RESUMO FISIOLOGIA – CAPÍTULO 8 – EXCITAÇÃO E CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO

As mesmas forças de atração entre os filamentos de miosina e actina causam a contração

tanto no músculo liso quanto no músculo esquelético; porem, o arranjo físico inteiro das fibras
musculares lisas é diferente.

Os músculos lisos do corpo se diferenciam quanto:

(1) Às dimensões físicas;

(2) Organização em feixes ou folhetos;
(3) Resposta a diferentes tipos de estímulos;
(4) Características da inervação
(5) Função;

São divididos em dois tipos:

(1) Músculo liso multiunitário  Fibras musculares separadas e discretas;

Contraem-se independentemente das outras;
Controle exercido principalmente por sinais nervosos;
Exemplos: músculo ciliar do olho, músculo da íris do olho e músculos piloeretores (ereção
dos pelos quando estimulados).
(2) Músculo liso unitário  Músculo liso sincicial (por causa das interconexões entre as
fibras) ou músculo liso visceral (vísceras);
Significa massa de centenas a milhares de fibras musculares lisas que se contraem ao
mesmo tempo, como uma só unidade;
Membranas celulares ligadas por muitas junções comunicantes;

MECANISMO CONTRÁTIL

Não contém o complexo de troponina;

O processo contrátil, assim como no esquelético, é ativado por íons cálcio e ATP vira ADP;

Disposição  grande número de filamentos de actina ligados aos corpos densos; entre os
filamentos de actina estão os filamentos de miosina;

A unidade contrátil é semelhante a do músculo esquelético, mas sem a regularidade de sua

estrutura, os corpos densos desempenham o mesmo papel dos discos Z;

Os filamentos de miosina possuem pontes cruzadas com polarização lateral: as pontes de

um lado se curvam em uma direção e as do outro lado se curvam na direção oposta (isso
permite que as células do músculo liso se contraiam por até 80% do seu comprimento, ao
contrário do esquelético – 30%);

COMPARAÇÃO DA CONTRAÇÃO

A maior parte da contração do músculo liso é uma contração tônica prolongada, durante às
vezes horas ou até mesmo dias;

(1) Baixa frequência de ciclos das pontes cruzadas de miosina  1/10 a 1/300 da
frequência do músculo esquelético: a baixa frequência dos ciclos decorre do fato de que as
cabeças das pontes cruzadas apresentam menos atividade de ATPase do que no músculo
esquelético, degradação do ATP é reduzida o que resulta em baixa velocidade dos ciclos;
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(2) Baixa energia necessária para manter a contração do músculo liso  longo ciclo das
pontes cruzadas e apenas uma molécula de ATP é necessária para cada ciclo, importante
para a economia energética total do corpo, porque órgãos como o intestino, bexiga e outras
vísceras com frequência mantêm por tempo indefinido uma contração muscular tônica;
(3) Lentidão do início da contração e do relaxamento do tecido muscular liso total 
causada pela lentidão da conexão e da desconexão das pontes cruzadas com os filamentos
de actina, além disso, o início da contração em resposta aos íons cálcio é muito mais lento
que no músculo esquelético;
(4) A força máxima de contração geralmente é maior no músculo liso que no músculo
esquelético  a despeito da quantidade pequena de filamentos de miosina e do longo ciclo
de tempo das pontes cruzadas, o máximo da força de contração do liso é maior que a do
esquelético. A grande força de contração do músculo liso resulta do período prolongado de
conexão das pontes cruzadas;
(5) O mecanismo de “trava” facilita a manutenção prolongada das contrações do
músculo liso  Quando músculo liso desenvolve contração completa, a quantidade de
excitação pode ser reduzida e ainda assim o músculo mantém sua força de contração. A
energia necessária para manter a contração é baixa. (Mecanismo de “trava” ou
cremalheira). A importância deste mecanismo é que ele pode manter a contração tônica
por períodos prolongados de tempo com o uso de pouca energia.
(6) Estresse-Relaxamento do Músculo Liso  é a sua capacidade de reestabelecer quase a
mesma força original de contração, segundos ou minutos depois de ter sido alongado ou
encurtado. Sua importância é que, exceto por curtos períodos, eles permitem que o órgão
oco mantenha quase a mesma pressão no interior de seu lúmem, a despeito de grandes e
prolongadas alterações no volume.

REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO PELOS ÍONS CÁLCIO

O estímulo inicial para a contração do músculo liso é o aumento intracelular dos íons cálcio.
Esse aumento pode ser causado por estimulação hormonal, estimulação nervosa, estiramento
da fibra ou alteração química no ambiente da fibra.

O músculo liso não possui troponina (que é ativada pelas íons cálcio no músculo esquelético),
então a contração é ativada pela ativação da calmodulina pelo cálcio.

Sequência:

(1) Concentração de cálcio aumenta devido ao influxo de cálcio a partir do líquido extracelular e
liberação de cálcio a partir do retículo sarcoplasmático;
(2) Íons cálcio se ligam à calmodulina de forma reversível;
(3) O complexo calmodulina-cálcio, em seguida, se liga à miosina e ativa a miosina-quinase,
enzima fosfolativa;
(4) A cadeia reguladora da cabeça de miosina é fosforilada em resposta a miosina-quinase.
Quando essa cadeira não está fosforilada, o clico de conexão-desconexão da cabeça da
miosina com o filmaneto de actina não ocorre. Quando a cadeia reguladora é fosforilada, a
cabeça adquire a capacidade de se ligar repetidamente com os filamentos de actina e
desenvolver os ciclos de tração, o que resulta em contração.

Ca+2  calmodulina  ativação miosinoquinase  fosforilação miosina  interação

actina-miosina  contração

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A maior fonte dos íons cálcio no músculo liso provém do líquido extracelular;

Período latente  é o tempo necessário para que tenha lugar a difusão dos íons cálcio antes
do início da contração;

Pequenas invaginações da membrana celular, as cavéolas, aglomeram-se na superfície dos

túbulos sarcoplasmáticos e funcionam como os túbulos T. Quando um potencial de ação é
transmitido para dentro das cavéolas, acredita-se que estimule a liberação de íons cálcio a
partir dos túbulos sarcomplasmáticos.

 A contração do músculo liso depende da concentração extracelular de íons cálcio (o que

não é um fator muito relevante na contração do músculo esquelético).
 É necessário uma bomba de cálcio para induzir o relaxamento do músculo liso: ela bombeia
os íons cálcio para novamente para o líquido extracelular ou ao retículo, caso esteja
presente. (O relaxamento do músculo liso tem lugar quando os canais de cálcio se fecham e
a bomba de cálcio transporta íons cálcio para fora do líquido citosólico da célula).

 Miosinofosfatase  cliva fosfato da miosina  cessação da contração.

Mecanismo para a regulação do fenômeno de trava  Quando as enzimas miosina-quinase e

miosinofosfatase das cabeças da miosina estão ambas muito ativas, a frequência dos ciclos
das cabeças de miosina e a velocidade de contração ficam aumentadas. Com a redução da
ativação dessas enzimas, a frequência dos ciclos diminui; porém ao mesmo tempo sua
desativação permite que as cabeças de miosina se mantenham ligadas ao filamento de actina
por fração cada vez mais longa da proporção do ciclo.

CONTROLES NERVOSO E HORMONAL DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO

A membrana do músculo liso contém muitos tipos de receptores proteicos que podem iniciar o
processo contrátil. Outros receptores inibem a contração.

As fibras nervosas autônomas, que inervam o músculo liso, geralmente se ramificam

difusamente na extremidade superior do folheto de fibras musculares. Nas fibras lisas, a
maioria dos terminais axonais finos apresenta múltiplas varicosidades, onde é encontrado
vesículas similares às encontradas na placa motora do músculo esquelético. Secretam
acetilcolina em algumas fibras e norepinefrina em outras.

 A acetilcolina é uma substância transmissora excitatória para as fibras do músculo liso de

alguns órgãos, porém um transmissor inibitório para o m. liso em outros. Quando a acetilcolina
excita, a norepinefrina ordinariamente a inibe. O contrário dá no mesmo. Isso é consequência
dos receptores excitatórios e inibitórios. Ou seja, o tipo de receptor determina se o músculo liso
será inibido ou excitado.

POTENCIAL DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AÇÃO NO MÚSCULO LISO

O potencial de repouso é normalmente -50 a -60 mV.

O potencial de ação acontece no músculo liso unitário do mesmo modo que no músculo
esquelético, diferentemente do músculo liso do tipo multiunitário.

O potencial de ação do músculo liso visceral ocorre em uma de duas formas:

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(1) Potenciais em ponta  como ocorre no músculo esquelético. Pode ser desencadeados pela
estimulação elétrica, pela ação de hormônios sobre o músculo liso, pela ação de
substâncias transmissoras das fibras nervosas, pelo estiramento ou geração espontânea.
(2) Potenciais de ação com platô  repolarização retardada (platô). A importância do platô é
que ele pode estar associado à contração prolongada que ocorre em alguns tipos de
músculo como o ureter e o útero.

A membrana celular do músculo liso apresenta muito mais canais de cálcio controlados por
voltagem que o músculo esquelético, porém poucos canais de sódio controlados por voltagem.
O fluxo de íons cálcio para o interior da fibra é o principal responsável pelo potencial de ação.
Os canais de cálcio se abrem muito mais lentamente que os de sódio e também ficam abertos
por mais tempo. Isso explica o platô prolongado do potencial de ação de algumas fibras
musculares lisas. O cálcio realiza duas tarefas: contração e platô prolongado.

Alguns músculos lisos são autoexcitatórios, isto é, os potenciais de ação se originam nas
próprias células musculares lisas sem estímulo extrínseco. Essa atividade está frequentemente
associada a um ritmo em onda lento básico do potencial de membrana. Uma hipótese para as
ondas lentas é que elas são causas pelo aumento e pela diminuição do bombeamento de íons
positivos para fora da membrana da fibra muscular, ou talvez pela condutância, dada pelos
canais iônicos, que aumenta e diminui ritmicamente.

A importância das ondas lentas é que quando elas têm amplitude suficiente podem iniciar
potenciais de ação (quando chegar ao limiar). Assim, as ondas lentas são chamadas de ondas
marca-passo.

Quando o músculo liso visceral (unitário) é estirado o suficiente, usualmente são gerados
potenciais de ação espontâneos. Eles resultam da combinação de potenciais de onda lenta
normais e da diminuição da negatividade do potencial de membrana. Essa resposta ao
estiramento faz com que a parede do intestino quando estirada excessivamente se contraia
automática e ritmicamente.

Potenciais de ação geralmente não se desenvolvem porque as fibras do multiunitário são muito
pequenas. Nas pequenas células musculares lisas, mesmo sem potencial de ação, a
despolarização local, causada pela substância neurotransmissora, propaga-se
“eletronicamento” por toda a fibra, o que basta para causar a contração muscular.

Os dois fatores estimuladores não nervosos e não associados ao potencial de ação que estão
frequentemente envolvidos são: (1) Fatores químicos teciduais locais:
a. A falta de oxigênio nos tecidos locais causa relaxamento do músculo liso 
vasodilatação;
b. O excesso de CO2 causa vasodilação;
c. O Aumento da concentração de H+ provoca vasodilatação.
(2) Hormônios.
Que ativam receptores de membrana excitatórios ou inibitórios. Os hormônios podem abrir
ou fechar os canais de sódio, cálcio e potássio, que despolarizam (contração) ou
hiperpolarizam (inibição da contração) a membrana celular. Algumas vezes, a contração ou
a inibição do músculo liso é iniciada pelos hormônios sem causar qualquer alteração direta
do potencial de membrana. Nesse caso, o hormônio pode ativar um receptor de membrana
que não abre os canais iônicos, mas que causa alteração interna na fibra muscular, tal
como a liberação de cálcio do retículo; o cálcio então induz a contração.
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