Unidade III

Unidade III
7 ESTRUTURA DE ECOSSISTEMA E FLUXO DE ENERGIA NO SISTEMA
ECOLÓGICO

7.1 Estrutura de Ecossistema

O termo ecossistema é usado para denotar a comunidade biológica junto ao ambiente abiótico
em que ela está estabelecida. Assim, os ecossistemas normalmente incluem produtores primários,
decompositores e detritívoros, certa quantidade de matéria orgânica morta, herbívoros, carnívoros e
parasitos, mais o ambiente físico-químico que proporciona as condições de vida e atua como uma fonte
e um dreno para energia e matéria.

Durante a primeira parte do século XX, emergiram diversos novos conceitos que levaram o estudo
da ecologia para novas direções. Um deles foi a percepção de que as relações de alimentação conectam
organismos numa entidade funcional única, a comunidade biológica. À frente, entre os diversos
personagens desse novo ponto de vista ecológico durante os anos 1920, estava o ecólogo inglês Charles
Elton (1900-1991). Elton argumentou que os organismos que vivem no mesmo lugar não apenas têm
tolerâncias semelhantes aos fatores físicos do ambiente, mas também interagem uns com os outros, de
forma mais relevante, num sistema de relações de alimentação, o qual chamou de teia alimentar. Todo
organismo deve alimentar-se de algum modo para obter nutrição e pode ser alimento de algum outro
organismo.

Uma década mais tarde, em 1935, o ecólogo vegetal inglês Arthur George Tansley (1871-
1955) levou a ideia de Elton a um importante passo, ao considerar os organismos, com os fatores
físicos que os circundam, como sistemas ecológicos. Tansley olhou essa estrutura – que chamou
de ecossistema – como a unidade fundamental da organização ecológica; visualizou as partes
biológicas e físicas da natureza juntas, unificadas pela dependência dos organismos em suas
vizinhanças físicas e por suas contribuições para a manutenção das condições e da composição
do mundo físico.

Todos os ecossistemas, inclusive a biosfera, são abertos: há uma entrada e uma saída necessárias de
energia. Evidentemente os ecossistemas abaixo do nível da biosfera também estão abertos, em vários
graus, aos fluxos de materiais, bem como à imigração e à emigração dos organismos. Por conseguinte,
representa uma parte importante do conceito de ecossistema reconhecer que existe tanto um ambiente
de entrada quanto um de saída, acoplados e essenciais, para que funcione e se mantenha. Um
ecossistema conceitualmente completo inclui ambientes de entrada e saída com o sistema delimitado,
ou seja, ecossistema = AE + S + AS, onde: AE = ambiente de entrada; S = sistema propriamente dito; e
AS = ambiente de saída.

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ECOLOGIA

Outras
Ambiente formas de Ambiente
energia

Energia e materiais
Sistema processados; emigração
Sol (como delimitado) de organismos

Materiais e
organismos
de entrada de saída

Figura 32 – Modelo de ecossistema com uma entrada e uma saída de energia e materiais no sistema

Uma das características universais de todo ecossistema, seja ele terrestre, aquático ou elaborado pelo
homem (agrícola), é a interação dos componentes autotróficos e heterotróficos. Na parte autotrófica,
de plantas ou partes de plantas que contêm clorofila, predominam a fixação de energia luminosa, a
utilização de substâncias inorgânicas simples e a construção de substâncias orgânicas complexas;
na parte heterotrófica, de solos e sedimentos, matéria em decomposição, raízes etc., predominam
a utilização, o rearranjo e a decomposição de materiais complexos. Do ponto de vista biológico, é
conveniente reconhecer os seguintes componentes que constituem o ecossistema:

• substâncias inorgânicas: C, N, CO2, H2O, outras mais envolvidas nos ciclos dos materiais;

• compostos orgânicos: proteínas, lipídios, carboidratos, substâncias húmicas etc., que ligam o
biótico e o abiótico;

• o ambiente atmosférico, o hidrológico e o do substrato, incluindo o regime climático e outros

fatores físicos;

• produtores, organismos autotróficos, principalmente as plantas verdes, que manufaturam o

alimento a partir de substâncias inorgânicas simples;

• macroconsumidores ou fagótrofos,: organismos heterotróficos, principalmente animais que

ingerem outros organismos ou matéria orgânica particulada;

• microconsumidores, saprótrofos ou decompositores, organismos heterotróficos, principalmente

bactérias e fungos, que obtêm sua energia ou degradando tecidos mortos, ou absorvendo
matéria orgânica dissolvida segregada por – ou extraída de – plantas ou outros organismos. As
atividades decompositoras dos saprótrofos liberam nutrientes inorgânicos de modo disponível aos
produtores; também fornecem alimento para os macroconsumidores e, com frequência, excretam
substâncias parecidas com hormônios, que inibem ou estimulam outros componentes bióticos do
ecossistema.
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 Unidade III

IVA Energia IB
solar

IA

IIB
IIA Estrato
Ar autotrófico
IVB
Água
IIIA IIIB
Estrato
Solo heterotrófico Sedimentos
Material geológico matriz Material geológico matriz

Figura 33 – Comparação entre um ecossistema terrestre (campo de gramíneas) e um ecossistema aquático (lago ou mar). Unidades
necessárias para o funcionamento são: entrada de energia (e outras formas); água; nutrientes (compostos abióticos básicos –
orgânicos e inorgânicos) em solos, sedimentos e água; e organismos autotróficos e heterotróficos que compreendam as redes
alimentares bióticas. Os sistemas terrestres e os aquáticos funcionam de maneiras semelhantes, mas as espécies são, em grande parte,
diferentes. Além disso, as plantas verdes (e o fitoplâncton) são pequenas (frequentemente microscópicas) em sistemas de águas
profundas, e grandes em ecossistemas terrestres e em alguns de águas rasas

Além dos fluxos de energia e dos ciclos de matéria, os ecossistemas são ricos em redes de informação,
que compreendem fluxos de comunicação, físicos e químicos, que interligam todas as partes e governam
ou regulam o sistema em sua totalidade. Consequentemente, os ecossistemas podem ser considerados
cibernéticos na natureza (de kybernetes, que significa piloto ou governador), mas as funções de
controle são internas ou difusas, ao contrário das funções externas e especificadas nos mecanismos
elaborados pelo homem.

7.2 Exemplos de ecossistemas

Um dos melhores modos de se começar a estudar ecologia é considerar um lago pequeno e um prado
ou campo abandonado, em que as características básicas dos ecossistemas podem ser convenientemente
examinadas e a natureza dos ecossistemas aquáticos e terrestres pode ser constatada. Qualquer
área exposta à luz, mesmo um gramado, uma jardineira de janela ou um microcosmo cultivado em
laboratório, pode ser observada para se começar o estudo de ecossistemas, desde que as dimensões
físicas e a diversidade biótica não sejam tão grandes a ponto de tornarem difíceis as observações do
todo. Consideremos seis exemplos: um lago pequeno, um prado, uma bacia hidrográfica, um microcosmo,
uma cidade e um agroecossistema.

7.2.1 Lago e prado

A inseparabilidade entre organismos vivos e o ambiente não vivo é imediatamente aparente

com a primeira amostra coletada. Plantas, animais e micro-organismos não só vivem no lago e
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ECOLOGIA

no prado, mas também modificam a natureza química da água, do solo e do ar, que compõem
o ambiente físico. Assim, uma garrafa de água do lago ou uma pazada de lama do fundo, ou de
solo do prado, é uma mistura de organismos vivos, tanto vegetais quanto animais, e de compostos
inorgânicos e orgânicos. Alguns dos animais e plantas maiores podem ser separados da amostra
para estudo ou contagem, mas seria difícil separar completamente a miríade de pequenas coisas
vivas da matriz não viva sem mudar o caráter da água. É verdade que se poderia autoclavar
a amostra de água, de lama do fundo ou de solo, de modo que apenas o material não vivo
permanecesse, mas esse resíduo então não mais seria água do lago ou solo do prado. Teria
aparência e características inteiramente diferentes.

Os componentes básicos de um ecossistema aquático e de outro terrestre são analisados a seguir:

• substâncias abióticas: incluem compostos básicos inorgânicos e orgânicos, tais como água, gás
carbônico, oxigênio, cálcio, nitrogênio, enxofre e sais de fósforo, aminoácidos e húmicos, entre
outros. Uma pequena porção dos nutrientes vitais está em solução e imediatamente à disposição
dos organismos, mas uma porção muito maior é mantida em reserva, em matéria particulada,
bem como nos próprios organismos. A velocidade de liberação dos nutrientes, a partir dos sólidos,
a entrada de energia solar e o ciclo de temperatura, a duração do dia e outras condições climáticas
são os processos mais importantes que regulam diariamente a velocidade de funcionamento de
todo o ecossistema.

• organismos produtores: em um lago, os produtores podem ser de dois tipos principais – grandes
plantas flutuantes ou enraizadas, geralmente crescendo apenas em águas rasas, e minúsculas
plantas flutuantes, geralmente algas, chamadas de fitoplâncton, distribuídas por todo o lago
até a profundidade em que a luz penetra. Quando abundante, o fitoplâncton dá à água uma
cor esverdeada; de outro modo, esses produtores não são visíveis ao observador casual, e sua
presença não é notada pelo leigo. Ainda assim, em extensões de água grandes e profundas (como
nos oceanos), o fitoplâncton é muito mais importante do que a vegetação enraizada na produção
de alimento básico para o ecossistema. Nos campos e nas comunidades terrestres, em geral,
ocorre o inverso: as enraizadas predominam, mas pequenos organismos fotossintéticos, como
algas, musgos e liquens, também ocorrem no solo, nas rochas e nos caules das plantas. Nos locais
em que esses substratos são úmidos e expostos à luz, tais microprodutores podem contribuir
substancialmente para a produção orgânica.

• organismos consumidores: são os herbívoros, que se alimentam diretamente das plantas

vivas ou de partes das plantas. No lago, há dois tipos: zooplâncton (plâncton animal) e
bentos (formas que vivem no fundo), criando um paralelo com os dois tipos de produtores.
Herbívoros dos campos também se apresentam em dois tamanhos, os pequenos insetos
e outros invertebrados que se alimentam de plantas e os grandes roedores e mamíferos
ungulados que pastam. Os consumidores secundários ou carnívoros, tais como insetos e
peixes predadores, no lago, e insetos, aranhas, aves e mamíferos predadores, no campo,
alimentam-se dos consumidores primários ou de outros consumidores secundários. Há
também os detritívoros e os decompositores.

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 Unidade III

Figura 34 – Foto de uma alga aquática microscópica – Anabaena sp

7.2.2 Bacia hidrográfica ou de drenagem

Embora os componentes biológicos do lago e do prado pareçam autossuficientes, estes são, na

verdade, sistemas muito abertos, que formam parte de sistemas maiores de bacias hidrográficas.
Seu funcionamento e sua estabilidade relativa, ao longo dos anos, são determinados, em grande
parte, pelas taxas de influxo e efluxo de água, materiais e organismos de outras áreas da bacia.
Muitas vezes, ocorre um influxo líquido de materiais quando as massas de água são pequenas, ou
quando o efluxo está restrito. Se o material orgânico de esgotos ou de efluentes industriais, por
exemplo, não puder ser assimilado, o rápido acúmulo de tais materiais poderá destruir o sistema.

A expressão eutrofização cultural (enriquecimento cultural) vem sendo amplamente usada para
denotar a poluição orgânica que resulta das atividades humanas. A erosão do solo e a perda de
nutrientes de uma floresta perturbada ou de um campo cultivado inadequadamente não apenas
empobrece esses ecossistemas, como também tais efluxos provavelmente apresentem impactos
eutróficos, ou de outro tipo, rio abaixo. Por isso, a bacia hidrográfica inteira, e não somente a
massa de água ou o trecho de vegetação, deve ser considerada a unidade mínima de ecossistema,
quando se trata de interesses humanos.

A unidade de ecossistema para gerenciamento prático deve incluir, para cada metro quadrado
ou hectare de água, uma área pelo menos vinte vezes maior de bacia de drenagem terrestre. Em
outras palavras, os campos, as florestas, as massas de água e as cidades, interligadas por um sistema
de riachos ou rios (ou, às vezes, por uma rede subterrânea de drenagem) interagem como uma
unidade prática, no ecossistema, tanto para o estudo quanto para o gerenciamento. O conceito
de bacia hidrográfica ajuda a colocar em perspectiva muitos dos nossos problemas e conflitos.
Por exemplo, as causas e as soluções da poluição da água não serão encontradas olhando-se
apenas para dentro da água; geralmente, é o gerenciamento incorreto da bacia hidrográfica que
destrói nossos recursos aquáticos. A bacia de drenagem inteira deve ser considerada a unidade de
gerenciamento.

74
ECOLOGIA

Saiba mais

Eutrofização ou eutroficação é o nome que se dá ao fenômeno

causado pelo excesso de nutrientes (compostos químicos ricos em
fósforo ou nitrogênio) numa massa de água, provocando um aumento
excessivo de algas. Estas, por sua vez, fomentam o desenvolvimento
dos consumidores primários e, eventualmente, de outros elementos
da teia alimentar nesse ecossistema. Esse aumento da biomassa pode
levar a uma diminuição do oxigênio dissolvido, provocando a morte
e a consequente decomposição de muitos organismos, diminuindo a
qualidade da água e, eventualmente, causando alteração profunda
do ecossistema. Esses processos podem ocorrer naturalmente, como
consequência da lixiviação da serrapilheira acumulada numa bacia
de drenagem por fortes chuvas, ou por ação do homem, por meio da
descarga de efluentes agrícolas, urbanos ou industriais, no que se chama
eutrofização cultural.

Veja mais no livro:

TUNDISI, J. G. Água no século XXI: enfrentado a escassez. São Carlos:

Rima, 2003.

7.2.3 Microcosmo

Pequenos mundos autossuficientes ou microcosmos, em frascos ou outros recipientes, podem

simular em miniatura a natureza dos ecossistemas. Tais montagens podem ser consideradas
microecossistemas. Sistemas totalmente fechados que requerem somente energia luminosa
(biosferas em miniatura) são muito difíceis de serem realizados em pequena escala. Os
microcosmos experimentais geralmente variam desde sistemas parcialmente fechados, abertos
para trocas gasosas com a atmosfera, mas fechados para trocas de nutrientes e organismos, até
(no extremo oposto) sistemas muito abertos, que envolvem conjuntos de organismos mantidos
em várias espécies de quimiostatos e turbidostatos, com influxo e efluxo regulados, tanto de
nutrientes quanto de organismos. Os microcosmos bem-projetados podem exibir a maioria das
funções básicas e estruturas tróficas de um ecossistema ao ar livre, se não todas elas, mas, por
necessidade, a variedade e o tamanho dos componentes estão muito reduzidos. As vantagens para
o estudo e a experimentação incluem limites discretos e facilidade de replicação e manipulação.
Em um sentido real, os microcosmos são modelos (simplificações) vivos e funcionais da natureza,
mas não devem ser considerados duplicatas de nenhum ecossistema do mundo real. A pesquisa
de microcosmos está se mostrando útil, por exemplo, para testar diversas hipóteses ecológicas
geradas da observação da natureza.

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 Unidade III

I Ladrão
Tampão de algodão

Entrada de ar
12V

I
500Ω Tubo para
(D) retirada
Eletrodos (C)
(A) (B)
Solução de
eletrólitos
Fontes de luz
II fluorescente Trocas gasosas pelo
Frasco de tampão de algodão
Nível do meio de Roux de
Tubo para cultura líquido 750 ml Nível do
trocas gasosas meio de
cultura Erlenmeyer de
250 ml ou maior

III
Tubo
antipastagem
Bactéria Algas, 3 tipos
Alga (Dunaliella) Bactérias e fungos, 13 ou mais tipos (isolados)
Camarão marinho (Artemia) Ostrácodos, 1 ou mais tipos
Todos de cultura axênica Nematoides, (?)
Protozoários, 3 ou mais tipos
Todos derivados por semeadura a partir de um
tanque de esgoto ao ar livre

Figura 35 – Três tipos de microcosmos de laboratório. I. Um quimiostato, simples e barato, no qual um fluxo de meio de cultura
(B) passa da câmara de cultura (C) para um vidro que recebe o excesso (D) e é regulado, ajustando-se à corrente elétrica que
alimenta uma bomba de eletrólise (A). No turbidostato, a regulação para manter um estado constante é realizada por um
sensor colocado dentro da comunidade cultivada, que responde à densidade (turbidez) dos organismos (regulação interna, em
contraste com a regulação externa, de “entrada constante”, do quimiostato). II. Um microcosmo gnotobiótico ou “definido”
contendo três espécies de cultura axênica (isto é, pura). O tubo provê uma área na qual as algas podem multiplicar-se, livres de
pastagem pelo camarão (espera-se que isso previna a pastagem excessiva). III. Um microcosmo “derivado” de um sistema ao ar
livre, mediante semeadura múltipla. O sistema 1 está aberto, e os sistemas 2 e 3 estão fechados a fluxos de materiais, porém
abertos à entrada de energia luminosa e trocas gasosas com a atmosfera. O equilíbrio dos sistemas fechados, se for alcançado,
resultará da regulação do ciclo de nutrientes pela comunidade, em vez de ser obtido por dispositivos mecânicos de controle
(como no quimiostato ou no turbidostato)

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ECOLOGIA

Figura 36 – Extensos ecossistemas experimentais ao ar livre ou “mesocosmos”. A) Uma série de cilindros compridos, na orla da baía de
Narragansett, Rhode Island, EUA, que simula condições e comunidades na baía marinha rasa, proporcionando, assim, oportunidades
para a observação de efeitos de alterações experimentais, como a introdução de poluentes. B) Recipientes plásticos flutuantes (que
se estendem bem abaixo da área da zona fótica) grandes o bastante para manter muitos componentes da coluna d’água (incluindo
peixes pequenos) em uma baía da Columbia Britânica, Canadá

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 Unidade III

Para IRGA
(1 l/min)

Entrada para Plexiaglas: 3,2 mm

chuva espes., 18,4 cm diâm.

Plexiaglas: 6,4 mm
Descondensador espes., 16,5 cm diâm.
int x 43,0 cm alt.

Microcosmo: Entrada de ar ambiente

15 cm diâm. x 10 cm prof. Pares termoelétricos

Recipiente de plástico preto

PVC, que se encolhe com calor

Veda-juntas dow corning 3140 RTV

Isolamento de Disco de plexigias
fibra de vidro Desvio de pressão
Garrafa de coleta de lixiviado (250 ml)

Areia queimada, lavada

com água destilada

Figura 37 – Um microcosmo terrestre de laboratório no qual uma amostra de vegetação e solo de uma comunidade de campo
abandonado está contida em um recipiente transparente. O metabolismo da comunidade é monitorado pela medição contínua do
fluxo de CO2 por meio de um analisador infravermelho de gases (IRGA). Como a perturbação, muitas vezes, altera o monitoramento
da ciclagem mineral, o lixiviado que sai do fundo da coluna de solo pode ser usado como uma medida do impacto da perturbação

7.2.4 Cidade, um ecossistema heterotrófico

Uma cidade, especialmente uma industrializada, é um ecossistema incompleto ou heterotrófico,

dependente de grandes áreas externas a ele para a obtenção de energia, alimentos, fibras, água e outros
materiais. A cidade difere de um ecossistema heterotrófico natural, como um recife de ostras, uma vez
que apresenta:

• um metabolismo muito mais intenso por unidade de área, exigindo um influxo maior de energia
concentrada (atualmente suprida, na maior parte, por combustíveis fósseis);

• uma grande necessidade de entrada de materiais, como metais para uso comercial e industrial,
além do necessário para a sustentação da própria vida;

• uma saída maior e mais venenosa de resíduos, muitos dos quais são substâncias químicas sintéticas
mais tóxicas do que os seus precursores naturais.

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ECOLOGIA

Desse modo, os ambientes de entrada e saída são relativamente mais importantes para os sistemas
urbanos do que no caso de um sistema autotrófico, como uma floresta.

A
Correntes portadoras
de alimentos em
Corrente aquática por cima do recife horas diferentes
Calor
Calor e Energia Organismos
Energia alimentar dejetos alimentar do recife
em células vegetais Ostras, bivalves, vermes,
carangueijos, cracas, muitas
espécies 57 Energia
kcal/(m2) (dia) térmica

Vista lateral Vista de cima Fluxo energético

(cal/(m2) (dia))
B
Correntes de ar e de
transportação da cidade
Calor e dejetos

Energia de alimentos Calor e dejetos

e combustíveis Energia de Pessoas e
alimentos máquinas
e
Fluxos de alimentos combustiveis Energia
Pessoas e máquinas, Rede de e combustíveis térmica
3.980
muitas profissões esgotos kcal/(m2) (dia)

Figura 38 – Ecossistemas heterotróficos. A) Uma “cidade” natural – um recife de ostras, que depende do influxo de energia alimentar
a partir de uma grande área do meio circundante. B) Uma cidade industrializada mantida por um influxo maciço de combustível e
alimentos, com um efluxo, de tamanho correspondente, de efluentes e calor. As necessidades energéticas por metro quadrado ficam
em torno de setenta vezes as do recife, ou seja, umas 4.000 kcal/dia, o que representa aproximadamente 1,5 milhão de kcal por ano

Na verdade, a maioria das áreas metropolitanas, mesmo em regiões áridas, apresenta um

substancial cinturão verde ou componente autotrófico, composto de árvores, arbustos, gramados
e, em muitos casos, lagos, mas a produção orgânica desse componente verde não sustenta,
de maneira apreciável, as pessoas e as máquinas que povoam tão densamente a área urbano-
industrial. Sem os enormes influxos de alimentos, combustível, energia elétrica e água, as máquinas
(automóveis, fábricas etc.) deixariam de funcionar. Os parques, os campos e as florestas urbanas,
naturalmente, têm um valor estético e recreativo enorme; além de servir para atenuar os extremos
de temperatura, para reduzir o barulho e outras formas de poluição, para fornecer habitats a
pássaros canoros e outros pequenos animais etc. Contudo, a mão de obra e o combustível gastos
para irrigar, fertilizar, cortar, podar, remover galhos e folhas, e em outras tarefas necessárias para
manter o verde público e particular da cidade somam-se ao custo energético (e financeiro) de se
morar em centro urbano.

A tabela a seguir mostra um comparativo entre o bosque residencial de Madison, Wisconsin,

EUA, e uma floresta adjacente natural e não alterada. Aproximadamente 30% do condado estão
cobertos de concreto, construções ou outras superfícies impermeáveis, mas, por área ocupada,
o bosque residencial apresenta uma variedade muito maior de espécies vegetais, sendo mais
produtivo em razão da horticultura humana e, principalmente, aos subsídios de fertilizantes e
água. Pouca ou nenhuma matéria orgânica é exportada da floresta natural, porém mais da metade
79
 Unidade III

da produção anual da vegetação residencial é exportada para depósitos de lixo ou aterros, como
madeira, folhas e grama cortada. Seria melhor para a sociedade se essa matéria orgânica pudesse
ser incorporada em solos agrícolas e quintais de casas. Felizmente, existe agora uma tendência
nessa direção.

Tabela 2 – Comparativo de floresta natural e bosque residencial adjacente em Madison,

Wisconsin, EUA.

Floresta Floresta natural Bosque urbano

Número de espécies arbóreas 10 75

Número de espécies arbustivas 20 74

Biomassa arbórea (peso seco médio acima 27 kg/m2 10 kg/m2

do solo)
Produção líquida, com base na área ocupada,
excluindo-se 30% de área sem vegetação na 812 g/m2 719 g/m2
área residencial
Fertilizante aplicado 0 54 kg/acre

Matéria orgânica exportada/ano 0 497 g/m2

Muita (quantidade
Água de irrigação 0 desconhecida)

Fonte: Odum (1988, p. 52).

A rápida urbanização e o crescimento das cidades nos últimos anos mudaram a fisionomia
da Terra mais do que, provavelmente, qualquer outro resultado da atividade humana em toda a
história. Mesmo nos países economicamente muito pobres, as cidades estão crescendo em um
ritmo muito mais rápido do que a população em geral. As cidades não ocupam uma área tão
grande da paisagem terrestre – apenas de 1% a 5% no mundo inteiro. Alteram, porém, a natureza
de rios, florestas e campos, naturais e cultivados, para não falar na atmosfera e nos oceanos,
por causa do seu impacto sobre os extensos ambientes de entrada e de saída. Uma cidade pode
afetar uma floresta distante não só diretamente, pela poluição atmosférica ou pela demanda por
produtos de madeira, mas também indiretamente, alterando o gerenciamento da floresta. Por
exemplo, uma grande demanda de papel induz uma pressão econômica muito forte, no sentido
de converter uma floresta natural de várias espécies e várias idades em uma plantação de uma
única espécie e de uma única idade, especialmente adaptada para a produção de pasta de papel.
Isso sem citar o consumo de energia pela cidade, a poeira gerada e o calor.

Finalizando, é necessário aos líderes urbanos e rurais colocarem os interesses comuns acima dos
interesses especiais, caso contrário, a administração da cidade como um ecossistema funcional existirá
somente no papel.

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ECOLOGIA

Saiba mais

Conheça o novo Código Florestal brasileiro:

BRASIL. Lei nº 12.651, de 25 de maio de 2012. Dispõe sobre a proteção

da vegetação nativa; altera as Leis nos 6.938, de 31 de agosto de 1981,
9.393, de 19 de dezembro de 1996, e 11.428, de 22 de dezembro de 2006;
revoga as Leis nos 4.771, de 15 de setembro de 1965, e 7.754, de 14 de abril
de 1989, e a Medida Provisória no 2.166-67, de 24 de agosto de 2001; e dá
outras providências. Brasília, 2012. Disponível em: <http://www.planalto.
gov.br/ccivil_03/_Ato2011-2014/2012/Lei/L12651.htm>. Acesso em: 23 jan.
2014.

7.2.5 Agroecossistemas

Ecossistemas agrícolas que apresentam uma dependência energética de regiões distantes e uma
saída que exerce impacto sobre elas, assim como as cidades. Ao contrário das cidades, naturalmente,
os agroecossistemas têm um componente autotrófico, verde, como parte integrante. Diferem dos
ecossistemas naturais ou seminaturais, que utilizam a energia solar e recursos como lagos e florestas,
em três pontos básicos:

• a energia auxiliar que aumenta ou subsidia a entrada de energia solar está sob o controle do
homem, consistindo em trabalho humano e animal, fertilizantes, pesticidas, água de irrigação,
combustível para mover a maquinaria etc.;

• a diversidade de organismos é muito reduzida (novamente pela ação humana), para maximizar a
produção de um determinado alimento ou outro produto;

• as plantas e os animais dominantes sofrem seleção artificial, e não seleção natural.

Em outras palavras, os agroecossistemas são projetados e gerenciados para canalizar uma conversão
máxima de energia solar e de outros tipos de energia em produtos comestíveis, por meio de um duplo
processo: empregando energia auxiliar para executar trabalho de manutenção que, em sistemas naturais,
seria realizado pela energia solar (permitindo, assim, que mais energia solar seja convertida diretamente
em alimento); e pela seleção genética de plantas comestíveis e animais domésticos, adaptados para
otimizar a produção nesse ambiente especializado e subsidiado com energia.

Como ocorre com todo uso intensivo e especializado da terra, além dos benefícios, existem custos,
que incluem a erosão do solo, a poluição pelo escoamento de pesticidas e fertilizantes, o alto custo
dos subsídios de combustível e a aumentada vulnerabilidade às mudanças meteorológicas e às pragas.
Aproximadamente 10% da área terrestre do mundo não coberta de gelo são cultivados, convertidos,

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 Unidade III

principalmente, a partir de campos e florestas naturais, e também de desertos e brejos. Mais de 20% da
área terrestre são pastos destinados à produção animal, em vez de vegetal. Assim, aproximadamente
30% do mundo terrestre são dedicados à agropecuária. Recentes análises de compreensão da situação
mundial de alimentos enfatizam que todas as melhores terras, ou seja, as terras mais facilmente
cultivadas com a tecnologia atual, já estão sendo usadas. Estender a agricultura para terrenos adicionais
e menos adequados será muito caro e poderá exigir novos tipos de agroecossistemas. Os princípios do
desenvolvimento de ecossistemas são significativos nas relações entre os seres humanos e a natureza,
porque a tendência de desenvolvimento, em sistemas naturais, de um aumento na estrutura e na
complexidade por unidade de fluxo energético (como se fosse uma estratégia de produção máxima)
contrasta com a meta humana de produção máxima (tentando obter a maior colheita possível). O
reconhecimento da base ecológica desse conflito entre os seres humanos e a natureza é um primeiro
estágio no estabelecimento de políticas racionais de gerenciamento do ambiente.

Lembrete

Agroecossistemas são sistemas que recebem a interferência humana,

diferentemente dos sistemas naturais.

Saiba mais

Acesse o seguinte artigo científico, em que o autor compara biomas no

Brasil e domínios de paisagem.

COUTINHO, L. M. O conceito de bioma. Acta Bot. Bras., v. 20, n. 1, p.

13-23, 2006. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/abb/v20n1/02.pdf>.
Acesso em: 7 jan. 2014.

7.3 Níveis tróficos – cadeias e teias alimentares

A transferência de energia alimentar, desde a fonte, nos autótrofos (plantas), até uma série de organismos
que consomem e são consumidos, chama-se cadeia alimentar ou cadeia trófica. Em cada transferência, uma
proporção da energia potencial perde-se como calor. Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto
mais próximo o organismo do início da cadeia, maior a energia disponível à população.

As cadeias alimentares são de dois tipos básicos: a cadeia de pastagem, que, começando de uma
base de planta verde, passa por herbívoros que pastam, até carnívoros, podendo ser terrestre ou aquática;
e a cadeia de detritos, que passa de matéria orgânica não viva para micro-organismos e, depois, para
organismos comedores de detritos (detritívoros) e seus predadores.

As cadeias alimentares não são sequências isoladas, estão interligadas. O padrão de interconexões,
com frequência, é denominado rede alimentar ou rede trófica. Em comunidades naturais complexas,
82
ECOLOGIA

diz-se que os organismos que obtêm seu alimento por meio de fotossíntese, pelo mesmo número de
estágios, pertencem ao mesmo nível trófico. Assim, as plantas verdes (produtores) ocupam o primeiro
nível; os herbívoros, o segundo nível (consumidores primários); carnívoros primários, o terceiro nível
(consumidores secundários); e carnívoros secundários, o quarto nível (consumidores terciários). Essa
classificação trófica é de função, e não de espécies como tais. Uma dada população de uma espécie pode
ocupar mais de um nível trófico, segundo a fonte da energia assimilada. O fluxo de energia através de
um nível trófico é igual à assimilação total (A) a esse nível, a qual, por sua vez, é igual à produção (P) de
biomassa e matéria orgânica mais a respiração (R).

As cadeias alimentares são relativamente conhecidas por todos, uma vez que nos alimentamos do
peixe que comeu o peixe menor e este se alimentou do zooplâncton, que comeu o fitoplâncton, que ficou
com a energia solar. Podemos também nos alimentar da vaca, que comeu o capim, que fixou a energia
solar; ou podemos usar uma cadeia muito mais curta, comendo o cereal, que fixou a energia solar. No
último caso, o ser humano funciona como consumidor primário no segundo nível trófico. Na cadeia
alimentar capim-vaca-ser humano, funcionamos no terceiro nível trófico (consumidor secundário). Em
geral, os seres humanos tendem a ser consumidores tanto primários como secundários, já que a nossa
dieta, na maioria, compreende uma mistura de alimentos vegetais e animais. Consequentemente, o
fluxo de energia divide-se entre dois níveis tróficos ou mais, na proporção da porcentagem de alimento
vegetal e animal ingerido.

Decompositores
(fungos e bactérias)

Fungos e
bactérias
Consumidor
terciário

Serpente

Consumidor
secundário

Pássaro

Consumidor
primário
Gafanhoto

Produtos
Planta

Figura 39 – Representação esquemática (sem escala) de uma cadeia alimentar terrestre simples:
planta → gafanhoto → pássaro → serpente → fungos e bactérias decompositoras

83
 Unidade III

Figura 40 – Representação esquemática (sem escala) de uma teia alimentar de um ecossistema

de terra firme. Note a multiplicidade das relações alimentares

Geralmente o leigo não reconhece que se perde energia potencial em cada transferência de
energia. Apenas uma pequena parcela da energia solar disponível é fixada, no início, pela planta.
Em consequência, o número de consumidores, tais como as pessoas, que pode ser sustentado
por uma dada saída de produção primária depende, em grande parte, do comprimento da cadeia
alimentar. Cada elo na nossa cadeia alimentar agrícola tradicional diminui a energia disponível
por cerca de uma ordem de grandeza (ordem de dez). Portanto, um menor número de pessoas
pode ser sustentado quando a dieta contém grandes quantidades de carne. A carne desaparecerá,
ou será muito reduzida, se houver muitas pessoas a serem alimentadas com uma dada base de
produção primária.

Os princípios das cadeias alimentares e o funcionamento das duas leis da termodinâmica estão
representados nos fluxogramas a seguir. Nesses diagramas, os polígonos representam níveis tróficos
sucessivos, e os caminhos ou linhas que os ligam retratam o fluxo energético para dentro e para fora
de cada nível. Os influxos de energia equilibram os efluxos, conforme a exigência da Primeira Lei da
Termodinâmica, e a cada transferência de energia ocorre dispersão de energia em calor não disponível
(a respiração), conforme dita a segunda lei.

Um modelo muito simples de fluxo energético para os três níveis tróficos foi apresentado
no fluxograma e introduz as notações-padrão para os vários fluxos, ilustrando a maneira pela
qual o fluxo energético se reduz substancialmente a cada nível sucessivo, independentemente

84
ECOLOGIA

de serem considerados o fluxo total (E e A) ou os componentes (P e R). Também são mostrados

o metabolismo duplo dos produtores (isto é, a produção líquida e a bruta) e o aproveitamento
luminoso da ordem de 50% absorção e 1% de conversão, no primeiro nível trófico. A produtividade
secundária (P2 e P3 no fluxograma) é de cerca de 10% em níveis tróficos sucessivos de consumidores,
embora a eficiência tenda a ser mais alta, digamos, 20% nos níveis de carnívoros. Quando for
alta a qualidade nutritiva da fonte energética (fotossintato retirado ou segregado diretamente
dos tecidos vegetais), as eficiências de transferência poderão ser muito mais altas. Entretanto,
como tanto os vegetais quanto os animais produzem muita matéria orgânica difícil de ser
digerida (celulose, lignina, quitina), além de inibidores químicos para desencorajar consumidores
potenciais, as transferências realizadas entre níveis tróficos inteiros são, em média, de 20% ou
menos.
Produtores Consumidores
Níveis tróficos 1 2 3
Plantas verdes Herbívoros Carnívoros
NU NA

Luz total
A
PB ou A PL E A
E e LA P E P

Calor R R R

3.000 1.500 15 1,5 0,3

L LA PL P2 P3
kcal/m2/dia

Figura 41 – Diagrama simplificado de fluxo energético mostrando três níveis tróficos (compartimentos 1, 2 e 3) em uma cadeia
alimentar linear. A notação-padrão para os fluxos sucessivos de energia é a seguinte: E, entrada total de energia; LA, luz absorvida
pela cobertura vegetal; PB, produção primária bruta; A, assimilação total; PL, produção primária líquida; P, produção secundária (de
consumidores); NU, energia não utilizada (armazenada ou exportada); NA, energia não assimilada pelos consumidores (egerida); R,
respiração. A linha embaixo do diagrama mostra a ordem de grandeza das perdas energéticas esperadas nos principais pontos de
transferência, a partir de uma entrada solar de 3 mil quilocalorias por metro quadrado por dia

A seguir, as cadeias de pastagem e de detritos são representadas como fluxos separados em um

fluxograma energético em forma de Y, ou de dois canais. Esse modelo é mais realista do que o de um
único canal, porque se adéqua à estrutura estratificada básica dos ecossistemas; o consumo direto
de plantas vivas e a utilização da matéria orgânica morta geralmente ocorrem separados temporal
e espacialmente; os macroconsumidores (animais fagotróficos) e os microconsumidores (bactérias e
fungos saprotróficos) diferem muito em relação tamanho-metabolismo e nas técnicas necessárias para
seu estudo.

A porção da energia da produção líquida que flui ao longo dos dois caminhos varia em
diferentes tipos de ecossistema e, muitas vezes, varia anualmente ou com a estação, dentro do
mesmo ecossistema. Entretanto, em todos os ecossistemas, as cadeias de pastagem e de detritos

85
 Unidade III

estão interligadas, de modo que mudanças podem ocorrer rapidamente nos fluxos em resposta
a entradas de funções motrizes de fora do sistema. Todo o alimento ingerido por animais de
pasto não é realmente assimilado; uma parte (por exemplo, o material não digerido nas fezes) é
desviada para a cadeia de detritos. O impacto do animal de pasto sobre a comunidade depende
da velocidade com que ele remove o material vivo, e não apenas da quantidade de energia
assimilada do alimento. O zooplâncton marinho frequentemente “pasta” uma quantidade maior
de fitoplâncton do que consegue assimilar, sendo o excesso egerido para a cadeia de detritos.
Herbívoros
Predadores

Plantas Cadeia de
pastagem

Luz solar

Cadeia de
Consumidores detritos
de detritos Predadores

Figura 42 – Modelo de fluxo energético em forma de Y, que mostra a ligação entre

as cadeias alimentares de pastagem e de detritos

O caminho de detritos está subdividido em três fluxos, um fluxo da matéria orgânica particulada
(MOP) e outros dois fluxos da matéria orgânica dissolvida (MOD). Fungos como micorrizas, pulgões,
parasitos e agentes patogênicos extraem ativamente o fotossintato direto do sistema vascular ou dos
tecidos vegetais, enquanto a maioria dos micro-organismos saprotróficos utiliza a MOD, que exsuda
ou “vaza” das células, das raízes etc. Estudos recentes mostraram que esses dois caminhos podem ser
responsáveis por grande proporção do fluxo energético total no oceano e em florestas que tenham
sistemas de micorrizas dissolvidos.

Duas cadeias alimentares que formam subsistemas distintos estão restritas, em grande parte, a
ecossistemas terrestres ou de águas rasas. A cadeia alimentar granívora origina-se das sementes,
fontes energéticas de alta qualidade e que são itens importantes na dieta tanto de animais como de
seres humanos. A cadeia alimentar nectarívora origina-se do nectário das plantas com flores que
dependem dos insetos e de outros animais para a polinização. O caminho anaeróbio (sem a presença
de oxigênio) apresenta-se como uma via separada, ao lado dos fluxos de pastagem direta da MOD e da
MOP. Todos os quatro caminhos de fluxo energético são importantes, mas permanece desconhecida a
quantidade exata de energia primária que passa por cada uma das quatro vias nos diferentes tipos de
ecossistemas.

86
ECOLOGIA

A
Cadeias alimentares

Pastagem direta (1)

Plantas
(Fontes primárias de energia)

Tecido vivo Granívora (2)

Sementes
Sistema vascular
Tecido morto Extração ativa (3)
Micorrizas
Exsudato
Flores
Matéria orgânica
dissolvida (4)
(MOP)

Matéria orgânica
dissolvida (5)
(MOD)

Néctar (6)

B
Matéria vegetal
Anaeróbia

MOP Compostos
MOD inorgânicos reduzidos
Pastagem direta

Micróbios Bactérias
quimiolitotróficas

Consumidores

Figura 43 – Modelos de cadeias alimentares de caminhos múltiplos com aplicação especial para ecossistemas terrestres (A) e para
ecossistemas aquáticos (B). (MOD – matéria orgânica dissolvida; MOP – matéria orgânica particulada)

7.4 Atributos do ecossistema

Os ecossistemas podem ser terrestres ou aquáticos.

O termo ecossistema é usado para indicar a comunidade biológica (produtores primários,

decompositores, detritívoros, herbívoros etc.), com o ambiente abiótico em que ela está inserida. Todas
as variáveis abióticas, como parâmetros climáticos (radiação solar, intensidade luminosa, fotoperíodo,
pluviosidade etc.), compostos inorgânicos no solo e na água, assim como as comunidades que habitam
87
 Unidade III

os diferentes tipos de ecossistemas, são componentes muito importantes para determinar a sua
funcionalidade.

Por meio dos componentes bióticos, iniciando pelos produtores, começa a incorporação da energia
solar, transformando-se em energia térmica, e assim por diante. Juntamente com a incorporação de
energias ao longo da cadeia alimentar, há uma intensa ciclagem de nutrientes, de inorgânicos para
orgânicos, tudo isso promovendo a vida e sua continuidade.

Saiba mais

Conforme a Hipótese Gaia, os organismos individuais não somente

se adaptam ao ambiente físico, mas, mediante sua ação conjunta nos
ecossistemas, também adaptam o ambiente geoquímico segundo as
necessidades biológicas. Dessa maneira, as comunidades de organismos e
os seus ambientes de entrada e saída desenvolvem-se em conjunto com
os ecossistemas. A química da atmosfera e o ambiente físico fortemente
tamponado da Terra são completamente diferentes das condições
reinantes em qualquer outro planeta do nosso sistema solar, fato que levou
à Hipótese Gaia, a qual sustenta que os organismos, principalmente os
micro-organismos, evoluíram com o ambiente físico, formando um sistema
complexo de controle, o qual mantém favoráveis à vida as condições da
Terra.

Conheça mais no livro:

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo.

Rio de Janeiro: LTC, 2011. 681 p.

7.5 Fluxo de energia no sistema ecológico

Todas as entidades biológicas necessitam de matéria para sua construção e de energia para suas
atividades, não apenas para os organismos individualmente, mas para as populações e comunidades
que eles formam na natureza. A importância intrínseca dos fluxos de energia e de matéria significa que
os processos das comunidades são fortemente vinculados ao ambiente abiótico. Energia é a capacidade
de realizar trabalho.

Nós, humanos, consumimos uma grande proporção da produção biológica da Terra. A cada ano,
plantas, algas e bactérias fotossintetizantes coletam bastante energia da luz do Sol, para fazer 224
bilhões de toneladas de biomassa seca. Aproximadamente 59% dessa biomassa são produzidos nos
ecossistemas terrestres. A produção terrestre, uma fração impressionante de 35% a 40%, é usada pelos
humanos, seja diretamente, como alimento e cultivos de fibras, seja indiretamente, como alimento dos
animais.
88
ECOLOGIA

Os oceanos, uma fonte de alimento para as pessoas que vivem próximas à costa, estão agora
proporcionando alimentos para grande parte da população humana ao redor do mundo. Em 1950, a
captura total de peixes e outros frutos do mar foi de cerca de 20 milhões de toneladas. A captura total
aumentou para 75 milhões de toneladas em 1980 e agora se estabilizou em cerca de 90 milhões de
toneladas anualmente. A produção anual pelas fazendas de peixes aumentou de 5 milhões de toneladas,
em 1980, para mais de 40 milhões de toneladas, atualmente.

Quanto da produção das algas nos oceanos é exigido para sustentar os pesqueiros dos quais nós
dependemos? Podemos esperar coletar ainda mais dos oceanos? Em 1995, dois ecólogos marinhos,
Daniel Pauly e Villy Christensen, trabalhando no International Center For Living Aquatic Resources
Management (Centro Internacional para Gestão dos Recursos da Vida Aquática), nas Filipinas, pensaram
em aplicar seus conhecimentos de fluxo de energia nos ecossistemas naturais a essas questões.

Pauly e Christensen (1995) assumiram que, a cada passo na cadeia alimentar, que leva desde as
algas microscópicas até os peixes que comemos, cerca de 90% da energia consumida são usados para
manter o consumidor. Isso significa que somente 10% são convertidos, por meio do crescimento e
da reprodução, em biomassa, e, assim, em alimento potencial para outros organismos. Dos estudos
de dieta de organismos marinhos, os ecólogos estimaram que o número de passos de alimentação
levando das algas até os peixes varia, em média, de 1,5 para ecossistemas costeiros e de recifes até 3
para o oceano aberto. Conhecendo o número de passos de alimentação e assumindo uma eficiência
de transferência de energia de 10% por passo, eles fizeram cálculos simples para converter os peixes
coletados em quantidades de algas necessárias para sustentá-los. Usando dados desde a década de
1980, eles mostraram que, para os pesqueiros na costa, que produzem uma parte dos alimentos do
mar consumida pelos humanos, o crescimento de algas exigido para sustentar a coleta chegou de
24% a 35% da produção total do ecossistema. Como não comemos tudo o que cresce no mar, Pauly e
Christensen (1995) sugeriram que a coleta humana poderia estar se aproximando de seu limite superior
– uma previsão sustentada pela subsequente estabilização da captura de peixes selvagens. Somente no
oceano aberto, onde exploramos de forma ineficiente os pesqueiros altamente dispersos, no fim de uma
longa cadeia alimentar, usurpamos uma fração pequena (cerca de 2%) da produção total.

Sol
Energia dissipada nos diferetentes níveis tróficos
Energia
Produtor

Consumidor
Primário Consumidor
Secundário Decompositores

Figura 44 – Representação esquemática (sem escala) da transferência unidirecional de energia que ocorre nas cadeias
alimentares. A energia é gradualmente dissipada ao passar pelos níveis tróficos

89
 Unidade III

Lembrete

O fluxo de energia é sempre unilateral, diminuindo a energia a cada

nível.

7.5.1 Leis da termodinâmica

Durante a primeira metade do século XX, um químico chamado Alfred Lotka (1880-1949), estudando
sistemas ecológicos, considerou as populações de comunidades como sistemas transformadores
de energia. A transformação de energia mais fundamental nesses sistemas é a conversão da luz em
energia química pela fotossíntese. As transformações de energia adicionais acontecem à medida que
os herbívoros convergem a energia dos compostos de carbono em plantas e outros autótrofos em
energia que eles podem usar para seus próprios metabolismo, atividade, crescimento e reprodução.
Analogamente, os carnívoros utilizam a energia dos compostos de carbono contidos em suas presas.

Lotka acreditava que o tamanho de um sistema e as taxas de transformação de energia e materiais

dentro dele obedeciam a certos princípios termodinâmicos que governam todas as transformações de
energia. Da mesma forma que as máquinas mais pesadas e rápidas exigem mais combustível para operar
do que as mais leves e lentas, e as máquinas ineficientes, as transformações de energia nos ecossistemas
crescem na proporção direta do seu tamanho (aproximadamente a massa total de seus organismos
constituintes), da sua produtividade (taxas de transformação) e da sua ineficiência. A Terra propriamente
dita é uma gigantesca máquina termodinâmica na qual a circulação dos ventos e correntes oceânicas e
a evaporação das águas são dirigidas pela energia do Sol. Esta é também assimilada pelas plantas e, em
última instância, alimenta a maioria dos sistemas biológicos.

As ideias de Lotka sobre os ecossistemas, publicadas em 1925, não foram muito compreendidas
nem apreciadas naquela época. Permaneceu assim até que Raymond Lindeman (1915-1942), um jovem
ecólogo aquático da Universidade de Minnesota, EUA, trouxesse o conceito do ecossistema como um
sistema transformador de energia para a atenção de muitos ecólogos. Em sua publicação de 1942, a
estrutura para compreender os sistemas ecológicos com base em princípios de termodinâmica causou
profunda impressão. Ele adotou a noção de Tansley do ecossistema como unidade fundamental na
ecologia e o conceito de Elton de cadeia alimentar, incluindo os nutrientes inorgânicos na base, como
as expressões mais úteis da estrutura do ecossistema.

A cadeia alimentar pela qual a energia passa através do ecossistema tem muitas conexões – plantas,
herbívoros e carnívoros, por exemplo –, as quais Lindeman denominou de níveis tróficos. Além disso,
ele visualizou uma pirâmide de energia dentro do ecossistema com menos energia atingindo cada nível
trófico sucessivamente acima. Também argumentou que a energia era perdida em cada nível trófico em
razão do trabalho executado pelos organismos naquele nível e da ineficiência das transformações das
energias biológicas. Assim, as plantas coletam somente uma parte da energia da luz disponível do Sol. Os
herbívoros coletam ainda menos daquela energia, porque as plantas usam uma parte do que assimilam
para se manter, e essa parte não está disponível para eles como biomassa de planta. O mesmo pode ser
dito dos consumidores secundários que se alimentam dos herbívoros e de cada nível sucessivamente
90
ECOLOGIA

mais alto da cadeia alimentar. A maior parte da energia no alimento que consumimos é usada para nos
mantermos e torna-se pouca biomassa para o próximo nível trófico na cadeia alimentar.

Segundo carnívoro

Primeiro carnívoro

Herbívoros

Plantas

Figura 45 – Lindeman visualizou uma pirâmide de energia no ecossistema. A largura de cada barra representa a
quantidade de energia em cada nível trófico. Energia é perdida, a cada transferência, para um nível trófico superior

Por volta de 1950, o conceito de ecossistema tinha sido completamente introduzido no

pensamento ecológico e dado origem a um novo ramo da Ecologia, a ecologia de ecossistema,
focalizada na ciclagem da matéria e da energia associada por meio dos ecossistemas. A energia
e as massas dos elementos, tais como o carbono, proporcionam uma “moeda” comum que os
ecólogos podem usar para comparar a estrutura e o funcionamento de diferentes ecossistemas.
As medidas de energia e assimilação de nutrientes tornaram-se as ferramentas para explorar esse
novo conceito termodinâmico do ecossistema.

O comportamento da energia em um sistema ecológico é descrito pelas leis da termodinâmica

descritas a seguir.

• Primeira Lei da Termodinâmica ou Lei da Conservação da Energia: diz que a energia pode ser
transformada de um tipo em outro, mas não pode ser criada nem destruída. A luz, por exemplo,
é um tipo de energia, pois pode ser transformada em trabalho, calor etc. Outro exemplo é uma
hidrelétrica. As quedas de água geram energia potencial, transformada em energia mecânica,
transformada, por sua vez, em energia elétrica. Assim, a energia muda de um tipo para outro, mas
não é criada nem destruída. Não se inventa energia, não se fabrica energia.

• Segunda Lei da Termodinâmica ou Lei da Entropia: diz que nenhum processo que implique uma
transformação de energia ocorrerá espontaneamente, a menos que haja degradação da energia
de forma menos concentrada para uma forma dispersa. O calor de um objeto quente, por exemplo,
tenderá espontaneamente a se dispersar no ambiente mais frio. A Segunda Lei da Termodinâmica
pode ser expressa também do seguinte modo: já que alguma energia sempre se dispersa em
energia térmica não disponível, nenhuma transformação espontânea de energia (por exemplo,
91
 Unidade III

a luz) em energia potencial (por exemplo, o protoplasma) é 100% eficiente. A entropia é uma
medida de energia não disponível que resulta de transformações. O termo também é usado como
índice geral da desordem associada à degradação da energia.
Estado inicial Estado final
Bicos de cobre

Quente Frio Morno Morno

O calor flui do corpo quente para o corpo frio

Partículas de soluto movem-se da região de alta

concentração para a de baixa concentração

A ordem torna-se desordem

Figura 46 – Algumas ilustrações da Segunda Lei da Termodinâmica. Em cada caso, uma quantidade de energia – no bloco de
cobre quente, nas partículas do soluto, em um lado de um tanque e nos livros arrumados – é dissipada. Na natureza, os processos
orientam-se aos estados aleatórios, ou desordem. Apenas um fornecimento de energia pode reverter essa tendência e reconstruir o
estado inicial a partir do final. Neste, contudo, a desordem irá prevalecer, porque a quantidade total de energia no universo é finita

Os organismos, os ecossistemas e a biosfera apresentam a seguinte característica termodinâmica

essencial: conseguem criar e manter um alto grau de ordem interna ou uma condição de baixa entropia
(pequena quantidade de desordem ou de energia não disponível em um sistema). Alcança-se uma
baixa entropia por intermédio de uma contínua e eficiente dissipação de energia de alta utilidade (por
exemplo, luz ou alimento) para dar energia de baixa utilidade (por exemplo, calor). No ecossistema,
a “ordem” de uma estrutura complexa de biomassa é mantida pela respiração total da comunidade,
que expulsa continuamente a desordem. Desse modo, os ecossistemas e os organismos são sistemas
termodinâmicos abertos, fora do ponto de equilíbrio, que trocam continuamente energia e matéria com
o ambiente, para diminuir a entropia interna, à medida que aumenta a entropia externa (obedecendo,
assim, às leis da termodinâmica).

92
ECOLOGIA

(A) Raios solares, 100 unidades Folha de carvalho

Forma diluída de energia Sistema de conversão
energética

Sol

(C) Açúcares, 2 unidades

Forma concentrada de
energia

(B) Calor, 98 unidades

Forma muito diluída (dispersada)
de energia

Figura 47 – Ilustração das duas leis da termodinâmica – conversão de energia solar em energia alimentar (açúcares) pela
fotossíntese. A – B + C (primeira lei); C é sempre menor que A, em virtude da dissipação durante a conversão (segunda lei)

As várias formas de vida estão todas acompanhadas por mudanças energéticas, apesar de
nenhuma energia ser criada nem destruída (Primeira Lei da Termodinâmica). A energia que chega à
superfície terrestre como luz é equilibrada pela energia que sai da superfície como radiação térmica.
A essência da vida reside na progressão de tais mudanças, como o crescimento, a autoduplicação
e a síntese de relações complexas de matéria. Sem as transferências de energia, que acompanham
todas essas mudanças, não poderia haver nem a vida, nem os sistemas ecológicos. A civilização
é apenas uma das extraordinárias proliferações naturais que dependem do influxo constante da
energia concentrada. Se a civilização se tornasse um sistema fechado, pela sua incapacidade de
obter e armazenar uma quantidade suficiente de energia de alta utilidade, ela logo se tornaria
desordenada, conforme dita a segunda lei.

Os ecologistas investigam como a luz está relacionada com os sistemas ecológicos e como a
energia é transformada dentro do sistema. Assim, as relações entre vegetais produtores e animais
consumidores, entre predador e presa, sem mencionar quantidades e tipos de organismos em um
dado ambiente, são todas limitadas e controladas pelo fluxo de energia, de formas concentradas a
dispersadas. Os ecologistas interessam-se especialmente em como se transformam o combustível,
a energia atômica e outras formas de energia concentrada nas sociedades industriais. Portanto,
as mesmas leis básicas que regem os sistemas não vivos, como motores elétricos e automóveis,
também regem todos os tipos de ecossistemas. A diferença é que os sistemas vivos utilizam
uma parte da sua energia disponível internamente para o autoconserto e para a “expulsão” da
desordem, enquanto as máquinas têm de ser consertadas e substituídas com o uso de energia
externa.

93
 Unidade III

Atualmente a Terra está longe de um estado energético estável, porque enormes diferenças de
energia potencial e de temperatura são mantidas em razão do influxo contínuo de energia luminosa
solar. Contudo, o processo de ir em direção ao estado estável é responsável pela sucessão de mudanças
energéticas que constituem fenômenos naturais no planeta. A situação é parecida com a de uma pessoa
que aciona um moinho, andando dentro de uma roda vertical: a pessoa nunca chega ao final da roda,
mas o esforço para chegar resulta em processos bem-definidos. Assim, quando a energia solar atinge
a Terra, ela tende a ser degradada em energia térmica. Somente uma parte muito pequena da energia
luminosa absorvida pelas plantas verdes é transformada em energia potencial ou alimentar; a maioria
vira calor, o qual logo passa para fora da planta, do ecossistema e da biosfera. O restante do mundo
biológico obtém a sua energia química potencial das substâncias orgânicas produzidas pela fotossíntese
vegetal ou pela quimiossíntese de micro-organismos.

Um animal, por exemplo, consome a energia química potencial do alimento e converte grande parte
em calor, para permitir que uma pequena parte da energia seja restabelecida como a energia química
potencial de protoplasma novo. A cada passo da transferência de energia de um organismo para outro,
grande parte da energia degrada-se em calor. Entretanto, a entropia não é toda negativa. À medida
que diminui a quantidade de energia disponível, a qualidade do restante pode ser consideravelmente
melhorada.

7.5.2 Qualidade e quantidade de energia

A energia tem qualidade, além de quantidade. As calorias não são iguais porque as mesmas
quantidades de energia, de formas diferentes, variam amplamente no seu potencial de
trabalho. Mede-se a qualidade de energia pela energia usada na transformação, ou, mais
especificamente, pela quantidade de um tipo de energia necessária para desenvolver outro
tipo, em uma cadeia de transformações energéticas, como numa cadeia alimentar. É a medição da
capacidade da fonte de energia de realizar trabalho útil. À medida que a quantidade de energia
declina numa cadeia, a qualidade da energia realmente convertida na nova forma aumenta
proporcionalmente a cada passo. Em outras palavras, à medida que se degrada a quantidade,
eleva-se a qualidade.

A qualidade do recurso – ou da energia – é uma consideração tão importante como a quantidade de

energia envolvida nas várias cadeias alimentares. Por exemplo, a qualidade do recurso de fotossintato
extraído por fungos micorrizas é muito maior do que a do extraído por folhas mortas, em facilidade de
assimilação. Consequentemente, as transferências, ao longo do caminho, de micorrizas, são rápidas, e a
eficiência de assimilação é alta. É importante observar, também, que todas as cadeias alimentares têm
um potencial de retroalimentação, pois os consumidores, muitas vezes, transportam nutrientes e formas
disseminantes, ou produzem hormônios que afetam a planta-fonte, frequentemente, de forma benéfica.
No caso das micorrizas, esses fungos transportam nutrientes minerais para as raízes da planta, em troca
do alimento de alta qualidade obtido dela.

Formas altamente concentradas, como o petróleo, apresentam potencial de trabalho maior e,

portanto, qualidade superior em relação a formas mais diluídas, como a luz solar, que, por sua vez, é de
qualidade superior ao calor de baixa temperatura, que está ainda mais dispersado. Mede-se a qualidade
94
ECOLOGIA

de energia pela energia usada na transformação, ou, mais especificamente, pela quantidade de um tipo
de energia necessário para desenvolver outro tipo, em uma cadeia de transformações energéticas, como
uma cadeia alimentar ou uma cadeia de conversões energéticas que levam à geração de eletricidade.
Consequentemente, à medida que a quantidade declina em uma cadeia, a qualidade da energia realmente
convertida na nova forma aumenta.

7.5.3 Fotossíntese e respiração

A fotossíntese é um processo pelo qual as plantas verdes transformam energia radiante ou

eletromagnética em energia química. O processo visa, basicamente, fornecer energia para que a planta
possa sintetizar carboidratos a partir do dióxido de carbono (CO2). Ao realizar fotossíntese, a maioria dos
organismos libera um importante subproduto na atmosfera, o oxigênio (O2).

De uma perspectiva humana, a fotossíntese é o processo mais importante que ocorre na Terra.
Durante sua ocorrência, plantas, algas e bactérias fotossintetizantes são capazes de “tirar proveito do
Sol”, utilizando a energia radiante para converter moléculas simples – dióxido de carbono e água – em
moléculas orgânicas complexas que podem ser utilizadas, igualmente, por plantas e animais, como
fontes de energia e de moléculas estruturais. Além disso, a fotossíntese libera oxigênio para o ar que
respiramos, e é esse oxigênio que exerce papel importante na respiração celular e na síntese de ATP
(adenosina trifosfato). Portanto, sem a fotossíntese, plantas e animais, incluindo os seres humanos,
ficariam sufocados e passariam fome.

A fotossíntese é a via pela qual virtualmente toda a energia entre em nossa biosfera. A cada ano, mais
de 250 bilhões de toneladas de açúcar são produzidas, no mundo, pelos organismos fotossintetizantes. A
importância da fotossíntese, contudo, estende-se além do peso absoluto desse produto. Sem esse fluxo
de energia solar canalizado, principalmente, pelos cloroplastos das células eucarióticas, o ritmo da vida
no planeta iria diminuir rapidamente e, então, cessaria quase completamente.

7.5.4 Fotossíntese: perspectiva histórica

A importância da fotossíntese na economia da natureza não havia sido reconhecida até um período
relativamente recente. Aristóteles e outros gregos, observando que o processo de vida dos animais era
dependente dos alimentos consumidos, acreditavam que as plantas obtinham seu alimento diretamente
do solo.

Há mais de 350 anos, em um dos primeiros experimentos biológicos cuidadosamente planejados,

o médico belga Jan Baptist van Helmont (1577-1644) ofereceu a primeira evidência experimental
de que o solo, isoladamente, não alimentava as plantas. Ele cultivou uma pequena árvore de
salgueiro em um vaso de cerâmica, onde adicionava apenas água. No final de cinco anos, o
salgueiro apresentava um ganho de peso de 74,4 quilogramas, enquanto o peso do solo havia
diminuído apenas 57 gramas. Com base nesses resultados, van Helmont concluiu que todas as
substâncias da planta eram produzidas a partir da água, e não do solo. Entretanto suas conclusões
foram amplas demais.

95
 Unidade III

No final do século XVIII, o cientista e pastor inglês Joseph Priestley (1733-1804) relatou que
acidentalmente havia encontrado um método de restaurar o ar que tinha sido prejudicado pela
queima de velas. No dia 17 de agosto de 1771, ele colocou um ramo de hortelã (vivo) no ar em que
uma vela de cera havia sido queimada e descobriu que, no dia 27 do mesmo mês, outra vela poderia
ser acesa no mesmo ar. O agente empregado pela natureza com o propósito restaurador, segundo ele,
era a vegetação. Priestley ampliou suas observações e logo demonstrou que o ar “restaurado” pela
vegetação não era “totalmente” inconveniente para um camundongo. Seus experimentos ofereceram
as primeiras explicações lógicas de como o ar se mantinha “puro” e capaz de dar suporte à vida, apesar
da queima de chamas incontáveis e da respiração de muitos animais. Quando ele foi agraciado com
uma medalha por sua descoberta, em um trecho de seu discurso afirmava que por essas descobertas
podemos assegurar que nenhuma planta cresce em vão, mas limpa e purifica a nossa atmosfera. Hoje
poderíamos simplesmente explicar os experimentos de Priestley dizendo que as plantas absorvem o
CO2 produzido pela combustão ou liberado pelos animais, e que os animais absorvem o O2 liberado
pelas plantas.

Pouco tempo depois, o médico holandês Jan Ingenhousz (1730-1799) confirmou os trabalhos de
Priestley e demonstrou que o ar era “restaurado” somente na presença da luz do Sol e apenas pelas partes
verdes da planta. Em 1796, Ingenhousz sugeriu que o dióxido de carbono é quebrado na fotossíntese
para liberar carbono e oxigênio, sendo este liberado sob a forma de gás. Posteriormente, descobriu-se
que a proporção de átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio nos açúcares e no amido era por volta
de um átomo de carbono por molécula de água (CH2O), como indica a palavra “carboidrato”. Portanto,
na reação geral da fotossíntese:

CO2 + H2O + energia luminosa → (CH2O) + O2

Assumia-se que os carboidratos originavam-se da combinação de moléculas de água e átomos de

carbono do dióxido de carbono e que o oxigênio era liberado pelo dióxido de carbono. Essa hipótese,
inteiramente plausível, era amplamente aceita, mas foi derrubada.

O pesquisador que colocou em dúvida essa teoria foi Cornelius Bernardus van Niel (1897-1985). Ele
propôs a seguinte equação genérica para a fotossíntese:

CO2 + 2H2A + energia luminosa → (CH2O) + H2O + 2ª

Onde A representa uma substância oxidável.

Niel propôs que a água – e não o dióxido de carbono – era a fonte de oxigênio na fotossíntese.

Em 1937, Robin Hill (1899-1991) demonstrou que, quando expostos à luz, os cloroplastos
isolados eram capazes de produzir O2 na ausência de CO2. Essa liberação de O2 dirigida pela luz
na ausência de CO2, chamada de reação de Hill, ocorria somente quando os cloroplastos eram
iluminados e supridos com um receptor de elétrons artificial. Tal descoberta corroborou, seis anos
depois, a proposta de van Niel.

96
ECOLOGIA

A evidência mais convincente de que o O2 liberado na fotossíntese era derivado de H2O ocorreu em
1941, quando pesquisadores utilizaram isótopos pesados de oxigênio para seguir o oxigênio da água até
a forma gasosa.

Por fim, o fisiologista vegetal inglês chamado Frederick Frost Blackman (1866-1947) demonstrou em
seus experimentos que a fotossíntese apresenta duas fases: uma dependente da luz e outra não.

As muitas reações que ocorrem durante a fotossíntese são divididas em dois processos: reações
de transdução de energia e reações de fixação do carbono. Frequentemente as reações de transdução
de energia são consideradas luminosas (ou dependentes da luz), em razão da importância da luz
nessas reações. Tradicionalmente as reações de fixação do carbono são referidas como de escuro, ou
independentes da luz.

Os produtos primários da fotossíntese são moléculas de glicídios, principalmente sacarose e amido,

que posteriormente podem ser convertidas nos diversos tipos de substâncias de que a planta necessita.

A fotossíntese é afetada por diversos fatores, dentre os quais se destacam a temperatura, a

concentração de CO2 na atmosfera e a intensidade e o comprimento de onda da luz.

Plantas mantidas em condições ideais de luminosidade e de concentração de gás carbônico

atmosférico aumentam a taxa fotossintética à medida que sobe a temperatura ambiental até 35o C. A
partir desse limite, o aumento de temperatura causa drástica redução não apenas da fotossíntese, mas
da maioria das reações vitais. Isso porque as enzimas celulares sofrem desnaturação em temperaturas
elevadas.

A concentração de gás carbônico no ar atmosférico, cujo volume atualmente oscila entre 0,03% e
0,04%, é bem inferior à quantidade que a planta seria capaz de utilizar na fotossíntese. Isso pode ser
demonstrado submetendo-se uma planta a concentrações crescentes de gás carbônico no ar ao seu
redor, mantidas as condições ideais de luminosidade e de temperatura. Nessa situação, verifica-se que
a taxa de fotossíntese aumenta proporcionalmente à concentração de CO2, até esta atingir 0,3%, cerca
de dez vezes a concentração atmosférica normal; a partir daí, o aumento na concentração de CO2 não
determina nenhum aumento na taxa de fotossíntese. Portanto, no ambiente natural, em condições
ideais de luminosidade e de temperatura, a planta só não realiza a taxa máxima de fotossíntese porque
não há gás carbônico suficiente na atmosfera. Diz-se, então, que o CO2 atua como fator limitante do
processo de fotossíntese.

Em condições ideais de temperatura e concentração de gás carbônico atmosférico, a taxa de

fotossíntese cresce proporcionalmente ao aumento de luminosidade, até atingir certo valor-limite,
chamado de ponto de saturação luminosa (ou ponto de saturação fótica). Este corresponde a uma
intensidade a partir da qual a taxa de fotossíntese deixa de aumentar.

O comprimento de onda das radiações luminosas é um fator importante na fotossíntese, pois a

eficiência do processo depende da absorção de luz pela clorofila. Esse pigmento absorve luz com mais
eficiência nos comprimentos de onda correspondentes ao azul, ao violeta e ao vermelho.
97
 Unidade III

10
Intensidade Luz

Taxa relativa de fotossíntese

8 luminosa alta

6
Luz Absorvida
4 Intensidade Cloroplasto Grana
luminosa baixa
2

Luz Luz Luz

0 10 20 30 40 50 refletida refletida refletida
Temperatura (ºC)
10
Picos de
Taxa relativa de fotossíntese

8 absorção de luz
pela clorofila
PSL
6
4

0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 400 500 600 700

Intensidade luminosa (lux) Comprimento de onda da luz (nm)

Figura 48 – À esquerda, gráficos que mostram o efeito do aumento da temperatura (A) e da intensidade luminosa (B) sobre a
fotossíntese. (C): representação esquemática dos comprimentos de onda mais absorvidos pela clorofila. As cores de luz mais
absorvidas são azul e vermelho, e a menos absorvida e, portanto, mais refletida é a luz de cor verde. O gráfico, na parte inferior do
esquema, é denominado curva ou espectro de absorção de luz pela clorofila e mostra as quantidades relativas de energia absorvida
em cada comprimento de onda

A planta utiliza parte dos produtos da fotossíntese como fonte de energia para o funcionamento
de suas células. Isso ocorre por meio da respiração celular, processo bioquímico em que moléculas
orgânicas e de oxigênio se combinam, originando gás carbônico, água e energia. Assim, as equações
gerais da respiração e da fotossíntese são inversas:

Fotossíntese: CO2 + 2H2O → C(H2O) + O2 + H2O

Respiração: C(H2O) + O2 → CO2 + H2O

Durante o dia, a planta faz fotossíntese, consumindo gás carbônico e produzindo oxigênio, cuja
maior parte é eliminada para a atmosfera através dos estômatos. Ao mesmo tempo que faz fotossíntese,
a planta respira; nesse processo, utiliza parte do oxigênio produzido na fotossíntese.

Ao respirar, a planta libera gás carbônico, que é imediatamente utilizado para a fotossíntese. À noite,
ela deixa de fazer fotossíntese, mas não de respirar, absorvendo o oxigênio acumulado no mesófilo e
produzindo gás carbônico pela respiração. Esse gás é rapidamente consumido na fotossíntese, logo que
amanhece.

Sob determinada intensidade luminosa, as taxas de fotossíntese e de respiração se equivalem, por

isso a planta não realiza trocas gasosas com o ambiente. Todo o oxigênio liberado na fotossíntese é

98
ECOLOGIA

utilizado na respiração, e todo o gás carbônico produzido na respiração é utilizado na fotossíntese. A

intensidade luminosa em que isso ocorre é chamada de ponto de compensação luminosa (ou ponto de
compensação fótica).

6 Ponto de saturação luminosa 6

Taxa de fotossíntese
consumida na fotossíntese

consumida na fotossíntese
Quantidade de CO2

Quantidade de CO2
4 4
Ponto de compensação
luminosa (fótico)
Taxa de respiração

2 2

0 2 4 6
Intensidade luminosa

Figura 49 – Gráfico que representa o efeito da luminosidade sobre as taxas de fotossíntese e respiração em uma planta

Para poder crescer, as plantas precisam receber, pelo menos algumas horas por dia, a intensidade
de luz superior ao seu ponto de compensação luminosa; caso contrário, não haverá matéria orgânica
disponível para o crescimento.

O ponto de compensação luminosa varia nas diferentes plantas. Espécies com pontos de
compensação elevados só conseguem viver em locais de alta luminosidade, sendo, por isso, chamadas
de plantas heliófilas ou plantas de sol. Espécies com pontos de saturação de compensação luminosa
baixos necessitam de intensidades menores de luz e vivem em ambientes sombreados, sendo chamadas
de plantas umbrófilas ou plantas de sombra.

A respeito de pigmentos clorofila A e B:

Há diversos tipos de clorofila que diferem entre si nos detalhes da sua

estrutura molecular e nas suas propriedades específicas de absorção.
A clorofila A ocorre em todos os eucariontes fotossintetizantes e nas
cianobactérias. Não surpreendentemente, a clorofila A é essencial para a
produção de oxigênio pela fotossíntese realizada pelos organismos desses

99
 Unidade III

grupos. As plantas, algas verdes e euglenas também contêm o pigmento

clorofila B, o qual tem um espectro de absorção ligeiramente diferente da
clorofila A. A clorofila B é um pigmento acessório, que não está diretamente
envolvido na transdução de energia na fotossíntese, mas serve para ampliar
a faixa de luz que pode ser usada na fotossíntese. Quando uma molécula de
clorofila B absorve luz, a energia é transferida para a molécula de clorofila
A, que então a transforma em energia química durante a fotossíntese. Nas
folhas da maioria das plantas verdes, a clorofila A geralmente representa ¾
do conteúdo total de clorofilas, e a clorofila B constitui o restante (RAVEN;
EVERT; EICHHORN, 2001).

7.5.5 Energia, dinheiro e civilização

A história da civilização está intimamente ligada às fontes energéticas disponíveis. Caçadores e

coletores viviam como partes de cadeias alimentares naturais em ecossistemas de energia solar, atingindo
as suas maiores densidades em sistemas com subsídios naturais, em locais litorâneos e ribeirinhos.

Com o desenvolvimento da agricultura e da aquacultura, a capacidade de suporte aumentou muito,

à medida que os seres humanos tornavam-se mais hábeis em cultivar plantas e domesticar animais, bem
como em subsidiar a produção primária comestível. Durante muitos séculos, a lenha e outras formas
de biomassa forneciam a principal fonte de energia; as grandes pirâmides, catedrais, cidades e fazendas
foram construídas com a potência muscular animal e a humana, movida a biomassa combustível, em
grande parte, por escravos. Esse longo período pode ser chamado de Idade da Potência Muscular.

Atualmente estamos vivendo no período dos combustíveis fósseis, proporcionando à população

mundial a possibilidade de dobrar seu consumo, aproximadamente, a cada cinquenta anos. “Máquinas
serventes” movidas a gasolina ou eletricidade, têm substituído, pouco a pouco, o trabalho animal e o
humano (pelo menos nos países desenvolvidos). Até pouco tempo atrás, parecia provável que, à medida
que escasseassem os combustíveis fósseis, a terceira idade da humanidade seria a da energia atômica.

No entanto, a eliminação da desordem associada a essa fonte tem dado problemas até agora, sendo
o seu futuro imprevisível. Ao se considerarem as fontes potenciais, é preciso lembrar que, sem exceção,
a energia tem de ser gasta para se desenvolver e manter um fluxo de energia aproveitável a partir
de uma fonte. Consequentemente, as melhores fontes são aquelas que prometem a maior produção
líquida de energia, ou seja, a maior quantidade de energia disponível para o trabalho, depois de pagos os
necessários custos energéticos. A adequação da qualidade da fonte e o uso são a segunda consideração
importante.

O dinheiro tornou-se força importante na civilização; representa um fluxo em sentido oposto ao fluxo
energético, pois sai das cidades e fazendas em troca da energia e dos recursos que entram. Ao contrário
da energia, porém, o dinheiro circula. Na teoria, pelo menos, pode ser convertido em unidades de energia
corrigidas segundo a qualidade (por exemplo, calorias), a fim de se estabelecer um valor monetário para
os bens e serviços da natureza. Uma limitação dos sistemas econômicos atuais, de qualquer ideologia
política, está nos que lidam principalmente com bens e serviços produzidos pelo homem, deixando
100
ECOLOGIA

sem preço e subvalorizados (isto é, externos ao sistema monetário) os igualmente importantes bens e
serviços naturais que sustentam a vida na Terra. De modo geral, ecologistas e economistas concordam
que é urgente a abolição das diferenças entre valores do mercado e valores que não são do mercado (ou
corrigir-se, em outras palavras, a falha do mercado no que se refere aos bens e serviços da natureza),
pois cada um desses dois conjuntos de valores depende do outro.

8 PRODUTIVIDADE E CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

8.1 Produtividade

A luz do Sol é a fonte de energia, em última instância, da maior parte do que é orgânico, incluindo
as necessidades de energia da sociedade humana. Os combustíveis fósseis, tais como o óleo e o carvão,
originam-se dos restos de organismos acumulados em milhões de anos como depósitos de matéria
orgânica na crosta terrestre. A luz do Sol determina as correntes de ar, que cada vez mais coletamos
como energia eólica, e evapora a água, que, por fim, cai como chuva e enche os rios que represamos
para obter energia hidrelétrica. Sem a energia do Sol, os sistemas biológicos não existiriam como nós os
conhecemos, nem nós existiríamos para saber de sua inexistência.

As plantas, as algas e algumas bactérias capturam a energia luminosa e a transformam em energia

de ligações químicas – e em carboidratos – pela fotossíntese. Esse processo de assimilação de energia,
que subjaz todas as funções ecossistêmicas, é denominado de produção primária. Sem a produção
primária praticamente nada do que chamamos de vida existiria.

Denominamos de produtividade a quantidade de matéria orgânica produzida num determinado

período (geralmente um ano) por uma comunidade, uma população ou um ecossistema. Temos a
produção primária, a produção secundária etc.

8.1.1 Produtividade primária bruta e produtividade primária líquida – PPB e PPL

Quase 99% de toda a biomassa terrestre são constituídos de plantas. A fotossíntese é o processo de
transformação de energia solar em energia química. As plantas respiram; então, parte da energia obtida
é gasta na respiração.

A taxa em que produtores de um ecossistema convertem energia solar em energia química na

forma de biomassa é a produtividade primária bruta (PPB). Para permanecerem vivos, crescerem e se
reproduzirem, os produtores de um ecossistema devem utilizar, em sua própria respiração, parte da
biomassa que produzem. A produtividade primária líquida (PPL) é a taxa na qual os produtores utilizam
a fotossíntese para armazenar energia menos a taxa de utilização da energia armazenada por meio da
respiração aeróbica. Em outras palavras:

PPL = PPB - R,

Onde R significa a energia utilizada na respiração.

101
 Unidade III

A PPL mede a velocidade na qual os produtores podem fornecer o alimento de que os demais
organismos (consumidores) necessitam. Observe a distinção entre a produtividade primária bruta e
a produtividade primária líquida. A planta utiliza parte de sua PPB para sobreviver, na sua própria
respiração. A energia remanescente fica disponível aos consumidores.

Foto
ssín
se te

Energia perdida e
Respiração não disponível aos
consumidores
Produção
primária bruta Produção primária
líquida (energia
Crescimento e reprodução disponível para os
consumidores)

Figura 50 – Esquema representativo da produção realizada pelas plantas, mostrando a fotossíntese,

a produção primária bruta, a respiração e a produção primária líquida

Os produtores são a fonte de todo alimento no ecossistema. Apenas a biomassa representada

pela PPL está disponível em forma de alimento para os consumidores, que utilizam somente parte
dessa quantidade. Consequentemente, a PPL da Terra acaba por limitar o número de consumidores
que podem sobreviver no planeta. As plantas e outros autótrofos fotossintéticos formam a base
da maior parte das cadeias alimentares e são, portanto, denominados produtores primários do
ecossistema. Os ecólogos estão interessados na taxa de produção primária (denominada de
produtividade primária), porque ela determina a energia total disponível para o ecossistema. Como
foi mencionado, a energia total assimilada pela fotossíntese representa a podução primária bruta.
As plantas usam parte dessa energia para se manter e manter suas necessidades metabólicas por
meio da respiração. Em consequência, a biomassa das plantas contém muito menos energia do
que a energia total assimilada. A energia acumulada na biomassa das plantas e, assim, disponível
aos consumidores é denominada de produção primária líquida.

A produção primária varia com a latitude. A combinação favorável de intensidade solar, temperaturas
altas, chuvas abundantes e muitos nutrientes na maior parte dos trópicos úmidos resulta na mais alta
produtividade da Terra. Nos ecossistemas temperados e polares, as baixas temperaturas e as longas
noites de inverno reduzem a produção.

102
ECOLOGIA

8.1.2 Pirâmides ecológicas

A massa total de matéria orgânica contida em um ser vivo (ou em um conjunto de seres vivos) é a
sua biomassa. A quantidade de biomassa é diretamente proporcional à quantidade de energia química
potencial disponível nas moléculas orgânicas. Assim, a biomassa de cada nível trófico em uma cadeia
ou teia alimentar pode ser representada por gráficos em forma de pirâmides chamados de pirâmides
de energia. Nesse tipo de gráfico, a base corresponde ao nível trófico dos produtores, e, em sequência,
rumo ao ápice, são representados os níveis dos consumidores primários, dos consumidores secundários e
assim por diante. A largura de cada nível no gráfico representa a quantidade de energia disponível para
o nível trófico seguinte.

A C2
C1

8,3 kcal
B
Nível dos consumidores
primários (C1)
1.190 kcal

Nível dos consumidores

secundários (C2)

14.900 kcal
Nível dos produtores (P)

Figura 51 – Uma pirâmide de energia mostra a quantidade de energia química potencial disponível em cada nível
trófico de um ecossistema. As representações podem ser tanto planas quanto tridimensionais

Outro tipo de representação gráfica denominada pirâmide de números é utilizado para indicar a
quantidade de indivíduos existentes em cada nível trófico de uma cadeia alimentar. Por exemplo, na
cadeia formada por capim, gafanhotos e sapos, uma pirâmide de números mostra a quantidade de
plantas que constituem o nível dos produtores, a quantidade de gafanhotos no nível dos consumidores
primários e a quantidade de sapos no nível dos consumidores secundários. Eventualmente, se houver
apenas um produtor de grande porte (uma árvore, por exemplo) e muitos consumidores secundários
(lagartas de borboletas, por exemplo), o gráfico não terá formato de pirâmide, apesar de receber essa
denominação.

103
 Unidade III

A B
C2 30 C2 20
sapos pássaros
C1 700 C1 700
gafanhotos lagartas
P 5.000 plantas de capim P 1
árvore

Consumidor Consumidor
secundário secundário

Consumidor Consumidor
primário primário

Produtor Produtor

Figura 52 – Representação esquemática, sem escala, de duas cadeias alimentares com as correspondentes pirâmides de números.
A) A forma típica de pirâmide, com base larga e ápice estreito, representa cadeias alimentares nas quais os produtores são plantas
pequenas (capim, por exemplo) e os herbívoros e predadores são relativamente grandes. B) No gráfico representativo de cadeias
alimentares em que os produtores são de grande porte (uma árvore, por exemplo) e os herbívoros são relativamente pequenos
(lagartas, por exemplo), a base do gráfico é reduzida e não apresenta forma de pirâmide

8.1.3 Cadeias de decomposição: saprótrofos, decompositores e detritívoros

Quando as plantas e os animais morrem, seus corpos tornam-se recursos para outros organismos.
Naturalmente, em certo sentido, a maioria dos consumidores vive de matéria morta – o carnívoro
captura e mata sua presa, e a folha viva apreendida por um herbívoro está morta no momento em que
a digestão se inicia. Os herbívoros, os carnívoros e os parasitos se distinguem de forma decisiva dos
organismos decompositores e detritívoros por afetarem diretamente a taxa com que seus recursos são
produzidos. Seja um leão devorando uma gazela, uma gazela comendo ervas ou as ervas parasitadas
por fungos causadores de ferrugem, a ação de capturar o recurso prejudica sua capacidade de gerar
novos recursos (mais gazelas ou mais folhas de ervas). Diferentemente desses grupos, os saprótrofos
(organismos que utilizam matéria orgânica morta) não controlam a taxa com que seus recursos se
tornam disponíveis ou se regeneram; eles dependem da taxa com que alguma outra força (senescência,
doença, luta, queda das folhas das árvores) libera o recurso do qual vivem.
104
ECOLOGIA

Distinguem-se dois grupos de saprótrofos: decompositores (bactérias e fungos) e detritívoros

(animais consumidores de matéria morta).

A decomposição envolve a liberação de energia e a mineralização de nutrientes químicos – conversão

de elementos da forma orgânica para a inorgânica. A decomposição, definida como a desintegração
gradual da matéria orgânica morta, é realizada por agentes físicos e biológicos. Culmina com a
ruptura das moléculas complexas, ricas em energia, por parte de seus consumidores (decompositores e
detritívoros), resultando em dióxido de carbono, água e nutrientes inorgânicos.

Não só os corpos mortos de animais e plantas servem de recurso para os decompositores e

detritívoros. A matéria orgânica morta é produzida continuamente durante a vida dos animais e das
plantas, podendo constituir um recurso importante. Os organismos unitários se desprendem de partes
mortas à medida que se desenvolvem e crescem – por exemplo, as películas das larvas de artrópodes, a
pele das serpentes, a pele, a pelugem, as penas e os chifres de outros vertebrados etc. Entre os fungos,
encontram-se especialistas de penas e de chifres, e existem artrópodes que se especializam em pele
desprendida. A pele humana é um recurso para os ácaros domésticos, que são habitantes onipresentes
da poeira das casas, causando problemas a muitas pessoas alérgicas. O desprendimento contínuo de
partes mortas é característico de organismos modulares. Alguns pólipos de uma colônia de hidroides
ou de corais morrem e se decompõem, e outras partes deles continuam regenerando novos pólipos. A
maioria das plantas perde as folhas velhas e forma novas; a queda sazonal da serrapilheira sobre o chão
da floresta é a mais importante de todas as fontes de recursos para decompositores e detritívoros, mas
os produtores não morrem nesse processo. Nas raízes das plantas superiores também há desprendimento
contínuo das coifas e das células corticais, à medida que esses órgãos crescem no interior do solo. Essa
oferta de matéria orgânica a partir das raízes produz a rizosfera, muito rica em recursos. Os tecidos dos
vegetais, em geral, são permeáveis, de modo que açúcares e compostos nitrogenados solúveis também
se tornam disponíveis na superfície das folhas, sustentando o crescimento de bactérias e fungos.

Por fim, as fezes dos animais, sejam elas produzidas por detritívoros, herbívoros, carnívoros ou
parasitos, constituem outra categoria de recursos para decompositores e detritívoros. São formadas por
de matéria orgânica morta, quimicamente relacionada com o alimento dos seus produtores.

8.1.3.1 Decompositores: bactérias e fungos

Caso os detritívoros não removam um recurso imediatamente após a sua morte (como as hienas
consumindo uma zebra morta), o processo de decomposição costuma iniciar-se com a colonização por
bactérias e fungos. Ao mesmo tempo, há possibilidade de ocorrer outras mudanças: as enzimas dos
tecidos mortos podem começar a autólise e decompor os carboidratos e as proteínas até formas mais
simples e solúveis. A matéria morta também pode ser lixiviada (carregada) pela chuva ou, em ambientes
aquáticos, perder minerais e compostos orgânicos solúveis, à medida que estes forem dissolvidos na
água.

As bactérias e os esporos dos fungos são onipresentes no ar e na água e, em geral, estão presentes
sobre a matéria (e, com frequência, no interior dela), mesmo antes que esteja morta. Costumam ser os
primeiros a ter acesso a um recurso. Esses colonizadores iniciais tendem a usar materiais solúveis, em
105
 Unidade III

especial, aminoácidos e açúcares que se difundem livremente. Carecem do rol de enzimas necessárias
para digerir matérias estruturais, como a celulose, a lignina, a quitina e a queratina. Muitas espécies
de Penicillum, Mucor e Rhizopus, os chamados fungos do açúcar, no solo, crescem com rapidez nas
fases iniciais da decomposição. Juntamente com as bactérias que possuem fisiologias oportunistas
semelhantes, eles tendem a apresentar explosões populacionais sobre os substratos mortos recentemente.
À medida que os recursos livres disponíveis são consumidos, essas populações entram em colapso,
deixando densidades muito altas de estágios residuais, a partir dos quais podem ocorrer novas explosões
populacionais, tão logo se torne disponível outro recurso recém-morto.

Figura 53 – Os fungos são decompositores eficazes. Os cogumelos produzidos pelo fungo moita-de-enxofre (Hypholoma fasciculare),
na Bélgica, são corpos de frutificação produzidos pelas invisíveis e muito maiores massas de hifas filamentosas que penetram na
madeira em decomposição e nas folhas da serrapilheira

Observação

Alguns grupos de fungos agem como decompositores, outros, por

exemplo, são comestíveis, como o conhecido champignon.

8.1.3.2 Detritívoros: animais que se alimentam de matéria orgânica morta

Frutos caídos, por exemplo, são facilmente explorados por muitos tipos de consumidores oportunistas,
incluindo aves, insetos e mamíferos. Porém, como todos os detritos, os frutos em decomposição têm
uma microflora associada, nesse caso, dominada principalmente por leveduras. As moscas-das-frutas
(Drosophila sp.) se especializam em alimentos dessas leveduras e em seus subprodutos. Tem-se, então,
de acordo com estudos realizados na Austrália, drosófilas com preferências por determinadas categorias
de frutas e hortaliças em decomposição. Exemplos: Drosophila hydei e D. immigrans preferem melões;
D. busckii é especializada em hortaliças em decomposição; e D. simulans consome uma variedade de
frutos.

Uma grande proporção da matéria orgânica morta nos solos e em sedimentos aquáticos
provavelmente consista em fezes de invertebrados, que os detritívoros costumam incluir em suas
106
ECOLOGIA

dietas. Em alguns casos, pode ocorrer, inclusive, a reingestão das próprias fezes, ou seja, o detritívoro
ingere suas próprias fezes como recurso alimentar. Esse fato recebe o nome de coprofagia.

8.2 Ciclos biogeoquímicos

A forma mais simples de visualizar um ciclo biogeoquímico é estabelecer um fluxograma, no qual

os compartimentos representam os locais em que um elemento químico é armazenado (denominados
compartimentos de armazenamento ou pools) e as setas representam as trajetórias de transferências. A
taxa de transferência ou o fluxo é a quantidade, por unidade de tempo, em que um elemento químico
entra ou sai de um compartimento de armazenamento. Quando um elemento químico migra de um
compartimento de armazenamento para outro, costuma-se dizer que o compartimento receptor é um
depósito. Por exemplo, as florestas (que são compartimentos de armazenamento de carbono) podem
funcionar como um depósito de carbono proveniente da atmosfera, sequestrando e armazenando o
carbono na madeira, nas folhas e nas raízes. A quantidade de carbono transferida da atmosfera para as
florestas em escala espacial global é o fluxo, que pode ser mensurado em unidades, como os bilhões de
toneladas de carbono por ano.

Fluxo de B para A
A B
(a)
Fluxo de A para B

Atmosfera
A

Precipitação Evaporação
Fluxo de A para B Fluxo de B para A

Fluxo de B para C

Lago Escoamento superficial Solo

(b) B C
Fluxo de C para B

Figura 54 – Partes básicas de um ciclo bioquímico. a) A e B são compartimentos de armazenamento. Os elementos químicos
fluem de um compartimento para outro. b) Alguns componentes do ciclo hidrológico

Um ciclo biogeoquímico é geralmente esquematizado para um único elemento químico; porém, por
vezes, é também esquematizado para um composto – por exemplo, a água (H2O).

A primeira questão a ser observada em ciclos biogeoquímicos refere-se à necessidade de elementos

químicos para a vida e aos limites impostos por esses elementos químicos. Todos os seres vivos são
feitos de elementos químicos; porém, dos 103 elementos conhecidos, somente 24 são necessários para
o processo de vida. Esses 24 elementos estão divididos em macronutrientes, elementos necessários em
grandes quantidades para todas as formas de vida, e micronutrientes, elementos igualmente necessários,
mas em menores quantidades, para algumas espécies de vida.

107
 Unidade III

Os macronutrientes, por sua vez, incluem os seis principais elementos que formam os tijolos
fundamentais para a existência de vida: o carbono, o hidrogênio, o nitrogênio, o oxigênio, o fósforo e o
enxofre. Cada um deles exerce papel especial nos organismos. O carbono é o tijolo básico dos compostos
orgânicos. Juntamente com o oxigênio e o hidrogênio, o carbono forma os carboidratos. O nitrogênio,
com esses três outros componentes, forma as proteínas. O fósforo é o elemento energético que ocorre
nos compostos chamados ATP e ADP, fundamentais na transferência e na utilização da energia no
interior das células.
Grupo
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1
2
3
Período

4
5
6
7

Lantanídeos
Actinídeos

Figura 55 – Tabela periódica dos elementos químicos

Somando-se aos seis principais elementos, outros macronutrientes também exercem papéis
importantes. O cálcio, por exemplo, é o elemento estrutural, presente nos ossos dos vertebrados, nas
conchas ou nos crustáceos, bem como nas paredes das células de árvores em formação. O sódio e o
potássio são importantes na transmissão de sinais pelo sistema nervoso. Inúmeros metais necessários
para os organismos vivos são requeridos por enzimas específicas.

Para que haja sobrevida, os elementos químicos devem estar disponíveis nos momentos certos, em
quantidades adequadas e em corretas concentrações em relação uns aos outros. Os elementos químicos
podem também ser tóxicos para algumas formas de vida ou ecossistemas. O mercúrio, por exemplo, é
tóxico mesmo em baixas concentrações. O cobre e muitos outros elementos são necessários em baixas
concentrações para os processos de vida, porém são tóxicos quando presentes em concentrações
elevadas.

Durante todos os 4,6 bilhões de anos da história da Terra, as rochas e os solos têm sido continuamente
criados, mantidos, transformados e destruídos por processos físicos, químicos e biológicos. Coletivamente,
os processos responsáveis pela formação e pela transformação dos materiais da Terra são denominados
ciclos geológicos. O ciclo geológico é descrito de forma mais eficaz como um grupo de ciclos: tectônico,
hidrológico, da camada rochosa e biogeoquímico.

108
ECOLOGIA

• Ciclo tectônico: envolve a criação e a destruição da camada sólida externa da Terra, a litosfera,
que possui uma espessura de cerca de 100 km e é subdividida em vários grandes segmentos
denominados placas, que se movimentam em relação aos outros.

• Ciclo hidrológico: é a movimentação da água dos oceanos para a atmosfera e para os continentes e
de volta para os oceanos. É um ciclo impulsionado pela energia solar, que provoca as evaporações.

• Ciclo das rochas: consiste em vários processos que produzem as rochas e os solos. Depende do
ciclo tectônico, pela energia, e do ciclo hidrológico, pela água.

• Ciclo biogeoquímico: em um ecossistema, os ciclos químicos iniciam-se com estímulos (inputs)

externos. No solo, estímulos químicos em um ecossistema vêm da atmosfera, por meio das
chuvas, da areia transportada pelo vento e das cinzas vulcânicas decorrentes de erupções e do
solo contíguo, bem como de fluxos de ribeirões, das inundações e das águas subterrâneas de
mananciais.
Ciclo biogeoquímico

H2O
Erosão e
intemperismo
Erupção
Ciclo
hidrológico
H2O
continental
Crosta

Ciclo
das rochas Depós
ito de
sedim
entos
Aqueimento e

Litificação
Dorsal
fusão

smo
Metamorfi nica oceânica
eâ
Crosta oc
Ciclo
tectônico
Limites entre placas
Limite de placa divergentes (Expansão
convergente do fundo oceânico)
(zona de subducção)

Figura 56 – Diagrama idealizado do ciclo geológico, incluindo os ciclos tectônico, hidrológico, das rochas e o biogeoquímico

109
 Unidade III

8.2.1 Ciclo do nitrogênio

O nitrogênio é essencial para a vida, porque é necessário para a produção das proteínas
e do DNA. O nitrogênio livre (N 2 não combinado com nenhum outro elemento químico)
constitui aproximadamente 80% do ar atmosférico. Entretanto, muitos organismos não podem
utilizar diretamente esse nitrogênio. Alguns, como os animais, necessitam de nitrogênio em
um composto orgânico. Outros, incluindo as plantas, as algas e as bactérias, podem absorver
nitrogênio mesmo na forma de íons de nitrato (NO 3-) ou íons de amônia (NO 4). Pelo fato de o
nitrogênio ser um elemento químico não reativo, poucos processos convertem o nitrogênio
molecular em um desses compostos. A luz o oxida produzindo o óxido nítrico. Na natureza,
todas as outras formas de conversão do nitrogênio molecular para formas biológicas utilizáveis
são realizadas por bactérias.

O ciclo do nitrogênio é um dos mais importantes e mais complexos ciclos globais. O processo de
conversão inorgânica do nitrogênio molecular, na atmosfera, para amônia ou nitrato é denominado
fixação de nitrogênio. Uma vez nessas formas, o nitrogênio pode ser utilizado pelas plantas, nos
continentes, e pelas algas, nos oceanos. Por meio de reações químicas, bactérias, plantas e algas
podem converter esses compostos de nitrogênio inorgânicos em orgânicos; assim, o nitrogênio
torna-se disponível para a cadeia alimentar ecológica. Quando os organismos morrem, outras
bactérias convertem os compostos orgânicos contendo nitrogênio de volta em amônia, nitrato ou
nitrogênio molecular, que retornam para a atmosfera. O processo que libera o nitrogênio fixo de
volta para a forma de nitrogênio molecular é chamado de desnitrificação.

Quase todos os organismos dependem do nitrogênio convertido pelas bactérias. Alguns

organismos desenvolveram relações simbióticas com essas bactérias. Por exemplo, as raízes da
família das ervilhas possuem nódulos que fornecem um habitat para as bactérias. Estas recebem
compostos orgânicos para se alimentarem a partir das plantas, e, por sua vez, as plantas obtêm
nitrogênio utilizável. Tais plantas podem crescer de outra forma em ambientes pobres em
nitrogênio. Quando morrem, continuam fornecendo ao solo matéria orgânica rica em nitrogênio,
contribuindo, desse modo, para a fertilidade do solo. As árvores de amieiros (Alnus glutinosa),
igualmente, fazem a fixação do nitrogênio por meio de bactérias simbiontes (que mantêm relações
simbióticas) em suas raízes. Essas árvores crescem ao longo de ribeirões, e suas folhas ricas em
nitrogênio caem dentro da água desses ribeirões, aumentando o fornecimento de elementos
químicos de maneira biologicamente aproveitável para os organismos existentes.

As bactérias que fixam o nitrogênio são também simbiontes no estômago de alguns animais,
particularmente, nos ruminantes. Esses animais, que incluem búfalos, vacas, cervídeos, alces e girafas,
têm um peculiar estômago com quatro câmaras. As bactérias fornecem mais da metade do total de
nitrogênio necessário para os animais, sendo o restante fornecido pelas proteínas existentes nas plantas
que eles comem.

No que se refere à disponibilidade para a vida, o nitrogênio se enquadra em algum lugar entre
o carbono e o fósforo. Assim como o carbono, o nitrogênio tem uma fase gasosa e é o principal
componente da atmosfera terrestre. No entanto, ao contrário do carbono, não é muito reativo,
110
ECOLOGIA

e a sua conversão depende fundamentalmente da atividade biológica. Dessa forma, o ciclo do

nitrogênio é não apenas essencial para a vida, mas também impulsionado por ela.

No início do século XX, descobriu-se que processos industriais poderiam converter as moléculas de
nitrogênio em compostos necessários para as plantas. Isso aumentou fortemente a disponibilidade de
nitrogênio para fertilizantes. Atualmente a fixação industrial do nitrogênio é a maior fonte comercial
de fertilizantes à base desse elemento. A quantidade fixada industrialmente é cerca de 50% da fixada
na biosfera. O nitrogênio presente no escoamento superficial proveniente do uso na agricultura é um
poluidor potencial da água.

Esse elemento se combina com o oxigênio em atmosferas de alta temperatura. Como um dos
resultados, inúmeros processos industriais modernos de combustão produzem óxido de nitrogênio.
Tais processos incluem a queima de combustíveis fósseis em motores movidos a diesel e a gasolina.
Assim, o óxido de nitrogênio, que é um poluente do ar, é, indiretamente, resultado da atividade
industrial e da tecnologia moderna. O óxido de nitrogênio desempenha papel significativo na
poluição urbana.

Em síntese, os compostos de nitrogênio são ora benéficos, ora prejudiciais para a sociedade
e para o meio ambiente. O nitrogênio é necessário a todas as formas de vida, e seus compostos
são utilizados em vários processos tecnológicos e na agricultura. Porém, é também uma fonte de
poluição do ar e da água.

Fixação por relâmpagos Atmosfera

<3 4.000.000.000 Fixação do nitrogênio
Plantas terrestres (por bactérias)
20 3500
NO2 → NH3

Fixação Nitrogênio molecular → Amônia

Desnitrificação
industrial 100 ≤ 200 Desnitrificação
Fixação 110
biológica
140
Fixação do
nitrogênio
Atividades (por bactérias)
Maresia 15 Desnitrificação
antrópicas (por bactérias)
Fixação NO3– ou NO2– → N2
Erosão do solo, escoamento biológica Nitrogênio fixado → Nitrogênio molecular
superficial e fluxo dos rios 36 30

8000 Ciclagem Oceanos 50

Solo orgânico – N Ciclagem interna
9500 interna

1200
Enterrados em sedimentos marinhos 10

Figura 57 – O ciclo global do nitrogênio. Os números nos retângulos indicam as quantidades armazenadas, e os números com setas
indicam o fluxo anual em 1012 g de N2. Deve-se notar que a fixação industrial do nitrogênio é quase igual à fixação biológica global

111
 Unidade III

Atmosfera Atmosfera
sobre terra sobre oceanos

Descargas Fixação na Desnitrificação Fixação nos Desnitrificação

elétricas terra 140 em terra 130 oceanos 30 no oceano 110
20

Solo Organismos
1200 ?

Troca
Ecoamento oceano/atmosfera
Fontes humanas superficial 50
(indústrias 36
automóveis) Reciclagem marinha
90 6000

Enterrando nos
sedimentos
10

Mais reduzido Nitrogênio Amonificação Amônio

orgânico (NH4+) Fixação de nitrogênio por
cianobactérias
Rhizobium, Azotobacter
Nitrificação por
Nitrosomona,
Nitrosococcus Nitrogênio molecular (N2)
Redução assimilativa
de nitrogênio Óxido nitroso (N2O)
NO
Nitrito (NO2–)
Nitrificação por Desnitrificação por
Nitrobacter, Nitrosococcus Pseudomonas
Mais oxidado
Nitrato (NO3–)
Redução Oxidações aeróbicas Reações de redução anaeróbicas
consumidora de produtoras de acopladas com oxidações produtoras de
energia energia energia

Figura 58 – O nitrogênio assume diversos estados de oxidação diferentes à medida que recicla através dos ecossistemas. Os tamanhos
estimados dos compartimentos (caixas escuras) e das transferências entre os compartimentos (caixas claras) são expressos em
gigatoneladas (Gt) e Gt/ano, respectivamente

8.2.2 Ciclo do fósforo

O fósforo, um dos seis principais elementos químicos necessários em grandes quantidades a

todas as formas de vida, é, com frequência, um nutriente limitante para o crescimento das algas e
das plantas. No entanto, se for muito abundante, poderá causar problemas ambientais. Ao contrário
do carbono e do nitrogênio, o fósforo não possui fase gasosa na Terra. Por isso, o ciclo do fósforo
é significativamente diferente do apresentado pelos demais elementos. Sua taxa de transferência no
sistema terrestre é lenta quando comparada às do carbono e do nitrogênio; está presente na atmosfera
somente em pequenas partículas de poeira. Além disso, o fósforo tende a formar compostos que são

112
ECOLOGIA

relativamente insolúveis em água e, como consequência, não é quimicamente alterado de forma rápida.
Ocorre comumente no estado oxidado de fosfato, que se combina com cálcio, potássio, magnésio e ferro
para formar os minerais.

O fósforo entra na biota por meio de sua absorção como fosfato por plantas, algas e algumas
bactérias. Em um ecossistema relativamente estável, boa parte do fósforo absorvido pela vegetação é
devolvida ao solo quando as plantas morrem. Apesar disso, parte dele é inevitavelmente perdida para
os ecossistemas. Esse elemento é transportado pelos rios em direção aos oceanos, na forma solúvel em
água ou como partículas em suspensão.
Os números em representam quantidades armazenadas em milhões de toneladas (1012g)
Os números em representam fluxos em milhões de toneladas (1018g) por ano
Biota continental Resíduos industriais
Do solo para a água doce 2
4000 10 Água doce Ilhas
100
20 Pássaros que
10
Fertilizantes 0,01 excretam o guano
200 50 Pesca comercial
Rochas
Solos 0,1
Oceano
Jazídas exploráveis 100.000
10.000 a 60.000 Crosta terrestre 1000
20.000.000.000 1000
13
200

100.000.000 Biota marítima

Sedimentos oceânicos

Figura 59 – O ciclo global do fósforo, que é reciclado no solo pela biota nos continentes, por meio dos processos geológicos que
expõem as rochas ao intemperismo; pelos pássaros, que produzem o guano; e pelos seres humanos. Ainda que a crosta terrestre
possua grande quantidade de fósforo, somente uma parte reduzida dele pode ser extraída pela mineração, utilizando-se de métodos
convencionais. Portanto, o fósforo é um recurso de cada produção. Os valores da quantidade armazenada ou em movimento (em
fluxo) estão compilados por várias fontes. Estimativas são aproximadas, na ordem da magnitude

Uma forma importante pela qual o fósforo ressurge dos oceanos para os continentes envolve a
alimentação de pássaros nos oceanos, como no caso dos pelicanos chilenos. Esses pássaros se alimentam
de peixes pequenos, particularmente de anchovas, as quais, por sua vez, alimentam-se de minúsculos
plânctons oceânicos.

Os plânctons oceânicos se proliferam onde os nutrientes, como o fósforo, estão presentes. Regiões
oceânicas com correntes ascendentes, conhecidas como ressurgências (ou afloramentos), carregam os
nutrientes, incluindo o fósforo, de regiões oceânicas abissais para a superfície. Ressurgências ocorrem
próximo aos continentes, em que os ventos predominantes sopram das regiões litorâneas para os
oceanos, conduzindo as águas superficiais para longe da costa, permitindo que águas profundas aflorem
e substituam aquelas inicialmente deslocadas; transportam muitos nutrientes, incluindo o fósforo, das
grandes profundidades dos oceanos até a superfície.

113
 Unidade III

Os pássaros que se alimentam de peixes se reproduzem e constroem os seus ninhos em ilhas

distantes da costa, onde estão protegidos de predadores. Com o tempo, os locais desses ninhos ficam
cobertos com excrementos, ricos em fósforo, denominados guano. Os pássaros se aninham aos milhares,
e os depósitos de guano acumulam-se ao longo dos séculos. Em climas relativamente secos, o adubo
endurece em uma camada semelhante às rochas, podendo atingir mais de 40 metros de espessura.
Sem os plânctons, os peixes e os pássaros, o fósforo poderia permanecer no oceano; sem as correntes
ascendentes, não estaria disponível.

8.2.3 Ciclo do enxofre

Os organismos precisam de enxofre porque esse elemento é constituinte de dois aminoácidos, a

cisteína e a metionina, mas a importância do enxofre nos ecossistemas vai além disso. Como o nitrogênio,
o enxofre existe em muitas formas reduzidas e oxidadas, por isso segue vias químicas complexas que
afetam a circulação dos outros elementos.

A forma mais oxidada de enxofre é o sulfato (SO42-); as formas mais reduzidas são o sulfeto de
hidrogênio (H2S) e as formas orgânicas, como aquelas encontradas nos aminoácidos. Para assimilar
o enxofre, os organismos reduzem o sulfato a enxofre orgânico (SO42- → S orgânico) num processo
que consome energia. Nos ambientes aeróbicos, a redução do sulfato a enxofre orgânico equilibra
a oxidação do enxofre orgânico de volta para sulfato, o que ocorre diretamente, ou com o sulfeto
(SO32-), como um passo intermediário. Essa oxidação ocorre quando os animais excretam enxofre
orgânico em excesso em sua dieta e quando os micro-organismos decompõem as plantas e os
detritos animais.

114
ECOLOGIA

Emissões vulcânicas
18
Queima de Absorção pela Atmosfera Atmosfera sobre
3 combustíveis vegetação sobre a terra o oceano
fósseis 67
65 14

Absorção
de gás pela
superfície do
mar
Intemperização 32
66

Decomposição de matéria
orgânica morta
3 Escoamento
superficial
122

Decomposição,
produção de íons
de sulfeto
28

Mais Dessulfidração (ameróbica)

reduzido Enxofre orgânico Doador de elétron no
Sulfeto (S2–, H2S, FeS)
lugar de H2O: bactéria
fotoautótrofa
Redução
de enxofre Enxofre
Oxidação Bactérias aeróbicas elementar (S) Redução de enxofre
assimilativa desassimilativa desassimilativa,
(plantas e micro- (por toda parte) quimioautótrofas receptor de elétrons
organismos) (Thiobacillas)
(desalforbio,
Sulfeto (SO12–) Desulfomonas)
Thiobacillus
Mais Sulfato (SO42–)
oxidado
Redução Oxidações aeróbicas Reações de redução anaeróbicas acopladas com
consumidora de produtoras de energia reações de oxidação produtoras de energia
energia

Figura 60 – O enxofre circula através de vias químicas complexas que afetam o ciclo dos outros elementos. Os tamanhos estimados
dos compartimentos (caixas escuras) e as transferências entre os compartimentos (caixas claras) estão expressos em gigatoneladas
(Gt) e Gt/ano, respectivamente

Em condições anaeróbicas, como em sedimentos alagados, o sulfato pode funcionar como

oxidante. Nesses ambientes redutores, as bactérias Desulfovibrio e Desulfomonas podem
usar a redução do sulfato para oxidar o carbono orgânico. O acoplamento dessas reações
disponibiliza alguma energia para eles. O enxofre reduzido pode então ser usado pelas bactérias
fotossintetizadoras para assimilar o carbono por vias análogas às da fotossíntese nas plantas
verdes. Nessas reações, o enxofre toma o lugar do átomo de oxigênio na água como doador de
elétrons. Assim, o enxofre elemental (S) se acumula, a menos que os sedimentos sejam expostos à
areação ou à água oxigenada. Nessas condições, o enxofre elemental pode ser oxidado ainda mais
por bactérias aeróbicas quimioautótrofas, como a Thiobacillus, em sulfeto e sulfato.

115
 Unidade III

O caminho do enxofre reduzido, produzido em condições anaeróbicas, depende da disponibilidade de

metais. Normalmente o sulfeto de hidrogênio se forma (H2S) e escapa dos sedimentos rasos e dos solos nodosos
como um gás, com o seu cheiro característico de ovo podre. As condições anaeróbicas geralmente favorecem a
redução do íon férrico (FeS). Os sulfetos são normalmente associados ao carvão e ao depósito de óleo, que não
têm oxigênio livre. Quando esses materiais são expostos à atmosfera em rejeitos de minas ou queimados para
produzir energia, o enxofre reduzido se oxida em sulfato. Assim, oxidado, combina-se com a água para produzir
ácido sulfúrico (H2SO4), o grande componente da chuva ácida e da drenagem ácida de minas.

Figura 61 – Os córregos drenando refugo de minas de carvão podem ser extremamente ácidos. Quando materiais como esses espólios
de minas do Condado de Tioga, Pensilvânia, são expostos ao ar, os sulfetos que contêm são oxidados em sulfato, que se combina com
a água para produzir acido sulfúrico

8.2.4 Ciclo do carbono

O carbono é o elemento que sustenta todas as substâncias orgânicas, desde o carvão e o petróleo
até o DNA (ácido desoxirribonucleico), o composto que carrega a informação genética. Apesar de ser
imprescindível para a vida, o carbono não é um dos elementos químicos mais abundantes na crosta da
Terra. Constitui apenas 0,032% do peso da crosta, posição distante da ocupada por oxigênio (45,2%),
silício (29,5%), alumínio (8,0%), ferro (5,8%), cálcio e magnésio (2,8%).

Observe que o carbono tem uma fase gasosa que faz parte de seu ciclo. Essa fase ocorre na atmosfera
terrestre na forma de dióxido de carbono (CO2) e metano (CH4), ambos gases que provocam o efeito
estufa. O carbono penetra na atmosfera pela respiração dos seres vivos, por incêndios que queimam
compostos orgânicos e, ainda, por difusão a partir dos oceanos; é removido da atmosfera por meio da
fotossíntese das plantas, pelas algas e pela fotossíntese de determinadas bactérias.

O carbono existe nos oceanos em inúmeras formas inorgânicas, o que inclui o dióxido de carbono
dissolvido como carbonato (CO32-) e bicarbonato (HCO3); também existe em compostos orgânicos de
organismos marinhos e em seus derivados, como as conchas (CaCO3). Penetra no oceano a partir da
atmosfera, pela simples difusão do dióxido de carbono, que se dissolve e é convertido em carbonato e
bicarbonato. As algas marinhas e as bactérias fotossintetizadoras (cianobactérias ou algas azuis) retiram
da água o que necessitam de carbono em uma de suas formas. O elemento químico é transportado do
solo dos continentes para os oceanos por meio de rios e ribeirões, na forma dissolvida, incluindo-se os
componentes orgânicos, e na forma de partículas orgânicas (partículas minúsculas de matéria orgânica).
Os ventos, igualmente, transportam pequenos particulados orgânicos dos continentes para os oceanos.
O transporte por meio de rios e ribeirões constitui uma fração relativamente pequena do fluxo total de
116
ECOLOGIA

carbono em direção aos oceanos. Entretanto, nas escalas locais e regionais, a contribuição de carbono
oriunda dos rios é importante para as áreas costeiras, tais como os deltas e os sapais, que, em geral, são
muito produtivos biologicamente.

O carbono penetra na biota por meio da fotossíntese e retorna para a atmosfera ou para a água pela
respiração ou pelos incêndios. Quando os organismos morrem, a maior parte de sua matéria orgânica se
decompõe em compostos inorgânicos, incluindo o dióxido de carbono. Certa quantidade pode ser enterrada
onde não há oxigênio suficiente para tornar possível essa conversão ou onde as temperaturas são muito
frias para a decomposição. Nesses locais, a matéria orgânica é armazenada. Por anos, décadas e séculos, a
armazenagem ocorre em pântanos, incluindo regiões de inundação às margens de rios, bacias hidrográficas,
pântanos, sedimentos no fundo do mar e regiões próximas aos polos. Por longos períodos de tempo (de
milhares a milhões de anos), certas quantidades podem ser enterradas com sedimentos que se tornarão rochas
sedimentares. Esse carbono é transformado em combustíveis fósseis, como gás natural, petróleo e carvão.

O ciclo do dióxido de carbono entre os organismos terrestres e a atmosfera possui um grande fluxo.
Aproximadamente 15% do total de carbono existente na atmosfera são anualmente retirados pela
fotossíntese e liberados pela respiração nos continentes. Dessa forma, conforme já registrado, a vida
possui um efeito amplo na química da atmosfera.

Vulcões (0,1/ano) 0,5 Transformações no uso

do solo (2,2/ano)
Queima de combustíveis Respiração e
fósseis (6,3/ano) fotossíntese nos Respiração e fotossíntese nos
continentes (120/ano) oceânica (107/ano)

Armazenamento Armazenamento
no solo (1580)* nas plantas
terrestres (560)*
Carvão

Petróleo Desgaste e
erosão (0,6/ano)
?
Armazenamento em
oceânicas superfícies
Armazenamento de ? 38.000*
combustíveis fósseis (4000)*
Armazenamento em sedimentos ma
* Unidades de armazenamento e em tochas sedimentares (100.000)
em bilhões de toneladas de carbono

Unidade de armazenamento
em bilhões de toneladas de carbono
Carbono
armazenado
(a) na atmosfera

Carbono armazenado Carbono armazenado

na biota continental, na biota oceânica,
(b) rochas, solos e água e sedimentos
combustíveis fósseis

Figura 62 – a) Ciclo global generalizado do carbono. b) As partes do ciclo do carbono estão simplificadas
para ilustrar a natureza cíclica da movimentação do carbono

117
 Unidade III

Gases do efeito estufa

Os gases do efeito estufa são substâncias que absorvem parte da radiação infravermelha
emitida principalmente pela superfície terrestre e dificultam seu escape para o espaço. Isso
impede que ocorra perda demasiada de calor para o espaço, mantendo a Terra aquecida.

O efeito estufa é um fenômeno natural que acontece desde a formação da Terra e

é necessário para a manutenção da vida no planeta, pois, sem ele, a temperatura média
da Terra seria 33° C mais baixa, impossibilitando a vida no planeta tal como conhecemos
hoje. O aumento dos gases estufa na atmosfera tem potencializado esse fenômeno natural,
causando aumento da temperatura (mudança climática). A atmosfera é uma camada que
envolve o planeta e é constituída de vários gases. Os principais são o nitrogênio (N2) e o
oxigênio (O2), que, juntos, compõem 99% da atmosfera. Alguns outros gases encontram-se
presentes em pequenas quantidades, incluindo os conhecidos como gases de efeito estufa
(GEE). Dentre esses gases estão o dióxido de carbono (CO2), o metano (CH4), o óxido nitroso
(N2O), os perfluorcarbonetos (PFCs) e, também, o vapor de água.

Nos últimos cem anos, devido ao progressivo incremento na concentração dos gases
do efeito estufa, a temperatura global tem aumentado. Tal incremento tem sido provocado
pelas atividades humanas que emitem esses gases. A potencialização do efeito estufa pode
resultar em consequências sérias para a vida na Terra num futuro próximo. Ecólogos sugerem
que o aquecimento global deve alterar o clima a uma velocidade maior que a capacidade de
adaptação dos organismos. Nesse contexto, a atenção dos cientistas tem sido direcionada
às florestas tropicais, por serem possíveis sumidouros naturais de CO2. Dentre elas, a floresta
amazônica destaca-se por ser a maior do mundo.

Entre os gases do efeito estufa que estão aumentando em concentração, o CO2, o CH4
e o N2O são os mais importantes. Os CFCs também têm a capacidade de reter a radiação
infravermelha emitida pela Terra. Contudo, as ações para diminuir suas emissões estão
num estágio bem mais avançado, quando comparadas às emissões dos outros gases.
Historicamente, os países industrializados têm sido responsáveis pela maior parte das
emissões globais desses gases. Contudo, na atualidade, vários países em desenvolvimento,
entre eles China, Índia e Brasil, também se encontram entre os grandes emissores.

Numa base per capita, os países em desenvolvimento continuam tendo emissões

consideravelmente mais baixas do que os países industrializados. Na fonte da emissão
também pode se observar um padrão global. Enquanto a maior parte das emissões
decorrentes da queima de combustíveis fósseis (75% das emissões globais de CO2) provém
dos países industrializados, as emissões decorrentes das mudanças no uso da Terra (25% das
emissões globais de CO2) têm como seus maiores responsáveis os países em desenvolvimento.
Mecanismos de redução das emissões de gases do efeito estufa (GEE), como o sequestro de
carbono, estão sendo executados no contexto do mercado de carbono estabelecido pelo
Protocolo de Quioto e outros acordos.
Fonte: Escola Viva (2010)

118
ECOLOGIA

Observação

Dois conceitos muito utilizados em estudos do ciclo da água são

percolação e drenagem, que significam, respectivamente, processo pelo
qual a água entra no solo e nas formações rochosas até o lençol freático; e
movimento de deslocamento da água nas superfícies, durante a precipitação

8.2.5 Ciclo da água

O ciclo hidrológico é a movimentação da água dos oceanos para a atmosfera e para os continentes e
de volta para os oceanos. Os processos envolvidos incluem a evaporação da água oriunda dos oceanos,
as precipitações nos continentes, a evaporação nos continentes e o escoamento superficial dos ribeirões,
dos rios e das águas subterrâneas percoladas. O ciclo hidrológico é impulsionado pela energia solar, que
evapora a água proveniente dos oceanos, dos corpos, dos solos e da vegetação. De um total de 1,3 bilhão
de km2 de água existente na Terra, 97% estão nos oceanos e 2% estão nas geleiras e nas calotas polares.
O restante se encontra em águas doces nos solos e na atmosfera. Ainda que isso represente apenas
uma pequena parcela da água na Terra, a água presente nos solos é fundamental para a movimentação
de elementos químicos, para esculpir a paisagem, provocar o intemperismo das rochas, transportar
sedimentos e servir para o consumo.

A água contida na atmosfera – somente 0,001% do total sobre a Terra – circula rapidamente para
produzir chuva e escoamento superficial dos recursos hídricos.

As taxas anuais de transferência dos compartimentos de armazenamento no ciclo hidrológico

definem um balanço global da água: 577.000 km3/ano. De maneira similar, a precipitação nos continentes
(119.000 km3/ano) é equilibrada pela evaporação superficial do solo e pela evaporação da água percolada
mais próxima à superfície.

Especialmente importantes, sob uma perspectiva ambiental, as taxas de transferência nos continentes são
pequenas relativamente ao que acontece nos oceanos. Por exemplo, a maior parte da água que evapora dos
oceanos precipita-se novamente sobre os próprios oceanos. Nos continentes, a maior parte da água que cai
em forma de precipitação tem origem na evaporação da água dos solos. Isso significa que a transformação
no uso do solo, em escala regional, como a construção de grandes barragens ou reservatórios, pode alterar a
quantidade de água evaporada na atmosfera e, com isso, mudar o local e a quantidade de chuvas – a água
necessária para o aumento das safras e para o suprimento das cidades. Além disso, o solo fica impermeabilizado
com a pavimentação de amplas áreas urbanas, ocorrendo menos infiltrações; consequentemente, as águas da
chuva escorrem mais rapidamente e em maior volume, aumentando as enchentes e provocando inundações.
O fornecimento de água em cidades de regiões semiáridas, por meio de bombeamento de água subterrânea
ou transporte de água de montanhas distantes por meio de aquedutos (canais abertos), pode aumentar a
evaporação, incrementando a precipitação e a umidade de uma dada região.

A cada ano, aproximadamente, 60% da água que cai por precipitação no solo evaporam-se e
são absorvidos pela atmosfera. Uma parte menor (cerca de 40%) retorna aos oceanos por meio do
119
 Unidade III

escoamento superficial e subterrâneo. Essa pequena taxa de transferência anual fornece recursos para
os rios, as áreas urbanas e a agricultura. Infelizmente, a distribuição das chuvas sobre os continentes
está longe de ser uniforme. Isso resulta em escassez de água ou déficit hídrico em algumas regiões.
Conforme a população humana aumenta, a escassez de água torna-se mais frequente nas regiões áridas
e semiáridas, locais em que a água já não é naturalmente abundante.

Em escala de abordagem espacial, local e regional, a unidade hidrológica principal da paisagem

é a bacia hidrográfica (também denominada de bacia de drenagem). Uma bacia hidrográfica é a
região ou superfície que contribui para o escoamento superficial (runoff) de um dado rio ou ribeirão e
normalmente recebe o nome de seu principal rio ou ribeirão, como a bacia do rio Mississipi, nos EUA. O
termo é geralmente utilizado na avaliação das condições hidrológicas de uma área, como o fluxo de um
ribeirão ou o escoamento da água pelas encostas das montanhas. As bacias de drenagem variam muito
em tamanho, desde menos que um hectare (2,5 acres) até milhões de metros quadrados.

47 (da atmosfera para continentes)

Vento

119 Precipitações

72 Evaporação

Transpiração
Evaporação
Infil 458 505
traç
ão
Escoamento superficial
Níve das águas de chuva
l d´á (Runoff)
gua

Água Escoamento superficial

subte 47 (somatória,
rrâne
a (pa superfície e subterrânea)
ra o o
cean
o)

Compartimentos de armazenamento de água

Compartimento Volume (milhares de km3) Porcentagem do total de
água
Oceanos 1.338.000 96,5
Geleiras e calotas de gelo 24.064 1,74
Água subterrânea rasa 10.530 0,76
Lagos 176 0,013
Umidade do solo 17 0,001
Atmosfera 13 0,001
Rios 2 0,0002

Figura 63 – O ciclo hidrológico, mostrando a transferência de água (milhares de km3/ano) dos oceanos até a
atmosfera, desta até os continentes e, depois, retornando novamente aos oceanos

120
ECOLOGIA

Aquífero Guarani

É a denominação dada ao sistema hidroestratigráfico mesozoico constituído por

depósitos de origem fluviolacustre/eólicos do triássico (formações Piramboia e Rosário
do Sul, no Brasil, e Buena Vista, no Uruguai) e por depósitos de origem eólica do
jurássico (formação Botucatu, no Brasil; Missiones, no Paraguai; e Tacuarenbó, no
Uruguai e Argentina). Sua área de ocorrência, de 1.195.200 km2, extrapola a porção
brasileira da bacia do Paraná em mais de 839.800 km2 (MS = 213.200 km2, RS = 157.600
km2, SP = 155.800 km2; PR = 131.300 km2; GO = 55.000 km2; MG = 51.300 km2; SC
= 49.200 km2; e MT = 26.400 km2) e estende-se na direção do Paraguai (71.700 km2),
Argentina (225.300 km2) e Uruguai (58.400 km2).

O Aquífero é confinado pelos basaltos da formação Serra Geral (cretáceo) e por

sedimentos permotriássicos de baixa permeabilidade. As reservas brasileiras de água
subterrânea desse Aquífero são estimadas em 48.000 km2, sendo as recargas naturais
nos 118.000 km2 de afloramento da ordem de 26km3/ano, enquanto as recargas
indiretas, reduzidas pelos potenciais hidráulicos superiores das águas acumuladas nos
basaltos e sedimentos do grupo Bauru/Caiuá, da ordem de 140 km3/ano. O tempo de
renovação de suas águas é de trezentos anos, contra 20 mil anos na Grande Bacia
Artesiana da Austrália, por exemplo.

As águas são de excelente qualidade para consumo doméstico, industrial e irrigação

e, em função das temperaturas superiores a 30° C, em todo o domínio confinado, vêm
sendo utilizadas para desenvolvimento de balneários. Em cerca de 70% da área de
ocorrência, onde as cotas topográficas são inferiores aos 500 m, há possibilidade de
os poços serem jorrantes. O extrativismo é dominante, e o desperdício é flagrante,
exigindo medidas urgentes nos planos nacional e internacional. O Aquífero Guarani é
uma importante reserva de água de excelente qualidade, que necessita de proteção e
conservação.
Fonte: Tundisi (2003, p. 23).

Saiba mais

Leia mais sobre ciclagem de nutrientes no livro:

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia

básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. cap. 22.

121
 Unidade III

Resumo

O termo ecossistema é usado para denotar a comunidade biológica

junto ao ambiente abiótico em que ela se encontra estabelecida. Assim, os
ecossistemas normalmente incluem produtores primários, decompositores
e detritívoros, certa quantidade de matéria orgânica morta, herbívoros,
carnívoros e parasitos, mais o ambiente físico-químico que proporciona as
condições de vida e atua como fonte e dreno para energia e matéria. Desde
o século XX, vários estudos observacionais vêm sendo desenvolvidos sobre
ecossistemas e seu funcionamento na dinâmica das comunidades. Hoje se
sabe que as relações de alimentação conectam organismos numa entidade
funcional única, a comunidade biológica. Todos os ecossistemas, inclusive
a biosfera, são abertos: há uma entrada e uma saída necessária de energia.
Evidentemente, os ecossistemas abaixo do nível da biosfera também estão
abertos, em vários graus, aos fluxos de materiais, bem como à imigração
e à emigração dos organismos. Por conseguinte, representa uma parte
importante reconhecer que existe tanto um ambiente de entrada quanto um
ambiente de saída, acoplados e essenciais, para que o ecossistema funcione
e se mantenha. Uma das características universais de todo ecossistema,
seja ele terrestre, aquático ou elaborado pelo homem (agrícola), é a
interação dos componentes autotróficos e heterotróficos. De um ponto de
vista biológico, reconhecem-se os seguintes componentes que constituem
o ecossistema: substâncias inorgânicas (C, N, CO2, H2O) e outras mais
envolvidas nos ciclos dos materiais; compostos orgânicos, proteínas, lipídios,
carboidratos, substâncias húmicas etc., que ligam o biótico e o abiótico; o
ambiente atmosférico, o hidrológico e o do substrato, incluindo o regime
climático e outros fatores físicos; produtores, organismos autotróficos,
principalmente, as plantas verdes, que manufaturam o alimento a partir
de substâncias inorgânicas simples; macroconsumidores ou fagótrofos,
que são organismos heterotróficos, principalmente, animais que ingerem
outros organismos ou matéria orgânica particulada; microconsumidores
ou saprótrofos ou decompositores, que são organismos heterotróficos,
sobretudo, bactérias e fungos, que obtêm a sua energia degradando tecidos
mortos ou absorvendo matéria orgânica dissolvida segregada ou extraída
de plantas ou outros organismos.

As atividades decompositoras dos saprótrofos liberam nutrientes

inorgânicos de modo disponível aos produtores; também fornecem alimento
para os macroconsumidores e, com frequência, excretam substâncias
parecidas com hormônios que inibem ou estimulam outros componentes
bióticos do ecossistema. Como exemplos de ecossistemas, temos: lago, prado,
bacia hidrográfica ou de drenagem, microcosmo, agroecossistema e cidade.

122
ECOLOGIA

A rápida urbanização e o crescimento das cidades nos últimos anos

mudou a aparência da Terra mais do que, provavelmente, qualquer outro
resultado da atividade humana em toda a história. As cidades alteram
a natureza de rios, florestas e campos, naturais e cultivados, para não
mencionar a atmosfera e os oceanos, por causa do seu impacto sobre os
extensos ambientes de entrada e de saída. Uma cidade pode afetar uma
floresta distante não só diretamente, pela poluição atmosférica ou pela
demanda por produtos de madeira, mas também indiretamente, alterando
o gerenciamento da floresta.

A transferência de energia alimentar, desde a fonte, nos autótrofos

(plantas), ao longo de uma série de organismos que consomem e são
consumidos, chama-se cadeia alimentar ou cadeia trófica. Em cada
transferência, uma proporção da energia potencial perde-se como calor.
Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais próximo o
organismo do início da cadeia, maior a energia disponível à população.
As cadeias alimentares são de dois tipos básicos: a cadeia de pastagem
e a cadeia de detritos. São relativamente conhecidas por todo o mundo,
uma vez que nos alimentamos do peixe, que comeu o peixe menor, que se
alimentou do zooplâncton, que comeu o fitoplâncton, que fixou a energia
solar; ou podemos nos alimentar da vaca, que comeu o capim, que fixou a
energia solar; ou podemos usar uma cadeia muito mais curta, comendo o
cereal que fixou a energia solar.

Em todos os ecossistemas, as cadeias de pastagem e de detritos estão

interligadas, de modo que mudanças podem ocorrer rapidamente nos
fluxos, em resposta a entradas de funções motrizes de fora do sistema.
Todo o alimento ingerido por animais de pasto não é realmente assimilado;
uma parte, por exemplo, o material não digerido nas fezes, é desviada para
a cadeia de detritos. O impacto do animal de pasto sobre a comunidade
depende da velocidade em que ele remove o material vivo, e não apenas da
quantidade de energia assimilada do alimento.

Todas as entidades biológicas necessitam de matéria para sua construção

e de energia para suas atividades. Isso é verdadeiro não apenas para os
organismos individualmente, mas para as populações e comunidades que
eles formam na natureza. Energia é a capacidade de realizar trabalho. O
comportamento da energia em um sistema ecológico é descrito pelas leis
da termodinâmica.

A Primeira Lei da Termodinâmica, ou Lei da Conservação da Energia,

diz que a energia pode ser transformada de um tipo em outro, mas não
pode ser criada nem destruída. A Segunda Lei da Termodinâmica, ou Lei
da Entropia, diz que nenhum processo que implique uma transformação
123
 Unidade III

de energia ocorrerá espontaneamente, a menos que haja uma degradação

da energia de uma forma menos concentrada para uma forma dispersa.
A energia tem qualidade, além de quantidade. Todas as calorias não são
iguais, porque as mesmas quantidades de formas diferentes de energia
variam amplamente no seu potencial de trabalho. Mede-se a qualidade
de energia pela usada na transformação ou, mais especificamente, pela
quantidade de um tipo de energia necessária para desenvolver outro tipo.
Formas altamente concentradas, como o petróleo, apresentam um potencial
de trabalho maior e, portanto, uma qualidade superior em relação a formas
mais diluídas, como a luz solar.

A fotossíntese é um processo pelo qual as plantas verdes transformam

energia radiante ou eletromagnética em energia química. O processo
visa, basicamente, fornecer energia para que a planta possa sintetizar
carboidratos, a partir do dióxido de carbono (CO2). Ao realizar fotossíntese,
a maioria dos organismos libera um importante subproduto na
atmosfera, o oxigênio (O2). Durante o processo, plantas, algas e bactérias
fotossintetizantes são capazes de “tirar proveito do Sol”, utilizando a energia
radiante para converter moléculas simples – dióxido de carbono e água –
em moléculas orgânicas complexas, que podem ser utilizadas, igualmente,
por plantas e animais, como fontes de energia e de moléculas estruturais.
Além disso, a fotossíntese libera oxigênio para o ar que respiramos, e é esse
oxigênio que exerce papel importante na respiração celular e na síntese
de ATP (adenosina trifosfato). As muitas reações que ocorrem durante a
fotossíntese são divididas em dois processos: reações de transdução de
energia e reações de fixação do carbono. Frequentemente, as reações de
transdução de energia são consideradas luminosas (ou dependentes da
luz), em razão da importância da luz nessas reações. Tradicionalmente,
as reações de fixação do carbono estão sendo referidas como reações de
escuro ou reações independentes da luz.

A luz do Sol é a fonte de energia, em última instância, para a maioria

dos organismos vivos, incluindo as necessidades de energia da espécie
humana. Sem a energia do Sol, os sistemas biológicos não existiriam como
nós os conhecemos, nem nós existiríamos para saber de sua inexistência.
As plantas, as algas e algumas bactérias capturam a energia luminosa e
a transformam em energia de ligações químicas, em carboidratos, pela
fotossíntese. Esse processo de assimilação de energia, que subjaz todas
as funções ecossistêmicas, é denominado de produção primária. Sem ela,
praticamente nada do que chamamos de vida existiria. Denominamos
de produtividade a quantidade de matéria orgânica produzida num
determinado período (geralmente um ano) por uma comunidade, uma
população ou um ecossistema. Temos a produção primária, a produção
secundária etc.
124
ECOLOGIA

Produção primária é a taxa em que produtores de um ecossistema

convertem energia solar em energia química na forma de biomassa;
corresponde à produtividade primária bruta (PPB). Produtividade primária
líquida (PPL) é a taxa na qual os produtores utilizam a fotossíntese para
armazenar energia menos a taxa de utilização da energia armazenada por
meio da respiração aeróbica. Em outras palavras, PPL = PPB - R, em que R
significa a energia utilizada na respiração.

Pirâmides ecológicas representam a massa orgânica total de cada

nível trófico. Podem ser representadas por gráficos em forma de pirâmides
chamados de pirâmides de energia. Nesse tipo de gráfico, a base
corresponde ao nível trófico dos produtores, e, em sequência, rumo ao ápice,
são representados os níveis dos consumidores primários, dos consumidores
secundários e assim por diante. Outro tipo de representação gráfica,
denominado pirâmide de números, é utilizado para indicar a quantidade
de indivíduos existentes em cada nível trófico de uma cadeia alimentar. Há
ainda os decompositores e os organismos detritívoros no final da cadeia.

Ciclos biogeoquímicos são geralmente esquematizados para um único

elemento químico, porém, por vezes, o são também para um composto, por
exemplo, a água (H2O). O ciclo do nitrogênio é um dos mais importantes
e mais complexos ciclos globais. O processo de conversão inorgânica
molecular, na atmosfera, para amônia ou nitrato é denominado fixação de
nitrogênio. Uma vez nessas formas, o nitrogênio pode ser utilizado pelas
plantas, nos continentes, e pelas algas, nos oceanos.

Por meio de reações químicas, bactérias, plantas e algas podem

converter esses compostos de nitrogênio inorgânico em orgânico; assim, o
nitrogênio torna-se disponível para a cadeia alimentar ecológica. Quando
os organismos morrem, outras bactérias convertem os compostos orgânicos
contendo nitrogênio de volta em amônia, nitrato ou nitrogênio molecular,
que retornam para a atmosfera. O processo que libera o nitrogênio fixo de
volta para a forma de nitrogênio molecular é chamado de desnitrificação.
O ciclo do fósforo é significativamente diferente dos ciclos do carbono e
do nitrogênio. A taxa de transferência do fósforo no sistema terrestre é
lenta quando comparada com as do carbono e do nitrogênio. O fósforo está
presente na atmosfera somente em pequenas partículas de poeira. Além
disso, tende a formar compostos que são relativamente insolúveis em água.
Como consequência, não é quimicamente alterado de forma rápida. Ocorre
comumente no estado oxidado de fosfato, que se combina com cálcio,
potássio, magnésio e ferro para formar os minerais. Entra na biota por meio
de sua absorção, como fosfato, por plantas, algas e algumas bactérias. Em
um ecossistema relativamente estável, boa parte do fósforo absorvido pela
vegetação é devolvida ao solo quando as plantas morrem.
125
 Unidade III

O ciclo do enxofre envolve formas oxidadas e não oxidadas. A forma

mais oxidada de enxofre é o sulfato (SO42-); as formas mais reduzidas
são o sulfeto de hidrogênio (H2S) e as formas orgânicas, como aquelas
encontradas nos aminoácidos. Para assimilar o enxofre, os organismos
reduzem o sulfato a enxofre orgânico (SO42- → S orgânico), num processo
que consome energia. Nos ambientes aeróbicos, a redução do sulfato
em enxofre orgânico equilibra a oxidação do enxofre orgânico de volta
para sulfato, o que ocorre diretamente ou com o sulfeto (SO32-) como um
passo intermediário. Essa oxidação ocorre quando os animais excretam
enxofre orgânico em excesso em sua dieta e quando os micro-organismos
decompõem as plantas e os detritos animais.

O carbono é o elemento que sustenta todas as substâncias orgânicas,

desde o carvão e o petróleo até o DNA. Apesar de ser imprescindível para
a vida, o carbono não é um dos elementos químicos mais abundantes na
crosta da Terra; tem uma fase gasosa que faz parte de seu ciclo, que ocorre
na atmosfera terrestre na forma de dióxido de carbono (CO2) e metano
(CH4). O carbono penetra na atmosfera pela respiração dos seres vivos, por
incêndios que queimam compostos orgânicos e, ainda, por difusão a partir
dos oceanos. É removido da atmosfera por meio da fotossíntese das plantas,
pelas algas e pela fotossíntese de determinadas bactérias. O ciclo da água
envolve a evaporação da água oriunda dos oceanos, as precipitações nos
continentes, a evaporação nos continentes e o escoamento superficial dos
ribeirões, dos rios e das águas subterrâneas percoladas. O ciclo hidrológico
é impulsionado pela energia solar, que evapora a água proveniente dos
oceanos, dos corpos, dos solos e da vegetação.

Exercícios

Questão 1. A tirinha abaixo retrata uma cadeia alimentar:

Fonte: Disponível em: <www.atividadesedesenhos.com>.

126
ECOLOGIA

Com base na figura, leia as afirmativas abaixo relativas às cadeias alimentares:

I − As cadeias alimentares podem ocorrer isoladamente em um ecossistema.

II − Podemos definir cadeias alimentares como sendo uma sequência de organismos que dependem
uns dos outros para se alimentarem.

III − Em alguns casos, encontramos organismos produtores no primeiro trófico de uma cadeia
alimentar.

IV − Os decompositores são fungos e bactérias que também participam da cadeia alimentar e são
eles os responsáveis por devolverem à natureza os nutrientes que retiram da matéria orgânica.

Estão corretas as afirmativas:

A) I e II.

B) III e IV.

C) Somente IV.

D) II e IV.

E) I e III.

Resposta correta: alternativa D.

Análise das afirmativas

I – Afirmativa incorreta.

Justificativa: é impossível uma cadeia alimentar manter-se isoladamente, pois um mesmo organismo
que participa de uma cadeia alimentar também pode participar de várias outras ao mesmo tempo. Por
exemplo, há organismos que são carnívoros e herbívoros, ou seja, que atuam em uma cadeia alimentar
como consumidores primários e consumidores secundários ou terciários.

II – Afirmativa correta.

Justificativa: as cadeias alimentares são sequências de organismos que dependem uns dos outros
para se alimentarem, dividindo-se em produtores – consumidores primários – consumidores secundários
e assim, sucessivamente.

III – Afirmativa incorreta.

Justificativa: os organismos produtores estarão sempre no primeiro trófico de uma cadeia alimentar,
pois eles são os únicos que conseguem produzir o próprio alimento e, consequentemente, o alimento
dos consumidores primários.
127
 Unidade III

IV – Afirmativa correta.

Justificativa: os decompositores são representados pelos fungos e bactérias, sendo os responsáveis

por transformar a matéria orgânica para reutilização da natureza.

Questão 2. O ciclo biogeoquímico é o percurso realizado no meio ambiente por um elemento

químico essencial à vida. O termo é derivado do fato de que há um movimento cíclico de elementos que
formam os organismos vivos (“bio”) e o ambiente geológico (“geo”), onde intervêm mudanças químicas.
Ao longo do ciclo, cada elemento é absorvido e reciclado por componentes bióticos (seres vivos) e
abióticos (ar, água, solo) da biosfera, e às vezes pode se acumular durante um longo período de tempo
em um mesmo lugar. É por meio dos ciclos biogeoquímicos que os elementos químicos e compostos
químicos são transferidos entre os organismos e entre diferentes partes do planeta. Com relação aos
ciclos biogeoquímicos, analise as seguintes afirmativas:

I − No ciclo do carbono: as cadeias de carbono formam as moléculas orgânicas através dos seres
autotróficos por meio da fotossíntese, na qual o gás carbônico é absorvido, fixado e transformado em
matéria orgânica pelos produtores. O carbono volta ao ambiente através do gás carbônico por meio da
respiração.

II − No ciclo do oxigênio: o gás oxigênio é produzido durante a construção de moléculas orgânicas

pela respiração e consumido quando essas moléculas são oxidadas na fotossíntese.

III − No ciclo da água: a energia solar possui um papel importante, pois ela permite que a água em
estado líquido sofra evaporação. O vapor de água, nas camadas mais altas e frias, condensa-se e forma
nuvens que, posteriormente, precipitam-se na forma de chuva, e a água dessa chuva retorna ao solo
formando rios, lagos, oceanos ou ainda se infiltrando no solo e formando os lençóis freáticos.

IV − No ciclo do nitrogênio: uma das etapas é a de fixação do nitrogênio, na qual algumas bactérias
utilizam o nitrogênio atmosférico e fazem-no reagir com oxigênio para produzir nitrito, que será
transformado em amônia no processo de nitrificação.

Assinale a alternativa correta:

A) Somente as afirmativas II e IV são verdadeiras.

B) Somente as afirmativas I e II são verdadeiras.

C) Somente as afirmativas I, III e IV são verdadeiras.

D) Somente as afirmativas II, III e IV são verdadeiras.

E) Somente as afirmativas I e III são verdadeiras.

Resolução desta questão na plataforma.

128
 FIGURAS E ILUSTRAÇÕES

Figura 1

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 3.

Figura 2

BEGON, M.; HARPER, J. L.; TOWNSEND, C. R. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. p. 59.

Figura 3

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 181. Volume único.

Figura 4

BEGON, M.; HARPER, J. L.; TOWNSEND, C. R. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. p. 60.

Figura 5

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 41.

Figura 6

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 160.

Figura 7

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 339. Volume único.

Figura 8

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 338. Volume único.

Figura 9

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
676.

129
 Figura 10

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
677.

Figura 11

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 283.

Figura 12

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 219.

Figura 13

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 243.

Figura 14

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 226.

Figura 15

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 226.

Figura 16

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 487.

Figura 17

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 257.

Figura 18

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
55.

Figura 19

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 53.
130
Figura 20

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 61.

Figura 21

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 63.

Figura 22

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 602.

Figura 23

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 689.

Figura 24

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 309.

Figura 25

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
675.

Figura 26

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 259.

Figura 27

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 311.

Figura 28

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 311.

Figura 29

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. P.323.

131
 Figura 30

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 25. Volume único.

Figura 31

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 27. Volume único.

Figura 32

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 28. Volume único.

Figura 33

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p.. 494. Volume único.

Figura 34

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 11.

Figura 35

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 13.

Figura 36

FERMINO, F. S. 1997. Estrutura e dinâmica de algas do perífiton de Eichhorniaazurea azurea (Sw.) Künth
em lagoas costeiras eutrofizadas do litoral do Rio Grande do Sul (Osório, RS). Dissertação (Mestrado em
Ecologia) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, 1997. p. 98.

Figura 37

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 44.

Figura 38

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 45.

Figura 39

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 46.

132
Figura 40

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 51.

Figura 41

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
26.

Figura 42

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
27.

Figura 43

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 86.

Figura 44

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 86.

Figura 45

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 88.

Figura 46

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
28.

Figura 47

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 414.

Figura 48

RAVEN, P. H.; EVERT, R.; EICHHORN, S. Biologia vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001,
p. 95.

Figura 49

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 62.

133
 Figura 50

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
359.

Figura 51

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
360.

Figura 52

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 70.

Figura 53

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 28.

Figura 54

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
29.

Figura 55

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p.
273.

Figura 56

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 82.

Figura 57

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 83.

Figura 58

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 85.

Figura 59

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 96.

134
Figura 60

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 437.

Figura 61

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 97.

Figura 62

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 444.

Figura 63

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. p. 445.

Figura 64

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 92.

Figura 65

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 87.

Figura 66

BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 177.

Figura 67

LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 263. Volume único.

Figura 68

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 19.

Figura 69

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139
140
 Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000