das vezes, os ajudantes são parentes próximos daqueles
que recebem a ajuda , por exemplo, podem ser filhotes da procriação
anterior. A ajuda a parentes pr ó ximos é uma maneira de conseguir
representatividade genética na próxima geração, análoga a ter
filhotes. Por é m, teoricamente , para conseguir uma melhor
representatividade genética na próxima geração, seria melhor
procriar diretamente do que ser ajudante. Mas os ajudantes são
impedidos de fazê- lo por limitações ambientais como falta de locais
apropriados para a reprodução. Quando os ajudantes n ão sã o
parentes dos reprodutores, os benefí cios com a ajuda sã o o aumento
na chance de sobrevivência e no sucesso reprodutivo futuro.

Leituras complementares
Emlen (1991 ) fornece um relato geral sobre o comportamento de
ajuda em aves e mam í feros. O livro de Brown ( 1987) oferece a
revisão mais extensa sobre o comportamento de ajuda em aves
e inclui discussões sobre a import ância relativa do parentesco e
 g

Cap ítulo 13. Altru ísmo em INSETOS SOCIAIS /319

Insetos
Sociais

Os insetos sociais

O PROBLEMA

$ A cooperação e o comportamento
de ajuda observados nos
vertebrados são quase insignificantes quando
que acontece nos insetos sociais comparados com o
.... .
atinge o ponto em que grandes
. Nestes insetos o auto sacrif í cio (b)
s completamente est éreis; eles
quantidades de indivíduos são
nunca
disto, devotam toda sua vida adulta se reproduzem, mas, em vez
O que Darwin e muitos outros à criação dos filhos dos outros.
biólogos desde sua época também
perceberam é que isto representa
natural favorece a máxima
um paradoxo, pois se a seleção
contribuição gen é tica para as gerações
futuras, como ela poderia conduzir ao
m
Dois problemas: a desenvolvimento de indi-
evolu çã o da esterili- v í duos totalmente estéreis, que nã o se reproduzem nunca ? Ainda
dade e a evoluçã o de pior, estes indiv íduos desenvolveram especializações para vá rias
castas especializadas tarefas associadas ao comportamento de ajuda ( Fig 13.1 ). Isto
levanta outro problema: se as operá rias n ã o se reproduzem
, como
os seus caracteres especializados poderiam ter evolu í
do? No ú ltimo
capítulo vimos que em vertebrados o auto sacrif
ício e a ajuda V
podem ser favorecidos pela seleção porque a ajuda
é geralmente (f )
dada a parentes próximos. Alguns indivíduos são
impedidos de
ter seus próprios filhotes por restri ções ecol ógicas, como Fig. 13.1 Exemplos de castas em insetos sociais. Na fileira de cima , as castas de
a falta
de territórios, e ajudam a criar seus irm ã os mais jovens. êmeas e o macho da formiga Pheidole kingi instabilis. (a) operária pequena (b)
f
vimos que a ajuda a parentes ou a nã o-parentes, muitas També m operá ria m édia (c ) operá ria grande (d ) macho (e) rainha. Na fileira debaixo vá rias
parte de uma estratégia a longo prazo, através da qual um
vezes, é castas especializadas de outras espécies, ( f ) soldado da formiga Camponotus
indivíduo truncatus bloqueando a entrada do ninho com sua cabeça em forma de “ tampa”,
pode, eventualmente, conseguir um território ou um parceiro que funciona como um “ port ão vivo” no ninho ( g) casta esté ril do cupim
cap í tulo vamos considerar at é que ponto id éias similares podem
. Neste ,

Nasutitermes exitiosus , que tem a cabeça com formato parecido com uma pistola
ser usadas para compreender como as castas estéreis e o compor de água para espirrar substâ ncias tóxicas nos inimigos que se aproximam, ( h )
tamento de ajuda evolu í ram nos insetos sociais. - operá ria estufada da formiga Myrmecocystus que vive permanentemente no ninho
como um “ barril vivo de suprimentos”. Dados de Wilson ( 1971 ).

A DEFINI ÇÃ O DE INSETO SOCIAL

atributos são necessá rios para qualificar uma espécie como eusocial,
O que exatamente significa o termo “inseto social ”? Para ser mais mas existem muitas espécies em estágios intermediários, por
preciso, esse capí tulo é, em grande parte, sobre insetos eusociais exemplo, que exibem a construção cooperativa de ninhos, mas n ão
os quais se distinguem por três características: apresentam coo
, têm castas estéreis. A eusocialidade ocorre em três ordens de
Insetos eusociais t ê m pera
ção no cuidado com a cria, envolvendo mais indiv íduos alé m
- insetos: Hymenoptera ( formiga, abelhas e vespas) Isoptera (cupins)
cuidado cooperativo , da
própria mãe; existem castas estéreis ; existe sobreposição de e Homoptera (afideos ). A eusocialidade nos dois primeiros grupos
castas esté reis e ge- gera ções, é bem conhecida há muito tempo, mas nos afideos foi descoberta
ra çõ es que se super- e jovem . de modo que h á convivê ncia entre m ã e e prole adulta nos ú ltimos 20 anos ( Aoki , 1977). Como veremos mais adiante,
Este ú ltimo aspecto é importante porque oferece a deve haver predisposições genéticas especiais para a evolução de
põe oportunidade para que jovens se envolvam no cuidado de seus castas est é reis em himenó pteros e af í deos.
irm ãos mais novos, em vez de ter seus próprios filhos, como vimos Os insetos sociais são importantes não apenas pelo seu papel
na gralha da Fl órida , descrita no capítulo anterior. Todos os três central nas tentativas que os teóricos em evolução fazem para
318
in INSETOS SOCIAIS /321
320/ CAPÍTULO 13
i »
i J em larvas e podem se
ovos que ela colocou se desenvolvem vemos
r* compreender a origem do altru ísmo, mas também pela sua história
natural. Em uma comparação marcante, E.O. Wilson (1975) lembra
(as típicas formigas que
transformar em operárias adultasde formigas) antes do outono ou

r* que existem mais de 12.000 espécies de insetos sociais no mundo,

Diversidade de inse- o que equivale a, aproximadamente, todas as espécies conhecidas
tos sociais de aves e mam í feros. A instigante histó ria natural dos insetos
apressadas ao redor dos ninhos
na próxima primavera . Até a maturidade oper á
da primeira operária, a
rias com suas reservas
rainha alimenta a si própria e às as primeiras operárias que
* sociais pode ser ilustrada pela pequena coletâ nea de exemplos que
se segue: Em termos de tamanho, uma colónia de formigas operá rias s ã o femeas atingem a maturidade
e prote í na , mas
Nos Hymenoptera as corporais de gordura passam a cuidar de suas irmãs c a coletar
são femeas, mas são estéreis
.
legioná rias africanas ( Dorylus wilverthi ) pode conter até 22 milhões alimento para elas. As operá rias á rios não amadurecem e elas
de indiv íduos, pesando 20 quilos no total. Em termos de comu- Nunca desenvolvem asas, seus ov . Nos anos seguintes a colónia
nica ção, a dan ça da abelha mel í fera, na qual uma campeira informa nunca participam de um vôo nupcial depois de aproximadamcnte
as outras sobre a direção e a distâ ncia da fonte de recursos, é um e o ninho crescem devagar, até que operá rias e ainda uma ú nica
nove anos, já contém cerca de 1000
dos raros sistemas de comunicação em animais silvestres no qual fase, a coló nia começa
um código abstrato (a velocidade e orientação da dança ) é usado rainha que colocou todos os ovos. Nestaduos, machos e femeas
a produzir uma nova geraçã o de indiv í
i* para dar informações sobre objetos remotos. Em termos de ecologia
da alimenta ção, a dieta de insetos sociais inclui sementes, animais, alados, que eventualmente deixam a colónia
em seus vôos nupciais.
mais alguns anos, mas
B *J A colónia antiga ainda pode persistir por
fungos cultivados em jardins especiais de folhas, fezes de lagartas e morre, interrompe-
e excreta de afideos. As coló nias de insetos sociais são geralmente logo que a rainha velha pá ra de colocar ovos tamanho e
operá rias , a coló nia definha em
compostas por indiv í duos especializados na realização de tarefas se a substituição de
morre.
i,
diferentes (chamados castas). Algumas vezes as castas exibem formigas da região
modificações morfológicas bizarras, que as auxiliam a realizar Este padrão de ciclo vital é tí pico de muitas de espécie
tarefas espec í ficas ( Fig 13.1 ). Por exemplo, a cabeça dos soldados temperada, embora, naturalmente, os detalhes variem rias também
das oper á
B > de cupins da espécie Nasutitermes exitiosus é modificada em uma para espécie. Os detalhes do
mas as
comportamento
seguintes generaliza çõ es sã o t í picas

I *3 Castas de operá rios “ pistola d’água”, usada para esguichar got ículas pegajosas em seus
especializados inimigos, enquanto a cabeça dos soldados em espécies como
Ciclos vitais tí picos são muito variáveis, operá rias passam as primeiras semanas de
de operá rias de muitas espécies. As
vida dentro do ninho; quando manipulam presas
mortas que foram
I 3 Camponotus truncatus tem a forma de um tampão que encaixa
perfeitamente na entrada do ninho e serve para manter os intrusos
trazidas pelas campeiras, alimentam as larvas guarda na entrada
alimento regurgitado , limpam o ninho , e montam
e a rainha com

E 3 do lado de fora, tal como o opé rculo de um gastró pode.

Nas seções seguintes, descreveremos o ciclo vital de um inseto Formica polyctena , uma
ça ocorre por volta
do ninho. Mais tarde em suas vidas (esta mudan espécie estudada

H
dos 40 dias de idade em
social para dar algumas informações básicas, antes de considerar- fora da coló nia,
3 em detalhe) as operárias começam a realizar tarefascontra inimigos
mos duas teorias propostas para explicar as origens evolutivas das principalmente forrageando e defendendo o ninho
,

castas esté reis. A seguir, passaremos à discussão das caracterí sticas de formiga não é muito
A duração total da vida de uma operá ria
de poucas semanas a
I 3
especiais da gené tica dos Hymenoptera que, supoe-se, predispõe
este grupo à evolução de castas estéreis.
bem conhecida , mas , provavelmente
poucos anos. Em abelhas e vespas ,
,
as
varia
oper á
ç
rias vivem aproxima-
as do comportamento
damente 3 a 10 semanas. Além das mudanformigas existem duas
3 das operárias com a idade , em algumas
O ciclo de vida e a histó ria natural de um inseto social de femeas estéreis):
3 castas morfológicas de operárias (ambas o geralmente maiores
. Os soldados sã
Myrmica rubra é uma espécie de formiga comumente encontrada soldados e operárias normais secreções de defesa.
3 em bosques, fazendas e jardins na Europa . Constró i um ninho com com mand íbulas ou glâ ndulas para produzir na defesa da coló nia.
câ maras subterrâ neas, escavadas sob pedras achatadas, algumas Como seu nome implica , sã o especializados
3 , operárias, soldados)
vezes em tocos de á rvore apodrecidos ou mesmo em solo exposto. A diferencia çã o de As femeas das diferentes castas (rainhas o da casta
O ninho começa com uma ú nica rainha fértil . Ela é fertilizada diferem geneticamente e a determinaçã
3 Em Myrmica rubra castas é geralmente geralmente nãocondições ambientais durante o desenvolvimento
uma só rainha funda durante o “vôo nupcial ”, em agosto ou setembro, durante o qual n ã o-genética depende das -
de uma larva
3 a coló nia grandes números de femeas e machos alados em estágio reprodutivo larval. Em Myrmica , por exemplo, o desenvolvimento fatores , tais como
de alguns
aglomeram-se no ar e copulam (somente as formas sexuais voam em rainha ou em operária depende que colocou os ovos. Em
3 e o fazem apenas neste estágio do ciclo de vida ). A rainha perde nutrição, temperatura , e idade da rainha
o desenvolvimento de
as asas depois do vôo nupcial e passa o primeiro invemo dentro abelhas melíferas, a rainha pode suprimir impedem as operárias
da câ mara do ninho que ela mesma construiu, escavando um buraco novas rainhas através de sinais químicos que
3 .
no chão ou em um toco de á rvore Durante o verão seguinte, os

Í 3
 £ fr
INSETOS SOCIAIS /323 f &
<
* i£??
322/ CAPÍTULO 13

de alimentar as larvas com uma dieta especial (geléia real )

necessá ria para a diferenciação das rainhas.
(a) Famílias em casa
parasitóides solitários
( b) Ninhos compartilhados
ê meas reprodutivas ( gcralmcnte
v á nas f
irmãs) constroem ninhos pró
ximos.
*£ jp
i I
Como a eusocialidade evoluiu: dois caminhos
Nesta seção reconstruiremos dois dos poss í veis caminhos para a
Ninho guardado por
9
cooperação na construção e defesa do

nha
êmea se reproduz sozi-
ninho, mas cada f •e i ?
I
evolução de castas esté reis. As hipó teses abrangem a histó ria
evolutiva, logo n ão podem ser testadas experimentalmentc. De fato,
Insetos eusociais pri- os dois caminhos sã o observados nos himen ópteros “ primitivamcn -
mitivos exibem am- te eusociais” atuais, assim, as duas hipóteses tentam fazer gene-
i
jovens permanecem
ninho e ajudam a
no

defende-lo ou aumentá -lo

dominâ ncia do grupo por uma Q.
demais perdem a chance de se
reproduzir
£
£
£
^
bas as rotas ralizações sobre a história evolutiva a partir de padrões atuais. Os
Hymenoptera primitivamente eusociais n ã o possuem castas
especializadas e a rainha geralmente é capaz de cuidar da cria
sozinha. Estes Hymenoptera representam uma boa oportunidade de
i
jovens permanentemente
casa c nunca se reproduzem
em
i
êmeas jovens
sobreposição de gerações; f
se tomam operárias
£
£
-
testar as idéias sobre as origens da eusocialidade, porque cada
indiv íduo está potencialmente capacitado para adotar diferentes £
estratégias, como rainha solit á ria, ajudante ou como um dos origem da eusocialidade nos insetos
. De
reprodutores do grupo. Assim sendo, as estratégias adotadas por
Figura 13.2 Duas hipóteses sobre a
acordo com a hipótese ( a ), castas esté
reis se originaram a partir das filhas que ^
“
um indiv íduo devem refletir os custos e benefícios imediatos. Para (chamada de “rota sub-sociaf para
as operá rias morfologicamente especializadas pode faltar a flexi -
permanecem em casa para ajudar suas m ã
a eusocialidade ) ; de acordo com ( b), elas
es
se originaram de grupos de f êmeas
(“rota
^
*
as restantes
bilidade para responder a ganhos imediatos. reprodutivas mdifícando juntas , nos quais uma femea domina £
Na tentativa de se compreender como a eusocialidade e, em Ancestrais parasitói- para-sociaf )
particular, como as castas esté reis evolu í ram , é vá lido lembrar a des solitá rios
£
distin ção feita no ú ltimo capí tulo entre restri ções ecológicas e Uma forma simples de cuidado parental em
parasiotóides i
Tanto as restri es predisposições gené ticas. As restrições ecológicas são caracter ís-
çõ envolve, antes da colocação dos ovos , a anestesia do hospedeiro
ecológicas como as ticas do ambiente, que podem tanto favorecer a vida em grupo com uma ferroada e sua condu çã o para um local seguro , que pode £
predisposições gen é- e a reprodução cooperativa, como reduzir as chances dos indiv í duos ser um um buraco no chão ou uma fenda em uma á rvore. Em
ticas devem ser con- jovens se reproduzirem por si mesmos. A predisposição gen é tica uma forma um pouco mais avançada de cuidado parental o de
, como £
sideradas -
relaciona se com o grau de similaridade genética entre os ajudantes no exemplo da vespa cavadora ( Cap í tulo 10 ) , h á a constru çã
£
e os receptores da ajuda : quanto maior o grau de similaridade, um abrigo seguro. Um buraco no chão é escavado e aprovisionado
menor a razão custo benefício necessá ria para que o comporta -
- com uma ou mais presas paralisadas, que recebem, cada uma , um
mento de ajuda seja favorecido pela seleção (capí tulo 11 ). Nos ovo, antes do fechamento do ninho.
insetos sociais, os membros de uma coló nia sã o geralmente parte O cuidado parental deste tipo poderia levar à formação de £
da mesma fam í lia, logo o grau de parentesco é alto, e as operá rias grupos maiores, se houvesse suficiente pressão ecológica para que
são geneticamente propensas a exibir o comportamento de ajuda. a cria permanecesse próxima ao local de nascimento, após atingir £
Existem dois tipos de hipó teses sobre como as castas estéreis a maturidade, e para que as m ães cuidassem de suas crias. Dois
evoluí ram nos insetos, ambas postulam certas restrições ecológicas prová veis fatores ecológicos principais podem ter favorecido a *£ V
e predisposições gen é ticas ( Fig. 13.2 )

HIP ÓTESE 1 . FICANDO EM CASA PARA AJUDAR

Defesa da cria

ecológicas
e do
permanência em casa.
1 . Defesa dos ovos e larvas contra parasitas. A principal causa
ninho como restrições de morte entre os jovens em
mento progressivo , tal como a
espécies que realizam aprovisiona -
vespa cavadora, é, frequentemente,
£ £
-r
o parasitismo por parte de outros insetos, e uma das tarefas mais
* i
(a) Restrições ecológicas
Os ancestrais das abelhas e vespas atuais eram provavelmente vespas
parasitóides que colocavam seus ovos dentro ou na superfície de um
importantes das operá rias em coló nias eusociais é a defesa do ninho
contra parasitas e outros inimigos.
.
2 Construção do ninho. Embora, provavelmente, o ancestral
parasitó ide carregasse a presa para ref ú gios naturais como racha-
• 1
* i
hospedeiro, no qual a larva se alimentava e crescia ( Evans, 1977). duras ou buracos (ou mesmo cavidades escavadas por seus
* 1
* ii
'

£
 o
324/ CAPÍTULO 13
1 INSETOS SOCIAIS /325
V
*
11
hospedeiros), isto fez com que logo surgisse Estação reprodutiva
a construção de > Fim
refúgios artificiais, conhecidos como ninhos. In ício
Em hábitats com 0,25.
locais naturais escassos, deve ter ocorrido forte
*
V
para a habilidade de construir ninhos a partir dapressão seletiva
lama, vegetais
(a)

i
mastigados, e assim por diante. A construção
do ninho eé um 0,5 0,5
trabalho á rduo, que consome muito tempo, e é fácil imaginar * Netos
* adultos recé m amadurecidos teriam ganho mais ficando
ajudando
que
em casa,
Rainha * filhos

* Transmissão de pro- suas m ães a aumentar ou a reparar o ninho, do que

tozoá rios em cupins partindo para iniciar o seu próprio ninho. A princ í pio, as filhas
êmeas podem ter usado o ninho materno apenas para
f (b) Rainha
0,5
* Primeira bateria de filhos
seus próprios ovos, mas eventualmente, podem ter colocar os
0,5
3 cuidado dos irmãos, em vez de sua pró pria cria.
evolu ído o
Segunda bateria
1 Em cupins deve ter havido uma pressão ecológica adicional para de filhos
permanecer em casa. Estes insetos digerem celulose atrav 0.5
és de
3 protozoá rios que vivem em seus intestinos e precisam ser
passados,
literalmente do â nus para a boca de uma geraçã o para outra. Assim,
,
9 em ancestrais, os jovens cupins tinham que permanecer em casa Fig 13J Uma ilustração da ideia dc Chamov (1978) de que as filhas não perdem
até estarem complemente infectados com protozoários que digerem necessariamente alguma coisa ficando cm casa para ajudar sua mãe, que, por sua
3 celulose. Como uma provocativa observação a parte, vale a pena vez, tem um enorme ganho gen ético . Em (a ) a rainha começa a estação tendo filhos
mencionar a sugestão feita por Richard Dawkins (1979) de que e ao final tem netos ( relacionados à ela em 0,25) Em (b) ela tem duas crias
3 a eusocialidade em cupins evoluiu porque os protozoá rios mani sucessivas e termina a estação com filhos, relacionados a ela em 0,5. Em (a ) as
9 pularam os cupins para que permanecessem em casa, de modo a
- filhas cuidam de sua própria cria e em (b) cuidam dos seus irmãos mais novos, que
se relacionam a elas em 0,5, em ambos os casos.
construir um ambiente ideal no qual os protozoá rios pudessem
3 crescer e replicar!
3 casa e a ajudá-la . Se a mãe tiver uma grande capacidade de colocar
(b) Predisposição genética ovos, é possí vel que possa suprir cada filha com tantos ovos quanto
3 elas mesmas poderiam colocar e criar.
Ajudando a criar irmãos, as operárias passam seus genes para a Existe, desta maneira, uma forte seleção sobre a rainha para
3 a próxima geração, de modo que a predisposição gené tica para a persuadir suas filhas a ajudá -la. Chegamos assim à parte crucial
9 ajuda é ó bvia. Mas Ric Chamov (1978 ) mostrou que h á alguma do argumento, pois as filhas não perdem nada permanecendo em
coisa a mais; uma m ã e ganha geneticamente persuadindo suas filhas casa. Elas criam irmãos mais jovens (r = 0,50) em vez de seus
9 Uma assimetria na
a permanecer em casa para criar os irmã os, enquanto as filhas não
perdem geneticamente nada , de modo que se tomam v í timas
próprios filhos ( r = 0,50) (assumindo que a rainha tenha copulado
apenas uma vez no começo da estação). Desde de que a rainha
9 seleçã o sobre pais voluntárias da persuasão maternal. Este argumento é um desen- possa colocar ovos suficientes, as filhas terão o mesmo ganho
para manipular pro- volvimento da hipó tese de Alcxander sobre “manipulação parental ” genético criando irmãos ou seus próprios filhos. ( Fig 13.3 )
I le e para prole resis - (Alexander, 1974) e funciona do seguinte modo: suponha que haja
I tir tempo suficiente para duas ninhadas em uma esta ção e que,
altemativamente, a rainha pudesse criar a primeira ninhada antes HIPóTESE 2. COMPARTILHANDO UM NINHO
9 de morrer, deixando que suas filhas coloquem ovos e criem a
Em vá rias vespas das zonas temperada e tropical o ninho é fundado
segunda, ou que ela mesma colocasse os dois lotes de ovos,
) persuadindo seu primeiro lote de filhas a ficar em casa e a cuidar
Fundadoras m ú lti - não por uma ú nica rainha, mas por um grupo de indiv íduos
do segundo lote. No primeiro caso, a cria que emergisse no final
pias sã o geralmente cooperativos. Com frequência, as fundadoras são irmãs (p. ex.
)
da estação seria composta de netos da rainha original, relacionada * rm s
^ Trigonopsis cameronii ), mas, às vezes, sequer são parentes ( p. ex.
) à ela em 0,25 (Cap í tulo 11). No segundo caso, a segunda cria seria Ceceris hortivaga ) ( West Eberhard 1978a). Em vespas primitiva-
composta de filhos da rainha, geneticamente relacionada em 0,50, mente sociais cada rainha coloca seus próprios ovos e cuida de
I usualmente. Desta maneira, se o n ú mero de filhotes ao final da sua própria cria, mas, se uma f êmea consegue dominar as outras
Pode favorecer ma - estação é o mesmo nos dois casos, a rainha terá dobrado sua e impedir que seus ovos se desenvolvam , estabelece-se uma base
nipula çã o parental representação gené tica persuadindo suas filhas a permanecer em para a evolução de operá rias.
 t I
326/ CAPÍTULO 13 INSETOS SOCIAIS /327 « ! >
•
32
ãy >
( a) Restrições ecológicas
As pressões ecol ógicas que favorecem a
ninho. Quando duas rainhas compartilham
coloca quase todos os
genes principalmentc atravéirm
ovos , enquanto a
, uma delas (a fê mea a)
outra ( fê mea B) passa seus
s da cria de sua irmã. Metcalf calculou +O
. 1
Defesa do ninho partilha do ninho são, ãs que partilham um ninho (através
provavelmente, similares àquelas que
favorecem a permanê ncia no
ninho de jovens ajudantes, isto é, a defesa contra
o grau de parentesco entre
de polimorfismos de enzimas
, detectá veis com eletroforese) e tam -
filhotes produzidos por fêmeas a, Be * ii f
1-4 irmãs constroem o ninho comunal com
parasitas e a
construção do ninho. Por exemplo, na vespa Trigonopsis cameronii
barro. Embora cada
bém estimou o n ú mero de
solit á rias. Seus c á lculos mostraram que a fêmea a se sai melhor do
ê mea B tem um resultado quase
*
» »
fêmea construa sua própria cé lula, onde coloca que a f ê mea B , enquanto que uma f
*
e alimenta a sua cria , as irmãs cooperam
cont í guas do ninho e espantando formigas ou
(Eberhard 1972). O modo como este tipo de coopera
os pró prios ovos
construindo paredes
outros inimigos
ção entre irmãs
Como fundadoras
s ã o geralmente ir-
mã s, ganhos indire-
(ãQ bom quanto uma fêmea
genética na
Q se
^
pr ó xima
principalmente
gera çã
atrav
o
é
,
solitária, em termos de representa ção

s
e que de fato a contribuição da fê mea
de sobrinhos e sobrinhas. Ninhos de
filhotes do que ninhos de fê meas
•
o iI 1
e Z
pode ter levado à divisão desigual de trabalho
reprodutor é ilustrado tos em valor adapta- pares de fêmeas produzem mais '
Construção coopera - por Metapolybia aztecoides contra predadores e parasitas.

! v-
tiva do ninho , outra vespa neotropical, desta vez com tivo sã o importantes) solitá rias porque são melhor guardados consequentemente, que uma fêmea Air
uma casta de operá rias estéreis. Nesta espécie, o ninho é constru í do O estudo de Metcalf demonstra, juntando-se a uma irm ã como poc
por vá rias operá rias que ajudarão a aumentar o
ninho. No in í cio, de Polistes pode ter resultados tão bons
a cooperação entre as fêmeas é essencial para estabelecendo o seu pró prio ninho, mesmo que no primeiro caso n ã o tas
a produ ção de muitas (Tabela 13.1 ) Outros estudos
operá rias, necessárias ao funcionamento da coló nia e do ninho produza praticamente nenhum filhote gru
uma vez que a colónia esteja bem estabelecida , uma rainha mas ,
nos quais os ninhos sã o fundados por mais de uma
e expulsa as demais ( isto é, se ainda houver
Todas as fundadoras que tenham chance de produzir qualquer cria alguma
luta
viva) antes
reprodutiva . Desta
de Hymenoptera
fêmea , demonstraram
,
que as fundadoras
pletas, isto é, filhas do mesmo pai e da mesma mã
sã o geralmente irmãs com -
e (e.g. Strassmann *# 1, **
são reprodutores es -maneira, cada rainha começa o ninho com certa chance de acabar et al. 1991).
peran ç osos, mas al- produzindo cria reprodutiva, e todas as perdedoras
gumas se frustram
com 7J as outras rainhas. Em Metapolybia as fundadoras
são reprodutores
esperançosos”, cuja ú nica alternativa, no começo, era “a cooperação
são pro-
O fato de que as col ó nias de insetos sociais são frequentemente
fundadas por irmãs levanta a interessante questão de como as irmãs
se reconhecem. Se a dispersão for muito limitada, uma ” regra
*» a iv
vavelmente irmãs, logo, mesmo as perdedoras têm um ganho simples como “cooperar com a primeira rainha que encontrar pode
gené tico com a col ó nia. Mas se as chances de reprodução
na ser adequada, mas, em pelo menos algumas espécies, a habilidade
ausê ncia de cooperação forem pequenas o suficiente, poderia se para reconhecer parentes tem bases gen éticas. Greenberg (1979)
imaginar cooperação até entre fundadoras não relacionadas (
Eberhard 1978 b)
West-
Reconhecimento de
parentes em halict í-
deos
demonstrou que operá rias da abelha Lasioglossum zephyrum
(Halictidae) impedem seletivamente que indivíduos não relaciona -
*# Ti-
Ha
car
dos
A partilha do ninho também poderia ter aparecido por acidente. dos entrem em seu ninho. Existe uma correlação linear entre o i v
Na vespa cavadora dourada ( Sphex ichneumoneus ) duas fêmeas não
aparentadas acabam, às vezes, usando a mesma cavidade, porque
a segunda fêmea tenta se apropriar de um ninho aparentemente
grau de relacionamento genético e a tendê ncia das operá rias
permitirem a entrada de intrusos na colónia. Greenberg sugere que *i
abandonado, que na verdade já estava ocupado (Cap í tulo 10).
Embora em Sphex a partilha de uma cavidade seja desvantajosa
para as f êmeas, porque lutam entre si e roubam presas umas das
Tabela 13.1 Cá lculos realizados por Metcalf sobre a contribuiçã o genética às
futuras gerações em Polistes metricus . A tabela mostra a compara ção entre a
contribuição genctica de rainhas solitá rias e rainhas a e B que compartilham um
*í
. *i
• it
outras, é poss í vel que a ocupação acidental de um mesmo ninho ninho Ninhos compartilhados tem maior probabilidade de sucesso que ninhos
tenha sido o ponto de partida para a nidificação comunal, se as solitários As femeas ct produzem a maioria dos filhotes em um ninho comparti-
pressões ecológicas de parasitas, por exemplo, fossem muito lhado, enquanto as f êmeas B conseguem dar maior contribuição genética quando
ajudam a criar os filhos de sua irmã . As medidas de sucesso são expressas
grandes

(b) Predisposições genéticas

relativamente ao de rainhas solitá rias

Companheiras de ninho Vo A
I
Se, as fundadoras são irmãs, como em Metapolybia, mesmo aquelas Rainhas solitá rias a B
i
que falham em se reproduzir ainda assim conseguirão alguma repre- Probabilidade relativa de O
sentação gen ética na próxima geração. Isto foi elegantemente ilus- sucesso do ninho ( ± SE) 1 1 ,38 ± 0 ,02 1,38 ± 0,02 i
trado pelo estudo de Bob Metcalf sobre vespas Polistes metricus Média de relaciona- 0,47 0,45 0,34
( Metcalf & Whitt 1977). Algumas vezes, estas vespas fundam ninhos mento com a cria
como rainhas solitá rias e, às vezes, duas irm ã s compartilham um Contribuição genética
relativa
1 1,83 ± 0,57 1,39 ± 0,44
* 5
328/ CAP ÍTULO 13
INSETOS SOCIAIS /329

o reconhecimento está baseado em

reprodutiva do que se pudesse, de repente, tomar-se értil e
odores f
geneticamente, e na discriminação pelas familiares, determinados
um cheiro não familiar, (veja capí operárias de abelhas com produzisse uma filha ! Este extraordiná rio estado de relacioname n-
tulo 11 para uma discussão mais tos também sugere porque nos Hymenoptera
detalhada do reconhecimento de parentes).
Em resumo, a discussão sobre a possí vel
nos insetos sociais, há duas hipóteses origem das castas estéreis
principais, explicando o
surgimento a partir de filhotes que permanecem
como ajudantes Quadro 13.1 Calculando coeficientes de relacionamentos,
no ninho materno, ou a partir de irmãs que r, em espécies haplodiplóides
partilham um ninho
comunal. Em ambos os casos, as pressões ecol
à socialidade provavelmente foram a defesa ógicas favorá veis CONTEXTO GERAL: Machos desenvolvem -se de ovos nao
e a construção do
ninho, enquanto que a predisposição genética para fertilizados e, portanto, são haplóides; todos os espermato-
to de ajuda vincula se ao grau de parentesco o comportamen -
- zóides são geneticamente idênticos de modo que a proba -
entre receptores
Ambas as hipóteses ajuda e altru ístas. As duas hipóteses não são mutuamente excluda bilidade de compartilhar uma cópia de um gene via pai é
podem estar corre- sivas. Entre as espécies primitivamente eusociais atualmente - 1. Fêmeas se desenvolvem de ovos fertilizados, logo são
tas, para diferentes tentes, as abelhas Halictidae têm o padrão sub-social e as vespas-
exis
diplóides; a probabilidade de compartilhar a cópia de uma
grupos Polistinae -
apresentam o padrão para social. As duas hipóteses são gene via mãe é 0,5, por causa da meiose.
igualmente aplicáveis a qualquer organismo
diplóide que se
reproduza sexualmente, mas agora olhemos para M éTODO: Faça um esquema de parentesco, ligando os dois
uma característica
especial importante dos Hymenoptera, que pode ter indivíduos através de seus ancestrais comuns recentes. Para
dado
grupo uma predisposição adicional para a socialidade. a este determinar o coeficiente de relacionamento entre indiv í duo
A e indivíduo B, desenhe flechas ao longo do percurso,
Haplodiploidia e altru ísmo apontando de A para B. Indique em cada ligação do percurso
a probabilidade da cópia do gene ser compartilhada.
W. D. Hamilton ( 1964 ) foi o primeiro a perceber o significado
real da predisposição genética especial dos himenópteros
para
Haplodiploidia: uma formação de castas estéreis. A caracter ística especial é aa
haplodiploidia: machos desenvolvem-se a partir de ovos n EXEMPLOS
caracter
ística especial fertilizados e são, portanto, haplóides, enquanto as fê meas ãseo (a) Irmã-irmã
dos himenópteros ... desenvolvem de ovos fertilizados, sendo assim diplóides. 9 cf Metade dos genes de uma fêmea vem
Um macho haplóide forma gametas sem meiose, de modo que do pai; a probabilidade de que uma
cada um de seus espermatozóides é geneticamente idê ntico aos cópia deste gene seja compartilhada
demais. Isto significa que cada uma de suas filhas recebe um 1 com uma irmã é 1 . A outra metade
conjunto de genes id êntico para perfazer metade de seu genoma
dipl ó ide. Com um pai dipl óide uma fêmea teria uma chance de vem da mãe; a probabilidade da cópia
50 por cento de compartilhar qualquer um de seus genes parti de um gene ser compartilhada é de 0,5
culares com suas irmã s, mas com um pai hapló ide ela certamente-
?

compartilha todos os genes do pai. A outra metade dos genes de Via mãe = (0,5 x 0,5 ) + via pai (0,5 x 1 ) r = 0,75
uma fêmea himenóptero vem de sua mãe diplóide, logo ela terá
uma chance de 50 por cento de compartilhar com uma irmã (b) Irmã-irmão
qualquer um dos genes provenientes de sua mãe. Se agora Uma fêmea está ligada ao seu irm ão
pensarmos no grau total de relacionamento entre as irmãs chega- 9 cf somente via sua mãe, já que seu irmão
remos a uma conclusão notável . Metade do genoma delas é sempre se desenvolveu de um ovo não fertili-
idêntico, e a outra metade tem 50 por cento de chance de ser zado. Metade dos genes dela vem da
compartilhada, de modo que o relacionamento total é 0,5 + ( 0,5 mãe; a probabilidade de que uma có-
x 0,5) = 0,75. Em outras palavras, por causa da haplodiploidia, pia destes genes seja compartilhada é
irmãs completas são mais próximas genéticamente do que pais e de 0,5. A outra metade vem do pai; a
filhos em uma espécie diplóide normal. Rainhas de himenópteros probabilidade de que a cópia de um
são dipló ides e são, conseqiientemente, relacionadas a seus filhos destes genes seja compartilhada é zero
e filhas em 0,5 (Quadro 13.1, e Tabela 13.2). Uma operária estéril
pode, assim, obter um ganho genético maior criando uma irmã Via mãe (0,5 x 0,5) + via pai (0,5 x 0) r = 0,25
330/ CAP ÍTULO 13
1 *£
7
INSETOS SOCIAIS /331
* ij *
*j
A haplodiploidia pode també m ajudar a explicar porque castas
himenópteros do que
esté reis evolu í ram mais freq ú entemente nos ( 1975) aponta para * g *w
(c) Irmão-irmão
cm qualquer outro grupo de insetos . Wilson
estéreis nas formigas sociais, * «
H
9 6 Todos os genes do macho vêm da 11 origens independentes de castas
sua mãe. Existe uma chance de 0.5 abelhas e vespas, os quais constituemorigem somente 6 por cento de todas
de compartilhar uma cópia de um
gene particular com seu irmão.
as espécies de
o resto dos
insetos
insetos , a
, e
saber
uma
, os
ú nica
cupins
da esterilidade em todo
. Desde que Wilson escreveu *í v
|i
Aoki , 1977 ) , mas
foram descobertos em um af í deo
isto, soldados n ão reprodutores ídeos são geneticamente mais
os af * V
japonê s (
propensos à esterilidade do que os Hymcnoptera. Eles se repro
parte do ano), o que significa
- * fj
Via mãe ( 1 x 0,5) r

-
(d) Irmão irmã
0,5 Operá rias em af ídeos duzem assexuadamente
que os membros de uma
corpo . Assim
( pelo
col
, a
ó
menos
nia de
existê
af ídeos são idênticos, como
ncia de operá rios est é reis nos
*« B l
as células do
af ídeos nã o é uma surpresa evolutiva maior do que o fato das
!!
Todos os genes do macho prov êm
da sua mãe. Existe uma chance de
cé lulas do nosso nariz n ã o
Experimentos recentes têm demonstrado
produzirem espermatoz
que os
ó ides ou ó vulos.
soldados de afídeos *e ! !
* Hi ! -
0.5 de compartilhar uma cópia de galhas , Pemphtgus spyrothecae , defendem a colónia
formadores de de alguns soldados ,
um gene particular com sua irmã . contra insetos predadores resultando na morte

•
um comportamento de “ manuten çã o da
e também apresentam
e deos mortos.
casa”, limpando a galha de exudados defecados af í

* Iií "c*
sã o removidos a col ó nia sofre aumento de
... resulta em padrões Via m ãe (1 x 0,5) Note a assimetria na relação entre Quando soldados
preda ção e també m reduçã o do sucesso reprodutivo
devido ao
não usuais de rela-
cionamento os quais
poderiam predispor
este grupo à evolu-
r = 0,5 irm ãos e irmãs [cf. ( b) acima ]

somente as fêmeas ajudam a criar as irm . _ _ ,

ãs. Os machos sao
ac ú mulo de dejetos
1992) .
dentro da galha ( Foster

Embora a haplodiploidia possa predispor os Hymenoptera a

1990

tomarem-se eusociais, ela não causa a evoluçã o da eusocialidade.

; Benton & Foster,
•
# r V
ção da eusocialidade relacionados geneticamente com as suas irmãs em 0,5 em vez do
valor de 0,75 calculado acima para as fêmeas. O relacionamento Isto é fácil de notar porque nem todos os insetos haplodiploides
* !/
* / ,vr
dos machos com suas irmã s é calculado do seguinte modo: um têm castas esté reis, e nos cupins castas est éreis evolu í ram em uma
macho haplóide herda todos seus genes de sua mãe e há uma espécie dipló ide normal. Como já foi enfatizado no cap í tulo
chance de 50 por cento que uma dada irm ã herde os mesmos genes anterior, pressões ecológicas e predisposições genéticas atuam
li r
maternais. ( Note, entretanto, que a f ê mea está relacionada ao seu
irm ão por apenas 0,25, desde que 50 por cento dos genes dela
que vieram do pai dela não têm chance de serem compartilhados
com um irmão, e a outra metade dos seus genes tem 50 por cento
conjuntamente para determinar se a esterilidade vai ou n ão evoluir.
N ós voltaremos à questão de que a haplodiploidia prepara, ou não,
o caminho para a evolução da eusocialidade mais à frente.
Uma segunda observação cautelar é que os cá lculos simples de
relacionamento genético da Tabela 13,2 somente s ão v á lidos para
•
•-
* II *
tf
de chance de ser compartilhado: 0,25 x 0,50 = 0,25)
col ónias formadas por uma só rainha que tenha copulado apenas Bfi
Em contraste, nos cupins onde ambos machos e fê meas sã o
igualmente relacionados aos seus irmãos, ambos os sexos podem
tomar-se operá rios/as esté reis.

de relacionamento
uma vez. Se duas operá rias não compartilham o mesmo pai elas
se relacionam em apenas por 0,25. Em abelhas mel í feras a rainha
Os cálculos simples copula até vinte vezes, mas as operárias são
entre irm ãs que sã o mais ou menos
capazes de discriminar
aparentadas , e direcionar sua
•* 1t
!
'

Í 11M<
Tabela 13.2 Graus de parentesco entre parentes próximos em uma espccic
são aplicá veis às co- ajuda a parentes que descendam do mesmo
pai ( Page et ai , 1989).
haplodipl óide
ló nias reais? Se a coló nia é fundada por muitas irm ãs, como em Trigona, é
mais prová vel que o comportamento de ajuda evolua em uma
espécie haplodipl ó ide do que em uma diplóide, porque na primeira

Fê mea
Mã e

0,5
Pai

0,5
Irmã
0,75
Irmão

0,25
Filho

0,5 0,5
Primo ou prima
Filha ( via irmã )

0,375
a fêmea se relaciona com os filhos de sua irmã por 0,375, e na
segunda por 0,25. Independentemente da rainha ser ou n ão
monogâmica, o coeficiente de parentesco não é sempre exatamente
como o calculado em esquemas de descend ência (Craig, 1979;
• 19 f
* 13*! L'

*
I 11í: LJ
•
Macho 1 0 0,5 0,5 0 1 0,25
Grafen, 1984). Um exemplo hipotético serve para ilustrar este
32/ CAP ÍTULO 13
ponto. Suponha que em um inseto social existem
duas estratégias
para fêmeas, controladas por uma ú nica diferença de
em casa e ajudar , ou iniciar um ninho e aceitar ajuda.
alelos: ficar
com o alelo para a ajuda encontrar uma irmã com
Sc a fê mea
um ninho
propensa a aceitar ajuda, ela pode ter certeza que
compartilha o alelo para ajuda, mesmo se seu
a irm ã n ão
relacionamento
através do esquema de descendência seja 0,5 (
Grafen, 1986a).
Seleção nas coló nias
atuais versus origem CONFLITO ENTRE OPER Á RIAS E RAINHA
histórica Nossa discussão se referiu, prioritariamente, à histó
ria evolutiva;
nós descrevemos as pressões ecol ógicas e predisposi
çõ es genéticas
que podem ter sido importantes na condução da evolu
ção de castas
esté reis. Nesta seçã o não iremos discutir a origem da
eusocialidade,
mas as pressões seletivas que atuam nos dias de hoje nas coló
nias
de himenópteros. Nossa questão será: “ Dado que existem
castas
esté reis, como operá rias e rainhas maximizam seu ganho gen
ético?
“A resposta para esta questão provavelmente
nos dirá algo sobre
as forças seletivas mantenedoras da eusocialidade atualmente, mas
podem usadas apenas como evidências indiretas para sua origem
.
A teoria de Hamilton, a qual descrevemos na ú ltima seção, pode
ser usada para analisar como as operá rias e rainhas podem
maximizar seu ganho genético. Como mostraremos, a teoria prediz
um conflito de interesses entre operá rias e rainhas quanto a razao
sexual dos reprodutores na col ónia.
CONFLITO SOBRE A RAZ ÀO SEXUAL
Nosso relato da teoria de Hamilton pode ser sintetizado da seguinte
forma . Imagine uma jovem f êmea com a escolha hipotética de sair
para criar suas próprias filhas ou ficar em casa para criar uma nova
geração de irmãs reprodutivas mais jovens. Uma vez que as irmãs
são parentes suas mais próximas do que seriam suas filhas, ela
obteria melhor resultado ficando em casa para criar irmã s do que
se tivesse o mesmo n ú mero de filhas. De fato a rainha parece ser
a perdedora, uma vez que ela está condenada a ter filhos!
Entretanto, existe mais uma reviravolta nesta estória que ainda
não consideramos. Pode ser melhor para uma jovem f ê mea ficar
em casa e criar irmãs, mas isto pressupõe que a rainha ir á produzir
irmãs para que ela criar. Obviamente, o que as filhas podem fazer
depende do que a rainha está fazendo. Como vimos previamente,
neste livro, sempre que encontramos situações como estas devemos
analisar o problema em termos de qual será a estratégia
evolutivamente estável, ou EEE.
INSETOS SOCIAIS /333
rela-
Consideremos primeiramente a rainha. Ela é igualmente como
cionada a seus filhos e filhas (r = 0,5 em cada
caso) e
,
fêmea de qualquer espécie dipl ó ide espera -se que ela produza um
n ú mero igual filhos machos e femeas reprodutores. Para
ser ma ís
preciso ela deveria investir igualmente nos dois sexos (Capí
tulo
8). É importante enfatizar que estamos nos referindo em inves -
Rainha e operá rias reprodutivos, nã o em operá rias
timento igual em descendentes
discordam sobre a
razão ótima de inves- esté reis. Lembre-se que no Capítulo 8 o argumento era que a razão
sexual 50:50 era está vel porque machos c f êmeas possuem o
timento em repro-
dutores mesmo sucesso reprodutivo esperado. Conscq ú entemente, a discus -
são sobre razão sexual somente é pertinente para reprodutores.
Agora a reviravolta: se a rainha produz uma razão sexual igual,
as operá rias gastarão seu tempo criando igual n ú mero de irm ãos
( aos quais estão relacionadas por 0,25) e irmãs (relacionadas por
0,75). O grau de parentesco médio com a totalidade dos irmãos
reprodutivos será , portanto, somente 0,5, exatamente o mesmo que
elas teriam com sua pró pria progénie, se tivessem decidido sair
de casa e ter sua pró pria cria!
Para que as f êmeas recebam o benef ício gen ético completo por
permanecer em casa e criar irmãs, elas precisam criar mais rainhas
que zangões. Mas quanto de desvio em favor das irmãs reprodutivas
elas devem demonstrar? Mais uma vez procuramos pela EEE da
razão sexual, mas desta vez do ponto de vista das operá rias. As
operá rias são mais proximamente relacionadas as suas irmãs, e,
logo deveriam criar mais irmãs do que irmã os. Mas se elas criarem
mais irmãs do que irmãos a razão sexual na população se tomará
tão enviesada em favor das f ê meas que um zangã o terá um sucesso
reprodutivo muito maior do que uma rainha. A razão sexual está vel
para as operárias é de 3:1 em favor das f êmeas reprodutivas.
Quando f ê meas reprodutivas são exatamente três vezes mais
comuns que os machos, os machos tê m três vezes o sucesso
Rainhas preferem a esperado de uma rainha, porque, em média , cada zangão pode
razã o de investimen - copular com três f êmeas. Do ponto de vista das operárias, isto
to de 1: 1 , oper á rias compensaria precisamente o fato de o grau de parentesco com os
preferem a raz ão de irm ãos ser somente 1 /3 do que é com as irmãs: uma operária espera
f meas: machos
3:1 de ê ganhar três sobrinhas ou sobrinhos de cada irmão para cada um (a)
que ganha das irmãs. Sobrinhas e sobrinhos do lado de sua irmã
sã o três vezes mais proximamente relacionados a ela , então o ganho
total por unidade de investimento via irmãos e irmãs é o mesmo
Para sintetizar este argumento bastante complicado, a rainha
prefere um investimento igual em machos e f êmeas reprodutores,
mas as operá rias preferem a razão viesada de 3:1 na cria, em favor
das fêmeas. Existe um conflito direto de interesses sobre a razão
sexual entre rainhas e operárias. Quem vence?
334/ CAPÍTULO 13
INSETOS SOCIAIS /335 * I >*
TESTES DO CONFLITO tentando controlar o comportamento das oper á rias com ferom ô nios

.. _ operárias ou as
.Me 1 , as a razao de de investimentorainhas
RAINHAS-OPER Á RIA
Bob Trivers e Hope Hare (1976) quiseram
testar se são as
que saem ganhando. Eles analisaram a razão
ou por agressão direta.
Embora Trivers e Hares considerem duas divisões extremas de
poder prá tico, controle total da rainha ou controle total das
** 1i t
,

“
investimento em ni- em crias de machos e
nhos de formigas espécies foram
( mais acurado do que simplesmente
olhar n úmeros)
femeas de 21 espécies de formigas As .
operá rias sobre a razão sexual, a alternativa rnais plausível é que
o poder é dividido. A rainha pode escolher o sexo dos ovos que * 11jl t
demonstram um des- condições para aescolhidas
vio em favor das fe Apesar de uma quantidade
meas...
-
porque, aparentemente, nestes
hipótese são satisfeitas (uma rainha, uma casos
considerável de
Trivers e Hares encontraram que, em médiadispers
as
cópula),
ão nos dados,
coloca ( fertilizando ou não com esperma estocado) e as oper á rias
podem escolher criar ou não as larvas. Com o poder dividido o
problema passa a ser “dado que oper á rias controlam a razão sexual
*
•ri *
mento sexual estava bem mais próxima de 3:1raz o do investi-
( Figura 13.4). Eles conclu í ram que
, a ã
do que de 1: 1
depois do ovo ser colocado, com que razão deverá a rainha pô r
os ovos”, e dado que a rainha coloca uma certa razã o de ovos, * !
as operá rias venciam o conflito
e manipulavam com sucesso a razão sexual na
e em detrimento ao da rainha.
Colocando
operárias est ão cultivando com sucesso a rainha
direção do seu ótimo
maldosamente, as
como as oper á rias devem manipul á - los .” Em uma aná lise do

problema Michael Bulmer c Peter Taylor ( 1981) sugeriram que

a rainha pode, em geral, impedir um investimento desviado em
* *
como uma Considera ções pr á ti-
favor das femeas limitando o suprimento de ovos dipl ó ides para C
*;*
produtora de sobrinhas e sobrinhos: um lema cas podem determi-
distante da idéia de
operárias como femeas subordinadas extraindo o melhor de
um mau nar o resultado do as operá rias, embora as operárias possam ser capazes de responder
... operá rias vencem negócio! Trivers e Hares sugerem que as operárias ganham conflito rainha ope- investindo mais em cada ovo da rainha que esteja dispon í vel para
a batalha da razão simplesmente porque elas têm poder prático; elas alimentam os rá ria elas. A mensagem geral destas an á lises mais complicadas de
de investimento
jovens c est ão na posição de matar selctivamentc os machos e nutrir conflito sobre a razão sexual é que previsões quantitativas n ão são
as rainhas. A rainha, presumivelmente, retalia durante a evolu ção fáceis de fazer, embora previsões qualitativas como as de Trivers
e Hares geralmente se mantenham. De fato, poderia-se argumentar
$ íI 3
# £
*
que a dispersão dos dados de Trivers e Hares reflete o fato que
o equil í brio de poder varia entre as espécies.

e I
Richard Alexander e Paul Sherman (1977) criticaram o artigo
de Trivers e Hare nas seguintes bases (a ) A rainha geralmente
,

copula mais de uma vez, alterando o desvio no grau de parentesco

*
O3
D 4
de 3:1 pressuposto por Trivers e Hare. (b) Oper á rias frequentemente
colocam ovos que se desenvolvem em machos (em um estudo com
mamangavas, por exemplo, 39 por cento dos ovos que produziram
i i r
5
o
5
Uma explica çã o al- machos foram colocados por operá rias (Owen e Plowright, 1982))
”*3 6 ternativa para os in- e com operá rias que põe ovos a previsão de 3:1 n ão se sustenta
ca 77
vestimentos viesados mais. Mais importante, eles ofereceram uma explicação alternativa
em favor das femeas para a razão viesada em favor das femeas. No Cap í tulo 8
mencionamos que a teoria de Fisher de investimento igual em f
machos e femeas nã o mais se manté m quando h á competi ção entre
10 irm ãos por parceiras (competi ção local por parceiras). Se uma mãe
“sabe” que suas filhas serão todas fertilizadas por seus filhos, ela
*
10 15 20
Razã o dc Peso Q / cf )
25 30
deveria produzir uma cria composta prioritariamente de filhas, com
filhos suficientes apenas para realizar a fertilização . Alexander e
*&
Sherman sugerem que pode haver alguma competição local por
parceiras, a qual poderia ser responsá vel pelo desvio na razão I m
.
Fig 13.4 Razão de investimento ( medido através do peso) em 21 espécies de sexual encontrado nas formigas estudadas por Trivers e Hare. Este t
hipó tese não é incompat í vel com a idéia da manipula ção pelas

•m j
formigas. No eixo x está a razão do peso de femeas: machos e no eixo y está a razão
do n ú mero de machos: femeas na col ó nia. A linha inferior é a previsã o se a razã o Competi çã o local por operá rias. Se a rainha favorece uma razão sexual viesada por causa
de investimento for 1:1, e a linha superior 3: 1 para femeas. Os dados estão parceiros sexuais dos efeitos da competição local por parceiras, as operá rias irão
próximos à linha de 3:1, como previsto se as operárias controlam a razão sexual.
( Para compreender como as linhas sã o obtidas tome por exemplo uma razã o dc favorecer uma razão ainda mais viesada por causa do impacto
peso Q:Cf dc 6: 1 . Investimento igual significaria 6 machos por Q, e um investimen-
to 3: 1 favorecendo as Q significaria uma razã o dc 2 Cf por femea.) Fonte: Trivers
adicional dos 0,75 de parentesco. Sem saber o grau exato da
competição local por parceiras não é possí vel para Alexander e r *i
e Hares ( 1976)
e ij
r -
e
k
 i
336/ CAP ÍTULO 13
INSETOS SOCIAIS /337

Sherman fazer previsões quantitativas da razã

o sexual ó tima para parentesco com elas de 0 ,43 ( 0 ,25 dos irmãos e 0 ,65 das irmãs )
i Tanto a competiçã o
local por parceiras
a rainha, e o desvio de 3:1
observado por Trivers e Hare pode
ser considerado como uma evid ê ncia sugestiva enquanto a rainha possui um grau de parentesco com sua cria dc
i como o conflito entre
operá rias e rainha
siva, para a ideia da manipulação pelas operá,rias
Fica claro a partir da discussão do artigo de
mas n ão conclu -
em formigas.
Trivers e Hare
0 ,5 . Um exemplo de um estudo no qual um forte desvio em favor
das f êmeas foi encontrado, e no qual vá rias condi ções do argumento
podem estar atuan- que para testar se é a rainha ou as operá rias que Nas formigas Rhyti- <je Trjvers e j-fare estavam garantidas (ausência de competição local
do simultaneamente controlam a razão doponera e numero-
de investimento é preciso saber a intensidade da
competi ção local pQr parceiras, sem postura de operá ria, rainha monogá mica ) é de Phil
por parceiras, se ovos são ou n ão colocados pelas sas outras espécies, a Ward (1983) sobre formigas Rhytidoponera da Austrá lia ( veja
oper J
grau de parentesco entre as operá rias e os reprodutoresá rias, e o razao de investimen -
.
estudos tiveram sucesso em coletar todas estas informa Poucos to é viesada em favor
ções, e o de f ê meas
padrão que emerge é o mesmo que quando as condi
ções pressu -
postas por Trivers e Hare são obtidas, algumas
vezes a razão do
investimento está no ó timo para a rainha de 1 : 1 , outra
no ótimo para as operárias, e outras vezes é intermedivezes est á
ário. Isto
provavelmente serve para enfatizar que o resultado do
conflito entre
rainha e operá rias depende de como o ciclo vital da
espécie
influencia a divisão de poder. Em Polistes metricus , estudada
por
Em Polistes metricus Bob Metcalf (1980 ) a rainha aparentemente vence. Nesta espécie,
a rainha parece ven - como descrevemos anteriormente, os ninhos são fundados por uma
cer ou mais irm ã s fecundadas na primavera. Os ninhos produzem
machos reprodutores relativamente cedo no verão, seguido
rainhas em um estágio mais tarde; operá rias são produzidas por
continuamente durante a esta çã o. As jovens rainhas acasalam se
no final do verão c atravessam o inverno antes de fundar -
próprios ninhos na próxima primavera.
seus
Análises genéticas de polimorfismos de enzimas mostram
as operá rias são relacionadas às suas irmã s reprodutivas
que
por, em
m édia, 0,65 ( um pouco menos do má ximo teó rico de 0,75,
à s vezes, a rainha acasala -se mais de uma vez). Alé m
porque,
disso,
operá rias não colocam ovos normalmente. Havia pouca evid ê
ncia
de competição local por parceiras: o que foi inferido a
partir do
fato de que existe pouco ou nenhum endocruzamento, e
da
observação de que as f êmeas não dispersam para longe. Os machos
devem, por esta razão, dispersar uma dist â ncia muito maior, e logo
,
os irm ãos, provavelmente, não competem. Assim, as
oper á rias
devem preferir uma razão viesada em favor das f ê meas e a rainha
uma razão 1:1 de investimento em reprodutores.
Por que as rainhas vencem? Metcalf sugere que elas vencem
por
causa de considerações pr á ticas. Como as operá rias poderiam ma
-
W
nipular a razão sexual? O modo óbvio seria matando ovos ou
larvas
-
machos (dado que a rainha põe ovos em uma razão 1 1
operá rias não podem colocar ovos, esta parece ser a ú nica
: e que as
possibi -
lidade ó bvia ). Em P.metricus a rainha produz machos
da estação. Neste está gio poucas operá rias emergiram
no começo
, e as poucas
que já emergiram podem ser efetivamente controladas
pela rainha.
Por esta estratégia a rainha parece ter tirado a oportunidade
operárias de controlar a razão sexual. As operá das
rias perdem , no Fig.13.5 Operá rias de Polistes apachus no ninho. Esta espécie apresenta uma
sentido de que elas criam reprodutores com um grau razão sexual viesada em favor das fêmeas reprodutivas, talvez indicando que as
m édio de
operá rias se beneficiem mais que a rainha . Foto com permissã o de Bob Metcalf .

!
 LILLUM^UUI ». . k > tVV . • < 4.4 utartiuUaM

l I
338/ CAPÍTULO 13 INSETOS SOCIAIS /339
W 1 í'

I
também a Figura 13.5). Evidência
dc muitos estudos sugerem que Quadro 13.2 Conflito operária - operá ria
Trivers e Hare estavam cssencialmente
A corretos (Scger, 1991 ).
batalha evolutiva entre operá rias e rainha O conflito em coló nias eusociais n à o é somente entre
acontece apesar do fato de a rainha e as operá rias pela razã o sexual operá rias e rainhas. Operárias podem discordar entre si sobre
camente diferenciadas. É a dieta e nào os genes que nào serem geneti-
ela se toma estéril ou reprodutiva. Se algué pensardeterminam se
a produção dos ovos. Embora as operá rias nunca se acasalem
em muitas espécies de formigas, abelhas e vespas elas sã o
i
m em termos de
genes para o controle da razão sexual, estes genes devem produzir capazes de colocar ovos não fertilizados, os quais, sendo
no rela -
haplóides, desenvolvem -se em machos. Com base
uma estratégia condicional “se estiver no corpo de oper
3:1, se no dc uma rainha, 1:1”. Como a quadro 13.2 ária favoreça
mostra, pode cionamento gen ético , é poss í vel calcular , todo o resto *i
também haver conflito entre operárias cm uma colónia dc insetos. permanecendo igual, quais membros
beneficiar da postura de ovos de oper
da coló nia irão se
á rias. Olhemos para * 1,I
Haplodiploidia e a origem da eusocialidadc o benef ício para a rainha, para a operá ria que p
.
*

õe ovos, e
*
Vamos retomar agora a nossa questão anterior de como os
ajudantes nos himen ó pteros podem ter evolu í do pela primeira vez.
para as outras oper á rias .

Se a rainha copula somente uma vez, os

A haplodiploidia foi importante na origem do comportamento de
ajuda? Pode parecer, a partir do que já vimos anteriormente, que
a resposta deveria ser sim . Vamos resumir o argumento começando
A haplodiploidia aju - com a “regra de Hamilton ”, que introduzimos no Capí tulo 11. A
da a explicar a ori - regra é: ajudar vale a pena sempre que a razão de benef í cios para
gem da eusocialida -
de?
custos ( K ) exceder 1 / r. Agora para nossos cá lculos atuais K é
a razão de ( irmãos extra criados como resultado do comportamento
de ajuda / filhos perdidos pelo comportamento de ajuda ) c r é
a razão ( grau de relacionamento com os irm ãos criados/ grau de
relacionamento com a própria cria perdida).
Em animais dipló ides um irm ão completo é geneticamente
equivalente a um filhote (r = 1 /2 para ambos) logo, vale a pena
ajudar sempre que K for maior que 1 /2 / 1 / 2 = 1 . Em outras
palavras, vale a pena ajudar se for poss í vel substituir apenas um
filhote perdido por pouco mais que um irmão ganho. Para um
himenó ptero f ê mea, entretanto, com um desvio para a criaçã o de
irm ãs, o grau de parentesco médio de uma operá ria com suas irm ãs
reprodutivas é maior do que 1 /2; por isto o valor cr í tico dc K para
favorecer o comportamento de ajuda é menor que 1 . Por exemplo,
com o viés de 3: 1 , discutido anteriormente, o grau de parentesco
/f é a razã o lim ítrofe m édio com os reprodutivos é (3/4 x 3/4) + ( 1 /4 x 1 /4 ) = 5/8 e
para benef ício: cus- o valor cr í tico de K é 1 / 2 / 5/8 = 4/5. Em outras palavras, em
to: vez de ter que criar um pouco mais que um irm ão, para cada filhote
potencialmcnte perdido, uma operá ria tem que criar um pouco al é m
de quatro irmãs para cada cinco filhotes sacrificados. Parece que
a haplodiploidia facilita a evolução do comportamento de ajuda.
Esta linha de racioc í nio é, entretanto, simples demais. Para ver
porqu ê precisamos introduzir o conceito de valor dos machos e
femeas isto é, a proporção com a qual eles contribuirão para o
conjunto de genes das futuras gerações. Recorde que quando a
razão sexual é de 3:1 em favor das femeas o sucesso reprodutivo
esperado de um macho, ou, em outras palavras, o seu valor como
uma m áquina de fazer netos, é três vezes maior do que o da femea .
Se você incluir este fator, o ganho por criar irmãos e filhotes deve
13.2 mostram que:
valores da Tabela *1
1. a rainha preferiria seus filhos aos filhos dc suas
filhas
(r = 0,5 > r = 0,25 );
t
2. a operá ria que faz posturas preferiria seus filhos aos seus f
irm ãos (r = 0,5 > r = 0,25); i
3. outras operárias prefeririam os filhos de suas irmãs aos
seus irmãos (r = 0,375 > r = 0, 25).
Assim, operárias concordam que ovos de operá rias são uma
*#
boa coisa . O fato de que operárias que fazem posturas ocorrem
em pequena quantidade na maioria das coló nia eusociais re-
sulta, provavelmente, da supressão da postura por parte da
rainha por algum mecanismo desconhecido. Agora considere
col ó nias em que a rainha copule muitas vezes, como por
exemplo em abelhas mel í feras. Isto muda o grau de relaciona - L
mento das irmã s de 0,75 para 0,25 ( meia-irmãs) e, desta
maneira, o grau de relacionamento das operá rias com os ovos
dc suas irmãs de 0,375 para 0,125. Nesta situação operárias
preferem machos produzidos por rainhas, seus irmãos ( r =
0,25), aos machos produzidos pelas suas irmãs, seus sobrinhos
(r = 0,125) ( Ratnieks, 1988). Em outras palavras, ovos de
operá rias devem ser suprimidos, n ão apenas pela rainha, mas
també m por outras operá rias. Esta previsão foi testada por
Ratnieks e Visscher (1989) que demonstraram que operá rias
de abelhas mel í feras seletivamente destroem ovos de suas
meia- irmã s enquanto criam seus irmãos mais jovens.
Tomando o exemplo onde a razão sexual da população como um
todo é de 3:1 (isto se aplica desta maneira à razão média de filhotes
e irmãos) conseguimos as seguintes respostas: *
Para ajudar a criar um irmão:

.
(V x 1 %) + ( /. 3 x %)
,
= 2/ 16
*I
ser calculado como ( n ú mero criado x valor x grau de parentesco). X
’ X

t
t
t
 ff

340/ CAPÍTULO 13 INSETOS SOCIAIS /341

Para criar um filhote :

(a ) O ciclo de vida dos halict ídeos
(3/< x 1 x ZT) + ( ' A x 3 x Vi ) = l 2/
16
( Em cada linha o primeiro parêntese é para fêmeas, invemo começo do verão fim do verão
o segundo para
i machos. Então na primeira linha o primeiro parê
nteses significa “ três
Com uma razão se- uartos dos irmãos são fê meas, com um valor de um e grau de
i ^
xual na populaçã o de Parentesco de três quartos”). Por este motivo com uma razão sexual -*! acasa-
lamento
acasa-
lamento
fêmeas de
invemo
3: 1 a haplodiploidia esfabelecida em 3 fêmeas reprodutivas para cada macho, o valor
»
nã o ajuda a explicar critico para o comportamento de ajuda valer a pena è K < 12/ 16 / t
12/ 16 = l , o mesmo que para espécies diplóides! Em outras palavras desvio favorecendo desvio favorecendo
i a eusocialidade
quando a razã o sexual na população como um todo
,
for 3:1 a machos fêmeas
> haplodiploidia n ão d á nenhuma vantagem para o comportamento de
ajuda: o grau extra de parentesco entre as fê meas é contrabalançado
pelo alto valor dos machos.
Seria, ent ão, possí vel que uma razão sexual viesada cm favor das (b) Ciclo de vida esfecídeos
fêmeas combinada à haplodiploidia pudesse alterar, ainda que m i -
nimamente, a balança em favor do comportamento de ajuda, ou isto invemo começo do verão outono
3 seria totalmente irrelevante? Cf
A resposta é que um desvio em direção das fê meas poderia
D favorecer o comportamento de ajuda se não abaixasse o valor das
acasa-
lamento
-
acasa
lamento
3 fê meas a ponto de compensar seu alto grau de relacionamento. Isto rr
A haplodiploidia po- poderia acontecer se a razão sexual dentro de um ninho fosse viesada T ? ?
3 de ajudar se as operá- Para as fêmeas enquanto a razão sexual da população como um todo
nao f sse - Se o desvio dentro do ninho fosse de 3: 1 e a razão sexual
desvio favorecendo
femeas
desvio favorecendo
machos
rias criam reprodu-
D na P °PulaÇã fosse 1 : 1, o valor de machos e fê meas seria igual, e
tores a uma razã o se-
xual viesada , que fa-
° ° ao cálculo simples de K baseado no grau de paren-
retomariamos Fig. 13.6 Diagramas simplificados de dois ciclos parcialmente bivoltinos. Em (a)
3 vorece as fê meas em tesco’ que nos
^ 0 valor
^ = Mas como P deria se chegar a
° as fêmeas de verão (sí mbolos vazados, se elas permanecessem em casa, cuidariam
esta situação? de uma ena com um desvio favorecendo fêmeas, enquanto em (b) elas cuidariam
3 rela çã o à popula ção
como um todo
.
John be8er (1983), em um importante artigo, apontou o fato de de uma cria com desvio favorecendo os machos. O tamanho relativo dos quadra-
que esta situação seria possí vel como resultado de um ciclo de vida dos de machos e fêmeas indica um desvio favorecendo machos ou fêmeas na cna.
9 particular encontrado nos himenó pteros. Neste ciclo de vida, cha - Baseado em Segcr (1983)
9 mado de ciclo “ parcialmente bivoltino” existem duas gerações cada
ano, mas as gerações não são completamente distintas; indiv í duos
3 da geração 1 podem sobreviver para tomar parte na geração 2. Um Fêmeas do começo do Agora temos as condi ções para que a haplodiploidia favoreça
tipo de ciclo parcialmente bivoltino é encontrado em abelhas verã o, permanecendo o comportamento de ajuda, que apareceu não como uma conse-
% Halictidae ( Fig. 13.6a ). As fê meas atravessam o invemo como em casa , podem cui- qiiência da seleção, mas como uma “ pre-adaptação” resultante do
fê meas fecundadas; na primavera produzem uma primeira geração dar de uma cria de padrão de ciclo vital dos halict ídeos. Imagine uma fê mea no in ício
9
5 - de filhotes. Da geração da primavera , então, vem a geração do verã o,
e ao final do verão esta geração se acasala e atravessa o invemo como
O ciclo de vida das fê meas fecundadas. O fato importante é que alguns machos da
abelhas halict í deos geração da primavera sobrevivem para se acasalar com a segunda
irm ã s mais novas do verã o com a op çã o de permanecer em casa para ajudar sua
viesada em favor das mãe a criar suas irmãs,ou partir para se acasalar. Em ambos os
fêmeas casos ela estará contribuindo para a geração de fêmeas fertilizadas
O pode produzir o des- geraçã o ( Fig. 13.6a ). Estes machos tê m a oportunidade de se acasalar
que atravessa o invemo, uma geração que é viesada em favor das
fêmeas relativamente à população como um todo ( não se esqueça
3 vio necess á rio em fa- com fêmeas de duas gerações, logo são mais valiosos para suas mã es

-
5
vor das fê meas. (como produtores de netos ) do que são as fêmeas da primavera. A
fêmea da primavera deveria, então, produzir uma cria de reprodutores
viesada em favor dos machos. Alguns deste machos sobrevivem para
se acasalar com fêmeas do verão, na realidade, se apropriando das
que a população inclui machos sobreviventes da primavera).
Peguemos um exemplo numérico hipotético para examinar este
efeito. Suponha que a razão sexual dos reprodutores na população
seja 1:1 e a razão na geração que atravessa o invemo seja 2:1
em favor das fêmeas. Se o valor de machos e fê meas é igual,
chances dos machos do verão. Por este motivo vale mais a pena para
o ganho obtido por cuidar das irmãs seria (3/ 4 x 2 / 3 ) + (' / 4 x' /
uma mãe do verão ter uma cria com um desvio favorecendo fêmeas,
uma vez que os machos, tendo tido seu trabalho parcialmente feito = 7/12, enquanto o ganho obtido com sual própria prole seria o usual
V2. O valor cr ítico de K é, portanto, ( / 2 / 7 / , 2) = 6/ r A fêmea de
^
por machos da primavera, sã o menos valiosos que as fê meas.

*9
 1 t
342/ CAP ÍTULO 13
halict í deo tem que criar somente 6 irm ã os para cada 7 lilhos
perdidos , então a haplodiploidia combinada ao desvio da razão
sexual mudou o equil í brio levemente em favor do comportamento
de ajuda . Se você tentar obter exemplos com diferentes razões
sexuais verá que o resultado geral se mant é m, mesmo quando a
razão sexual na geração de inverno não for viesada em favor da
fêmeas em termos absolutos, desde que seja viesada a favor das
fê meas relativamente à população como um todo.
as este nao ® cxatamente o final deste argumento. Lembre-
Machos da primave- ^
ra e do verão comn » SC ue mac os vcrao sao menos valiosos que fêmeas por causa
^ ^ ^ ^
tem por acasala men - a aProPr‘a < ° acasalamentos pelos machos da geração anterior
tos ^
( primavera ). Mesmo se a razão sexual no verão n ão fosse
completamentc viesada cm favor das f
ê meas, relativamente ao resto
da popula ção, o valor alto das f êmeas iria alterar a balan ç a cm
favor do comportamento de ajuda . Suponha que, como resultado
da apropriação dos acasalamentos as f
êmeas fossem duas vezes
mais valiosas que os machos e a razão sexual fosse 1 : 1 , o ganho
por ajudar seria ( valor x grau de parentesco ) = ( 2/3 x 3 /4 ) para
fêmeas + ( 1 /3 x 1 /4 ) para machos = 7/ 12, enquanto o ganho por
criar sua própria prole seria (2/3 x 1 /2) + ( 1 /3 x 1 /2) = 1 /2 e o
valor de K seria, portanto, 6/7 ( note que “ valor” foi colocado cm
escala para que a soma total seja um ) (Grafen 1986).
Para resumir este argumento complicado, o ciclo de vida dos
halict í deos favorece o comportamento de ajuda pelas fêmeas no
verão porque (a) a razão sexual local é mais viesada em favor de
fêmeas do que aquela da populaçã o e ( b) o valor dos machos diminui
porque algumas f êmeas se acasalam com machos da primavera.
Existe mais uma reviravolta final nesta estó ria . Alguns
himen ó pteros parcialmente bivoltinos tê m um ciclo de vida no qual
os eventos sã o invertidos em um dos passos; este é o padr ã o
encontrado, por exemplo, em quase todas as vespas esfccideos ( Fig
13.6 b). Aqui a população atravessa o inverno como larvas macho
e f êmea . As larvas completam seu desenvolvimento na primavera
e se acasalam para formar a geração do verão. A geração do verão
amadurece e se acasala para formar a segunda gera ção, a gera ção
do outono. A geraçã o do outono n ã o amadurece , mas se desenvolve
até o ú ltimo instar da larva que atravessa o inverno até o pró ximo
O ciclo de vida dos ano. Tal como no ciclo de vida dos halict ídeos, os machos da
sphecidae n ã o favo- primeira gera ção (as larvas que atravessaram o inverno do ano
rece o comportamen- anterior) podem sobreviver para se acasalar com aquelas da ú ltima
to de ajuda geração, logo, neste caso, uma razão sexual com mais machos é
esperada no outono, e uma razão favorecendo as f êmeas, para efeito
compensat ó rio, no verã o. Agora pense na jovem f ê mea de verão
com a escolha hipoté tica de permanecer em casa para ajudar a
mãe ou sair para se acasalar. Em ambos os casos os jovens que
ela criar irão contribuir para a gera ção do outono, consequentemente,
com desvio em favor de machos. N ã o h á nenhum incentivo especial
para se tornar uma ajudante advindo da haplodiploidia no ciclo
de vida dos esfecideos: de fato, a haplodiploidia age contra o
comportamento de ajuda, neste caso.
INSETOS SOCIAIS /343 #
A engenhosa idéia de Scger de que ciclos parcialmente
bivollinos dos halictídeos poderiam favorecer a evolução da
socialidadc c sustentada por três linhas dc evidências .
Evidências a favor da 1. Existe, como previsto, mudanças sazonais na razão sexual; em
hipótese de Scger 10 espécies dc csfccideos para os quais existem dados dispon í veis
a gera ção que atravessa o inverno apresentava uma tendência em
favor dos machos, e a gera çã o de verã o, em favor das f êmeas
2. Como previsto, estágios iniciais de comportamento de ajuda sã o
encontrados mais írcq úentemente em espécies com ciclo de vida
mais parecido com os hahct ídcos do que com os esfccideos
-
3. Ambos estágios primitivos de socialidadc (representando come
ços evolutivos para o comportamento de ajuda) e ciclos de vida
parcialmente bivoltinos são mais comuns nas regiões temperadas
do que nas tropicais, sugerindo que a primeira possa ser facilitada
pela última.
Alan Grafen ( 1986 b ) sugeriu que a hipótese dc Scger c um caso
especial dc “razã o sexual dividida ” na qual alguns ninhos tê m um
êmeas O
desvio favorecendo machos, outros favorecendo as f
comportamento de ajuda seria favorecido nos ninhos onde h á
desvio a favor da f êmeas.
Manipula çã o parental ou vantagem das filhas ?
De acordo com a hipó tese de Seger, a prole onginalmente
O valor lim í trofe de permaneceu em casa para ajudar porque a razão sexual da cria
K para o comporta - favorecia as f êmeas, em relação à populaçã o como um todo, e
mento de ajuda ser isto muda a razão cr í tica de benef ícios para custos para a prole
vantajoso para as apresentar comportamento de ajuda de 1 para algo menor que 1
m ã es é menor do que ( p. ex . 4/5 com um desvio de 3: 1 ).
para as filhas Do ponto de vista da m ãe, o valor cr í tico de K é 0,5. Isto acontece
porque, em persuadindo suas filhas a ficar e ajudar, a mãe consegue
produzir mais filhotes, com quem ela tem um grau de relacionamen -
to de 'A , em vez de netos, com quem o grau de parentesco é de
somente % ( Fig 13.3). Parece que, por este motivo, condições
ecol ógicas ( valores de K maiores que o limite cr í tico ) sob os quais
a manipula çã o parental seria favorecida na origem da eusocialidade
provavelmente foram atingidos antes daqueles que tomavam o
comportamento de ajuda vantajoso para a filha. Significaria isto que
a manipulaçã o parental tem mais probabilidade de ser a rota para
Manipula çã o paren- evolução da eusocialidade, através da permanência em casa, como
tal e vantagem para argumentou Alexander ( 1974 )? Robin Craig ( 1979 ) apontou para o
as filhas n ã o sã o re- fato que se o valor de K estivesse abaixo do lim í trofe para as filhas
almente alternativas elas resistiriam à manipulação, e então, uma maneira prová vel da
rainha encorajar as operá rias a ajudá-la seria alterando o valor de
K , movendo-o para cima do valor cr í tico para as filhas. Ela poderia
ter feito isto, por exemplo, dando menos alimento para as filhas, e
assim, impedindo seu crescimento e reduzindo sua
capacidade de
pô r ovos se elas sa í ssem de casa (em insetos a capacidade de pô r
ovos é bastante dependente do tamanho). Com a habilidade de pôr
ovos reduzida, o custo de permanecer em casa seria diminu ído, ou
I
I
344/ CAP ÍTULO 13
em outra palavras, o valor de K seria aumentado. Se
tipo de raciocí nio, embora a manipulação parental e aaceitarmos este
as filhas sejam teoricamente distintas, uma rapidamentevantagem para
se mesclaria
com a outra no tempo evolutivo.
Outra linha de evidência sugerindo que a manipulaçã
teve um papel na origem da eusocialidade c sua o parental
taxonômica. Todos os himenó pteros eusociais pertencem distribuição
ao grupo
conhecido como himenópteros aculeados (
A eusocialidade nos nhum dos demais grupos, muito maiores, ferroadores), c cm ne-
de insetos haplodipl óides
Hymenoptera surgiu (incluindo os himenópteros parasitas), a eusocialidade
em grupos que pos- característica especial dos aculeados é que eles possuem evoluiu. A
su íam cuidado pa- rac cuidado parental, o que coloca a mãe em uma posiçãoum clabo-
ren (a| ^
para° exercer a manipulação parental (Stubblefield &
de força
Chamov 1986).
A import â ncia da demografia
Consideramos até o momento como fatores ecológicos (constru ção
do ninho e defesa ) e fatores genéticos (grau de parentesco )
contribu í ram para a evolução da eusocialidade. Raghavcndra
Gadagkar ( 1990), seguindo Queller ( 1989), evidenciou que um
terceiro fator, a demografia, pode também ter um papel importante.
Seu argumento é o seguinte : se uma rainha solitá ria morre durante
o per
íodo que ela está criando sua prole, esta, dependente de seus
A morte das femeas cuidados, morrerá também. Se, todavia, esta femea fizesse parte
antes do fim do cui-
de um grupo que estivesse ajudando a cuidar da cria, sua morte
dado com a prole não condenaria a cria à morte, porque outras continuariam a cuidar
favorece a reprodu- da cria. Assim, como parte de um grupo, a femea tem retornos
ção cooperativa em valor adaptativo assegurados. Esta vantagem poderia, teorica-
mente, tomar melhor ajudar outras a se reproduzirem do que
reproduzir-se como uma rainha solitá ria. Em uma tentativa de
quantificar este “efeito demográ fico”, Gadagkar estudou a vespa
social Ropalidia marginata. Em média, o per íodo para o desen -
volvimento do ovo até adulto, nesta espécie, dura 62 dias. Cada
femea reprodutiva tem uma probabilidade de sobreviver por 62 dias
de somente 0,12. Assim, o sucesso reprodutivo esperado se ela
nidificar sozinha nã o é muito grande. De fato, Gadagkar estimou
na vespa Ropalidia que uma femea de Ropalidia marginata poderia aumentar seu
marginata o efeito sucesso reprodutivo esperado 3,6 vezes como resultado da nidificação
demográ fico é maior em grupo. Todo o resto permanecendo igual , o benef í cio extra
do que o da haplo- máximo teórico do parentesco, em uma espécie haplodiplóide, é
diploidia um aumento de 1 ,5 vezes no valor reprodutivo ( repor a cria r =
0,5 por irmãs r = 0, 75). Assim, Gadagkar conclui que o efeito
demográ fico poderia ser potencialmente maior do que aquele da
haplodiploidia para garantir o retomo em valor adaptativo.
Compara çã o entre vertebrados e insetos
Com a possí vel exceção do rato-toupeira-pelado (Cap í tulo 12), n ão
existem exemplos de castas estéreis em vertebrados, mas em outros
INSETOS SOCIAIS /345
aspectos, existem paralelos próximos entre as conclusões deste
As duas rotas para capí tulo c aquelas do capí tulo 12. As duas hipóteses sobre a origem
eusocialidade para - evolutiva do comportamento de ajuda nos insetos são similares
aos dois tipos de nidificação cooperativa descritos para aves no
leiam os dois tipos de
Capí tulo 12. A primeira faz lembrar as gralhas azuis da Fl órida,
comportamento de
nos 9 uais pássaros jovens permanecem em casa para ajudar seus
ajuda em p á ssaros
pais a criar irm ã os mais jovens, enquanto a segunda é paralela
ao caso do anu do Texas ( Crotophaga sulcirostris), onde várias
êmeas compartilham um ninho e uma f êmea c dominante sobre
f
o resto e produz mais filhotes.
As pressões ecol ógicas que, se acredita, favorecem o compor-
tamento de ajuda nos vertebrados c nos insetos são bastante
similares. Por exemplo, ambos ajudantes na gralha azul da Fl órida
c operá rias cm insetos sociais desempenham o um papel similar
na defesa do ninho contra predadores e parasitas. Acredita - se que
o fato de femeas reprodutivas compartilharem um ninho ocorre
como resposta à pressão de predaçã o, tanto em verte brados como
Fatores ecol ó gicos em insetos. Outro fator ecol ógico importante que conduz ao
semelhantes se apli- comportamento de ajuda em aves é a falta de oportunidade para
cam os jovens de encontrar um território para nidifica ção, e, mais uma
vez, nota -se um paralelo com a importâ ncia da constru ção
cooperativa do ninho em insetos sociais : uma f ê mea solitá ria tem
pouca chance de construir um ninho sozinha , por isto ele é forçada
a cooperar.
Apesar destas similaridades, deve haver também diferenças
importantes que levaram à evolu ção de castas esté reis em insetos
e n ã o em vertebrados. As diferenças poderiam ser tanto ecol ógicas
como gené ticas
Em primeiro lugar, restrições ecol ógicas e de ciclos de vida
são diferentes em insetos e vertebrados. Ajudantes em vertebrados,
como jovens da gralha azul da Fl ó rida, ajudam como parte de uma
estratégia a longo prazo para obter um territó rio de reprodu çã o
ou um parceiro no futuro. Em insetos de vida breve, estes ganhos
a longo prazo são menores (embora existam exceções tal como
Metapolybia ), e a ênfase é mudada para ganhos provenientes da
ajuda a irmãos. Se um jovem de gralha azul da Fló rida , por
Restrições diferentes exemplo, permanece em casa para ajudar, ele se sairá pior do que
em vertebrados e um outro que consiga se estabelecer por si próprio (Cap í tulo 12).
insetos Isto se dá porque o ajudante é capaz de criar mais filhotes do
que a m ãe é capaz de lhe prover, sendo a restri çã o a incapacidade
da m ãe de chocar uma ninhada muito grande. Uma rainha de inseto,
em contraste, pode prover sua filha com tantos ovos quanto ela
mesma poderia colocar, porque a restri ção ao tamanho da ninhada
é a disponibilidade de câ maras no ninho, e n ã o a necessidade de
chocar. Para ambos, insetos e vertebrados, uma restrição que
impede os ajudantes de se estabelecer por si próprios é o problema
de obter um ninho ou um território. Nos insetos a construção do
ninho leva mais tempo do que nos vertebrados, logo esta restrição
é mais severa . Em outras palavras, o ninho é um recurso mais
escasso para um inseto do que é um território para um vertebrado.
 * I
346/ CAPÍTULO 13 INSETOS SOCIAIS /347 ÊL

*1 - ÊL

As diferenças entre pássaros e insetos quanto à predisposição

genética para a esterilidade já foi tratada em profundidade. A
haplodiploidia em himenópteros e a assexualidade em af ídeos sao
características que nào são comuns com nenhum dos vertebrados
Resumo
Nos insetos sociais existem
, aparentemente
operá rias esté reis que nunca se
, ajudam a criar seus irm ã os. A
reproduzem, mas, em vez disso , vai contra a idéia de seleção
_ *
primeira vista, isto efici ência em passar genes. Entre- va
discutidos no Capítulo 12. Os cupins aparentemente não possuem natural favorecendo a m á xima
nenhum mecanismo genético particular que poderia predispô-los
à eusocialidade (mas veja a quadro 13.3) e podem, desta maneira,
est é reis cuidam de parentes genetica -
tanto, o fato de que castas e a ser altru ístas.
mente pró ximos os predisp õ
! *
ser considerados um paralelo aos vertebrados. como ajudantes esté reis aparece-
Existem duas hipó teses sobre permaneceram em casa para

Quadro 13.3 Cupins : fatores genéticos que podem favorecer

ram na evolu çã o : por
ajudar suas mães e, por irmã
jovens

filhotes
que
s que compartilhavam um ninho, com
que as outras . De acordo com ambas
*t I *
uma produzindo mais
ógicas de um ninho comunal sã o a
*t -l
a eusocialidade.
hipóteses as vantagens ecol e a construção de um ninho
defesa contra parasitas ou predadores
1. Ciclos de endocruzamcnto e exoeruzamento. Stephen Bartz é de que a ajuda é dada para
( 1979 ) sugeriram que alternações entre endo e exoeruzamentos elaborado. A predisposiçã o gen é tica teoria pode haver uma
primeira
poderiam favorecer a evolu ção de castas esté reis nos cupins.
Para compreender este argumento pegue um caso extremo.
parentes pró ximos. No
forte seleção para as m ã
caso
es
da
persuadirem
filhas resistirem
suas
.
filhas a ficar em casa r ílíi ;
e pouca seleção para as
Suponha que o rei e a rainha de uma col ó nia de cupins n ão
são relacionados entre si, mas ambos nasceram cm col ónias Nos Hymenoptera pode haver uma predisposi
comportamento de ajuda : a
çã o gen é tica
haplodiploidia .
hi
lí :
com alto grau de endocruzamento c são, por esta razão, adicional a favor do
esté reis nos Hymenoptera poderiam passar *# !i:
í
-•l í
efetivamente homozigotos. Os dois pais serão relacionados Fê meas ajudantes
do que a rainha
aos seus filhos pelo usual 'A, mas a prole terá um grau de adiante seus genes até mais cfetivamente
se elas desviassem a razã o sexual dos irm ã os
relacionamento entre si igual a 1! Eles serão todos heterozigotos reprodutiva
como a geração F 1 em um cruzamento mendeliano entre dois reprodutores que elas ajudam a criar . Isto acontece porque as irmã s
~
# I
homozigotos com alelos alternativos. Desta maneira, a prole relacionadas umas à s outras do que sao
será geneticamente predisposta a ajudar seus irm ã os mais do
sã o mais proximamente
as m ã es aos seus filhos. A haplodiploidia funciona como uma t
que a seus próprios filhos. Embora este seja um exemplo
extremo, ele traz uma caracterização geral de como uma
alteração entre endocruzamento e exoeruzamento poderia
favorecer o comportamento de ajuda.
predisposição para a evolução do comportamento de ajuda somente
quando a razão sexual dentro do ninho for viesada em favor das
fê meas mais do que na popula çã o como um todo. A demografia
pode também ter um papel: por mdificar em grupo uma fêmea
s --
Como poderiam estes eventos de fato se realizar? Bartz
ressalta que cm col ó nias de cupins, reprodutores alados são
pode aumentar a certeza de que sua prole ir á sobreviver.
l c
geralmente produzidos n ão pelos rei e rainha fundadores, mas
por reprodutores secund á rios que sã o filhos dos fundadores Leituras Complementares IM
# 11 *
originais. Em outras palavras, os reprodutores que dispersam
para encontrar parceiros e iniciar uma nova col ó nia são Hamilton ( 1972 ) resume a import â ncia da haplodiploidia nos
produto de acasalamento de irmão com irmã. Dado que Hymenoptera como uma predisposição para a eusocialidade. Seger
reprodutores alados tê m pouca probabilidade de acabar se ( 1991 ) d á uma aprecia ção geral muito ú til dos himenó pteros
acasalando com irm ãos, o padrão de altern â ncia entre endo sociais. Wilson ( 1975 ), no cap í tulo sobre insetos sociais, faz uma
# I
excelente revisão da biologia deste grupo. Michencr ( 1974) é o
!>
e exo cruzamento parece se sustentar.
2. Genoma ligado. Uma possibilidade adicional de predispo- trabalho básico sobre abelhas sociais.
si ção gené tica para a eusocialidade cm cupins foi descoberta Dawkins ( 1979) enumera uma divertida e esclarecedora lista de #
por Syren e Luykx ( 1977). Em algumas espécies uma apre-
ciável proporção do genoma está ligada aos cromossomos
doze maus entendidos na literatura sobre seleção de parentesco.
Por exemplo, a afirmaçã o que “ todos os indiv í duos de uma espécie c4*
# 1*
sexuais. Como resultado disto o grau de relacionamento entre compartilham “ uma alta propor ção de genes” ( demonstrada por
irm ãos do mesmo sexo é maior que 0,5 ( Lacy 1980 ). E dif í cil
avaliar a importância geral desta descoberta sem que haja mais
estudos de hibridiza çã o de DNA ) e , por isto eles deveriam ser
altru ístas uns com os outros é uma fal ácia. Para ver porque, d ê M§
informações sobre a extensão da ocorrência em cupins (Cronzier
& Luykx 1985 )
uma olhada no artigo de Dawkins.
Wilson ( 1980) discute um aspecto do comportamento social dos IM
insetos que n ão foi contemplado neste capí tulo, a alocação ó tima
M
# *
 1

348/ CAP ÍTULO 13

Capí tulo 14 . A Modelagem de Sinais:
de operá rias para diferentes tarefas na Ecologia e Evolução
colónia. Ele toma o exemplo
das formigas cortadeiras ( Atta ) e
demonstra que um tamanho de
operária é mais eficiente do que outros para
para o depósito da col ó nia. Este é o cortar e carregar folhas
tamanho cm que as formigas
normalmente mudam da atividade de manuten çã o
tarefas de forrageamento. Uma introdução geral do ninho para
à economia de A maior parte das interações entre os invid í duos descrita neste livro
castas em insetos sociais é dada por Oster
e Wilson ( 1978). envolve comunica ção. Os machos atraem as fêmeas e afugentam
Andersson ( 1984 ) revê a origem da eusocialidade.
rivais, os filhotes fazem solicita ções a seus pais, e lagartas
venenosas alertam seus predadores com sinais ou exibições -
Tó picos para discussão comportamentos e estruturas modelados para uso na comunicação.
Este capí tulo é sobre como os sinais foram modelados pela seleção
1. Qual é a importâ ncia da haplodiploidia para
a evolu ção da natural para tomar efetiva a comunica ção. N ós vamos discutir a
eusocialidade? influência de dois tipos de pressões seletivas sobre os sinais: as
2. Quais fatores ecol ógicos são importantes para a restri ções ecol ógicas impostas pelo ambiente e as respostas daque -
evolu çã o do
comportamento de ajuda nos vertebrados e nos insetos
? les que reagem aos sinais, os receptores, a quem os sinais são
3. Que tipo de dados você teria que coletar para avaliar o resultado direcionados. Mas, antes vamos deixar claro o que queremos dizer
do conflito rainha -oper á ria em col ó nias de himen ó pteros? A comunic a çã o en -
volve sinais e exibi- com comumca çao.
4. Como os parasitas poderiam influenciar a evolu ção da euso O fato mais ó bvio é que um sinal ou uma exibi ção de um
- ções
cialidade? indiv í duo (emissor) geralmente modifica o comportamento de um
outro (o receptor). A resposta do receptor pode ser imediata e ó bvia
( um macho de vagalume voa rapidamente em dire çã o a uma fêmea
da mesma espécie que está piscando); ou pode ser sutil e dif í cil
de detectar ( um macho de ant í lope muda levemente a direção da
caminhada para nã o ultrapassar a fronteira de um territ ó rio, quando
detecta as marcas odor íferas de outro macho residente); pode ser
defasada no tempo ( os ová rios de uma fê mea de periquito austra -
liano se desenvolvem em resposta ao est í mulo do canto do macho );
ou pode nem sempre ocorrer (um macho de icterídeo canta por
vá rias horas, e durante este tempo apenas um ou dois machos
Padr ões de compor- intrusos ouvem o canto e sã o afugentados ). Se, apesar destas
tamento modelad os dificuldades, for poss í vel detectar a resposta do receptor, podemos
para modifica r o
caracterizar a comunica çã o como o processo em que os emissores
compor tamento dos
usam sinais ou exibições especialmente modelados para modificar
outros
o comportamento daqueles que os captam. O adjetivo “sinais
especialmente modelados” evita que nossa defini çã o fique muito
ampla. Quando vemos um bê bado cambaleante descendo a rua em
nossa direçã o tarde da noite pode ser que atravessemos a rua , mas,
'

como não há nenhuma razão para suspeitar que seu andar camba -
leante tenha se desenvolvido por seleção natural para significar um
estado avançado de embriaguez, não inclu í mos o cambalear na
defini ção de comunica çã o. Por outro lado, o canto incessante de
um gafanhoto, produzido pelo roçar de uma perna contra a outra,
provavelmente evoluiu a partir de movimentos simples do caminhar
e é um exemplo de comunica çã o. Um macho ancestral de gafanhoto
pode ter cambaleado em direção a uma fêmea , produzindo aciden -
talmente um som e, aos poucos, a seleção natural agiu sobre o som
para que se tomasse alto e evidente para atrair as femeas.
349
 V
350 / CAP ÍTULO 14 A MODELAGEM DE SINAIS /351
*
1

Como uma observação a parte, vale a pena mencionar que nossa tom, volume e estrutura harm ó nica Os odores podem ser menos
definição de comunicação não satisfaz a todos os estudiosos do flex íveis, mas sã o enegcticamente mais baratos deanimais produzir e
podem durar muito mais tempo, uma vantagempode para com
comportamento. Nosso interesse neste capí tulo c sobre como os ó como uma raposa que anunciar sua
um grande territ rio ,
1
sinais evoluem, por isto destacaremos a import â ncia dos sinais o sinal uma vez a cada
especialmcnte envolvidos na comunica ção. Mas, para algu é m mais presen ça em vá rios pontos, renovandopoucos dias. Cores brilhantes sobre
poucas horas ou mesmo a cada
interessado em interações sociais, humanas ou animais, uma (ou pelo menos sazonal -
definição mais ampla como “qualquer aspecto da presen ça ou do o corpo estão em exibi ção permanente êmeas e
para atrair f
mente) e, embora possa ser uma vantagem por
comportamento de A que influencia B”, pode ser mais apropriada.
afastar rivais, pode ser uma enorme desvantagem atrair
Isto inclui observações como as de Michel Argyle ( 1972) sobre indesej á veis !
muitos aspectos sutis da postura (como algué m se encosta em uma
predadores
cadeira, cruza as pernas, etc ) que tê m um papel preponderante
na comunica ção humana, embora n ão tenham evolu í do como sinais COMUNICA ÇÃ O EM FORMIGAS ^ I
especiais. çã o sob diferentes con -
O uso de diferentes canais de comunica
di ções ecol ó gicas est á elegantemente ilustrado pelo estudo de Bert
Restri ções ecol ógicas e comunica ção Hõ lldobler ( 1977) sobre os sinais de recrutamento em formigas..
Quando as formigas retomam à col ó nia de uma viagem de
Diferentes grupos animais dependem de diferentes canais sen - forrageio, elas frequentemente recrutam outras para participar da
soriais para a comunicação. Pequenos mam í feros vivem em um
O ambiente limita a coleta do suprimento alimentar H õ lldobler descreve três tipos de
gama de sinais pos- mundo de odores, as aves no mundo da m ú sica, e um peixe de
um recife de coral em um mundo de cores brilhantes. Por que recrutamento, dois deles ilustrados na Figura 14.1
sí veis 1. Espécies como Leptothorax se alimentam de presas imó veis
exsitem tais diferenças? Parte da resposta está no fato de que a
( p. ex . besouros mortos) que sã o grandes demais para ser
utilidade dos diferentes canais sensoriais depende de restrições carregados por apenas uma operá ria, mas que podem ser arrastados
impostas pelos há bitos e h á bitats das espé cies. É ó bvio que sons
ou odores são mais ú teis do que sinais visuais para pequenos para o ninho por dois indivíduos juntos. Depois de encontrar a
mam í feros noturnos, e que aves vivendo em vegetação arbustiva presa, as operá rias de Leptothorax retomam ao ninho, regurgitam
densa podem mais facilmente se ouvir do que se ver. O veado um pouco de alimento e secretam um sinal qu í mico pelo abdome
que vive em florestas delimita o territó rio com longos chamados para atrair outras operá rias. Uma operá ria é recrutada para ajudar
e marcas odor í feras, que deposita sobre a vegeta ção, enquanto em no transporte da presa at é o ninho e é “ levada pela m ão” ao local
á reas abertas usa prioritariamente sinais visuais ( Loudon com de forrageio - comportamento chamado de “corrida em tandem ”,
pess. ). Mas as diferen ças na eficiê ncia de transmissão nao sao no qual as operá rias seguem a l íder mantendo contacto f ísico com
Custos e benefícios as ú nicas considera ções que devem ser feitas para avaliar os custos ela: as recrutas mant ê m as antenas encostadas no abdome da l í der
de diferentes moda- e benef ícios dos v á rios canais de comunica ção (Tabela 14.1 ). O ( Fig. 14.1 a ).
lidades som é bastante flex í vel : um n ú mero enorme de sinais pode caber
em um pequeno espa ço de tempo através de variações rá pidas de

Tabela 14.1 Vantagens de diferentes canais sensoriais de comunicaçã o Dados de

Alcock ( 1984 )
(a )
Tipo de sinal

Caracterí stica do canal Qu í mico Auditivo Visual Táctil

Alcance longo longo médio curto
Taxa de degradação lenta rá pida r á pida rá pida
do sinal
Habilidade para transpor boa boa fraca fraca
WSm
! »
®
obstáculos
Facilidade dc localização vari á vel m édia grande grande
Custo energético (b)
baixo alto baixo baixo
Fig 14.1 Tipos de comunicação para recrutamento
cm formigas (a ) Tátil ( b)
,
Qu í mica .
 352/ CAP ÍTULO 14
2 As formigas-de-fogo ou lava-pés ( Solenopsis ) se
alimentam de
presas m óveis de tamanho grande (grandes insetos, entre
que precisam ser carregadas por vá rios indiv í duos at é o outros),
ninho
usam trilhas de odor para recrutar os carregadores. Depois ,dee
encontrar uma presa adequada, a operária volta ao ninho
deixando
uma trilha de odor, secretada por uma gl â ndula abdominal especial
i A trilha de odor atrai outras operá rias até a presa, as
. Habitat
quais, se
realmente a encontrarem, retomam ao ninho deixando també m
suas marcas odoríferas ao longo da trilha (Fig. 14.1 b). A trilha
Formigas forragean- de odor fica mais forte rapidamente a medida que mais operá rias
do usam tato, odor e v ão se juntando a ela, mas também desaparece rapidamente se n ão
sinais visuais para re- for renovada, pois o odor é muito volátil e dura poucos minutos.
Isto significa que a trilha dura enquanto a presa estiver dispon í vel ,
I crutar outras
e pode ser alterada para se ajustar à movimentação da presa.
3 Um terceiro tipo de trilha de forrageio em formigas é carac-
I terístico das formigas cortadeiras ( Atta ) e das gran ívoras, como as
espécies do gênero Pogonomyrmex. Estas formigas se alimentam
de fontes de longa duração ou de agregados de recursos renov á veis,
de modo que algumas trilhas são usadas por v á rios dias , semanas
ou anos. Existem dois modos de marcar trilhas, com odores de
longa duração e/ou cortando um caminho através da vegeta ção.
Ambos fornecem sinais duradouros.
Estes exemplos ilustram como diferentes tipos de sinais que se
expressam por canais sensoriais diferentes são usados de acordo
com a ecologia alimentar das formigas : sinais tá teis para o
recrutamento de uma ú nica companheira até o alimento est á tico ,
sinais que desaparecem rapidamente para recrutar grande n ú mero
de oper á rias até uma presa m óvel, e sinais visuais ou odores de
longa duração para recursos em grande quantidade e agregados,
ou renov á veis.
VOCALIZA ÇÕ ES DE AVES E PRIMATAS
O modo como a estrutura do hábitat e as condições meteorológicas
afetam a transmissão de sinais foi estudado em detalhe no caso
dos sinais sonoros, especialmente o canto das aves. Em alguns
3 casos, diferenças entre espécies e entre populações de uma espécie
podem ser explicadas nestes termos.
3 Correla çõ es entre Gene Morton ( 1975 ) e Claude Chappuis ( 1971 ) foram os
h á bitat e estrutura primeiros a mostrar que a estrutura do canto das aves está
3 tio canto correlacionada com o há bitat. Morton mostrou que os cantos das
3 espécies que vivem abaixo da copa em florestas tropicais no
Panam á se caracterizavam por ter frequências baixas, uma alta
J proporção de tons puros e uma faixa mais estreita de frequê ncias
do que os cantos das aves que vivem nos campos daquele pa ís
(Tabela 14.2 ). Tipicamente, os cantos das aves da floresta tropical
contêm v á rios assobios puros de tons baixos, e os cantos das
espécies do campo soam como trinados e zumbidos.
Muitos estudos posteriores mostraram que a variação geográ fica
em uma espécie pode, algumas vezes , estar correlacionada com
A MODELAGEM DE SINAIS /353
Tabela 14.2 Diferenças no canto de aves da floresta c do campo no Panamá .
Dados de Morton (1975)
Frequê ncia Porcentagem de Extensão de
enfatizada tons puros
Habitat
(kHz) ( kHz)
Floresta 2.2 87 1.5
(abaixo da copa )
Campo 4 ,4 33 3.5
o tipo de há bitat. Por exemplo, Fernando Nottebohm ( 1975 )
descobriu que o tico- tico sul 'americano ( Zonotrichia capensis )
que vive em florestas dá trinados mais lentos do que seus primos
que vivem no campo ( Fig. 14.2). Assim como o tico- tico, o Parus
major vive em vá rios tipos de há bitats ao longo de uma ampla
Entre as aves, os can - á rea geográ fica . Sua distribui ção se estende da Irlanda at é o Japão
tos daquelas que vi- e das florestas da Finlândia até os mangues da Malásia. Mac Hunter
vem em florestas tê m e John Krebs ( 1979 ) gravaram os cantos territoriais de Parus major
caracter í sticas dife- em dois há bitas completamente diferentes, em um bosque aberto
rentes daquelas dos
ou pastagens e em uma floresta densa. Independente da localização
campos abertos. Isto geográ fica (as gravações foram feitas em vá rios pa íses, da Noruega
se aplica tanto para
ao Irã ) apareceram diferenças consistentes entre os cantos dos dois
esp é cies diferentes tipos de h á bitat ( Fig. 14.2 b). As aves que vivem no campo t êm
como para a mesma
cantos com frequências máximas mais altas, mais notas repetidas
espécie rapidamente e uma gama maior de frequ ências do que as aves das
florestas. As correlações com os tipos de há bitat sã o tão marcantes
que os cantos de uma ave de pasto, do sul da Inglaterra, são mais
similares àqueles de aves que vivem no mesmo tipo de há bitat
no Irã (5000 km distante ), do que à queles de aves de uma floresta
densa , a apenas 100 km , també m ao sul da Inglaterra .
Qual é o valor de sobrevivê ncia destas diferenças na estrutura
do canto entre os há bitats ? A resposta ainda n ão está totalmente
clara . De acordo com a hipótese de Morton os cantos seriam
modelados para atingir a maior distâ ncia poss í vel e as diferenças
entre os há bitats estariam relacionadas a diferenças na atenuação
dos sons. Morton testou esta hipótese medindo a atenuação de tons
puros de diferentes frequê ncias reproduzidos em alto-falantes nos
dois tipos de há bitats. Ele descobriu que nos dois h á bitats as
frequências altas são atenuadas mais rapidamente do que as baixas.
Isto não foi nenhuma surpresa , já que é poss í vel prever que as
frequências mais altas sejam atenuadas mais rapidamente pelos
obstáculos, como folhas ou galhos, pela turbul ência ou mesmo pela
pr ó pria viscosidade do ar. O mais inesperado nesses resultados de
Morton foi que os sons ao redor de 2 kHz eram bem propagados
nas florestas, melhor do que tons mais altos ou mais baixos, mas
não nos campos. Uma vez que as aves que vivem nas florestas
cantam ao redor de 2kHz, Morton sugeriu que os cantos estão
354/ CAPÍTULO 14 A MODELAGEM DE SINAIS /355

Entretanto, outros estudos de atenuação de sons revelaram

(a )
8
Campos Florestas diferen ças pequenas entre os tipos de h á bitats ( Marten & Marler
1977; Marten et al 1977; Wiley & Richards 1978 ). Enquanto nas
*
4 V tnnados trinados
florestas, os galhos e folhas atenuam as altas frequ ê ncias; em
há bitats mais abertos a turbul ê ncia do ar tem um efeito similar.
Uma vez que h á menos abrigos nas á reas abertas do que nas
1 j
florestas, o padrão geral de atenuaçã o das diferentes frequ ê ncias
tende a ser similar nos dois há bitats. Alé m disso, a sintoniza ção
da janela de frequ ência parece estar mais relacionada a atenuaçã o
- \
\
i i
VHllh
trinados
i i i
trinados
i
de baixas frequ ê ncias (abaixo de 2 kHz ) pelo solo do que a
diferenças entre h á bitats.
Wiley e Richards ( 1978 ) propõem uma explica ção alternativa
t
t
para as diferenças entre há bitats de floresta e há bitats abertos
8 Afirmam que aves canoras enfrentam dois problemas. Um deles *I
4
\V WW í
trinados
\ \>
trinados
é a atenuação do som : se o som for atenuado demais o receptor
n ã o será capaz de dectect á - Io, pois ficará perdido em meio aos
ru í dos de fundo. O outro é a degradação: se o som se degradar t
O i I i L Diferen ças entre os QU sofrcr distorções durante a propaga çã o pelo ambiente pode ser
0 05 10 cantos de aves que vi- confundido pelo receptor com outros sons. Eles sugerem que as
Tempo (seg ) vem em florestas e nos diferen ças produzidas pela degrada çã o são muito maiores do que
campos abertos po- aquelas produzidas pela atenuação nos dois tipos de h á bitats. Nas t
dem estar relaciona- florestas, as maiores fontes de degradaçã o sã o os ecos ou
( b)
Florestas Bosques das a diferen ças nas reverberações das folhas ou galhos, enquanto em h á bitats abertos
8 propriedades ac ú sti-
£s sã o as flutua ções irregulares de amplitude, causadas por rajadas
4
r r
*
1£
r r *
- cas dos h á bitats de vento que mascaram o canto. Estes dois tipos de degradaçã o
podem ser reduzidos por características diferentes do canto. A
*
Suécia Espanha reverbera ção é mais severa para os sons de alta do que de baixa
i i i i j j frequ ê ncia ( porque as frequ ê ncias altas sofrem deflex ã o em objetos
pequenos, como folhas e galhos). Ela também pode ser um *
\
fc i
\ i
problema se o canto contiver notas repetidas rapidamente, como
nos trinados de muitas aves canoras, porque os ecos se confundirã o *
*
4

\ <
Noruega
^ Irã
com as notas originais. Por esta razã o, para superar as reverbe-
ra ções nas floresta, os cantos deveriam ser de baixa frequ ê ncia
I

1 1 j i e conter notas puras (ao contrá rio do que ocorre com a maioria

a
L
dos trinados ) ou se forem trinados, devem ter notas amplamente
espa çadas. Estes são precisamente os padrões observados por
Morton nos estudos de tico- ticos e Parus major. Ao contrá rio, as
* i
4 * Duas hip ó teses: ate- flutua ções iregulares de amplitude nos h á bitats abertos favorecem

0 i i
Inglaterra
I
0
\

05
\

1.0
\
Marrocos
I i i i
nua çã o e degrada çã o os trinados rá pidos. Uma vez que o canto é mascarado pelo vento
a intervalos irregulares ele deve conter notas que sejam curtas o
suficiente e que sejam repetidas t ão rapidamente que possam ser
*# i
í
Tempo (seg) detcctadas em um curto espa ço de tempo. A mesma necessidade
Fig 14.2 (a ) O canto do tico-tico tem trinados mais lentos nas florestas do que nos
campos abertos (b) O canto de Parus major em florestas densas tem uma extensã o
,
de fazer com que os cantos se encaixem nos curtos intervalos das
rajadas de vento pode ter sido responsá vel pelas altas frequ ê ncias
*» í1
mais estreita de frequências, frequência máxima mais baixa e menos notas do que
em campo aberto.
dos cantos nos hábitats abertos, já que um som de alta frequência
requer um tempo menor para um dado n ú mero de comprimentos
i
de ondas. Mais uma vez, os padrões previstos pela hipó tese
de
sintonizados na “janela de frequ ência” de m í nima atenuação. O Wiley e Richards se combinam muito bem com aqueles observados.
significado dos tons mais altos e das bandas de frequências mais Uma outra complicação é que em pelo menos dois estudos ( o I
amplas no canto das aves que vivem nos campos é mais obscuro. de Morton e aquele sobre o Parus major ) , as aves
das florestas !
f
1
r
i

Ii
 A MODELAGEM DE SINAIS /35'
356/ CAPÍTULO 14

ocupam territórios maiores do que aquelas dos há bitats abertos.

Os cantos nos dois hábitats podem estar adaptados n ão para a
decteção a uma distâ ncia máxima, mas a uma distâ ncia ó tima, que
é diferente em cada hábitat por causa da diferença na densidade
populacional de aves. (Uma distância ótima poderia surgir se, por
exemplo, fosse devantajoso emitir sinais a uma dist â ncia muito
grande - veja abaixo). Com suas baixas frequ ências e energia
concentrada em uma banda estreita, os cantos da floresta atingem
> uma distâ ncia maior do que aqueles com tons altos e banda ampla
) Diferenças na densi- de frequ ência dos h ábitats abertos.
dade de aves como Existe um forte paralelismo entre os resultados destes estudos
uma vari á vel que sobre cantos de aves e a interpretação de Busnel e Klasse ( 1976)
sobre um tipo peculiar de linguagem humana. Em quatro partes
I gera confusã o
do mundo, Andorra, Turquia, México e Ilhas Caná rias, os cam -
> poneses locais desenvolveram extraordiná rias linguagens de asso-
bios com vocabulá rios elaborados. Embora haja variações em certos
detalhes das linguagens e nos métodos de produzir os sons de um
lugar para o outro, todas foram elaboradas para a comunicação
a longa distâ ncia. Os quatro lugares são montanhosos, com
pared ões í ngremes e vales rochosos; as distâ ncias em si n ão são
tão grandes, mas são enormes em termos do esforço necessá rio
para transpô-las. As linguagens de assobios são usadas para a
comunicação entre vales í ngremes. Todas concentram a energia
sonora em uma banda estreita de frequ ência e, por este motivo, Fig. 14.3 O macaco Cercoceus albigena. Foto dc P.M. Waser
tal como nos cantos das aves das florestas, estão bem elaboradas
para ser dectectadas e interpretadas à distâ ncias relativamente gavi ão nas proximidades sã o marcadamente similares. Todos são
Linguagem humana grandes. Talvez os gritos de agudos, com tons altos, difíceis de ser localizados pelo ouvido
de assobios atingem Nem todos os sinais são usados para longas distâ ncias e os sinais alarme das aves na humano. Ele sugere que os gritos desenvolveram uma estrutura
grandes distâ ncias para curtas distâ ncias podem ser elaborados para n ão ir além do presen ça de um ga- que dificulta a localização e, assim, reduzem as chance de que
necessá rio. O macaco Cercocebus albigena ( Fig. 14.3) vive em vi ã o sejam modela- o predador seja atra í do at é a ave emissora do sinal de alerta ( o
tropas e defende territ órios grupais, nas florestas do leste da Á frica. dos para dificultar a porquê de alertar os companheiros do bando é uma outra questão
) Peter e Mary Sue Waser ( 1977) estudaram duas das vocalizações localiza çã o•••• — veja cap í tulo 11 ) Embora a hipótese de Marler seja bastante
destes macacos : um grito que lembra o som emitido pelos perus, elegante e tenha um bom apelo, os testes da premissa de que os
I o “ gargarejo”, usado para a sinaliza ção entre grupos, e o “ guincho”,
usado em encontros agon ísticos dentro de um mesmo grupo. Ambos
gritos de alerta são difíceis de localizar geraram resultados
amb í guos. Em outro estudo, corujas ( Glaucidium spp ) e gaviões
os sons são emitidos com o mesmo volume, mas devido aos tons
Vocalizações de lon-
mais baixos e a uma banda mais estreita de frequ ências o primeiro
* ga e curta distâ ncia atinge uma distâ ncia maior do que o segundo (Tabela 14.3). A
em Cercocebus albi-
Tabela 14.3 Compara çã o entre duas vocaliza ções do macaco Cercocebus
albigena nas florestas tropicais de Uganda. Dados de Waser e Waser ( 1977 ).

* gena
diferença na estrutura das frequ ências e, por isso, no poder de
alcance dos dois sons reflete a modelagem para comunicação a
distâ ncias diferentes. Vocaliza ção Função Dist â ncia Pressão do som Frequ ê ncia
Provavelmente, estes macacos usam vocalizações que não percebida pelo a 5 m do macaco ( Hz )
ouvido humano
atingem grandes distâ ncias nas sinalizações dentro do grupo para
evitar a atração de predadores. Outra maneira de produzir sons que Gargarejo Espa çamento lOOOm 75dB 300-400
não atraiam predadores é emitindo sons difíceis de ser localizados, entre tropas
1000-3000
% como sugeriu Peter Marler ( 1955) em um artigo cl ássico sobre “Guincho" Encontros
agon ísticos
300 m 78dB
gritos de alerta em pequenas aves. Marler afirma que os gritos
t emitidos por muitas espécies de aves pequenas quando há um
entre membros
da tropa

*
358/ CAPÍTULO 14 A MODELAGEM DE SINAIS /359
••J I«
I
( Accipiter gení ilis ) predadores de
pássaros foram testados para formas detalhadas de exibi ção
em muitos estudos sobre as
sobre as a ções futuras . Isto apareceu aves, peixes e mam í feros.
cm
» íI
verificar sc eram capazes de localizar os gritos de alarme. Os
predadores ficavam em um poleiro
... como movimentos Aparentemente, muitos destes sinais evolu í ram a partir de movi-
intencionais rctesamentos musculares feitos pelas
i*
mentos intencionais, como osé dif ícil imaginar que os movimentos
entre dois auto falantes c seus
movimentos de cabeça eram usados para testar sc conseguiam aves antes de decolar : n ão
— í*
originalmente bons indicadores de uma
*+ fí +f
r;
localizar a origem do grito de alarme. Aparentemente, eles eram para a decolagem fossem
... embora as evidên capazes de localizar os gritos de alarme t ão bem quanto qualquer um rival ou da aproxima çã o de um prov á vel
- investida por parte de por diante. Outros movimentos realizados
cias
as experimentais outra vocabzação mais fácil (Shalter 1978). Brown ( 1982), por parceiro sexual e assim
atividades constituem també m uma boa
sejam ambíguas outro lado, em um experimento bastante similar, vcrificou -sc que
outra espécie de gavião ( Buteo jamaicensis ) c o mocho orelhudo
( Bubo virginianus ) tinham mais dificuldade para localizar gritos
na transição entre duas
matéria prima para a evolu
movimentos refletem um conflito
çã o de exibi ções. Frequentemente estes
motivacional ou indecisã o, por
aÉí fr

vacila entre um ou outro compor-

de alerta do que outros tipos de vocalização. exemplo, quando um animal

Os receptores e a elaboração dos sinais

Nossos exemplos sobre os
(Tabela 14.4) .
tamento, como atacar ou fugirpatos, lobos e macacos podem ser
ira similar. Os movimentos
de beber c de
\
B f *
z
interpretados de maneira derivaram de
provavelmente Si-
"

Os ambientes impõem restrições amplas sobre a elaboração dos higiene do pato durante a corte irrelevantes que
sinais, mas, dentro dos limites fixados, a maneira como os sinais Os movimentos an- atividades deslocadas
a -
çõ es aparentemente
de equil í brio entre estados
evoluem é o resultado da seleção para o aumento da eficiência cestrais geralmente tendem a ocorrer em momentosagressão e sexo. O ato de unnar
com que alteram o comportamento do reccptor. Os receptores t ê m refletiam um conflito motivacionais incompatíveis, como são a base das exibi ções
motivacional é como corar ou eri çar os pelos, que
um papel muito importante tanto na origem evolutiva dos sinais, ê ncia da atividade nervosa
Muitos sinais evolu- em algumas espécies, uma consequ
como na subsequente evolução em direçã o ao aumento de efici - aut ó noma durante momentos de estresse . O lobo ancestral devia
í ram a partir de
ê ncia. incontrolavelmente quando se confrontava com um rival na
movimentos inciden - urinar
um cachorro
tais que davam indí- fronteira de seu territó rio ( qualquer um que tenha
cios sobre as futuras nervoso conhece bem este tipo de coisa !) , e esta resposta evoluiu,
COMO os S I N A I S SE O R I G I N A R A M
sinalizar “ afaste -se ”. Um
ações do sinalizador posteriormente, para uma maneira de
Para um observador casual, gcralmente, as exibições dos animais macaco aterrorizado exibe os dentes de modo semelhante â rea ção
parecem ser inexplicavelmente bizarras e absurdas . Por que um reflexa de proteger as partes mais vulner á veis de sua face , como
pato faz movimentos como se estivesse bebendo água e limpando os olhos e a boca , contra a investida violenta de um agressor .
as penas durante o ritual de corte? Por que os macacos rhesus Tal como urinar, uma resposta autónoma ao estresse tomou -se um
mostram os dentes em sinal de medo ou apaziguamento? sinal durante a evolu ção.
Um grande passo na compreensã o dessas questões foi dado A maioria das conclusões apresentadas nos dois parágrafos
quando etologistas como Lorenz e Tinbcrgen perceberam que anteriores são inferê ncias baseadas em estudos da estrutura deta -
muitos sinais tinham evolu í do a partir de movimentos incidentais, lhada das exibições e dos contextos em que elas ocorrem . Por
ou de respostas comportamentais dos emissores que acabavam exemplo, o fato das exibições de amea ça ocorrerem nas fronteiras
sendo entendidas pelos receptores. A seleção favoreceu os recep- de territórios e em sequê ncias de comportamentos, que incluem
tores capazes de antecipar o comportamento futuro dos emissores, transi ções entre ataque, ameça e recuo, sugere que tenham surgido
reagindo a ligeiros movimentos que antecediam uma a ção impor- quando o estado do animal era de conflito motivacional. A exibiçã o I
tante. Se um cachorro sempre mostra os dentes antes de morder, em “zig-zag” do engasga gato de três espinhos ( Gasterosteus
os receptores capazes de prever e escapar a um ataque apenas aculeatus ) envolve um estranho movimento, no qual o macho
observando a exposição dos dentes serão favorecidos pela seleção. cortejador se aproxima da femea com uma série de arcos curtos,
como se estivesse em conflito entre se aproximar e evitar o
i J
Uma vez que isto aconteça, a seleção favorecerá aqueles emissores
que mostram os dentes como uma maneira r á pida de deter os
receptores e, assim , mostrar os dentes começa a evoluir como um
encontro.
Evid ê ncias mais diretas a favor da hipó tese do conflito foram
obtidas com experimentos de manipulação das tend ê ncias de ataque
li
11
•
sinal de ameaça .

r&—
ou fuga. Nick Blurton Jones (1968) estudou as exibi ções de ameaça
Espera-se, então, que os sinais tenham evoluído a partir de
movimentos incidentais que na sua origem davam informa ções
Manipula ção experi-
mental do conflito de Parus major em cativeiro da seguinte maneira: ele descobriu 11 9*
motivacional que as aves atacam um l á pis colocado entre as barras da gaiola
i
V' &

«r

I*
lir ©
360/ CAPÍTULO 14
I A MODELAGEM DE SINAIS /361

o Tabela 14.4 Exemplos de tipos de padrões

as luzes
- li c são afugentados por luzes brilhantes. Quando o l ápis e
comportamentais e outras respostas a
-
* velmente, evolu íram as exibições cm aves peixes
Comportamentos c respostas
a partir das quais as exibições
Exemplos de exibições
partir dos quais, prova
e mam íferos. Dados de Hinde ( 1970)
eram apresentados ao mesmo tempo
exibições de ameaça . Outras exibi ções
as
de
aves
amea
tendiam
ç a
a fazer
podiam ser
, de
evolu í ram evocadas apresentando -se o l á pis do lado de fora da gaiola
r
modo a impedir um ataque direto. Desta maneira, o conflito
r motivacional e a impossibiiiade de ataque pareciam gerar as
exibições de ameaça .
r *
r COMO OS SINAIS SE MODIFICAM DURANTE A EVOLUÇÃ O:
r
*
» I .Movimentos de inten ção Apontar par o cé u em
RITUALIZA ÇÀ O

Embora tenham se originado como movimentos ou respostas

2.Comportamcnto ambivalente
3 Rea çã o dc proteçã o
4 . Respostas autónomas
3 ( p cx . suar, urinar, respiraçã o
acelerada )
3 odor í feras
O ancestral era “ bicar pedaços de alimento no ch ão” durante a corte
3 (talvez uma atividade deslocada ). Este padrão é observado na
atobás
incidentais, como indicam os casos citados de conflitos
motivacionais, os sinais foram modificados durante a evolução para
se tomar mais eficientes. Por exemplo, os movimentos de higiene
das penas, feitos pelos patos durante a corte, foram realçados em
Postura de amea ça
algumas espécies com a evolução de penas de colorido brilhante
frontal da gaivota nas asas, para as quais o macho aponta com o bico durante a corte.
de cabeça preta Um caso extremo é o pato mandarim ( Aix galericulatá) , em que
as penas modificadas da asa formam um “estandarte” alaranjado
brilhante que é eri çado durante a corte. O movimento ancestral
de manipular as penas está reduzido a um rá pido movimento da
cabeça para que o bico aponte o estandarte alaranjado.
O termo ritualização é usado para referir-se às mudan ças
Expressão facial em Durante a evolu çã o, evolutivas nos movimentos e estruturas que levam ao aprimora -
primatas os sinais se tornaram mento das suas funções na sinalização. Assim, os movimentos
exagerados, repeti- ancestrais de limpeza das penas em patos se tomou ritualizado em
tivos e esteriotipados: espécies como o pato mandarim . As modificações na ritualização
o processo da “ ritua - incluem as seguintes: os movimentos tomaram -se altamente
liza çã o” esteriotipados, repetitivos e exagerados; os movimentos frequen -
temente est ão enfatizados, com o desenvolvimento de cores vivas.
Vocalizações (pela Evidentemente não é possí vel presenciar estas transformações
respira çã o
evolutivas e a evid ência de que realmente ocorreram vê m de
acclerada ).Marcas
estudos comparativos de exibi ções em espécies proximamente
aparentadas. No exemplo da Fig 14.4, provavelmente, o movimento
'

galinha silvestre atual ( Fig 14.4). Em outras espécies de aves

3 5.Atividades deslocadas Higiene das penas em
patos no ritual de
galiniformes a exibi ção está ritualizada, por exemplo, em faisões
e pavões foi enfatizada pelo alongamento da cauda, e o movimento
3 corte
original de “bicar o chão” foi reduzido ao balanço da cabeça e
'
i» indicações com o bico.
Dissemos que a ritualização ocorre porque melhora a função
.
6 Ataque redirccionado Arrancar gram í neas
sinalizadora da exibição. O que exatamente significa isto? Como
vimos no Cap ítulo 8 , algumas exibições usadas por machos durante
9 em gaivotas de
herring a corte sã o exageradas e muito elaboradas, como resultado da
%
362/ CAPÍTULO
14 A MODELAGEM DE SINAIS /363
r p'
M I
sclcçà o sexual: as fcmcas podem apresentar preferê ncia por
exibi ções mais elaboradas. Embora esta interpretação se aplique
•f «I
'

à ritualiza ção de alguns sinais usados na corte, o serve como

uma explicação geral , pois outras exibi ções tamb
nã
é m parecem ter •6r t
passado pelo processo de ritualiza çã o, como aquelas usadas para
*í! *
fazer amea ças .

HIP Ó TESES SOBRE A MODELAGEM

EVOLUTIVA DOS SINAIS
••f **
'

(a) Redução da ambiguidade * í 4-

Por que os sinais fi - De acordo com uma visã o tradicional, a ritualiza
çã o é o resultado * L?*
cara m ntuaWi^ áos? das vantagens seletivas que os sinalizadores
obt ê m com a redu çã o
*
das chances de confusã o
Desta maneira, um
exagerada ,
sinal
estereotipada
entre
rituahzado
e
v á

repetitiva
rias
de
,
prestes a atacar" e n ão d á margens a erros de
exibi
amea
informa
ç
çõ
a ,
es
com
( Cullen 1966 ).
sua natureza
claramente
interpreta çõ
“estou
es do
tí í:c
tipo “estou apavorado ou “
(como Darwin percebeu em
sou um
primeiro
macho
lugar )
atraente
sinais de
. De
amea
fato,
ça e i
i :
apaziguamento são, freqiientemente, extremos opostos; um cão
ameaçador permanece ereto, enquanto um outro apavorado se retra í
próximo ao ch ã o, em apaziguamento. O princí pio de redu ção da
* *
ambiguidade també m pode ser ilustrado pelos sinais de corte. *
Sinais ritualizados
podem ser menos
ambíguos
Geralmente, os sinais de espécies aparentandas são claramen íe
distintos para minimizar as chances de confusã o (fig 14.5)
Ao mesmo tempo, o aumento do grau de estereotipia para tomar
*
um sinal mais claro pode restringir a quantidade de informa ção
que transmite sobre o emissor. A estrutura exata e o padrã o de
#
movimento no sinal ancestral de amea ça pode ter refletido o
equil í brio preciso entre agressão e medo do emissor, mas um sinal *
ritualizado e estereotipado, provavelmente, traz menos informa ções
sobre o estado do emissor. Morris ( 1957 ) chamou esta estereotipia
*
de “intensidade t í pica ” e, para ele, a perda de acuidade na
informa ção sobre o estado do emissor é o preço pago pela redu ção
da ambiguidade. Neste caso, assume-se que é vantajoso para o

Fig 14.4 Evidencias comparativas da origem

emissor dar informação sobre seu estado interno, mas, freq ú en -
temente, o oposto deve ser verdadeiro. Como foi argumentado no
*
e
exibi ção de “bicar o chão” dos fasian ídeos. (a ) da ritualização de uma exibição. A
Cap í tulo 7, sc dois animais estão disputando um recurso com sinais
no macho de galo doméstico (Gallus). Ele A forma menos ritualizada aparece
arranha o chão com os pés e bica
ritualizados, n ão vale a pena revelar qual o equil í brio entre as f I
alimentos ou pequenas pedras (talvez originalmcnte
Isto. atrai a fêmea. (b) O macho de faisão (
uma exibição similar. Outros faisões comoPhasianus
uma atividade deslocada ).
tend ências de ataque e fuga até o ú ltimo momento. Na verdade ,
a estereotipia das exibi ções pode ter evolu ído precisamente porque *t r
;r í *
colchicus ) atrai a fêmea com
o (c) Lophophorus impejanus e o (d ) reduz as informações dispon í veis para o receptor sobre o estado
Polypectrum bicalcaraíum enfatizam a exibição
balanço ritimado dacabeça ou da cauda (e) O pavão (de “bicar o chão” com um interno do emissor. Isto nos leva a segunda hipó tese sobre a
do do movimento ancestral. O macho abre a enorme Pavo preservou pouca coisa
, )
ritualização, que enfatiza o uso dos sinais pelos emissores para

*r t f
chão. Reproduzido de Cullen (1972) cauda e aponta o bico para o
controlar o comportamento dos receptores.

A
- *
 364/ CAPÍTULO 14
A MODELAGEM DE SINAIS /36!
(a )

1
-S. poinsetti (b) Manipulação
Uma concepçã o bem diferente da í r tua / iza ção aparece se pensarmos
0 1 2 em termos de custos e benef í cios da comunicação para o indiví duo.
cd as ritualiza çõ es po - De acordo com os princ í pios básicos da seleção natural , usados
Jf T
ed •S / arrovi dem ser o resultado nos capítulos anteriores, dever íamos esperar que os animais
O
cd de “ corridas evolu - fizessem uso de sinais apenas quando a sinaliza çã o oferece alguma
~o Vy\ tivas ” entre emissores vantagem , devido aos seus efeitos sobre o comportamento de outros
g 0 1 2
2 e receptores animais. Podemos apresentar este argumento em termos mais
< 1
S ornatus formais e mais precisos, como segue: os sinais são partes do
comportamento que evolu í ram de modo especial, com os quais um
0
indiv íduo, o emissor, manipula o comportamento de outro, o
1 2 receptor, em benef ício próprio. Mas se os sinais reaimente
Tempo (seg) evolu í ram deste modo, como devemos interpretar a ír tualização?
Imagine que o indiv íduo A manipula o comportamento de B de
(b) cada bloco corresponde a um aceno com a qucla um modo vantajoso para A , mas n ão para B; então, seria uma
> pugna x vantagem para B resistir e reagir ao sinal de A , ou , em outras
t palavras, desenvolver uma “ resist ê ncia à manipula ção”. Como
longisignalis T~ — consequência, isto geraria uma pressão sobre A para desenvolver
v / rens um sinal que superasse a resist ê ncia de B, por exemplo, aumen -
1£ tando a amplitude do sinal através da repeti ção ou exagero. É claro
rapax
i r que A e B não seriam indiv í duos, mas papéis representados através
morda x do tempo evolutivo, e as mudanças levariam gerações para
] [
T
LI acontecer. Em resumo, se os sinais apareceram como instrumentos
0 5 10 15 20 de manipula ção, deve ter se seguido uma “corrida armamentista ”
Tempo (seg) (Cap í tulo 4 ) entre a resistê ncia à manipula ção dos receptores e
(c) o poder de persuasã o dos emissores. A consequê ncia desta corrida
fMUHHIIU coevolutiva é o que reconhecemos como rí tualização. De acordo
Hyla avtvoca com este ponto de vista, a í r tualização não ocorreu por causa da
seleção para a transmissão de informações mais precisas ou menos

Hyla chrysoscehs
*-
1 4
amb íguas, mas, simplesmente, para superar a “resistê ncia à ma -
nipulaçã o” dos receptores. Na superação da resist ê ncia à manipu -
la ção, os conceitos de informa ção e ambiguidade sã o irrelevantes.
Tudo o que de fato interessa é a persuasão ou manipula ção.
"
**

ír !' * 1
'I 1 --
Mf t H t’f t H t -pif t»1I Analogia com propa - Talvez uma analogia ú til seja a propaganda. A maioria dos
Hyla femorahs |
ganda an ú ncios funciona porque exploram as susceptibilidades psicoló-
i
o 5 gicas do p ú blico. Quando você assiste a um an ú ncio de um
Tempo (seg ) cavaleiro forte, bronzeado e saudá vel fumando um cigarro, você
Fig 14.5 Exemplos de sinais de reconhecimento espec í fico (a ) Durante a corte e
as exibições de ameaça, os lagartos do gê nero Scleroporus balançam a cabeça em n ão passa a acreditar que o fumo irá melhorar a sua sa úde ou
padrões característicos para cada espécie. O grá fico mostra a altura da movimen- suas habilidades h í picas, você está (ou pelo menos alguns de vocês
tação da cabeça em fun ção do tempo de exibição nas três espécies (b) Os ,
estão) simplesmente sendo persuadido e desviado de um julgamen-
carangueijos ( Uca ) atraem as fêmeas acenando com a quela mais desenvolvida. to adequado, através de manipulação psicológica de que fumar é
Cada espécie acena de modo diferente. O gráfico à esquerda mostra os padrões de
aceno em quatro espécies. O bloco representa um aceno completo com a quela. (c ) “uma coisa boa”. O conceito de informação é tão irrelevante para
Rãs ( Hyla ) têm cantos caracter
ísticos de cada espécie. As fêmeas são atra ídas a persuasão quanto é o de engodo. Os an ú ncios não contam
somente pelos machos da própria espécie. Os traços do sonograma mostram as mentiras ( pelo menos onde haja legislação para impedi-los),
características gerais temporais do canto de três espécies. També m existem simplesmente são persuasivos.
diferenças espec í ficas na estrutura fina dos cantos que são importantes no Embora a visão de “ manipulação” ofereça uma explicação
reconhecimento.
diferente do porqu ê os sinais se tomaram ritualizados, ela tem
366/ CAPÍTULO 14 A MODELAGEM DE SINAIS /367

(c) Honestidade \y
O ponto de partida como ponto de partida os mesmos pressupostos de Lorenz, ções poderiam ter apa -
Tinbergen e outros sobre a origem dos sinais. Lembre-se que o No Cap í tulo 8 discutimos como as exibi
para a corrida evo o sexual como resultado da escolha pelas femeas
-
lutiva é o benefí cio prov á vel ponto de partida de vá rios sinais é o oposto da mani - recido por sele çã ,
a qualidade gené tica do macho .
para os receptores pulação pelos emissores, na verdade, é a vantagem obtida pelos de sinais inconfund í veis sobre
es elaboradas , como as penas alongadas das andorinhas,
reccptores que estariam captando dicas sutis e, assim, tomaram - Exibiçõ
atuar como caracteres diagn ósticos de habilidades herdadas
se capazes de antecipar o comportamento ( futuro) dos emissores. podem
e assim por
Neste ponto de partida, os reccptores estavam sintonizados nos para resistê ncia â doenças, da capacidade de forrageio ”
propriedade essencial da “exibi çã o elaborada é o seu
sinais dos emissores e, por antecipação, colocaram a situa ção a diante. Uma
custo de desenvolvimento e manuten çã o (é uma desvantagem )
seu pró prio favor. alto
e por isto’, só pode ser expressa
por machos genuinamente de boa
O termo “ manipula ção” pode parecer emocional, mas descreve
bem os efeitos dos sinais ritualizados sobre os receptores, em vá rias qualidade . Amotz Zahavi ( 1979 , 1987) ampliou esta id éia a todos í
estã o escolhendo
os sinais usados pelos animais. As femeas que
'
formas de comunicaçã o. Um exemplo marcante é o efeito do jovem demais . Todos os
A ritualiza çã o pode parceiros n ã o diferem em nada dos receptores
cuco sobre seus pais adotivos. Solicitando alimento no ninho, o ser o processo atrav és
cuco manipula o comportamento parental em benef í cio dos seus do qual os sinais se
receptores est ã o sob press ã o de sele çã o evolutiva para detectar
i
próprios genes, em detrimento dos genes dos pais adotivos. tornam indicadores
sinais “desonestos ” ou e mampulativos. Como resultado da corrida t
armamentista citada antenormente, irã o persistir somente os sinais
At é aqui, em nossa discussã o sobre manipula ção, pressupusemos confiá veis de qualida - %
que a comunica çã o n ã o é cooperativa e que os interesses do emissor que forem indicadores acurados de qualidade, como tamanho,
de ou de inten ções
e do receptor n ão são os mesmos. Mas, como vimos no Cap ítulo força , motiva çã o para lutar, velocidade de deslocamento e assim
11 , o comportamento cooperativo n ã o é incomum , cspecialmente por diante. Outros sinais serã o ignorados e cairã o em desuso . A
quando os indiv í duos sã o parentes pró ximos ou interagem repe- hipó tese de Zahavi, que é especialmente importante no caso dos
tidamente com benef ícios recí procos. A comunicação entre os sinais que indicam algum aspecto da qualidade do sinalizador, tem
membros de uma coló nia de formigas, em uma fam í lia de chacais três caracter ísticas principais: (a ) os sinais sã o confi á veis, ( b) a
confiabilidade é mantida pelo custo de sinaliza çã o, e (c ) deve haver
ou mesmo entre vizinhos territoriais, que se encontram repetida -
mente, pode muito bem ser cooperativa. Se a ritualização é o um elo direto entre a modelagem do sinal e a qualidade do cará ter
sinalizado. Sinais de força devem envolver demonstra ções do poder
*
+
produto da manipula çã o - a corrida armamentista descrita acima
muscular, sinais do tamanho do corpo devem indicar diretamente
- o que dizer dos sinais cooperativos ? Será que se tornaram o formato do corpo, e assim por diante. No Cap í tulo 7 vimos como
ritualizados da mesma maneira ? Se o receptor ancestral tivesse se
Sinais cooperativos beneficiado com os sinais usados nas lutas se relacionam diretamente com os
deveriam ser sus- resist ê ncia à
a recepção do sinal, em vez de desenvolver grande
manipula çã o, tenderia a desenvolver uma eleva çã o da
aspectos da habilidade de luta, por exemplo, nas disputas entre + í
surros abafados sapos, os tons de vocalizaçã o usados para avaliar o tamanho est ã o
sensibilidade ao sinal . Por sua vez, isto ofereceria condi ções para
que os emissores diminu íssem os custos da sinalização, reduzindo
a amplitude dos sinais. Todos os sinais t ê m um custo, por exemplo,
fisiologicamente ligados ao tamanho corporal .
m
algumas cigarras gastam 20 vezes mais energia quando cantam do Evid ê ncias extra ídas de sinais atuais
que quando em repouso ( MacNally & Young 1981 ), enquanto
outros animais atraem inimigos letais com suas sinaliza ções A discussã o anterior foi sobre histó ria evolutiva e, por isto, é dif ícil m r
consp ícuas. Então, se os receptores forem altamente sens í veis aos
sinais, deveria haver uma evolu çã o no sentido de minimizar os
testar as í d é ias diretamente. Mas é poss í vel observar os sinais atuais
e discutir se sã o mampulativos ou confi á veis. m r
custos para o emissor. O m í nimo deve ser definido pelos limites
sensoriais do receptor, ou pelos n í veis de ru í do do ambiente. Em
m 1r
U M E X E M P L O D E B L E F E O U S I N A L M A N I P U L A T I V O: T A M B U R U T A C A S
resumo, os sinais cooperativos deveriam ser bem diferentes dos
sinais ritualizados t í picos, estudados pelos etólogos: deveriam ser Como discutimos no Cap í tulo 7, os sinais usados nas avalia ções, I
silenciosos ou inconsp ícuos , de fato, deveriam ser quase durante as disputas s ã o, freq íientemente, confi á veis e onerosos,
como previu Zahavi. Entretanto, em algumas ocasiões os animais
* a
indetectá veis. Infelizmente ningu é m ainda realizou uma compara -
ção sistem á tica entre sinais cooperativos e não cooperativos, de
modo que esta previsã o ainda n ã o foi testada.
podem ter sucesso com seus blefes. As tamburutacas (Gonodactylus
brediní) sã o animais assustadores ( Prancha 14.1 ). Elas usam seus
?
w
I - i

i
ê I
*
 368/ CAP ÍTULO 14
1 A MODELAGEM DE SINAIS /369

vocalização ( o “estalo”) que

poderosos apêndices dianteiros, cobertos com um duro exoesqueleto,
Tamburutacas em para deixar os oponentes em pedaços (espécies grandes sã o capazes
muda blefam de abrir uma passagem em um aqu á rio!). As tamburutacas nem
Vocalizações de rãs e
caudas de peixes-es-
sempre lutam batendo uns nos outros : também usam de ameaç as,
pada como exemplos
na quais os apê ndices são exibidos, talvez, como nos termos de
de vieses sensoriais
Zahavi, um sinal claro de tamanho. A cada dois meses a
tamburutaca sofre uma muda de seu duro exoesqueleto, e tem que
permanecer 3 dias como um mole e impotente guerreiro antes que
o novo esqueleto endureça. Ainda assim , durante a muda , os
indiv íduos usam de modo eficiente a ameaça para deter os intrusos,
mesmo n ão sendo mais um sinal honesto de habilidade de luta
( Adams & Caldwell 1990). O interessante é que o blefe é mais
usado contra oponentes menores. Mas també m h á um custo com
este comportamento; se uma tamburutaca mole for atacada após
o blefe, a sua chance de sobreviver é muito menor do que se
simplesmente fugisse.
SINALIZA Ç Ã O H O N E S T A! A S G A Z E L A S T H O M P S O N
í mas não para outras.
Quando as gazelas Thompson avistam um predador, às vezes, em
vez de correr o mais rá pido poss í vel elas começam a “saltitar”
(Prancha 14.1 (b)). Este saltitar é um movimento particularmente
elástico, como se a gazela estivesse sobre molas. Os naturalistas
acharam, a princí pio, que este movimento alertava as demais
gazelas sobre a aproximação de um predador. Mas como Amotz
i O saltitar da gazela Zahvi já tinha sugerido e Clare Fitzgibbon foi capaz de demonstrar
sinaliza a sua condi- ( Fitzgibbon & Fanshaw 1988), trata-se, provavelmente, de um sinal
3 çã o f ísica
confiá vel, dirigido ao predador, sobre a habilidade de fuga da
3 gazela. Fitzgibbon mostrou que cães selvagens preferem perseguir
gazelas que saltitam com menor frequê ncia, e que aquelas saltitadoras
3 de frequência mais alta quando são perseguidas, sua chance de
escapar é maior. Ela també m observou que as gazelas saltitam mais
3 na estação chuvosa , quando estão em melhores condi ções, do que
3 na estação seca.
3 *
-
PSICOLOGIA D O R E C E P T O R . R Ã E PE1 X E S E S P A D A
3 Como disseram Tim Guilford e Marian Dawkins ( 1991 ), qualquer
3 hipótese para explicar a evolução da modelagem dos sinais deve
incluir não apenas as forças seletivas sobre o emissor, que
3 favorecem a manipulação, e sobre o receptor, que favorecem a
clareza, mas também as restrições sobre a capacidade de detecção
3 e reconhecimento dos sinais pelos receptores, o que chamaram de
3
Vieses sensoriais nos “ psicologia do receptor”. Um prov á vel exemplo é o trabalho de
receptores podem Mike Ryan (Ryan et al. 1990; Kirkpatrick & Ryan 1991 ) sobre
3 determinar o curso duas espécies de rãs, Physalaemus pustulosus e P. coloradorum.
da evolu çã o dos si- Em ambas as espécies o ouvido da femea é mais sens ível a sons
3 nais
de aproximadamente 2,2 kHz, mas somente uma das espécies, P .
9
1
pustulosus, possui um componente na al. sugeriram que o desvio
se aproxima desta frequência. Ryan et estando presente nas duas
sensorial das femeas evoluiu antes ( de P. pustulosus se adaptou
espécies) e que a vocalização do macho
ainda não. Uma intrigante
a este desvio, mas a de P. coloradorum
que a femea de P. coloradorum
consequência desta hipótese é çõ es de sua própria
prefere os estalos do P . pustulosus às vocaliza
em peixes do gênero
espécie. Encontramos um exemplo paralelo um rabo alongado,
Xiphophorus. O peixe-espada ( X. helleri ) tem , as femeas de
e o plati ( Xmaculatus) um rabo curto . Contudo
de rabo longo
ambas as espécies preferem a corte dos machos
de P. coloraduni
( Basolo 1990). A charada do porquê os machos
çã o com “estalo ” c os platis não
não desenvolveram uma vocaliza
apresentam rabos longos a fim de explorar a preferência das femeas
por tais caracteres permanece sem solu çã o. Uma possibilidade é
a da defasagem evolutiva ( tempo insuficiente para variação
-
genética veja o capí tulo 4). Altemativamente, podem existir custos
relacionados a estes caracteres ( p . ex. aumento de preda ção) que
contrabalançam a vantagem de acasalamento para algumas espécies
Variabilidade de sinais e informa ções
Agora passaremos da questã o de como os sinais se tomaram
ritualizados durante a evolu ção, para como sã o usados na comu -
nicação em termos imediatos. Uma grande diferença entre a
comunicação animal e a humana é que os animais, como um todo,
nao comunicam idéias abstratas nem d ão informações sobre objetos
remotos em seu ambiente. Em vez disto, se comunicam sobre
eventos imediatos ligados ao emissor e ao seu redor; coisas como
a posse de um territó rio, a disponibilidade para o acasalamento
e a aproximação de um predador. Exceções a esta generalização
incluem a bem conhecida linguagem da dan ça das abelhas, na qual
informações sobre direção, distâ ncia e qualidade de fontes remotas
de alimento são comunicadas. Uma vez que os sinais dos animais
Por que existem tan-
tos sinais de amea-
transmitem mensagens simples como “estou com fome” ou “afaste-
ça?
se”, é surpreendente que sejam tão variados. Frequentemente, rio há
mais de um sinal para cada tipo de mensagem, isto é, um repertó ).
com vá rios sinais de ameaça, acasalamento e perigo (Quadro14.1
Ilustraremos esta discussã o com os sinais de ameaça.
íduos
Como vimos no Capítulo 7, as variações entre os indiv a
quanto aos sinais de ameaça estão frequentemente associadas , quando
variações na força ou na habilidade de luta . Assim sendo
que estão
dois animais engajam em uma disputa, uma das coisas através de
fazendo é estimar o tamanho ou a força do oponente os pr ó prios
sinais. Entretanto, com frequê ncia, h á variações entre
Enquist ( Enquist
sinais de ameaça do mesmo indiv í duo. Magnus sinais de ameaça
et al. 1985; Enquist 1985) estudou varia çõ es nos
competição
em Fulmaris glacialis , uma ave lim ícola, durante a
 +1
370/ CAPÍTULO 14 A MODELAGEM DE SINAIS /371
«M
a variá veis, entretanto,
A interpretação de exibições de ameaç
. Em outra ave lim í cola , a gaivota rapincira
n ão é sempre tã o linear
11 tipos diferentes de
Quadro 14.1 Sinais e informações dos animais
Na literatura sobre os sinais dos animais, a palavra “infor-
do Á rtico ( Sí ercorarius
exibições de ameaça usadas
pouca diferen
skua ), existem
nas disputas, e uma aná lise cuidadosa
ça entre elas no que se refere a vinculaçào
*
maçã o é usada de duas maneiras distintas. revelou futuro do emissor e a seus efeitos sobre
(a ) O significado técnico. A redu ção na incerteza de um com o comportamento diferentes exibições estejam associadas
os receptores . Embora as
observador sobre o comportamento futuro de um emissor
a diferen ças sutis na
probabilidade de um ataque, as diferenças
após um sinal. Se o emissor tinha a mesma probabilidade e de um ano para outro: nã o há nenhuma
de realizar duas atividades (digamos, atacar ou se retirar ) variam entre localidades que tipo de exibição fornece a melhor £
antes de emitir o sinal, ao fazê-lo define com precisão uma indica ção segura sobrefuturo ( Paton & Caryl 1986). Esta situa ção
previsão de um ataque
delas ( digamos, atacar ), então, a incerteza do observador previsto se as disputas fossem analisadas
é exatamente o que seria
sobre o futuro comportamento do emissor foi reduzida cm dos jogos, ( o animal deve disfarçar a jogada ,
sob a ó ptica da teoria
um “ bite , como resultado da observação da exibição. Não
h á d ú vidas que a maior parte dos sinais dos animais veja no Cap í tulo
7), mas ainda assim permanece a d ú vida sobre
tantas exibições. Robert Hinde ( 1981 ) argumenta
*
transmitem informações com este sentido. a necessidade de de ataque ( ou qualquer outro
( b ) O significado coloquial. No cotidiano, quando falamos que a aná lise apenas da probabilidade çã o é muito simplista . Defende a t
comportamento) ap ós uma exibi
de informação queremos dizer informação “sobre alguma tamb é m em outras intera ções
idéia de que nas disputas e, talvez
,
coisa”. Na comunicação animal a informação pode ser sobre
a espécie, o tamanho, idade, inten ções, status reprodutor, etc., Em gaivotas rapinei- sociais os sinais sao usados ,
interroga çã o, de modo que o comportamento
geralmente , como uma forma de
do emissor dependerá
*
do emissor. No Cap í tulo 7, e també m neste, tocamos na
questão se os sinais transmitem informações com este
ras a extensã o de si-
nais de amea ça pode da rea ção do receptor . Se esta interpreta
os
çã o
sinais
estiver correta , pode
e os comportamen-
*
t
segundo sentido. Os principais aspectos são os seguintes: refletir simplesmente haver relações muito complexas entre
contrariando as previsões desta
1 Não se espera que os animais transmitam informa ções sobre a posição física do tos desencadeados. Entretanto ,
inten ções, exceto, talvez, nas interações cooperativas. Algu - emissor quando emite hipó tese, Paton ( 1986 ) n ã o encontrou nenhuma diferen ça consis-
exibi ções de
*
tente entre as respostas dos receptores a diferentes
mas evidências sustentam este ponto de vista.
2 Os sinais podem transmitir informações sobre tamanho,
determinado sinal
amea ça. De fato, pode ser inadequado pensar
tendo exibições diferentes , uma vez que n ã o
nesta
foi poss
esp
í vel
écie como
encontrar
*#
idade e força, e tendem a fazê-lo por meio de varia ções que
inviabilizam o blefe ou a trapaça (as assim chamadas dicas diferen ças em seus efeitos. Talvez as aves simplesmente usem
confiáveis) (Cap í tulo 7). exibições diferentes quando atacadas, ou quando iniciam
um #
3 Os sinais podem transmitir informações sobre o ambiente, ataque, a partir de uma posi çã o f ísica diferente. #
por exemplo, o tipo de predador que est á na vizinham ça
(Seyfarth et al. 1980) ou sobre a localização do alimento
( von Frish 1967). Sinaliza çã o, manipula çã o, e a mente animal

por pedaços de peixe na costa da Islâ ndia. Estas aves usam uma
gama de exibi ções que variam tanto na efici ê ncia com que
provocam a retirada do rival , quanto no custo, medido como a
Em fulmares há si- probabilidade de que o rival revide com um ataque f ísico. A
conclusão central do estudo de Enquist é que o custo e a eficiê ncia
nais de baixo e alto
estão correlacionados. O fulmar tem a escolha entre uma exibição
custo que sã o usados
em situações diferen-
tes
de baixo custo, como erguer as asas (a probabilidade de incitar
um contra ataque é de somente 0,017), ou uma de alto custo, um
ataque pelas costas (custo de 0,28). A primeira faz com que o
oponente se retire em apenas 12% das ocasi ões e a segunda em
28% das vezes. Provavelmente, o indivíduo faz a opção entre as
duas tá ticas com base na fome que est á sentindo, ou seja, no valor
que tem para ele o peda ço de peixe.
O termo manipula -
No começo deste cap í tulo, usamos a met á fora da “ manipula çã o
para descrever a hipó tese de que os sinais dos animais podem ter
*#
sido modelados pelo processo de evolução que otimiza as van -
çã o n ã o implica em
intencionalidade
tagens obtidas pelo emissor, com a alteraçã o do comportamento
do receptor. Deve ficar claro que n ão usamos o termo “ manipu -
#
lação” para sugerir a existência de pensamento consciente ou #
inten ção no emissor, mas apenas para descrever uma hipó tese de
pressões de seleçã o evolutiva sobre os sinais. Embora a orqu í dea f
( Ophrys apiferd ) possa manipular o comportamento das abelhas
de modo a se auto-beneficiar ( com a transferência de pólen) em
preju í zo da abelha (que tenta copular com um objeto inapropriado ) ,
*é
ningu ém poderia sugerir, seriamente, que a orqu í dea tenha inten -
ções conscientes!
Como uma abordagem a parte , alguns estudos sobre comuni-
ca ção em primatas propuseram a questão: “será que os primatas
*
f
l
l
 372/ CAPÍTULO 14
manipulam conscientemente os demais?” Um das abordagens mais
ponderadas e detalhadas desta questão é o estudo de Dorothy
Cheney e Robert Seyfarth (1990) sobre comunicação em macacos
Cercopithecus aethiops do parque nacional de Amboseli, no Kênia.
Os macacos C. aethi -
Um tipo de sinal vocal que pode ser usado intencionalmente para
ops manipulam uns
manipular
aos outros intencio em grupos os demais é o grito de alarme. Estes macacos vivem
- de Kitui descer da á rvore sugere (a ) que nã o deu o grito de alarme
nalmente?
e quando um indivíduo avista um predador potencial
dá um grito de alarme, que desencadeia uma ação evasiva em todos
os demais. A característica interessante dos gritos de alarme destes
macacos é que existem tipos diferentes para diferentes tipos de
predador, sendo os principais o alarme de cobra, que faz os
macacos ficarem nas pontas dos pés e olhar para o chão; o alarme
de gavi ão, que faz com que os demais olhem para o cé u; e o alarme
de leopardo faz com que os demais corram e trepem na á rvore
1 mais próxima. Estas observações mostram que os macacos têm um
Gritos de alarme sistema sofisticado de comunicação : gritos espec í ficos para se
diferentes para dife- referir a predadores particulares e incitar uma resposta apropriada ,
rentes predadores
mas, é claro, não implicam qualquer intenção consciente. Uma
abordagem num nível mais simples, supondo que diferentes tipos
de predadores automaticamente desencadeiam tipos diferentes de
gritos, explicaria os fatos.
Entretanto, Cheney e Seyfarth relatam observações que, aparen-
temente, indicam que os C.aethiops são mais do que meros
autó matos respondendo de maneira reflexa. Uma das observações
1 é que estes macacos são menos propensos a dar um grito de alarme
O efeito da audiên- quando não estão na presença de outros membros do grupo. Este
> cia tipo de “efeito de audiência” pode ser considerado como um ind ício
de que os macacos tenham a intenção de que o grito seja escutado
i pelos demais, mas poderia também ser explicado alegando se que-
) o estímulo para uma resposta automática seja a presença de ambos,
predador e companheiros de grupo.
* Um segundo conjunto de informações que sugerem, segundo
Cheney e Seyfarth , o envolvimento de algo além de um compor-
*J tamento do tipo reflexo, é o uso aparentemente manipulativo dos
sinais. Em quatro ocasi ões um macho hierarquicamente subordi-
nado, chamado de Kitui, deu um grito de alarme de leopardo,
* mesmo sem haver nenhum por perto, quando um macho intruso
se aproximou do grupo. O intruso imediatamente correu para as
á rvores, em vez de continuar na tentativa de adentrar o grupo , assim
-3 Kitui conseguiu evitar uma invasão incipiente com um grito de
alarme falso. Isto implica em intenção consciente? Mais uma vez
uma explicação mais simples pode ser satisfatória: talvez Kitui,
em um estado de alta excitação, sofreu uma redução no seu limiar
3 A farsa sugere mani- para emitir gritos de alerta em resposta a movimentos bruscos que
pulação intencional, poderiam sinalizar um ataque de leopardo (assim como você pularia
3 por é m explica çõ es ao mais leve e súbito sussurro, ao caminhar por uma floresta no
a “ mais simples” s ão meio da noite). Entretanto, um conjunto posterior de observações
possíveis sugere que esta explicação n ão é suficiente. Em duas ocasiões,
3
n
A MODELAGEM DE SINAIS /373
depois de ter dado os gritos de alarme, Kitui desceu de sua á rvore
e caminhou até a á rvore do intruso ainda emitindo gritos de alerta .
Em resposta a um ataque real de leopardo (ou da percepção de
um ataque real ) o macaco que dá o grito de alerta deveria
permanecer na á rvore at é que o perigo tivesse passado. O fato
simplesmente “por engano”, em resposta a um movimento súbito,
e ( b ) que o uso enganoso do grito de alarme, se for este o caso,
tomou-se in ú til, uma vez que ele de certo modo entregou o jogo
descendo da á rvore, mostrando que n ã o havia perigo!
Macacos C.aethiops Um aspecto que merece destaque nas observa ções de Cheney
aprendem a n ã o res- e Seyfarth é a raridade no uso enganoso dos gritos de alarme
ponder a gritos ina-
(ocorreu em 2% dos encontros iríter-grupos ). Em experimentos em
propriados 0
que o grito de alarme de um determinado indivíduo foi reproduzido
por uma caixa de som , o grupo aprendeu rapidamente a não
responder aos gritos que eram na verdade enganosos. É interessante
notar que o aprendizado de não responder a um tipo de chamado
( p.ex. o alerta de leopardo) de determinado indiv íduo n ão afetava
as respostas do grupo ao mesmo tipo de chamado de outros
O aprendizado é es- indiv íduos ou a outro tipos de chamados do mesmo indiv íduo.
pec í fico para cada ti- Estes experimentos mostram que esses macacos sã o capazes de
po de grito e para lembrar muito bem tanto dos indivíduos como dos gritos espe-
cada indiv í duo c í ficos que são usados inapropriadamente. Isto deve limitar a
possibilidade de falsas sinalizações.
Esta breve aná lise da manipulação enganosa e da intencionalidade
em macacos expõe tanto as dificuldades como os lampejos
tentadores sobre a possibilidade de uso da comunicação animal
para alcançar a compreensão da consci ê ncia animal.
Resumo
A comunica ção entre os animais ocorre quando um indiv íduo usa
sinais especialmente elaborados ou exibições para modificar o
comportamento de outros. A modelagem dos sinais é influenciada
tanto por restri ções ecológicas, como pela efici ê ncia com que
modificam o comportamento dos receptores. O h ábitat pode exercer
influência sobre a eficiência de diferentes canais sensoriais de
comunicação ( p. ex. marcas de odor versus sinais visuais) e sobre
a forma exata dos sinais dentro de um canal sensorial. Este último
aspecto foi ilustrado com as diferenças entre os cantos de aves
que vivem em diferentes tipos de vegetação.
A medida que os sinais evoluem, a seleção melhora suas
efici ê ncias tomando-os estereotipados, repetitivos e exagerados.
Este processo evolutivo de ritualização pode ser o resultado de
corridas coevolutivas entre sinalizadores e receptores.
O ponto final desta coevolução pode ser tanto um sma\
inconfund í vel como um sinal manipulativo .
374/ CAP ÍTULO 14 *
Capítulo 15. Conclusão *
Capítulo15. Conclusão
*
*
Leituras complementares *
Catchpole ( 1979) oferece uma boa revisão sobre cantos de aves,
incluindo discussões sobre os repertó rios e mimetismo de cantos.
A aná lise que fizemos sobre comportamento e adapta ção cm
quatorze capítulos é inevitavelmente muito simplificada. Sc tivés-
*
Cullen ( 1972 ) faz um revisão resumida da literatura etológica mais semos colocado todos os “se” e “ mas ” dignos de um relato
antiga sobre os sinais em animais, e Wiley (1983) cobre a literatura cauteloso e impecá vel , este livro seria duas vezes mais longo e
mais dif ícil de compreender. Entretanto, n ós n ão queremos deixar
mais recente.
Dawkins e Krebs ( 1978 ) e Krebs e Dawkins ( 1984) desenvolvem a impressão que todas as id éias discutidas aqui são totalmente I
a idé ia de que a comunica çã o é uma questão de manipula ção dos aceitas por todos os que trabalham em biologia evolutiva. Longe t
receptores pelos emissores. Eles contrastam esta visão com a “ visã o disto, mesmo as premissas mais bá sicas ainda causam muita
etológica clássica” de que os sinais evoluem para aumentar a polê mica .
eficiê ncia na transferê ncia de informações. Hinde ( 1981 ) critica
Dawkins e Krebs e questiona se a concepção que propõem difere Qu ã o plaus í veis são nossas principais premissas ?
«
realmente daquela dos antigos etologistas. Veja també m a resposta C
de Caryl ( 1982).
GENES EGO Í STAS
Anderson ( 1980) discute a idé ia das exibições ca í rem em desuso
quando imitadas por blefadores. Nossas discussões sobre seleção natural foram sempre nos seguin -
Wiley c Richards ( 1978) fazem uma revisão técnica das tes termos: “considerando um gene para um dado comportamento,
t
restri ções ecol ógicas sobre sinais sonoros e Bowman ( 1979 ) em que situação ele tenderia a se espalhar na população? ”. Como k
descreve como os cantos dos tentilhões de Darwin estão adaptados foi visto no Capí tulo 1 esta abordagem n ão pressupõe que haja
aos seus há bitats. genes “para ” altru ísmo, maldade, caudas longas ou seja l á o que t
Byme e Whiten ( 1988) e De Waal ( 1986) discutem os sinais for, mas apenas que existem diferenças gen é ticas entre os indi-
falsos em primatas. v íduos que se correlacionam com as variações comportamentais
Endler ( 1992) revê as vá rias forças que modelam os sinais. ou estruturais observadas.
Mas qu ão plaus í vel é esta concepçã o da seleçã o natural como *
Tó picos para discussã o uma disputa entre genes ego ístas e n ã o entre indiv íduos ou grupos?
Obviamente, o biólogo que vai a campo presencia a morte, a
ê
1 Os animais tê m intençã o de contar mentiras?
2 Como você testaria a previsã o de que os sinais cooperativos
deveriam ser menos consp í cuos do que os sinais n ão-cooperativos?
Genes versus indiv í - sobrevivê ncia e a reprodu çã o dos indivíduos, mas a consequ ê ncia
duos evolutiva é a mudança nas frequ ê ncias dos genes na popula çã o.
Por isto, o bi ólogo de campo tende a pensar em termos de seleção
*
3 Qual a utilidade da analogia entre sinais dos animais e individual e o teórico em termos de genes egoístas. Mas, por outro
propagandas humanas? lado, pode ser muito interessante para o bi ó logo de campo usar *
o gene egoísta para elaborar suas id é ias. Isto ficou evidente no
Cap í tulo 12, onde vimos que, sob o ponto de vista gen é tico, n ã o
#
h á diferença em cuidar de irm ãos ou de filhos, logo as hipóteses
sobre as razões da exist ê ncia de um ou outro tipo de cuidado devem *«
ser formuladas em um contexto ecológico e n ão gen é tico. Uma
exceção a esta regra, também colocada em evidência tendo em
mente o interesse de genes ego ístas e descrita no Capí tulo 13,
#
aparece em himenó pteros sociais, em que h á uma predisposição
gen ética para que as fêmeas ajudem suas irmãs.
£
Algumas vezes a aná lise sob o ponto de vista de genes egoí stas
pode resolver um problema que parecia insol ú vel no n í vel da *
seleção para maximização do valor adaptativo de indivíduos. Um
exemplo é o fenômeno da distorção na segregação, na qual um J
alelo aparece em um n ú mero desproporcionalmente grande de
375 #
J
$ .
a
11
 376/ CAP ÍTULO 15 CONCLUSÃ O Ml

gametas. Para um indiv íduo parental heterozigoto, espera-se que

um determinado alelo apareça em 50 por cento dos gametas, mas, População
+
de alguma maneira, a sua proporção sofre um acréscimo devido (deme) - +
+
à segregação distorcida. +
Acredita-se que em machos de Drosophik , de alguma maneira, +
+
os cromossomos com alelos que causam distorção na segregação +
\

provocam anormalidades nos espermatozó ides contendo / \

/ \
cromossomos homólogos ( p. ex. eles podem ter quebras terminais) \
\
(Dawkins 1982). Este fenômeno pode ser compreendido no con-
texto da competição entre genes egoístas pela representação nas
futuras gerações, mas é difícil explicá-lo em termos de maximização
+ +
++
++
+ _
Grupos|
do valor adaptativo. Na verdade, uma vez que os efeitos dos genes
i causadores de distorção reduzem a fecundidade (eliminando
gametas), os interesses dos genes ego ístas entram em conflito com
( linhagens f
grupais ) !
I
í
+
Seleção
t

os do indiv íduo.
\
+ i
\

SELEÇÃ O DE GRUPO
No in í cio deste livro, descartamos de certo modo a seleção de grupo
I e escolhemos a seleção individual ou de genes ego ístas como uma
alternativa mais viá vel. Reconhecemos que, a princ í pio, a seleção
1 de grupo poderia funcionar , mas parece pouco provável que as
condições sob as quais se toma uma for ça evolutiva poderosa sejam
$ encontradas com frequência na natureza. Mas este n ão é um ponto
3 de vista aceito universalmente. D. S. Wilson (1980) publicou um
livro sustentando que a seleção de grupo de fato é uma força
3 evolutiva fundamental e Leigh van Valen (1980 ), um importante
teórico evolutivo, proclamou o livro de Wilson como a principal
3 ruptura e mudança de paradigmas para os bi ólogos evolutivos.
Como dever íamos tratar esta afirmação?
3 Uma das coisas que precisamos ter sempre em mente é que
3 o modelo de Wilson é mais sutil do que o modelo da “extinção
diferencial de grupos” , discutido no Cap í tulo 1. O aspecto essencial
3 da hipótese de Wilson é que a população está dividida em grupos
(chamados de “linhagens grupais”) dentro dos quais ocorre seleção
3 contra ou a favor de caracteres altru ístas ( ou quaisquer outros
Extinção diferencial caracteres). Depois da seleção agir sobre os grupos, a população
3 de grupos versus
volta a se misturar, para em seguida se subdividir mais uma vez
3 seleção de linhagens
em novos grupos até uma outra rodada de seleção. Pode haver
grupais vá rias maneiras dos indivíduos se distribu í rem em linhagens
3 grupais, mas Wilson adota como o modo mais simples o agru-
pamento ao acaso.
3 No modelo de Wilson, os altru ístas estão em desvantagem
3 dentro de um grupo (por causa do auto sacrifí cio), mas grupos
que contêm altru ístas têm mais chances de contribuir para as
3 próximas gerações do que os grupos que não contêm altru ístas (Fig
15.1). Se a população consistir de apenas uma linhagem grupai,
3 o gene altruísta só se espalhará se a mudança no valor adaptativo
3
3
\ /
\
\
+
x'
Fig. 15.1 O modelo dc D.S. Wilson para a seleção de grupo. O modelo funciona
-
se um alelo (sinal de ) sofre seleção contra em grupos mistos, mas aumenta de
frequ ê ncia na populaçã o como um todo. Modificado dc Harvey ( 1985) a partir de
Wade ( 1978).
do agente ( d ) for maior do que a dos demais membros da população
( p). Mas, e este é o ponto crucial do argumento de Wilson, se
a população estiver subdividida em várias linhagens grupais, o
efeito do ato altru ísta pode ser mais ou menos ignorado sobre a
pequena proporção de não-altru ístas, que por acaso estão no mesmo
grupo. Por exemplo, se houvesse 100 bandos de aves em uma
floresta e uma ave de um dos bandos desse uma grito de alarme,
o efeito sobre o valor adaptativo m édio de todos as outras aves
da floresta seria muito pequeno. Por esta razão, Wilson conclui
que com as linhagens grupais, as condi ções para que um gene
altru ísta se espalhe são d>0, em vez de d>p quando não há
linhagens grupais. ( Isto significa que qualquer vantagem para o
altru ísta, por menor que seja, faz com que o gene se espalhe,
independente da vantagem obtida pelos beneficiados com o ato
altru ísta ). Assim, com a seleção atuando em linhagens grupais, as
chances do gene altru ísta se espalhar são maiores.
A questão da seleção de grupos ainda está sendo ativamente
discutida pelos teóricos. No modelo de Wilson, o gene so se
espalha por causa da vantagem que confere ao indiv í duo, mas esta
vantagem só existe por causa do modo como a população se
 CONCLUS ÃO / 379
378/ CAPÍTULO 15

subdivide em grupos. Ainda não est á claro qual a importâ ncia deste
processo para a compreensão da evolução do comportamento.

MODELOS DE OTIMIZA çã O E EEES

Em quase todos os cap í tulos adotamos as ideias de otimizaçã o e

de EEEs. Uma EEE é equivalente a uma solução ó tima quando
os ganhos são dependentes da frequ ê ncia, logo as qualidades e
limitações destes dois tipos de modelos podem ser discutidas
conjuntamente. No Cap í tulo 3 apresentamos algumas cr í ticas sobre
as ideias de otimizaçã o e as limitações para colocá-las em prá tica .
Para recapitular rapidamente vejamos os pontos principais.
1 A idéia de que os animais são ótimos não pode ser testada .
Cr í ticas aos modelos Como vimos no Cap í tulo 3 esta cr í tica está baseada em uma noçã o
de otimiza çã o equivocada. O objetivo de um modelo de otimizaçã o não é testar
se os animais são ó timos, mas, sim, testar se um determinado
crité rio de otimiza ção e as restri ções usadas no modelo fornecem
uma boa descri ção do comportamento do animal.
2 E difí cil dizer porque o comportamento do animal não se
enquadra exatamente nas previsões. Com frequ ência , os modelos
simples fornecem uma aproximação e n ão uma descri ção exata do
comportamento do animal. Isto pode acontecer porque o modelo
está baseado em premissas incorretas sobre as restri ções ou
objetivos, ou porque algum componente do custo não foi consi-
em seu ninho com
derado. N ão h á nenhum modo simples de fazer a distinção entre Fig. 15.2 O atobá do Atl â ntico (Sulabassana ), que aparece aqui
estas possibilidades. cria apenas um filhote por esta çã o, mas a manipula ção
umj filhote de 5 semanas ,
experimental sugere que seja capaz de cuidar de dois filhotes. Foto de J.B. Nelson
.
3 Os animais não estão adaptados o suficiente para otimizar. O
principal fundamento para o uso de modelos de otimização e de
Razões para falta de EEEs é a suposi ção de que a seleção natural produz animais bem
adapta çã o ... adaptados e o objetivo dos modelos é descobrir o quanto eles est ã o
adaptados. Mas existem pelo menos três razões para os animais vista é corroborado pela observa ção de que o atobá do
n ão estarem bem adaptados. hemisfério sul ( Sula capensis ) , que se alimenta em águas
( a ) O ambiente f ísico ou biol ógico pode estar flutuando rá pido relativamente nã o afetadas pela pesca, só é capaz de alimentar
demais para que os animais o “alcancem ” com suas adaptações adequadamente apenas um filhote até que deixe o ninho ( Jarvis
( veja Capí tulo 4 ). Por exemplo, o atobá do Atl â ntico ( Sula 1974 ).
bassana ) tem uma ninhada de um ovo ( Fig 15.2 ), mas quando ( b ) Pode ser que não haja variabilidade gené tica suficiente para
um segundo filhote é adicionado experimentalmente à prole, ... falta de variabi- evolução de novas estratégias . Se o ambiente muda ou se , por
ambos são criados sem dificuldade ( Nelson 1964 ). Este resultado lidade gené tica... alguma outra razã o, há mudança no fenótipo ótimo, os animais
... defazagem evo- só poderão se adaptar às novas condi ções se houver variabi -
lutiva ... parece mostrar que os atobá s n ão est ã o bem adaptados ao seu
ambiente, uma vez que a seleçã o natural deveria favorecer os lidade genética na população . Embora esta questão não esteja
indiv í duos que maximizassem o pró prio sucesso reprodutivo ao completamente esclarecida, é prov á vel que em populações
longo de toda a vida ( Cap í tulo 1 ). A razã o para os atobá s pequenas a taxa de evolução posssa ser limitada pela taxa de
estarem mal adaptados parece ser a mudan ça recente no aparecimento de novas mutações ( Maynard Smith 1977 b ) .
suprimento alimentar. Os atobás conseguem suprimentos ali - (c ) Podem haver corridas armamentistas ( Cap í tulo 4 ), como
mentares extras capturando os peixes descartados pelos barcos ... e corridas arma- aquelas entre predadores e presas; se um dos lados está à frente
pesqueiros e isto permite que criem mais jovens do que em mentistas desta corrida, o outro parecerá estar mal adaptado ao seu
é pocas passadas, mas a seleção ainda n ã o teve tempo para mudar ambiente . Um exemplo pode ser a morte de hospedeiros devido
o tamanho da ninhada de um para dois filhotes. Este ponto de a patógenos e parasitas ( veja também Rothstein 1986 ).
ir« 380/ CAP ÍTULO 15
1 sp#
Duas outras cr íticas podem ser acrescentadas à lista. Uma
c que os modelos de otimização e de EEE pressup delas
õem a existê ncia
*
in
i' de genes, mas não contêm nenhum mecanismo gen
Por exemplo, os modelos de EEE para as estratégias
Capítulo 7 não levam em conta a reprodução sexuada
de genes dela decorrente. A atitude do teórico em
ético espec í fico.
de luta do
e a mistura
otimização e
em EEE é, frequentemente, “ pensar nas estratégias e
deixar que
os genes se virem . Os geneticistas de populações, por outro
Modelos gené ticos e lado,
“de estrat égia ” gostariam de saber se os modelos poderiam ser realmente
expressos
em termos de genes e se as regras de herdabilidade viabilizariam
o equil í brio por eles sugerido. A resposta para esta questã o
permanece, até o momento, inexplorada . (Grafen 1984 )
A segunda crí tica é dirigida mais diretamente ao tipo de modelo
de otimização usado neste livro. Um leitor cr í tico deve ter
percebido que, embora tenhamos destacado o valor de se fazer
previsões quantitativas a partir dos modelos de otimização e EEEs,
a maior parte das previsões eram qualitativas. Constata -se que os
animais estão fazendo “aproximadamente a coisa certa”: as moscas
de esterco no Cap í tulo 3, por exemplo, copulam por 36 minutos,
em vez dos 41 minutos previstos. Algumas pessoas podem
perguntar se vale a pena desenvolver argumentos quantitativos, se
os testes são apenas qualititivos. A resposta é que os testes são
.
freqiientemente qualitativos simplesmente devido a limitações nas
I! técnicas utilizadas nos testes dos modelos. O valor das previsões
3 O valor das previ- quantitativas é, potencialmente, enorme e é necessá rio que se
sõ es quantitativa e desenvolvam técnicas comparáveis para testar os modelos. Uma
testes vez que se viabilize o teste acurado das previsões, as discrepâ ncias
1I 3 entre os resultados observados e previstos podem nos dizer o que
h á de errado com os modelos.
iI 3 A discussão sobre os prós e contras dos modelos de otimização
3 pode prosseguir ainda por muito tempo, mas o que mais justifica
i a sua elaboração é o fato de que, repetidamente, os argumentos
;
1 I desenvolvidos sobre otimização nos ajudaram a compreender as
adaptações. Este ponto de vista foi desenvolvido nos cap í tulos
li 3 anteriores com exemplos sobre comportamento - forrageio, tama -
Os modelos de otimi-
3 za çã o nos ajudam a nho do bando, tamanho do territó rio e assim por diante mas - total e o n ú mero colocado por cada fê mea. Este é um exemplo
3 compreeender tanto -
també m podemos usá lo para compreender adaptações nos n í veis
padrões fisiológicos, fisiológico e bioqu í mico. Por exemplo, a disposi ção das fibras
como comportamen - musculares de muitos peixes, tipo “espinha de arenque”, não é um
tais arranjo incidental. Este arranjo permite aos m ú sculos contrair a uma
O taxa que maximiza a pot ência final ( Alexander 1975 ). No n í vel
bioqu í mico, a energia para a contração muscular é gerada pela
oxidação de carboidratos ou gorduras no ciclo de Krebs. Seria
possí vel quimicamente fazer a oxidação por uma via mais direta ,
mas a vantagem do ciclo é que ele maximiza o ganho l í quido de
energia por mol écula oxidada ( Baldwin & Krebs 1981 ).
CONCLUS Ã O /381
Todos os comentá rios feitos até agora se aplicam bem a modelos
simples de otimização e de EEE. Agora vamos discutir brevemente
um caso em que os dois tipos de modelos podem levar a
interpreta ções diferentes dos resultados de campo. Richard Dawkins
e Jane Brockmann (1980) demonstraram que as vespas cavadoras
Estrat égias aparente- adotam estrat égias que, a primeira vista , parecem ser sub-ó timas,
mente sub-ó timas po- mas as an á lises em termos de EEE, feitas em seguida, forneceram
dem se revelar como uma explicação plaus í vel para o uso de tais estrat égias. O
EEEs comportamento em questão era a persistência com que as f êmeas
disputavam uma cavidade para nidifica çã o ( Cap í tulo 10). A
pergunta feita por Dawkins e Brockmann era “quanto tempo uma
ê mea deve persistir na disputa ?”. Eles assumiram que as f
f êmeas
eram modeladas para maximizar o benefício obtido em uma
disputa , o que leva à previsão de que a persist ê ncia de uma f
ê mea
deve estar relacionada ao valor da cavidade. Um ninho estocado
com quatro insetos está pronto para a oviposi ção e quem ganha
este prémio economiza dias cavando e aprovisionando, enquanto
uma cavidade com apenas um inseto ainda necessita de muito
trabalho antes de ficar pronta .
Ao contrá rio das expectativas, Dawkin e Brockmann consta -
taram que a persistência de uma fê mea na disputa n ã o se
correlacionava com o n ú mero total de insetos estocados na
Um exemplo: as dis-
cavidade, mas sim com o n ú mero de insetos nela colocados pela
putas entre vespas
cavadoras
perdedora . Uma vez que a perdedora é quem determina a duração
da disputa (porque a luta acaba quando a perdedora se retira ),
Dawkins e Brockmann conclu í ram que as vespas lutam na
proporção de sua própria contribuição passada e não na proporção
do valor total da cavidade. É fácil perceber que isto levaria as
fê meas a desistir muito rapidamente de uma disputa sobre um
cavidade valiosa, apenas porque a outra vespa fez a maior parte
do aprovisionamento, mesmo que o lucro v á para a vencedora ,
independente de quem tenha aprovisionado a cavidade .
A rea ção inicial de Dawkins e Brockmann foi supor que as
vespas são, provavelmente, incapazes de “dizer” quantos insetos
tê m na cavidade e que a regra “ lute na proporção de sua pró pria
contribuição” é uma regra de decisão que se aproxima da estratégia
ótima , uma Vez que geralmente h á uma correlação entre o n ú mero
de como a pol í tica ó tima depende das premissas sobre as restri ções.
Uma vespa com o conhecimento perfeito da situação deveria lutar
na proporção do conte údo total da cavidade , mas se as vespas
sofrem a restrição da ignorâ ncia sobre o quantidade total , a pol ítica
de “ lutar na proporçã o de pró pria contribui ção” pode ser a melhor
opçã o.
Mas, considere por um instante o que aconteceria se todas as
vespas fossem providas do conhecimento absoluto. Se as duas
vespas tivessem a mesma estimativa do valor da cavidade e
lutassem durante um tempo proporcional a este valor , ambas
382/ CAP ÍTULO 15
CONCLUSÃO /383
•
*I
I
*I
lutariam com a mesma intensidade, e desistiriam ao mesmo tempo! *í
Presumivelmente, fatores causais levariam uma vespa a persistir
por frações de tempo a mais do que a outra , c se estes fatores
í
fossem realmente ao acaso, cada vespa teria uma chance 50: 50
de ganhar a luta após a longa batalha. Imagine, agora, uma vespa
*7
*
*L
que decidiu quanto tempo ela vai lutar jogando uma moeda , e
adotou a regra : “se cara, desista , se coroa, persista” (esta é uma
estratégia equivalente a do “ burgu ês” no Cap í tulo 7 ). Em uma
população de vespas com conhecimento absoluto, esta estratégia t
venceria metade das disputas e n ão desperdi çaria nenhum tempo
em disputas perdidas. Por isto, o ganho l íquido obtido com ela
c
(subtraindo o tempo total gasto do ganho pelas disputas vencidas ) t
seria maior do que aquele obtido pelas vespas oniscientes. A
mensagem deste exemplo é de que o “conhecimento absoluto”, que, t
a primeira vista, parecia ser a estratégia ó tima, n ão é uma EEE.
Em termos gerais, sempre que os ganhos dependerem do que os
—w

Fic 15 3 Cm esboç o dc um corte lateral

outros estã o fazendo, a quest ã o deve ser analisada como uma EEE,
e n ão como um problema simples de otimiza ção.
Explica ções causais e funcionais
A ecologia comportamental trata de explicações funcionais do
comportamento ( as repostas para perguntas “ por qu ê?” ). Como foi
enfatizado no Cap í tulo 1 , uma grande mal entendido pode ser
gerado se explica ções causais (“como? ”) e funcionais forem
confundidas. Uma ilustra ção simples deste problema é a objeção
que sempre aparece a ró tulos como “ego ísta”, “maldoso”, “ furtivo’ ,
“ travestido”, utilizados em ecologia comportamental para descrever
os comportamentos observados. A objeçã o é porque os ró tulos são
muito antropocê ntricos e implicariam que os animais est ão munidos
de motivos humanos. A resposta para esta objeçã o é que os r ó tulos
são usados, não para descrever os mecanismos causais subliminares
ao comportamento, mas para descrever as consequ ê ncias funcio-
nais.
Explica çõ es causais e Embora seja importante fazer a distin çã o entre explica ções
funcionais comple- causais e funcionais, é igualmente vá lido perceber que os dois tipos
m e n t a m u m a s a s de questão são complementares, e levantar questões “ por quê?
”
” no final do t ú nel e puxado para dentro no lado da corcova .
de “ como? ,
outras frequentemente auxilia a compreender as respostas
ou vice e versa . Um exemplo de como explica ções funcionais e
causais caminham lado a lado está ilustrado na Fig 15.3. Os cães
da pradaria ( Cynomys ludovicianus ) sã o coloniais e vivem em
t ú neis subterrâ neos que podem ter até 15 metros de comprimento.
Os t ú neis costumam ser passagens simples em forma de U , com
uma abertura para a superf í cie em ambos os lados. Sabc-se, desde
a muito tempo, que os cães da pradaria constroem pequenos montes
de solo em volta das duas entradas do t ú nel . Acreditava -se que
estes montes serviam tanto como pontos de observaçã o, como para
proteger de inunda ções.
em uma toca de cães da pradaria. Uma toca t
pica tem duas entradas, uma com uma pequena “corcova ” arredondada em sua
tí ” de lados í ngremes e altos. As di ferentes alturas
entrada c a outra com uma “cratera
c formas das entradas fazem com que o ar
puxado para dentro da corcova . Dados de Vogcl
seja sugado para tora da cratera c, assim ,
et al. ( 1973 ) e
«
Uma inspeção mais detalhada revelou que os dois lados têm
diferentes tipos de montinhos. Em um dos lados h á uma “cratera
de lados í ngremes e altos, enquanto que do outro lado h á uma
“corcova” arredondada ( Fig 15.3). Se os montes são apenas pontos
de observa çã o ou barreiras contra inunda ções, por que dois
”
formatos diferentes? A resposta para esta pergunta “ por qu ê? vem
da compreensã o de como o ar é renovado dentro do t ú nel ( Vogel
et al. 1973). Um cã o da pradaria vivendo em t ú neis n ã o consegue
sobreviver sem um suprimento de ar fresco, e parece que os dois
formatos de montes ao redor das entradas s ã o feitos para garantir
um fluxo cont í nuo de ar atrav és do t ú nel. O monte em forma de
cratera é mais alto e mais í ngreme do que o outro em forma de
corcova, e, como consequ ê ncia, o ar é sugado para fora da cratera
C
As forças que causam a corrente de ar são a viscosidade sugando
o ar, e o efeito de Bemoulli . A sucçã o causada pela viscosidade r
ocorre porque quando o ar em movimento passa por uma massa
As tocas de c ã es da de ar estacion á ria, o ar parado é arrastado com a corrente. Este
pradaria sã o cons
tru í das de modo a
- efeito é maior no lado da cratera porque a cratera tem lados mais
altos do que a corcova , ficando, assim, exposta a ventos mais
r
gerar um fluxo de ar rá pidos. O efeito de Bemoulli diz que a pressão de um l í quido
se movendo constantemente diminui quando sua velocidade au -
menta. A velocidade do ar acima da cratera é maior do que acima r
do monte, e o ar dentro da cratera está parado por causa de suas
laterais í ngremes. A queda da pressão entre as partes de dentro *

A
 384 / CAP ÍTULO 15
e de fora da cratera é mais alta do que no caso da
corcova , logo
o efeito Bemoulii causa sucção do ar para fora da cratera . Vogel,
e< al . ( 1913) demonstraram por experimentos em laborató
rio com
modelos em miniatura dos túneis, e jogando fumaça em túneis reais
no campo, que o sistema de montes é tão eficaz que causa troca
do ar no túnel à cada dez minutos , mesmo sob brisa suave. A
taxa de troca de ar é relacionada à velocidade do vento , mas nao
e afetada por sua direção porque os montes são simétricos. Esta
segunda característica é importante porque a direção do vento é
imprevisí vel no hábitat dos cães de pradaria . Este exemplo ilustra
como a questão funcional “para que servem os montes?” leva a
uma compreensão detalhada da questão dos mecanismos de “como
os cães da pradaria conseguem suficiente ar fresco?” .
Modelos de otimi- Os modelos de otimização que aparecem neste livro combinam
zaçã o combinam me- mecanismos (sob a forma de restrições) e funções (a vari á vel de
canismo e funçã o referência) para propor explicações sobre os comportamentos.
Um comentário final
O que descrevemos neste livro como ecologia comportamental é
i a versão moderna da história natural. Faz parte de uma linha de
pensamento que se desenvolveu gradualmente a partir de descrições
Da história natural detalhadas do comportamento animal pelos naturalistas, como
aos modelos quanti- Gilbert White e Henri Fabre, até os estudos experimentais de
tativos história natural de Tinbergen e outros. Atualmente, há uma certa
mania de inventar explicações funcionais para o comportamentomo,
em estudos de histó ria natural, que acaba denegrindo a sociobiologia
1 e a ecologia comportamental. Tentamos evitar isto tanto quanto
possí vel (sem obter sucesso total!) e, ao mesmo tempo, enfatizamos
3 a idéia de se fazer previsões testáveis sobre adaptação. Para ilustrar
como esta abordagem se desenvolveu a partir de estudos de história
*1 natural , vamos reconstruir uma sequ ê ncia hipotética de estudos
sobre o comportamento de acasalamento das moscas de esterco.
H á poucas centenas de anos, os naturalistas ficariam satisfeitos
em descobrir que quando duas moscas de esterco apareciam juntas,
uma montada sobre a outra, a de cima era um macho e a debaixo
3 era uma fêmea, e que estavam copulando. H á cem anos, Darwin
percebeu que os machos geralmente competem pelas fê meas. Nesta
3 ... e para calcular os
^
3
é poca, uma descrição da histó ria natural da mosca de esterco
durante a có pula teria feito referência ao fato dos machos serem
maiores do que as fêmeas e que isto, provavelmente, era devido
à seleção sexual. A vinte anos atrás, os bi ólogos evolutivos teriam
3 enfatizado a idéia de que os machos permanecem sobre as fêmeas
não apenas o tempo necessá rio para injetar o sêmen, mas sim até
O que ela coloque os ovos. Guardando a f êmea desta maneira, o
macho garante que seu esperma não seja deslocado pelo de outros.
Nos últimos dez anos, os ecólogos comportamentais começaram
3 a explicar porque o macho permanece sobre a f êmea por 40 minutos
e não por 10, 20, ou 60. Quando começaram a desenvolver uma
1 3 teoria para explicar este fato ficou claro que o mesmo tipo de
i
CONCLUS Ã O /385
aná lise podia ser aplicada às mamangavas sugando né ctar nas
flores, aos pais investindo em filhotes, e a muitos outros problemas .
Este avanço reducionista gradual , de uma descri ção ampla para
uma aná lise detalhada quantitativa com generalizações simples, é
um dos aspectos principais do desenvolvimento da linha de
pensamento sobre a história natural .
Cada vez mais os ecó logos comportamentais passam da aná lise
de custos e benef í cios para uma abordagem que inclua tanto
funcionalidade como causalidade. Esta tendência poderia ser
justificada simplesmente dizendo-se que a combinação das duas
formas de explicação produz um quadro mais completo, mas há
algo alé m disto. Mesmo que as pessoas estejam interessadas
prioritariamente, ou mesmo somente, em perguntas do tipo “por
quê?” , ainda assim existem dõis bons motivos para inclusão do
“como?” em modelos e dados.
Em primeiro lugar , todos os modelos de custo e beneficio
incluem premissas sobre as estratégias, ou sobre a gama de opções
comportamentais dispon í veis para um indiv í duo. Os forrageadores
do Cap í tulo 3 tinham a opção de permanecer em certa porção da
mancha de recursos por determinado tempo, os competidores do
Capí tulo 7 poderiam escalar ou recuar, os ajudantes do Cap í tulo
12 poderiam ajudar parentes ou reproduzir por si mesmos e assim
por diante. Em cada caso, para caracterizar as opções dispon í veis
Um conhecimento para cada indiv í duo, faz-se necessá rio o conhecimento dos me-
sobre os mecanismos canismos comportamentais. Quão acuradamente os forrageadores
comportamentais é são capazes de estimar o tempo gasto em uma mancha do h á bitat ?
necess á rio para se Como os competidores avaliam o tamanho de seus oponentes? Os
ajudantes são capazes de reconhecer seus parentes e, se o são,
definir quais sã o as
estrat égias dispon í - como? Se os animais não possuissem mecanismos para estimar
veis ... o tempo, nenhuma habilidade para avaliar seus oponentes, e
nenhuma maneira de reagir de modo diferente aos seus parentes,
os modelos de custo-beneficio baseados nestas estratégias seriam
inapropriados.
O segundo motivo para se pensar nos mecanismos é que eles
podem afetar diretamente os custos e benefí cios. Na busca de
entendimento do porqu ê da variação na plumagem nupcial dos
machos de aves, poder í amos constatar que os mecanismos proximais
controlando a coloração da plumagem envolvem andrógenos
circulantes no sangue. Então podemos perguntar por que nem todos
custos e benef í cios os machos elevam os n í veis de andrógenos circulantes no sangue
a fim de adquirir uma plumagem mais brilhante, atrair mais fêmeas
e afugentar os rivais. Para responder completamente a esta
pergunta, precisarí amos analisar os mecanismos de ação do
andrógeno e seus m últiplos efeitos no corpo. Poderí amos descobrir
que há custos relacionados à circulação de andrógenos, tais como
redução na resistê ncia a doenças (Folstad & Karter 1992) ou
aumento no gasto de energia. Em poucas palavras, os custos e
benefícios podem envolver não apenas coisas que são mensuráveis
através da observação do comportamento, mas também efeitos que
só podem ser revelados quando se compreende os mecanismos.
386/ CAPÍTULO 15
Referências
Resumo
*• fi 3C
Este capítulo está dividido em duas partes
. A primeira procura
avaliar o valor e as limitações da visão da evoluçã em termos
de genes ego ístas e otimização. A o 818 - 20.
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ilustrado pelos
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-
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bioqu í mico. Abrahams, M. & Dill, LM 1989
A dctcrmination
of thc risk of prcd - versus spacing out expcrimcnts on nest prcdation
M %r
Na segunda parte, procuramos mostrar como os tipos
de questões (funcionais c causais) pode seguir
estudos sobre comportamento.
diferentes
lado-a-lado nos
of thc cncrgctic cquivalcncc
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amy and fcmalc monogamy thc casc
malc polyg-
oí thc picd 306, 261 - 2 «
dos problemas
relevantes para
n ão resolvidos na teoria da evolução, que sã o
os ecólogos comportamentais envolvidos com ílycatchcr, Ficedula hypoleuca Amcr Natur
738 - 53
117, Arak , A 1988 Callcrs and satcllites í n thc natter
iack toad cvolutionarily stahle dccision rulcs
e
Anun Behuv 36, 416 32 -
argumentos de otimização. Particularmente valiosa é a discussã o
sobre o que limita a taxa de evoluçã o.
Gould ( 1980) também oferece uma revisão crítica c estimulante
Alatalo, R V Lundbcrg, A. & Ratti, O. 1990
Malc
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Harvcy , PH . 377
e
Austad, S. 167 , 169, 170 Dunbar , R I M . 243, 264 et dl. 38 , 40, 89
see also Da vi cs, N. B. and Chcncy, D. L Duncan, P. and Vtgnc, N 125
Axclrod, R 281, 290
Brookc, M dc L Clark , A. 181 Gadagkar, R . 344 and Pagcl , M D , 35, 47
and Hamilton , W . D 280, Dunford , C. 271 and Purvis, A. 35, 36
282, 284 Brown , CR 136 7, 138-
and Brown, M 135, 136 - 7 ,
Clayton , D H . 197, 206
Clutton Brock, T H 37, 179,
Dussourd , D E et dl 188 Galei, G and Wigmorc , S 129
see also Clutton - Brock , T H
Dybas , H .S . Geist , V 157
139, 230 217, 221 , 243 Ghiselm , M T. 260 and Harvcy, P.H .;
Baker, R R and Parker, G . A Brown, J H see Kodric - Brown ,
and Lloyd, M 125 Gittlcman, J . L. and
and Albon , S . D 161 see also Lloyd , M and Gibbs, L . et dl. 229, 230
101 A and Brown, J . H et dl 179, 182, 220, 223 Gibson , R M Harvcy, P H
Dybas, H S
Bakkcr, T .C. M . see Milinski , M Brown , J L 105, 110 - 11 , 1 1 7, and Harvcy, P H 29, 34, 38, and Hoglund , J 206 Hasscll , M P. 106
and Bakkcr, T C. M 266, 291, .298, 316 39 see also Bradbury, / W , and Hassclquist , D see Bcnsch , S
Baldwin , I E . and Krcbs, H . A . et al . 302 Colher, G see Jcnm , D A and Gibson, R M and Hassclquist , D.
Ebcrhard, WG 161 , 326
.
.

380 Buli, J .J. 259 Colher, G Gilbcrt, L 186 Hasson , O see Nur, N . and
Balmford , A . 243 Elgar, M 132
Bulmcr, M and Taylor P. 335 Conovcr, D A 259 Gilchrist, S see Abclc, L G. and Hasson , O
Bamard , C. J. 146 Burkc, T . 225 Corhct , P S 184 and Cattcrall , C P 132
Elncr, R W. and Hughes, R N Gilchnst, S Hatchwcll , B .J see Evans, M R .
and Sibly, R. 144 et ul . 228 Coss, R G see Owings, D H and and Hatchwcll , B . J
and Thompson, D B A 145 Burlcy, N 206 59 Gill, F. B and Wolf , L L 111 - 12
Bart , J . and Tomes, A 225
Coss, R.G.; Poran, N S and
Emlcn, S . T. 316 Gilliam, J 69 Hcllcr, R . see Mihnski , M and
et dl . 206 Coss, R G Hcllcr, R .
Bartz, S. 346 Busncl, R G and Klassc, A . 356 Cott , H. B. 88 et al . 181 , 239 Gittlcman, J . L and Harvcy , P H
Basolo, A 369 Bygott, / . D., et dl 5, 218 Coulson, J .C 209 and Onng, L W. 216, 221 86 -7 , 88 Hinde, R . A 110 , 360, 371 , 374
Batcson , P P G 14 , 22 Byrnc, R and Whitcn , A 374 Cowic, R 1 54 and Wrcge, PH 310, 311 Goldth waite, R O. et dl . 101 Hixon, M. A . 114
Bcdnckoff , P 65 — 6, 67 Cox, C R and Lc Boeuf , B / Endlcr, J A 90 - 1, 100 Goss - Custard , ] D. 132, 135 et dl . 118
Bcchlcr, B . M and Fostcr , M . S . 220 see dlso Houdc, A and Gould , S .J . 30 , 291, 386 Hobbs, N. T. 73
222 Cadc, W H 11 , 257, 258 Craig, J L see Janncson , I G , and Endlcr, 1 A and Lewontin , R C. 29 Hodgcs , C .M . and Wolf , L.L . 55
Bcissingcr, S . R and Snydcr, and Wyatt , D R 257 Craig, J . L . Enquist, M 369 Grafcn, A. 195, 270, 290, 332, Hoíí man , S .G ., see Warner, R R .
N . F. R . 239 Caldwell, R . L 173 Craig, R . 332, 343 et dl. 166 , 369 342, 343, 380 and Hoffman, S . G.
Bell , G . 19 see ulso Adams, E S. and Crccl, S and Lcimar, O 164 Grccnbcrg, I. 327 Hoglund, f . 36
Bclovsky, G 71 , 72-3 Caldwell, R. L. et dl 304, 305 Erichscn, J .T . et dl. 84, 86 Grccnlaw, J S . and Post, W 225 see also Gibson, R . M . , and
Bcnsch, S . and Hassclquist , D Calvcrt, W.H et a1 124 and Wascr, P. M. 304, 305 Enckson, C.J . and Zenonc, P .J . Grccnwood, P J . 239, 240 Hoglund , J .
232
Bcnton, T G . and Fostcr, W . A
Capramca, R . R . et al. 205
Caraco, T 138, 140
Crook, / 25 - 6
and Gartlan, S. 33
202
Evans, H . E 322
et al . 240
Grcy, R . 76
-
H ògstcdt , G . 20 1
H òlldoblcr, B. 94, 351
331 et al . 64, 65, 140, 141 , 142 Crozicr, R . H. and Luykx , P Evans, M . R . and Hatchwcll, B . J. Grosberg, R . K . and Quinn, J . F . Holmcs, W.G. and Shcrman,
Benzer, S. 10 and Wolf, L. L. 278 346 173 290 P .W . 275, 276 6
Bcrcovitch, F. 289 Carayon, J . 186 Cullcn, J M 362, 363, 374 Evans, S. M see Jennmgs, T. and Gross, M. R . 249, 250, 251 , 252, Hoogland , J . L . 134, 146 , 271 ,
Bcrthold , P. et al . 12 Carhslc, T. R . see Dawkms, R see dlso Ncill, S. R St J. and Evans, S. M . 264 272 f
Bertram , B C R 5, 121, 723 and Carhslc, T R . Cullcn, J . M Ewald, P W. and Rohwcr, S.
.
and Charnov, E . L. 252 Houdc, A.E . 90, 196
t
406
 408/ Í NDICE DE AUTORES Í NDICE DE AUTORES /409

and Endlcr, J . A 196 Krcbs, J . R . 106, 160 Sargcnt , T .D 79

and Torio, A J . 197
Houston , A . I .
et al . 76
and McNamara , J. 64
see also Davics, N .B. and
Houston, A . I ., McNamara ,
J . M . and Houston, A.I.
Houtman, A . M. 231
Howard, R D 187 , 247
Hrdy, S. B. 218
Hughes, R N . 76
% Huntcr, M L . and Krcbs, J . R .
353
% Hurly , T A 67
Huxlcy , J .S. 150
% Ims, RA 215, 216
Inman , A . J. 118
Iwasa , Y et dl . 197
* Jakobsson , S . et dl . 165
Janncson, I.G. 308
and Craig, J . L. 308 - 9
Jarman , P. 28 - 9
larvis, J . U . M . 314
Jarvis, M . J F . 379
Icffrcys, A . J . et dl . 228
Jcnm , D. A . and Colher, G. 239
Jcnnmgs, T. and Evans, S. M .
3 144
Joancn, T. see Fcrguson , M . W . J .
3 and Joancn , T.
3 Kacclmk . A . 50 - 1 , 52
and Dawkins, R . 374
et al . 62, 129
and Kacelmk, A . 76
see also Charnov, E. L . and
Krcbs, J .R.; Dawkins, R and
Krcbs, J . R . ; Huntcr, M . L.
and Krcbs, J . R . ; Stcphcns,
D. W . and Krcbs, J . R ;
• 159
Whitncy, C.L. and
Krcbs, J . R .
Kruuk , H . 126, 127
Lack, D 16, 2 / , 28, 47, 225
Lacy, R .C. 346
Lande, R . 193 - 4
Lank , D. B . et dl . 239
Le Bocuf , BJ . 220
and Rcitcr J . 179
see dlso Cox , C. R . and
Lc Bocuf , BJ .
Lcimar, O. see Enquist , M . and
Lcimar, O.
Lconard, M. L . and Picman, J.
232
Lcssclls, C. M . 22
Lcuthold, W . 219
Lcwis, MJ . see Pructt Joncs,
S. G . and Lcwis, M J
Lcwontin, R . C. see Gould , S J .
and Lcwontin , R .C.
Lightbody, J.P. and
Wcathcrhcad , P. J. 231
Lill, A . 222
Lima , S. 63, 66
et dl . 66, 68
Limbcrgcr, D . see Taborsky , M
McNamara , J . M. see also Emlcn, S.T., and MJ . 303
McPhail , J D. 245 Oring, L W Pulliam, H R 138, 141 Schlcnoí f, D 83
Schmid Hcmpcl , P. 57, 58
Magurran , A Ostcr, G F. and Wilson , E O and Caraco, T 146
et dl . 145 348 et al 122 et al 54 , 57
and Scghcrs, B H. 145 Owcn , D . F . 65- 6 Purvis, A sec Harvcy, PH , and and Wol í , T .J 58
Maior, PF. 131 Purvis, A sec also Wol í , T J and
Owcn, R E and Plowright , R C
Manmng, A . 11 335 Puscy, A E see Packcr, C . and Schmid - Hcmpcl, P
Mardcn , J . H . and Waagc, J . K Schocncr, T W 114, 115
Owcn-Smith, N 219 Puscy, A . E .
Owings, D H . and Coss, R . G Scarcy, W . A and Yasukawa, K
Marlci , P. 356 - 7 101 231
see also Martcn , K . and Scgcr, / . 338, 340, 347
Qucllcr, D. C 344
Marlcr, P.
Martcn , K
et dl . 355
Packcr, C. 241 , 289
Qumn , | F . see Grosbcrg, R K
and Qumn , f F
Scghcrs, B .H . 121
see also Magurran, A and
Scghcrs, B .H .
and Marlcr, P. 355
May , R . M and Robinson , S. K
et dl 279
and Puscy, A . E 7, 8, 157
Pagc, R . E.Jnr. et dl 331 Rabcnold, K . N 317
Sclandcr, R K 37
Scmlcr, D. E. 245
96
Maynard Snnth, J . 16, 76 147,
Pagcl, M . D . see Harvcy, P H and
Pagcl , M . D.
, Rabcnold, P P. et dl 317
Ralls, K et al . 240
Scyíarth, R M .
and Chcncy, D. L . 287
148, 150, 153 , 155 , 173, 182, Parker , G . A. 55, 56, 150, 151 , Ratnicks, F. L . W 339 sec also Chcncy, D.L and
213 , 214 , 266, 379, 386
160, 173, 202 and Visscher, P . W 339 Scyfarth , R M
and Ridpath, M . G 273 et dl . 176, 204
Redston, S sec Ropcr, T J and Shcphcr, J . 240
see dlso Slatkin, M and and Knowlton , N 118, 176 Rcdston , S Shcrman, P. W / 34, 270, 290
Maynard Snnth , J . and Rubcnstcin, D. L 166 Rccd, T. R 117 - 18 et dl . 314
Mctcalf , R A . 180, 182, 336
and Whitt, G .S 326
Michcncr, C D . 347
Milinski, M . 68, 103, 104
and Suthcrland , W J 107
see dlso Baker, R R. and
Parker, G A , Hammcrstein ,
Rccvc, H . K 314
Rcitcr, J. see Lc Bocuf , BJ. and
Rcitcr, 1
see also Alcxandcr, R D and
Shcrman, P. W.; Hankcn, I
and Shcrman , P. W.,
P . and Parker, G . A . , Rcycr , H U . 306, 307 , 308 Holmcs, VV G and Shcrman ,
and Bakkcr, T.C . M. 197 Milinski , M . and Parker, and Wcstcrtcrp, K 307
PW
and Hei ler, R . 68, 69 G . A , Sigurjonsdotur, H Reynolds, 1 D 239 Shiclds, W . M 271
and Parker, G . A . 108 , 118 and Parker, G A Richards, D C, see Wilcy , R H Shinc, R sec Gross, M R and
Mock, D . W . 22 Parker, W .S see Pianka, E . R . and and Richards, D G
Shinc, R .
Modcll , W. 30 - 1 Parker, W .S.
Mochlman, P.D 299 - 301 Partridgc, B L. and Pitchcr, T J
Ridlcy , M 47
Ridpath , M . G see Maynard
Shustcr, S. M and Wadc, MJ .
264
Moksncs, A . et al 96, 97 133 Smith, J . and Ridpath, M G Siblcy , C G and Monroc, B L
Mollcr, A P . 197, 198 - 201 ,
207
Partndgc, L 22, 188
Paton , D 371
Rippin , A. B. and Boag, D. A 37
222 Sibly , R 143
and Birkhead , T. R . 36
see dlso Birkhead , T. R and
and Caryl , P . G . 371
Patterson, I 146
Robertson , RJ . see
Wcathcrhcad , P J . and
see also Barnard , C I. and
Sibly , R
I

3 et al . 104 , 105, 118

see also Krcbs, J . R and
and Limbcrgcr , D .
Lloyd , M
Mollcr, A . P. ; Solcr, M . and
Mollcr, A . P .
Pcrrill , S . A et al 259
Pcrrins, C. M 16, 17, 18
Robertson, RJ
Robinson , S.K . see May , R . M
Sigurjonsdotur, H and Parker ,
G . A 171
Kacclmk, A.
3 Kannl , A .C. see Pictrcwicz, A . T .
and Dybas, H . S. 125
see dlso Dybas, H.S., and
Monroc, B. L. see Siblcy, C G
and Monroc, B . L .
Pctric, M 202
et dl . 189
and Robinson, S K
Rohwcr, S
Sillcn - Tullbcrg, B 90
Silvcrin , B 172
and Kannl , A . C. Lloyd , M . Montgomcric, R . D . and Pcttifor, R A et al 20, 21
3 Kartcr, A. J . see Folstad, I . and
Kartcr A . J .
Lorcnz, K. 150 Wcathcrhcad , P. J . 23 Pianka , E . R and Parker , W.S
and Rohwcr, F C 171
and Spaw , C D . 98
Silvcrman , H.B and Dunbar ,
MJ . 157
Lotem , A. et dl . 99 Moodic, G . E . E . 245 19 see dlso Ewald , P W and Sinion, C 125
3 Kcnward , R . E. 122
Kirkpatrick , M. and Ryan , M . J .
Luykx , P. see Crozicr, R . H. and
Luykx, P . ; Syrcn , R . M. and
Morris, D. 363
Morton , G . 352, 353
Picman , J . see Lconard , M . L and Rohwcr , S
.

Sinclair, A . R E. 161
Picman , J . Rood, I . 304 Slatkin , M . and Maynard Snnth,
3 368
Klassc, A. see Busncl, R .G. and
Luykx, P .
Lyon, B. E., et dl . 225
Myers, J. P. et dl . 121
i
Pictrcwicz, A T. and Kannl , A . C .
79, 80, 81 , 82
Ropcr , T I and Rcdston , S. 87
Roscnzwcig, M . L 110
I. 92, 101
Slobodchikoff , C N see Trunc,
3 Klassc, A .
Klciman, D . G . 218
Nakamura , H 97
Nakatsuru , K and Kramcr, D . L
Pitchcr, T. J .
et al . 129
Roskaft , E et dl . 172
Rothstcin, S . I . 96, 97, 98, 99,
D R and Slobodchikoff ,
C. N .
Kodnc - Brown , A . 197
3 and Brown, J . H. 194 -5
McClintock, M . K 5
Macdonald , D. W . and
178
Ncill , S. R .St J and Cullcn , J . M
see also Partndgc, B . L . and
Pitchcr, T. J
100, 101 , 118
Royama, T. 82
Smith, J . N . M et dl 225
Smith, R . L. 206
Kocnig, W . D . 309 Mochlman , P . D. 291
3 et dl . 312, 317
see also Staccy , P. B and ,
McKmney, F. et al . 207
126
Nelson , J B. 378
Plowright , R . C .
et al . 45
Rubcnstcin , D . L
and Hack , M . A . 173
Snnth , S . M . 87
Snydcr , N F . R. see Bcisstngcr ,
MacMillcn , F. E. see Carpcntcr, Nisbct , I.C . T. 188 see dlso Parker, G . A , and S R . and Snydcr , N . F.R .
9 Kocnig, W.D.
Komdeur, J . 303
F. L. and MacMillcn, F. E .
MacNally, R . and Young, D.
Nottcbohm, F 352 -3
sec dlso Owcn , R . E . and
Plowright , R . C . Rubcnstcin, D. L Solcr, M. and Mollcr , A.P. 96
Nur, N . 20 Ponnankowski , A., et al . 194 Rutbcrg, A .T. 218 Southwood, T. R E 22
3 Kramcr, D . L. see Nakatsuru , K .
and Kramcr, D . L.
366
McNamara , J . M .
and Hasson, O. 195 Poran, N .S. and Coss, R.G . 101 Ryan , M.J. 223 Spaw , C . D . see Rohwcr , S., and
Spaw , C .D .
Power, M . 105 et dl . 191 , 192, 223 , 368
3 Krcbs, H . A . see Baldwin, J . E. and
Krcbs, H. A .
and Houston, A .I . 66
see also Houston, A .I . and
Orians, G . H . 232
Oring, L. W. 221
Pnns, H . H . Th . et al . 131
Pructt Joncs, S. G and Lcwis,
see dlso Kirkpatnck , M . and
Ryan , MJ .
*
Staccy , P.B
and Kocnig, W .D . 314
9
410 / Í NDICE DE AUTORES
and Ligon , J .D. 303
Standcr , P .E. 278
Stcphcns, D.W . and Krcbs, .R .
66, 76 J
Strassmann, J.E. et al . 327
Suthcrland, W.J . see
Gustafsson, L. and
Suthcrland , W .J.
Syrcn, R.M. and Luykx, P. 346
Taborsky, M. 299
and Limbcrger, D. 299
Taylor , P. see Bulmcr , M . and
Taylor, P.
Thompson, D .B . A . see Bamard ,
C . J . and Thompson, D.B.A.
Thomhill, R . 189, 203, 264
and Alcock, J . 221, 243
Tmbcrgcn, N . 4, 24, 42, 47, 82,
84 , 110
et al . 24
Tono, A.J. see Houdc, A. and
Torio, A.J.
Tomes, A. see Bart, J . and
Tomes, A .
Trchcme, J.E . see Fostcr, W.A
and Trehcme, J.E.
211, 280
and Hare, H. 334 5 —
-
Tnvcrs, R .L. 22, 176 7, 209,
Trune, D.R. and Slobodchikoff ,
C. N. 133
van Valen, L. 376
Vchrcncamp, S. L. 144, 213 ,
311, 312
Vcrncr, J . 118
and Willson, M. 232
Vigne, N . see Duncan, P. and
Vignc, N.
Visschcr, P.W . see Ratnicks,
F. L.W . and Visschcr, P. W .
Vogcl, S. et al . 383 , 384
Waagc, J . K . 159, 185
see also Mardcn, J .H . and
Waagc, J.K .
Wadc, M. J. 377
see also Schustcr, S.M. and
Wadc , M .J.
.
Ward, P 337
and Zahavi, A . 128
Warner , R .R 216, 260, 263
et al . 260
and Hoffman, S .G 261, 262
Wascr, P. M .
and Wascr, M S. 356, 357
see also Crccl, S. and
Wascr, P. M
Watson, A 106, 172
Wcathcrhcad , P. J . and
Robcrtson , R . J . 236,
see also Lightbody, J P. and
Wcathcrhcad, P. J ;
Montgomcrie, R .D. and
Wcathcrhcad, P.J .
Wcihs, D. 133
Wells, K D 217, 221
Wcmer , E.E. 69
Wcrren, J . 180
West Ebcrhard , M. J. 325, 326
Wcsterterp, K . see Rcycr, H.- U
and Wcsterterp, K.
Whrten, A. see Bymc, R . and
Whiten, A.
Whitfield, D. P. 173
Whitham, T.G. 107, 109, 110
Whitncy, C.L. and Krcbs, J .R .
205
Whitt, G.S. see Mctcalf , R . A .
and Whitt, G.S.
Wicklund, C.G. see Andersson,
M. and Wicklund , C.G .
Wigmore , S. see Galcf , G. and
Wigmore, S.
í ndice de Assuntos
* f e
pnmá nos c secundários 306-
8 antílope sul -africano Oreotra- j jf
cm it á lico refe - especializados 314 - 15
gus 218
Wilcy, R . H. 374, 221 n ú meros dc páginas
/ou figuras , protetores, transferi -
antropó ides 266 #
and Richards, D.G. 355, 374 rem -sc à tabelas e alcaloides anu do Texas ( Crotophaga sul -
Wilkinson, G.S. 285, 286
Williams, G .C. 16, 22, 182 abelhas 75, 327
dos
durante o acasalamento
188 cirostris) 345
conflitos em grupos reprodu -
m
Willson, M .F . see Vcrncr, J . and mamangavas 64
alce 75, 218 tivos 31 1 - 12
Willson, M.F.
.
Wilson , D.S 347, 376
Centris pallida , estrat
égia de
, 257, 260
70 3
estratégia alimentar , 375 - A origem das espécie ( Darwin ) 9
Wilson , E.O. 265, 319, 320,
acasalamento 248 alclos 9, 275, 319, 332 aposcmatismo 86 90 -
halict ídeos 327 parcialmen-
- alimenta ção aprendizado 60- 1 , 63
331, 347 8
see also Oster, G . F. and halict ídeos, ciclo -
2
custos associados 131 , 57-9 aranhas
Wilson E .O. te bivoltinos 430 -2 custos e benefícios 48- 54 -
Frontinella piramidcla 167 71
Wolf , L., et al . 225 abelha mel í fera 331 2 - para. íorrageadores 59-,6527 9 , á rea de ação
comunicação 320, 369 -
--
Wolf , L.L. see Caraco, T . and 26
e orgamzaçã o social fê meas 215- 16, 218- 20
Wolf , L.L.; Gill, F. B and forrageamento 53-4 , 57-9, 73 33, 35 tamanho da 35,38
Wolf , L. L.; Hodgcs, C. M manipulação de 371 , her-
and Wolf , L L
.
veja também alimentos arenas 206, 219, 220, 228, ,242
Wolf , T.J
and Schmid - Hcmpcl , P. 58
see also Schnud - Hcmpcl, P.
social 347
operá rias, ferroando 269
veja tambémllymenoplcra
bí voros, predadores
alimento 34 , 320
armazenamento de alimento no
ambiente 66
*
corte 188 á rvores filogenéUcas- 35
em leões 7
e dispersão de fê meas 215-
and Wolf , T.J aborto, 16 cuidado parental
associa çã o, e
abelheiro ( Merops bullockroides
)
Woolfcndcn, G.E. and
Fitzpatrick , J .W . 292, 293,
294 , 295 , 297 , 298, 302, 31 7
311 , 316
e tamanho de bando 132,
forrageamento 48-74
142
212
atividades deslocadas 359, 360
*
ajudantes 327 35
Wrcge, P.H. see Emlcn, S.T. and e tamanho de á rea de ação avaliação 205 -6
Wrcgc, P.H. abetarda grande { Otis tarda ) 221 preferê ncias 1 1 comportamental 259
Wyatt , D. R . see Cadc, W . H . and abordagem comparativa, testan -
Wyatt , D.R . -
do hipóteses 24, 25 42, 45 6 - regurgita çã o 285-7, 299, 321 , .
e corte 187-8 190-3, 194 , 197
Wynne -Edwards, V.C. 15 ácaros, vivíparos 180
351 e exibiçã o 160-4
renová vel, coleta de 130- 1
Yamagishi, S. and Fujioka , M.
97
Yom -Tov, Y. 279
Acentor Prunella modularis
Impressã o digital do DNA 228
comportamento de ajuda em
309-10
e orgamzação social 26, 27 9 ,
.
33 35
e tamanho de dente (presa?)
-
39 40 coleta de caramujos
-
—sequencial 164
aves 110, 350
altru í smo em 241 , 265-6, 272-4
cuidado biparental 209-10
-
Young, D. see MacNally, R . and sistemas de acasalamento va - reservas corpóreas e varia
por corvos 44-5 ções ambientais 65-6, 67
Young, D. ri á veis 237 -8
Acrocephalus arundinaceus aloca çã o sexual massa cerebral 30 a ^
232-3, 2433, 275 teoria da 182 vocaliza çã o 231 ,349
-
Zach, R . 44 5, 46 como hospedeiro do cuco 95 altru ísmo 2 , 241 , 265-90, 291 -3 de alarme 356-7 & !=a
Zahavi , A 194, 195, 367
see also Ward, P. and acasalamento veja có pula; e cooperação, em insetos so - e há bitat 352-6.
fertilização; reprodução adap - ciais 318 -48 tamanho de ninhada 15, 16-
Zahavi, A .
Zuckcrman , S . 31 ta çã o 8,378-9, 380 e linhagens grupais 376-7 21
Zuk, M . see Hamilton, W .D. and estudos experimentais 42 -4 veja também ajudantes, com - conflito cm grupos reprodu -
Zuk, M. predador- presa 77, 79-91 portamento de ajuda tivos 310 - 14
testando hipóteses sobre 25- amamentação, comunal, em le- alimenta çã o durante a corte
9,79-86 ões 5, 241 188
adapta çã o 8, 378 -9 , 380 ambiguidade, redu ção de 363, dectando presas 80-6
estudos experimentais 42-4 364 exibiçã o 190-93, 194-6
predador-presa 77, 79-91 Ancistrus spinosus 105 dispers ã o de f ê meas 240
testando hipóteses sobre 25 -9 , andorinhas 197 , 229 , 230 comportamento de ajuda em
79-86 de celeiro ( Hirundo r ústica ) 293-8
af ídeos 319
reprodu çã o assexuada 331
-
198 201
de penhasco, colonialidade
fome e risco de predaçã o 66,
68 -9
galhas 331
competiçã o 107 , 109.110
135 8-
penas da cauda alongadas 367
vivendo em bancos 120 - 2,
&
123, 124 , 125-6, 128-9
agressão 139-42, 335 rabos longos e preferência dispersão natal 239-40
veja tambémexibi ção, lutas das femeas 198 -201 cuidado parental 212 <s*.
defesa de recursos anisogamia 175-6, 202 macho 188 , 225-39
ajudantes ant í lope 122, 219 , 221 , 222, 368 territorialidade 105-6, 111- 18
n ão parentes 304, 8 comunicação 349
-
237 8
411
 412/ Í NDICE DE ASSUNTOS
if '®
'
balanço temporal 138-43
veja també maves individuais;
plumagem, comprimento da
r* cauda
aves Charadriiformes 221
aprumando as penas 359, 360 ,
361
reversão do painel sexual 239,
243
organiza çã o social 132
aves do para í so 190, 221
avestruzes, patrulha rand ômica
121, 123
babu í nos
"anubis ” 33
‘ 'gelada ” (Theropithecus gela -
da ) 220
hamadrias 220
haré ns 220
"oliva ” (Papio anubis) 32,
241
grupos de m ú ltiplos ma -chos
220
reciprocidade 288, 289
balan ço temporal 13843
bandos de pombas 120, 122
bandos
domin â ncia dentro de 139-40,
-
142 3
e ecologia , pássaros tecel ões
27, 126-32
com mais de uma espécie 145
tamanho ó timo 140, 141
e preven ção contra preda çã o
139, 140, 141 , 142
O barata d ’á gua
i! beija - flores 111 , 221
O Selasphorus rufus 113- 14
I O
-V
besouros 161
Atemeles spp., mimetismo por
I O 94
boi almiscarado 157
bosque Wytham
Parus major 16- 18, 105-6
borboletas
odores anti afrodis íacos 186
monarcas, s í tios de repouso
comunais 123 4-
satir í dea, estratégias 245, 260*
bramido, em veado 161 , 162,
181-2
b ú falo 161
grupos de m ú ltiplos machos
220
cães da pradaria
fluxo de ar em t ú neis 382-4
Cynomys ludovicianus ,
vocaliza çã o de alarme 271 - 2
ectoparasitas 134
cambacicas (Cocrcbidac ) 111
Carnponotus truncatus 319
canibalismo 13 , 20
caranguejos
chama-marc ( Uca sp). 364
Caranus maenas, escolha de
-
presa 59 60 grilos
Gtyllus integer 1 1
estrat égias de machos 257-8
Carduelis carduehs 53
cardume, lebistes 144-6
carneiros, da montanha 219
cardume 129, 130
camarões 264
cantos veja vocaliza ções
castas 319 , 321 -2, 38
modifica ções morfol ógicas 320
est é reis 318, 319
evolu ção de 322- 8
e haplodiploidia 328-31
cavalo marinho 208
centros de informa ções 128. 136
Centris pallida 28, 257, 260
cerv í deo Kobus kob thomasi de
Uganda 219, 221 , 222
cervideo Kobus lechwe 219, 222
cervo Cervus elaphus 208
chacais 336
Canis mesomelas 299, 300- 1
charadri í deos
Charadnus hiaticula , alimen -
ta çã o 134, 135
Pluvialis apriçaria , em ban-
dos mistos 145
cheiro
antiafrodis í aco 186
e comunicação 350, 352, 360
fam í lia 328
e transferê ncia de informação
129
coincidê ncia fcnot í pica 277
chimpanzés 40, 218
chifres 30- 1 , 157 , 181 -2
ciclo de Krebs 380
ciclo parcialmcnte bivoltino
340-3
da razão sexual 334
ciclos de endocruzamento
exoeruzamento 346
cigarras, ciclos de vida 125
coachar veja vocaliza ção
coelhos, princ í pio vida -alimento
92
coincid ê ncia fcnot í pica 277
col ó nia de Uria ( Uria aalge )
127
colonialidadc 26
custos e benef ícios 135-8
e preda ção 123-6
veja /awòéwgrupos
colora çã o
aves veja plumagem
comunica ção atrav és de 351
cripita 79-86, 90- 1
femea 239
de lebistes 90- 1 , 196-7
e ritualiza çã o 361
e estratégia 245-6
surpreendent 79,83
de advert ê ncia veja aposema -
tismo
veja tambémcKibi çã o
compartilhando ninhos 325-8,-
345
competi çã o 2 , 9, 219, 384
por explora çã o e defesa de
recursos 102- 18
e exibi ção 205
machos de moscas de esterco
147, 149, 150, 151.152, 204
e mudança de sexo 260- 2
dentro de um grupo 130- 2
veja tanibémexibi çã o, com -
peti ção espcrmá tica , territ ó ri -
os, competição por parceiros,
local 180- 1
competi ção espcrm á tica 55, 56 ,
167, 184 -6, 201 ,211 ,229
hipó tese 40- 1
comportamento ambivalente 360
comportamento de disputa 147-
73
comportamento de higiene 287 ,
289
comportamento de ajuda 291 -
317 , 345
e haplodiploidia 340-3
comportamento de disputa 147 -
73
comportamento de prote çã o 358,
360
comprimento da cauda 190, 191 ,
192-3, 369
andorinhas 198- 201
comprimento da cauda 190, 191 ,
192-3, 369
andorinhas 198- 202
comprimento do
sexual para 193 -4
nariz, seleçã o
comunica çã o 349-50, 3714
cooperativo 366
c restri ções ecológicas 350 -8
linguagem da dan ç a em abe -
lhas mel í feras 320,369
resposta do rcccptor 358 -67
canais scnsonais 350 - 1
variabilidade de sinais 369 - 71
condito rainha-operá ria 332, 334 -8
confito operá ria -oper á ria
confiito sexual 2, 174-82, 2024
acentor Prunella moduluris
234 -8
conflitos
dcccpção, cm poliginia 236
cooperaçã o veja altruismo ,
coeficiente de ajuda ou de re-
lacionamento 266-9, 328,
329-30, 331
coopera çã o "olho por olho ” ( tit
for tat ) 2824
có pula
aranhas ( Frontinella pyrami-
tcla ) 167 -8, 169
cm moscas de esterco 53 , 55 -
6 , 74, 380
for ç ada 202, 244
homossexual 186
cm leões 6-7 , 157-9
primatas 40
cornos 30- 1 , 157
corridas armamentistas, preda -
dores presas 77,-101 , 379
corrida cm tandem 351
corv í dcos 229
Cyanopica cyana 97
tamanho de ninhada 20- 1
corvo norte americano ( Nucifraga
columbina ) 66
corvos
I depress ã o de recursos 54 - 5
aglomera ção de 126
quebrando cascas de ovos 44- 5
corte 175, 187 - 8, 190-3, 194 ,
197, 244 , 358, 359
o sisignificado de 205-6
coros 221 -2, 223
veja tambémvocalizações
corujas, e gritos de alarme das
presas 358
cotingídeos 221
reversão do papel sexual 239 ,
243
organização social 132
covanâ ncia, gené tica 1934, 196-7
cucos 93-6, 366
cuidado parental
c altru í smo 265-6, 291 -2
macho 205
c sistemas de acaslamento
208-43
parasit ó ides 323-4
e a regra de aprovisionamento
308-9
cupins 319, 324 , 330- 1 , 346
custos e benef í cios 42-3, 385
de estratégias alternativas 256-9
e comportamento 48-74
de colonialidade 135-8
de comunica çã o 365-6
determinando tamanho de gru -
po 138 -43
de compartilhar um territ ó rio
166
veja tambémmodclos de oti-
miza ção
craca, defesa de recursos 110
cr í ptica, colora çã o, forma 78,
79-81, 100, 250
cruzamento veja reprodu çã o
Damaliscus lunatus korrigumi
219, 221
decisões de acasalamento 202
decisões reprodutivas, em mos-
cas de esterco 55-6
defcnsibilidade económica 110-
13, 118
defesa de parceiro 240- 1
defesa de recursos 102 , 105-6,
110- 18
e sistema de acasalamento
219 , 231
defici ê ncias de aprendizado ,
moscas mutantes 10- 11
demografia, import ância de 344
descontando o futuro 65
deslocamento de esperma
mecanismos 184-5
despotismo 105-6
deserção 209, 211
f ê mea 238-9
macho 225-6
dieta, e tamanho da á rea de a ção
35
diferenças, não adaptativas 30- 1
dilema do prisioneiro, modelo
280 -4, 290
Í NDICE DE ASSUNTOS /413
dimorfismo
macho 249-54
sexual, em primatas 34, 37 -40
dimorfismo sexual 34, 39
cm peso corporal 37-8
em tamanho do dente 38 -40
D í pteros
mosca de fruta veja Droso -
phila
Hylobittacus - alimentação
durante a corte 188, 189
mimetismo 78
Panorpa sp- có pula forçada
202 -3
parasitas 257- 8
veja tambérnmoscas de esterco
dispersã o, natal 239, 240
distorçã o de segrega ção 375 6 -
distribui çã o de competido-
res 102- 10
distribuição livre ideal 106-10,
234
doen ças 134
seleçã o para resistê ncia à 194
dominâ ncia
fê mea 182, 311 - 12
em bandos 13940, 142-3
e variabilidade de plumagens
171 -3
Drosophila 204
escolha de parceiros 188
muta çã o e comportamento
10- 11
distorções na segrega çã o 376
Drosophila melanogaster ,
cruzamento seletivo 11
Dumetella carolinensis 98-9
Eclesiastes, citaçã o 3
ecologia e dispersã o 239-41
economia de forrageio 48-74
ecto parasitas de andorinhas
(Oeciacus vicarius) 136-8
cctoparasitismo 134
em andorinhas de penhasco
136-8
-
EEEs 149 150, 153-4, 155 , 166,
249, 250, 257 , 259, 263
mistas 255
e modelos de otimização 378-
82
e investimento parental 213-
14
razão sexual 333
“ olho por olho” 283 4 -

414 / Í NDICE DE
ASSUNTOS
efeito do bando ego ísta
efeito da barba verde
.. 275
90
efeito de Bruce 7
efeito de diluição 123-6
efeito surpresa 79, 83
elefantes 219
elefantes marinhos, taxa reprodu
tiva 179
elefantes marinhos, haréns 220
endocruzamento 180
-
evitação de 240 1, 296
-
engasga gatos 75
polimorfismo na coloração
245-6, 260
estratégias de alimentação
103-5
c risco de preda ção 68 -9
exibi ções em zig-zag 359
enzimas e comportamento 13- 14
escolha de parceiros 206
esforço parental 177, 183
espermat óforos 186, 203
esperanças ( Cronocephalus n/
- falha na ovula çã o, leoas 6-7
gropleurum ) 203
esquilos 75
alimentação 66, 68
esquilos ( Spermophillus beldtn
gi ) 134
altru ísmo 241
cooperação e gritos de
alerta 269-70, 290
reconhecimento de irm ãos
275-7
estampagem 275
estomat ó podo, blefe 367 -8
estorninhos 561 -7, 75, 208, 230
abondono de ovos 279-80
formando bandos 125-6, 144
transporte de cargas 48-53, 74
canto 4
estrat égias
--
alternativas 244 64
de luta 102, 150 73, 380
estrat égias furtivas 226, 227, 229-
30, 242, 244, 246, 250, 251,
-
260, 261 2 , 263
estratégias evolutivamente est á-
veis, veja EEEs
estridula çã o, em pardais 132
estro
em l êmures 218
em leoas 5, 6, 7 , 157-9
em Cervus elaphus 219- 20
evolu çã o
e frequê ncia gê nica 9- 10
È
Í NDICE DE ASSUNTOS / 415
«L
#
£
guerra de desgaste 147-50 incesto, cm babu í nos 241
veja /amòémhistória evolu- visualizando presas crí pticas gavi ões 120, 122 assimé trica 165-7 independ ê ncia taxonô mica , pro-
blema da 34 - 5
* m
tiva; seleçã o natural 82-3 gaviões 0
exibição 150, 156, 221 flamingos 77, 120 provocando vocalizações habitat infantic í dio 239
de agressividade 161 - 2, 162 de alerta 357 c vocalizações 352 -8 em leões 7, 14 204 0
de corte 205, 358-9
fome vs. perigo 66, 68 -9
Buteo jamacensis 358 satura çã o de 295 -6 infidelidade ou trai çã o / 34. 197 , m
formigas 337, 366
-
ritualizada 160- 1
e seleção sexual 190-97
legion ária africana ( Dorylus
YVilverthi ) 320
gaviã o caramujeiro
238 -9
da Fló rida e estratégia 245-6
haplodiploidia insetos 221
-
211 , 226, 227, 229 30 , 252 m
, 368 c altru ísmo 328- 38
smerg í stica 222 comunica çã o cm 351 - 2 gazela de Thompson 122 insetos eusociais veja insetos 0
de ameaça 358 de fogo ou lava - pés ( Sole- geleia real 322 c origem da cusocialidade sociais
exibi ções de ameaça 361 , 361 ,
368
nopsis) 352 genes 380
c altru í smo 265, 266
338 43 -
haréns 29, 161 , 264
insetos sociais 296
coopera ção e altru í smo cm
«
explica ções causais 5, 6- 7 , 312 ,
cortadeiras 347-8, 352
Mymica rubrica , historico de c comportamento 10- 14 permanente 218, 220 318 -48
382-4 vida de 320- 2 e evolu ção 9- 10 sazonal 219 - 20 veja também formigas; af í - §
comportamento de leões 7 -8, 8 conflito rainha-operá ria 334 - c odor familiar 328 herb í voros , restri ções na 'dieta deos, abelhas, cupins; ves-
explicações funcionais 4-5, 382-4 338 comportamento de ajuda 298, de 70-3 pas %
hereditariedade 9- 10 interferê ncia 106, 221
comportamento de le ões 7-8, 8
explora çã o 102 -5
extinção de grupo 92
formigas Leptothorax 351
formigas Mymecocystus 319
formigas Pogonomyrmex 352
324-5
e escolha de parceiros 188, hermafrodismo 285
protandria 262 -3
interfer ê ncia alimentar 132, 134
investimento parental 177, 204
r 9
C
194 -5, 196- 7
formigas Rhytidoponera 337 c partilha de ninhos 326-8 protogmia 260- 2 veja tambémcuxdado parental
faisões 190, 361
Phasianus colchicus 362 forragcio, economia de 48-74
fringill í deos
c fen ó tipos 290 sequencial 263, 264
hienas 127
irm ã os 266
cuidado de 266, 295, 324 - 5,
r í
r\
falaropodidcos 239 e estrat égias dos machos de
junco ( Junco hyemalis ) 225 salmã o 250 hip ó tese da desvantagem 190 , 329-30
fatores finais 4 - 5
f ê meas
junco mexicano Junco pluie
notus 64, 75
- + go í sta 291 , 375 -6
veja tambémalclos , coefici -
194 -5, 197, 206
hipó tese de Fisher 190, 192 - 4 ,
coeficiente de relacionamento
.
267-8 298, 346
mudan ç a para macho 260- 2 balan ço temporal 139-43 entes de relacionamento 196- 7, 206 , 236 reconhecimento de 275-7,
territorialidade 117 - 18 hipó tese do “filho sexy ” 236 327-8
- escolha de 186-97 , 206, 208, genoma , ligado 346
hist ó ria evolutiva 4 isogamia 175
221
conflito entre 311 - 14
gafanhotos 349
gaivotas
gib ão 32
gorilas 40- 1 dos sinais 358-67
homem ja ç an ã s 239
c
dispersã o 215 - 16, 240 de cabeça preta { Lanes riclibun- gralhas
e
._
comunica çã o 350, 356 jacarés 259
reconhecimento de parentes dus ) 126, 360 Cianocita cristata 79, 83
reprodu çã o 179 jovens, roubo de 124 lçn
277 detectando presa 80- 1 , 82
competi çã o por recursos lo -
remoçã o de cascas de ovos
42-3 da Fl ó rida - ajuda entre 293 - Homoptera veja afideos tr
cais 181 8, 345 honestidade, cm comunica çã o Kobus elypsiprinnus 2 19 machi
cm bandos mistos 145
em sistemas de acasalamento de herring 360 armazenamento de alimento 66 367 , 368
Kobus lechwe 219, 220
ti
em mam í feros 217-20 grilos hospedeiro, cria 93 - 100 mu
gaivota rapineira do Á rtico, si -
cuidado parental 209- 11
poliginta, custos de 23 1 -4 , 238
sincronismo reprodituvo 5,
nais de amea ça 371
gaivota { Rtssa tridactyla )
-
fidelidade ao parceiro 209 10
Gryllus interger 1 1
estrat égias de machos 257 - 8
{ Cronocephalus nigro -
Hymenoptcra 319 , 375
fê meas operá rias 321
parcialmente bivoltino 340-3
Kobus vardini 2 19
lacta ção 210, 263, 304
^ 2ã Bí
deli
219-20 raz ões sexuais 182 , 332 - 8 invi
taxa reprodutiva 179 pleurum ), comendo esperma - lagartas
valor do recurso 168 gá lago ( Galago senegalensis 32 t ó foros 203
veja tambémforxxuga , abelhas , Cm ^
um recurso escasso 176- 7 Galhnula chloropus, investimen - grupos haplodiploidia; vespas mariposas { Callimorpha jaco -
baenae ) 87
i con
veja tambémsxslemas de aca - Hypoplecrtus nigriscans, recipro-
—-
salamento ; reprodu çã o
to de machos 201 2 - evitando predadores 120-6,
cidade 285 borboletas monarca 89 cuit
galinha 127 , 144-6
fertiliza ção
em salm ã o { Oncorhyncus
dom éstica 362
selvagem 361
e coleta de alimento 126- 32 ,
133
icter í dcos
lagartos 364
cr í pticos 78 *2* 42SJ '
chamado 349/ lcbistcs
kisutch ) 249-52 galinha-da -Tasm â nia , comparti - indiv í duos em 144
•UAd
e cuidado parental 211 211 -12 Agelaius phoeniceus 229 colora çã o de 90- 1
mecanismo de deslocamento
lhando de parceiras
gametas 175 -6, 328, 376
c defesa de recursos 116 17
tamanho de 34
- infidelidade ou trai ção 134 ,
230
covari â ncia em 196 -7
vivendo em gupos 144 -6
de esperma 184 5 -
veja tamhérncó pulas , repro -
ordem de liberação 211 - 12
ganso
influê ncia sobre 120 e pohgima 232 tamanho dc grupo 121
du ção, estratégias furtivas Branta bernicla , tempo de re -
tamanho ó timo 133-44
veja /am òémorganiza çã o
imagens de procura 80- 1, 82 3
impressã o digital do DNA
- lagostim 9 1
ferom ô nios 188, 335 lê murcs 32 , 218
torno durante o forrageamento social (“ DNA fingcrprinting” ) 226,
filhotes de ave le ões 77
130- 1 guarda do parceiro 183-4, 184 , 228 , 278, 279, 317
e presa n ã o palat á vcl 86- 7 , 88 cooperação 265
estampagem em 275 229, 384 inani çã o, risco de 63 -4 infantic í dio 7, 14 , 201
 fjin
4 l 6 / Í NDICE DE ASSUNTOS
mutualismo 278 -9
comportamento reprodutivo 5-
8, 157 9 -
amamentando outros filhotes
5, 241
libclulas 245
mecanismos de deslocamento
lc esperma 185
Calopterix maculata, contes-
ta ções, 159
livro Guinness de Records 179
linhagens grupais 376- 7
louva-deus I 75
lobo, micção em territ ório 358
lutas
macacos
Colobus sp. 37, 218
chamados 356, 357
rhesus, mostra dos dentes 358,
t 359
,
vervet ( Cereopithecus albrige -
a ) sistema dc comunica çã o
-
372 3
V comportamento de higieniza -
çã o 287, 289
V mutualismo 278-9, 289
- u ^^
“ na ç arico ( Calidris canutus ) ,
alimenta çã o 134, 135
íaçarico europeu ( Triaga tota - ninhos 250, 252
nus ), h á bitos alimentares 132
a çaricos
territorialidade 121
Actitis macularia 239
machos
) benefí cios de ajudar 296 - 8
mudan ç as para f
dispersão 240 - 1
ê meas 262-3
defesa de haré m 219 20 - dc 303 4-
incubando ninhadas 239
i investimento por 197, 201 -2
c forma ção dc arenas 220-5
modelo do gavi ão, da pomba e
modelo
commpctiçã o por parceiras
-
183 6
í cuidado parental 209- 10, 211 -
12, 225-39, 242
poliandria , custos dc 238
modelos de otimiza ção 44 , 50 ,
Molothrus ater 96 - 8
taxa reprodutiva potencial 179
monogamia 25, 38, 208, 2 J 0,
sucesso reprodutivo limitado
3 176-7
cm aves 225-6
sat é lite 222 , 246 -7 , 257 , 258,
mam í feros 218
263
veja tambémarenas\ reprodu -
obrigat ório 218, 225
O çã o
e seleção sexual 178
monogamia obrigat ó ria 218
achos sat élites 222 , 246 -7 , 257 ,
morcegos 243
258 , 263 Hypsingnatus sp. 221
m
mam í feros 350
altru ísmo 241, 269- 72 , 278 9,
287-9
sistema de acasalamento 217-
20
disdersã o natal 239-41
cuidado parental 210
manadas, de cavalos 124 -5
manchas ocelarcs e efeito sur-
.
presa 83 84
mangusto, an ã o 304 -5
manipula çã o 279-80, 289, 293
em comunica çã o 365-6
parental 324 -5, 342 -5
da razã o sexual 334
marcadores
361 , 362
dc paternidade
mariposas
Callimorpha jacobaenae , nã o
palat é vel
lagarta 87
prendas da corte 188
Catocaia sp como presa 79-81
mariscos, escolhidos po caran -
guejos 59-60
martim pescador, ajudantes 306-
8, 316
Metapolybia aztecoides 326, 345
micos -leões 218
mimetismo 78
macho- f êmea 264
manchas occiares 83, 84
da qu í mica do hospedeiro 93,
94
ovos hospedeiros 93-6
modelo do “macho quente ” 222 4
modelo de filopatria , benefí cios
- ninhos
do burgu ês 154 -5, 159 , 160,
do gavi ã o e da pomba
152 -4 , 249, 255
51 -3, 60- 1 , 61, 73-4
c EEEs 378 82 -
237, 243
Í NDICE DE ASSUNTOS / 417
Thalassoma bifasciatum
Antrozous pallius 133 pá ssaros tecel õ es 25- 8 í luxo dc informa ções 128 - 9 peixe
-
vampiro, partilha de sangue social em 25-8 determinação de s í tios de
285- 7
veja tambémbandos , sistemas
de acasalamento, insetos
organiza çã o
paternidade desova, 216
morsa 221 mudança de sexo 260 -2
sociais; territorialidade determinaçã o da 211
mosca dc fruta veja Drosophilu perfume , veja cheiro
ostraceiros, remoção de cascas certeza de 201 , 211, 298
periquito australiano 349
166
de ovos 43 medida por D NA 224 -5, 22<V
moscas dc esterco 75, 167, 204, perus
ovos proteçã o da 229
257, 384 tamanho da ninhada 15, 16- 18 compartilhada 237, 238 sa ú de de 195
competi çã o por femeas 106, peso , corpo veja peso corporal ,
e machos subordinados 212 -4
.
147, 149, 150 151 152. abandono de 230, 279-80
expulsos do ninho 311 , 312 veja também"impressão digi - massa corporal
. -
cópula 53 55 6 , 74, 380 mimetismo 93-6 tal do D NA ”, acasalamentos, peso corporal
e forrageamento 58- 9
competi çã o espcrmá tica 186
rejei çã o de 95, 96 - 100 m ú ltiplos
mosquito, galha, sacrif ício d vida troca de 285 pato mandarim veja patos e tamanho de á rea de a çã o 35
291 patos dimorf í smo sexual em 37 8-
Motacilla alba Papagaio Stngops hubroptilus ritual de corte 358, 359, 360 , e organiza çã o social 28-9, 30
226 , mutualismo 278
partilha de territ ó rio 116- 17
221
Parumccium , reprodu çã o 175
361 P/u /omac/ius pugnax , paternida -
c ó pula forç ada 244 de m ú ltipla 225
de inten çã o359, 360 parasitas
movimentos pav õ es 190 , 361 , 362 pica - paus
mudan ça de sexo e grilos cantores 257 - 8 peixe 133 , 259, 350 Melanerpes formiscivora
uma estrat égia alternativa
260-3
defesa contra 323
e a vida em grupo 128
colora çã o 90 - 1 conflito cm grupos reprodu -
vs. estratégias furtivas 263 resist ê ncia a 200 - 1
donzela ( Stegastes dorsopuni - tivos 312 - 14
cans) 133 comportamento de ajuda em
mutantes, gen é tica , uso da mu - machos sat é lites como 246- 7
parasitas da cria 93 - 100, 230,
exibi çã o em engasga -gatos 309- 10
ta çã o 10- 1 1
muta çã o 89 279-80
359 Picoides pubescens 63
estrat égia alimentares 68, 103-5 amostragem ó tima 63
pardais 225
ajudantes em 299 Pluvia /is apricaria , em bandos
Mvrmica rubrica , ciclo de vida estriduiaçã o 132 arranjo muscular 380 mistos 145
320- 2 de Harris, varia çã o na pluma -
plumagem
naravais 157
Nasutiternies exitiosus 319
gem 171 , 171 -2
diferen ças individuais 144
Pardel ã o { Fu Imaris glacialts ) , si -
cuidado parental 210
121 , 213
— 11 , e domin â ncia 171 , 171 -3
elaborada 190 - 1
reciprocidade 285 e habitat 26
ncctar í ncas parentes, reconhecimento 275 - 7
Ncctarinea reichenowi , defe - cardumes 129, 130 veja /flwbé/naprumando as
parul í deos e estrat égias furtivas 250- 1 , penas
sa de recursos 111 12 - Parus atncapillus 66 252 poliandria 208, 237, 239
Nectarinea johnstoni , variabi - Parus caeruleus manipula çã o
comprimento do rabo 369 poligamia 25, 26, 38
lidade de plumagem 1 72 -3 da cria 20
paternidade extra par 243
veja tumbémpeixes cil í ndeos, e seleçã o sexual 178
poligima 208, 226, 237, 242-3
adapta çã o de 14 Parus major 75 , 105 -6
lebistcs
an é mona 262 -3 em p á ssaros 210, 230- 4
comunais 311 - 12
peixe
estrat égias dc vespas cavado-
flutuaçã o da massa corporal 65
tamanho da ninhada 16- 18, 20
ajudantes eem 305 -6
peixe barbeiro Acanthurus cae -
arenas 206, 219, 220- 5, 242
defesa de recursos 219, 231
ras 254 -6 e presas cr í pticas 84-6
peixes 250, 252
ruleus 133 modelo do limiar 232-3, 234
dispersã o natal 240
parasitismos cm 136- 8, 139
peixe cicl í deo 299 polimorfismo 80 - 1 , 252, 255 ,
vespas parasit ó ides 323 -4
dc p á ssaros tecel ões 26, 27
escolha dc presas 60 - 1 , 62
canto de 353
territorialidade 117 - 18, 160
disputas em 164, 165, 166
peixe donzela ( Stegastes dorso -
pumeans ) 133
258 -9
veja tambémpohmorfismo cn -
zimá tico
odor veja cheiro exibi ções de amea ça 361 peixe lobo ( Micropterus salmoí - polimorfismo enzimá tico 327,
Aegithalos caudatas 14
O naturalista curioso ( Tmbcrgcn ) des ) 70 336
47
orangotangos 40, 218
Parus paiustris 75
parul í deos da Scandm á via 66
peixe- lua ( Houaiss )
Lepomis macrochirus 75 , 252,
Polistes metricus 180, 182, 326-
7 , 336
Parus atricapillus 66
organiza ção social 257 , 259, 260 Polistes opachus 337
em ungulados africanos 28 - 9 passcri formes estrat égia de alimenta çã o 69- Polistes variatus 180
domin â ncia nos bandos 139-
40, 142 - 3
europeus, tamanho da ninha
da 21
70
trai çã o 21 1
Pol í tica e l í ngua inglesa , G .
Orwell 3
vivendo em grupos 120- 146 e aprendizado de canto 37 peixe palha ço, veja peixe da Pomastostomus temporalis , aju-
primatas 31 -41 pá ssaros tecel ões an é mona dantes 302

418/ Í N D I C E D E ASSUNTOS
pombas (Streptope/ia risoria )
comportamento de corte 197,
201
populações, diferen ças gen éticas
cm 11 - 14
porcos, sa úde dc 195
posse e luta 157, 159, 165-6
pradaria, cão veja cã o da pradaria
predação 34
por sanguessugas 187
defesa contra 33, 38
pressã o de 312, 345
prudente 92
reduzida por agrega çã o de ma -
chos 222, 223
e seleção 26 -8
predadores
adaptação cooperação 265
imagem dc procura 80- 1 , 82-3
e vocalização das presas 270
357, 366
c organizaçã o social das pre-
sas 26- 7, 29-30, 33
presa
adaptação 79-91
escolha de 59- 61 , 63-4
nocivas 100
princ í pio vida - alimento , coe -
lho 92
primatas
coopera çã o cm 187 -9
comunica ção 360, 371- 3
dispersã o de femeas 240
á rea de ação da f
êmea 218-
20
reprodução cm humanos 179
organização social de 31 -41
prole
c altru í smo 265 -8, 289, 291
comportamento de ajuda 324-5
promiscuidade 178 , 208
pross í meos, investimento visado
em favor de machos 181
proteí na 9
pseudogravidez 305
psicologia do receptor 368-9
Plantago marí tima 130- 1
Pujfinus , fidelidade a parceiro
209-10
quebra de cascas 44-5, 46
ràs 191, 205, 221, 223, 243,
259-60, 364 368 9 -
competição 161
ràs c pererecas 243, 260
rã touro 260
reprodução 187, 188, 217
fêmeas, escolha de parceiros
187
defesa dc recursos 110
machos satélites 263
machos silenciosos 244
- veja tambémcópula
ratos toupeira , pelados, ajudan
tes especializados 314 15 -
ratos, fluxo dc informação
- reservas
129
rato silvestre Cleth
rufocanus ,
rtonumys
dispersão de fêmeas 215
razão sexual 177 -82, 183, - 16
217,
332-8, 340
rcceptividadc (estro) cm
leoas 5,
6, 7
reciprocid ade
280-9, 290, 293
reconhecimento de parentes
274-7
reconhecimento de cspccie 264
rcdirccionamcnlo de ataque 360
regra dc Hamilton 268-9, 274,
332, 338
regurgitação 285-7, 299, 321,
351
rejeição, dc ovos parasitas 95,
96- 100
relacionamento, coeficiente
veja coeficiente dc relaciona -
mento
remoçã o de cascas de ovos, do
ninho 42-3
reprodu ção 175- 6
assexuada 331
restrições reprodutivas 293,
304
e competi ção 107, 109
conflitos em grupos reprodu -
tivos 310- 14
infidelidade ou trai çã o 134 ,
201, 211, 226, 227, 229-
30, 230 , 252
gametas 175 -6, 211 -12 , 328,
376
em leões 5-8
sistemas de acasalamento e
cuidado parental 208 -43
acasalamentos m ú ltiplos 187,
204-5, 225, 227
mudança de sexo 260-3
razão sexual 177-82, 183, 217,
332-8
reversão do papel
competição sexualsexual 239
fismo 37 -40
c dimor
conflito sexual 174-82, 202 4
234-8 -,
seleção sexual
c tamanho de 178, 183-202
testículo 40-1
, ê
meas, fertilização, f -
machos
corporais c varia çã
-
ambiental 65 6, 67 o
respostas autónomas
359, 360
reversão do Papcl sexual
nsco dc preda çã o, c taxa dc239
* ali -
mentação 68-9
ntualiza çào 361 -3
íf opahdia nargmata
334
rumem, em alce 72
sacrifí cio, vida 291
salamandra, fertilização 186
salm ã o Caranx ignobihs, caçan
do anchovas ( Stolephoruspur-
pureus ) 130, 131
salm ão, coho, estrat égia de ma -
chos 249-52, 257, 259, 260
“saltitantes” 368
sangú is 40-1, 218
sapos 243
avaliação por 161, 163
Physalacmus nattercn 78
comum ( Bufo bufo ) 161 , 163
que se reproduzem de forma
explosiva 217
coachar 161
ternativas 247, 248, 260
-
Bufo calamita , estratégias al
sele ção artificial 11
seleção de grupo 14 - 15, 91, 150,
376-8
evid ê ncias contra 15-18, 20- 1
seleção de parentesco, e altru ís-
mo 265-78, 283, 289
seleção natural 8- 10, 21, 150
c mudan ç a no padrão de co-
loração 90- 1
regra dc Hanultoin 268- 9, 274
comportamento de ajuda 291 -
317
veja tambèmgenes
seleçã o sexual 2 , 178 , 183, 202
serpentes
coral 87
Tamnophys sp, escolha de ali -
mento 11
sinais veja comunicaçã o
- sinalização de status
171-3
sincroma
em cigarras 125
reprodutiva 5, 219 -20
sineroma dc ciclos
menstruais 5
reprodutiva 5, 219-20
sincroma
sistemas de acasalamento 178
ungulados africanos 29
c cuidado parental 208 -43
varia ções cm 216 -17
pássaros tecelões 25-6
sódio, e alce 70-3
sobrevivê ncia
e qualidade gen é tica 194
c esforço reprodutivo 19
Sterna fuscata , alimenta ção du -
rante a corte 188
Sylvia atricapilla , estudo de
migra çã o 12 - 13
Sylvidcos
comportamento migratório 12 -
13
rouxinou -das -cam ças Acro-
cephalus asundinaceus 95 ,
232-3, 243, 275
Acrocephalus aschoenobae-
nus., cantos de 190- 1 , 192
Acrocephalus seychellensis
303
.
tan anho, corpo veja tamanho
corporal; peso corporal
tamanho corporal e comporta -
mento 246, 247-8
tamanho da ninhada 15 -18, 20 - 1
monogamia obrigat ória 218
tamanho dos dentes, dimorfismo
sexual cm 38-40
tampões copulat ó nos 185 - 6
tangarás 221, 222
t á ticas 245
temperatura, e tamanho do ban -
do 139, 141
tentilh ões
de Darwin 374
Taemopygia guttata
escolha de parceiros 206
h á bitos de acasalamento 22,
226, 229, 231
teorema do valor marginal 49,
50, 51 3 -
e decisões reprodutivas 54- 6
teoria dos jogos 147, 147 -73,
244
territórios 217, 219
herança de 296-8
tamanho ótimo 113 14 - curvas de 107, 109
e cuidado parental 212
politemtorialidadc 236
qualidade de c reprodu çã o
105-6, 303-4
defesa de recurso 110- 18, 130
testando hipó teses 24 -47
test ículos, em primatas 40- 1
testosterona 172
tetrazes 221
tetraz negro Lyrurus tetnx
224 -5
preferê ncia do macho 224
tetraz do Á rtico Lagopus lago-
pus scoticus
defesa de recursos 106
defesa de território 172
tetraz da salva Centrocercus
urophasianus , arenas 221
tetraz da pradaria 222
tico - tico 352 - 3, 254
tico - tico, veja pardais 132
Tiran í deos 79
bem - te- vi 87
Ficedula hypoleuca 243
conflito sexual 235-7
tordo Turdus pilaris , aglomera -
çã o de grupos 126
tordos
americano 98- 9
europeu 115
trapaça, preven ção contra 172
transporte de carga , economia
da 48, 59
Trigonopsis cameromi 325
troglot í deos
Marulus cynaeus 303
Cistothorus palustris 232
Campylorhynchus nuchalis
316
ungulados 221
africanos, organizaçã o social
em 28-9
forma çã o de arenas 219
Uthesia ornatrix, prendas da
corte 188
vagalumes 349
Í NDICE DE ASSUNTOS /419
valor adaptativo
assegurado 344
direto e indireto 266, 279,
293, 298, 305-4, 311
valor de recurso
das femeas 168
influência dc 159-60
varia ção 9
vari â ncia , c n í veis tax õ nomicos
34-5
vari á veis que confundem 30,
38-9
veado
Dama dama 221
escolha dc parceiros 223 4 -
Odocoileus hemiorjus 157
competi ção 160- 1 , 162
-
defesa dc haréns 219 20
razã o sexual 181 2 -
Capreolus capreolus , comuni -
ca çã o 350
vegeta çã o, coleta dc 130- 1
vermes acantocéfalos
preven çã o da có pula 185 6 -
vertebrados, cf. insetos sociais
344 -6
vespas
cavadoras 323
estrat égias dc nidifica çã o
das femeas 254-6, 260, 380- 1
Sphex icheumoneus 326
vespas de figo 157, 252 -4,
260
competi çã o entre parceiros
-
180 1
compartilhamento de ninho
325, 326
Polistes metricus, nidificação
-
326 7
parasit óide 322-4
ciclo parcialmentc bivoltino
341 , 342-3
razã o sexual 180, 180- 1
social 344
veja íam óémHymenoptera
vespas de figueira
lutas 157
dimorfismo de machos 252-4,
260
vespas esfécides 341 , 342 -3
420/ ÍNDICE DE ASSUNTOS

vigil â ncia 68 e acasalamento Xanthocephalus xanthocephalus

em grupos 120-2 rãs touro 26-7 231
vi ú va Euplectes progne 190, 191 grilos 257 -8 Xiphophorus, comprimento da
vocalização rãs 20-5 , 221 , 223 cauda cm 369 i
de agressividade, rã s e sapos Bufo calamita 27 Xylocoris macuhpennis , fertili -
161, 163, 222, 268-9 Acrocephalus sp 190- 1 zação 186
atraindo inimigos 279, 357, recrutamento 132 J
366 tcrrirotial 116- 17 zebra i
i
r.ves 231, 39, 352-7 de advertê ncia 270- 2, 356- de Burchell 220 i

e h á bitat 352-8 8, 372-3 de Grevy 219 I

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