Centro Universitário CESUCA

Curso de Medicina Veterinária

Disciplina de Fisiologia Animal II
Professor Marcelo Barcelos Rocha
Material de apoio sobre a Fisiologia do Sistema Muscular
FONTE DE PESQUISA DO MATERIAL: LIVRO DUKES, FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS, 2015.

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS

Os músculos esquelé-cos individuais podem ser observados por meio de exame de sua anatomia
macroscópica ou dissecção e cons-tuem a principal parte da massa muscular do corpo de um animal.
As fibras musculares esquelé-cas podem ser classificadas em três -pos:
(1) Fibras vermelhas ou escuras (-po I; contração lenta);
(2) Fibras brancas ou pálidas (-po II; contração rápida);
(3) Fibras intermediárias, com caracterís-cas entre as das fibras vermelhas e brancas.
Os músculos esquelé-cos provavelmente são, em sua maior parte, uma mistura desses três -pos; todavia,
em alguns animais, predomina o músculo vermelho, e, em outros, o músculo branco.

a) Fibras vermelhas. O músculo peitoral vermelho carmim dos pombos contrasta acentuadamente com
a cor branca do músculo peitoral das galinhas. Nas aves, a quan-dade de pigmentação vermelha do
músculo peitoral pode ser correlacionada diretamente com a capacidade de sustentar o voo. Os
gansos, os patos e os pombos são conhecidos pelo voo sustentado e apresentam um predomínio de
fibras musculares peitorais vermelhas. As fibras vermelhas são também conhecidas como fibras de
contração lenta. O aspecto avermelhado deve-se às grandes quan-dades de mioglobina, o
transportador de oxigênio. Observa-se a presença de um grande número de mitocôndrias e capilares
nas fibras vermelhas, que, com as quan-dades substanciais de mioglobina, sustentam o maior
metabolismo oxida-vo necessário para o voo sustentado ou outras a-vidades dessa natureza (p. ex.,
cavalos em compe-ção ou corrida sustentada até um des-no).

b) Fibras brancas. As fibras brancas são também conhecidas como fibras de contração rápida e são
caracterís-cas do músculo peitoral branco da galinha e do faisão. São músculos de reação rápida e
curta duração que consistem em grandes fibras com grande força de contração. Possuem reRculo
sarcoplasmá-co extenso para a rápida liberação de energia pelo processo glicolí-co. Há menos
suprimento sanguíneo extenso e menor número de mitocôndrias, visto que o metabolismo oxida-vo
é de importância secundária.

HIPERTROFIA E HIPERPLASIA DOS TECIDOS MUSCULARES

O aumento no tamanho das fibras musculares individuais é designado como hipertrofia. A hipertrofia é
comum nas fibras musculares esquelé-cas, cardíacas e lisas. A hiperplasia refere-se a um aumento no
número de fibras musculares. A regeneração das fibras musculares esquelé-cas é possível.
As fibras musculares cardíacas podem aumentar de tamanho, da mesma maneira que as fibras do músculo
esquelé-co, visto que isso envolve hipertrofia, mas não hiperplasia. Não ocorre regeneração das fibras
musculares cardíacas. Se as fibras miocárdicas morrerem, elas são subs-tuídas por tecido cicatricial fibroso
não contrá-l. Os órgãos com músculos lisos podem aumentar de tamanho não apenas por meio de
hipertrofia, mas também por hiperplasia, que é responsável por uma considerável capacidade regenera-va.

CONTRAÇÃO VERSUS CONTRATURA

Pode ocorrer encurtamento do músculo na ausência de potenciais de ação. Esse -po de encurtamento é
designado como rigidez ou contratura fisiológica, em oposição à contração. Os filamentos de ac-na e miosina
permanecem em um estado de contração conRnua, visto que não há disponibilidade de ATP suficiente para
produzir o relaxamento. A contratura que ocorre depois da morte é designada como rigidez cadavérica (rigor
mor-s). Todavia, neste caso, a falta de ATP para o relaxamento persiste, e o relaxamento só ocorre em
consequência de autólise post-mortem.
RELAÇÕES FISIOLOGIA MUSCULAR E FARMACOLOGIA
BLOQUEIO NEUROMUSCULAR
Uma baixa concentração de cálcio no líquido extracelular (hipocalcemia) é detectada clinicamente em vacas
leiteiras após o parto (paresia da parturiente ou febre do leite) como estado de semiparalisia causada por
bloqueio neuromuscular parcial. Essa afecção ocorre devido à disponibilidade de menores quan-dades de
íons cálcio para desencadear a ligação das vesículas sináp-cas à membrana plasmá-ca do terminal axonal e
liberação de ACh. Como a liberação de ACh inicia a despolarização do sarcolema, a quan-dade diminuída
presente deprime a con-nuação da despolarização.
A hipocalcemia na cadela pode ser reconhecida clinicamente após o parto como eclampsia ou tetania
puerperal. Pode haver uma diferença na função da junção neuromuscular entre a vaca e a cadela, em que a
junção neuromuscular é bloqueada pela hipocalcemia nas vacas, levando à paresia, mas não na cadela. Nesta
úl-ma, observa-se um déficit de íons cálcio, os canais de Ca2+ e Na+ regulados por voltagem tornam-se mais
permeáveis aos íons sódio, e o fluxo de íons sódio modifica o potencial de membrana, exigindo, assim, um
esRmulo de menor magnitude para a despolarização. A fibra nervosa torna-se mais excitável, descarrega
repe-damente, em lugar de permanecer no estado de repouso, provocando contrações musculares
tetânicas.

RELAXANTES MUSCULARES
O relaxamento induzido do músculo é clinicamente ú-l para procedimentos que exigem a interrupção da
contração muscular (p. ex., procedimentos cirúrgicos, imobilização). Os relaxantes musculares comumente
usados para essa finalidade são o curare e a succinilcolina.
A substância a-va no curare, a D-tubocurarina, bloqueia os efeitos da ACh por meio de sua ligação aos
receptores de ACh (sub-po colinérgico nicoRnico). A mudança de conformação dos receptores de ACh que
possibilita a abertura dos canais de Ca2+ e Na+ e a geração de potenciais de ação pós-sináp-cos é bloqueada,
resultando em paralisia do músculo esquelé-co. O curare tem sido usado como relaxante muscular para
alguns procedimentos cirúrgicos. Outro relaxante muscular que tem sido clinicamente ú-l é a succinilcolina.
Em virtude de sua estrutura semelhante ao ACh, a succinilcolina liga-se aos receptores de ACh, porém não
possibilita a abertura dos canais de Ca2+ e Na+, e os potenciais de ação pós-sináp-cos são bloqueados,
impedindo, assim, a contração muscular. A succinilcolina não é hidrolisada pela AChE, mas por colinesterases
inespecíficas no plasma.

DISTÚRBIOS MUSCULARES
RABDOMIÓLISE POR ESFORÇO
A rabdomiólise por esforço (RE) é uma doença específica de equinos, caracterizada pelo súbito
desenvolvimento de dor muscular ou cãibras nos membros posteriores. No passado, a RE era considerada
uma única en-dade, descrita como paralisia ou doença da segunda-feira. Atualmente, são reconhecidas
várias miopa-as diferentes, que possuem semelhanças na sua apresentação clínica.
A doença só ocorre em animais bem nutridos e aparece durante o exercício, depois de um período de
ausência de a-vidade ^sica, -picamente quando animais subme-dos a trabalho regular são man-dos sem
a-vidade ^sica e sem redução da dieta por 2 a 5 dias, nos quais pode ocorrer um episódio em 15min a 1h
após o início do exercício. Essa condição predisponente cons-tui a influência mais importante na produção
da doença. A intensidade do exercício ou do trabalho tem pouca importância quando ocorre.
Em geral, os sinais clínicos ocorrem 30min após deixar a cocheira: o animal começa a apresentar sudorese, a
marcha torna-se rígida e ele fica relutante em se mover. Os sinais de sofrimento do animal caracterizam-se
por decúbito, patadas e es-ramento. Os músculos lombares e glúteos firmes e dolorosos cons-tuem sinais
comuns. A urina assume uma coloração vermelho-acastanhada e, com frequência, é descrita como cor de
café. O exercício induz necrose muscular, que resulta na liberação de crea-noquinase (CK) e mioglobina na
circulação. A mioglobinúria excessiva pode causar lesão tubular renal e insuficiência renal aguda.
A RE aguda pode ser esporádica e acontecer em uma única ocasião, ou pode ser crônica, com incidência
repe-da de episódios recorrentes em cavalos susceRveis. Os episódios agudos são idên-cos,
independentemente de serem esporádicos ou recorrentes. É provavelmente causada pela regulação anormal
do cálcio intracelular no músculo esquelé-co.
A RE aguda ocorre em galgos de corrida e cães de trabalho, nos quais os casos graves se caracterizam por
isquemia muscular após exercícios ou excitação. A falta de vascularidade e a acidose lác-ca produzem sinais
clínicos e resultados semelhantes aos da RE equina.

TÉTANO
O tétano é uma doença bacteriana causada por uma neurotoxina potente elaborada pelo microrganismo
Clostridium tetani. A neurotoxina alcança o SNC e impede a liberação de um transmissor inibitório (glicina).
A consequente sensibilidade aos impulsos excitatórios, não controlados por impulsos inibitórios, provoca
espasmo muscular generalizado (tetania). Nos seres humanos, o tétano foi denominado trismo, visto que os
músculos masseteres que fecham a boca são mais fortes do que os músculos que a abrem, e as mandíbulas
permanecem na posição fechada. A expressão do tétano nos animais varia ligeiramente entre diferentes
espécies. No cavalo, os espasmos tônicos dos músculos esquelé-cos são extensos. Começando na cabeça ou
nos músculos dos membros posteriores, estendem-se lenta ou rapidamente até que a condição se torne
generalizada. Os espasmos podem ficar limitados a um grupo definido de músculos, como os da mandíbula,
causando dificuldade na apreensão e mas-gação e salivação, devido à dificuldade de deglu-ção. Os sinais
clínicos descritos para o cavalo são ligeiramente semelhantes em outras espécies, porém são mais dis-ntos
no gado, com extensão da cabeça e do pescoço, abdome elevado e cauda estendida.

CARNE BOVINA DE CORTE ESCURO

A carne bovina de corte escuro é uma descrição para a carne bovina que não apresenta “cor rosada” ou que
não brilha quando exposta ao ar no local de venda no mercado. Por conseguinte, representa uma perda
financeira para a indústria da carne. O produto de varejo é designado como “carne de corte escuro”.
As causas estão relacionadas com o estresse dos animais vivos antes do abate e com a depleção de glicogênio
muscular. Em consequência da perda do glicogênio muscular, o pH torna-se mais alcalino, visto que o
conteúdo de glicogênio normalmente determina a concentração de ácido lác-co e a acidez. O crescimento
bacteriano na carne é inibido pelo pH baixo, e o pH mais alto da carne de animais com depleção de glicogênio
faz com que a carne estrague mais facilmente. A carne tem uma textura firme e aspecto escuro. Os fatores
de estresse iden-ficados que contribuem para a carne bovina de corte escuro e que diminuem os níveis de
glicogênio muscular no animal vivo incluem baixa ingestão de energia do gado, tratamento precário dos
animais, grupos misturados de animais e condições climá-cas severas durante o transporte.

Questões de fixação sobre a Fisiologia do Sistema Muscular

FONTE DE PESQUISA DO MATERIAL: LIVRO DUKES, FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS, 2015.

Questão 01. As células musculares cardíacas apresentam separações entre células adjacentes, conhecidas
como discos intercalados. A sua função consiste em:
a) Regenerar novas células.
b) Proporcionar um local para as junções neuromusculares.
c) Proporcionar uma baixa resistência elétrica e, assim, facilitar a despolarização de uma célula para
outra.
d) Liberar Ca2+ para iniciar a contração muscular.

Questão 02. O parto pélvico de um bezerro muito grande fez com que a vaca permanecesse deitada e incapaz
de juntar as pernas posteriores. Há suspeita de paralisia do nervo obturatório, e os músculos afetados são
classificados como:
a) Abdutores
b) Adutores
c) Extensores
d) Flexores
Questão 03. Qual dos seguintes componentes é o menor componente de um músculo esquelé-co?
a) Sarcômero
b) Miosina
c) Miofibrila
d) Fibra muscular

Questão 04. O sistema sarcotubular:

a) Localiza-se nas fibras musculares, porém fora das miofibrilas.
b) É um sistema em cada uma das miofibrilas.
c) Não tem nenhuma comunicação direta (abertura) com o líquido extracelular.
d) Consiste em uma fibra nervosa e as fibras musculares que ela inerva.

Questão 05. Qual o conjunto de túbulos do sistema sarcotubular que libera Ca2+ quando despolarizado para
a sua difusão para as miofibrilas?
a) Túbulos transversos
b) ReRculo sarcoplasmá-co

Questão 06. Qual a substância química que inicia a despolarização das fibras musculares esquelé-cas após
um impulso nervoso desencadear sua liberação?
a) Ca2+
b) Ace-lcolina
c) Succinilcolina
d) Ace-lcolinesterase

Questão 07. O Ca2+ liberado do reRculo sarcoplasmá-co inicia o processo de contração por meio de:
a) “Engate” das cabeças da ponte cruzada do filamento de miosina.
b) Refosforilação do ADP.
c) Exposição dos sí-os de ligação da ponte cruzada do filamento de ac-na.
d) Facilitação da liberação de ACh da junção neuromuscular.

Questão 08. As cabeças da ponte cruzada de miosina desprendem-se dos sí-os a-vos da ac-na quando as
cabeças se ligam a:
a) Ca2+
b) ATP
c) Crea-na fosfato
d) ADP + Pi

Questão 09. A rigidez cadavérica (rigor mor-s) é um exemplo de _________________________, que resulta
da depleção de _________________________ e da incapacidade das cabeças da ponte cruzada de
_________________________ à/da ac-na.
a) Contração; Ca2+; fixação.
b) Relaxamento; Ca2+; fixação.
c) Contratura, ATP; desprendimento.
d) Contração; ATP; desprendimento.

Questão 10. A fonte de energia predominante para as fibras musculares estriadas quando envolvidas no
metabolismo aeróbico é:
a) Glicose
b) Ácidos graxos
c) Aminoácidos
Questão 11. A força de contração no músculo estriado esquelé-co está relacionada com a liberação de Ca2+
a par-r de qual estrutura celular:
a) ReRculo sarcoplasmá-co
b) Sarcoplasma
c) Sarcolema
d) Junções comunicantes

Questão 12. Um aumento no tamanho do músculo cardíaco está associado a:

a) Atrofia
b) Hipertrofia e hiperplasia
c) Hiperplasia
d) Hipertrofia

Questão 13. Se as fibras miocárdicas morrem:

a) Ocorre regeneração das células mortas por células novas.
b) Elas são subs-tuídas por tecido cicatricial fibroso e não contrá-l.
c) Ocorre reposição de células, seguida de hipertrofia e hiperplasia.
d) Ocorre reposição de células, seguida apenas de hipertrofia.

Questão 14. A incapacidade de deglu-r, que provoca dificuldade na apreensão, mas-gação e salivação, pode
cons-tuir o único sinal clínico de tétano (causado por uma neurotoxina bacteriana) em equinos e/ou
bovinos?
a) Verdadeiro
b) Falso

Questão 15. Quais dos seguintes sinais clínicos ou caracterís-cas estão associados à rabdomiólise por esforço
em equinos?
a) Desenvolvimento súbito de dor muscular ou cãibra nos membros posteriores.
b) Ocorre em animais bem nutridos e aparece durante o exercício depois de um período sem a-vidade
^sica.
c) Necrose muscular induzida pelo exercício e liberação de mioglobina na circulação.
d) Os episódios agudos podem ser esporádicos ou recorrentes.
e) Todas as opções anteriores.

Questão 16. Qual das seguintes afirma-vas está relacionada com produtos de varejo conhecidos como
“carne de corte escuro”?
a) Apresentam um brilho agradável quando expostos no balcão de carnes.
b) O estresse pré-abate não cons-tui um fator, visto que o glicogênio muscular está normal por ocasião
do abate.
c) As causas estão relacionadas com o estresse pré-abate (p. ex., baixa ingestão de energia, tratamento
inadequado do gado), que diminui os níveis de glicogênio muscular no animal vivo.
d) Trata-se de um corte de carne bovina preferido pela indústria da carne.