Paleoantropologia

Frequência 12/05

Paleoantropologia = Paleontologia humana

o Ciência que estuda a origem e evolução do homem
• Quando?
• Onde?
• Como?
• Porquê?

“A Paleoantropologia desenha-se como uma ciência fulgurante, dotada de um método

singular que constitui uma ilustração perfeita de transdisciplinaridade”.
o Ciências Físicas (Geologia, Geomorfologia, etc.)
o Ciências Biológicas (Antropologia Física, Paleontologia, Primatologia, etc.)
o Ciências Sociais (Arqueologia, Antropologia Cultural, Psicologia, etc.)

O que é um fóssil?
o Fósseis são vestígios ou remanescentes de organismos, outrora vivos,
preservados nos leitos geológicos (rocha) da terra.
o São restos de organismos que foram total ou parcialmente transformados em
rocha através de um longo processo de substituição química. Neste processo, os
minerais dos ossos e dentes (cálcio e fósforo) são gradualmente substituídos por
minerais que compõem as rochas (ex. Ferro e sílica)

Os fósseis podem ser:

1. Impressões preservadas deixadas nas rochas por organismos (ex. Pegadas)
2. Vestígios de organismos embebidos em resina (ex. Ambar)
3. Organismos mineralizados
• Mineralização: processo através do qual a componente orgânica de um
organismo é lentamente substituída por minerais. Pode ser completa ou
incompleta (quando coexistem fases de transição entre estado orgânico e
mineral)

Fossilização
o O processo de formação de um fóssil exige condições específicas. Esta ocorre
muito lentamente (milhões de anos)

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Tafonomia
o Estudo dos processos que ocorrem desde a morte de um organismo até à sua
fossilização (termo proposto em 1940 – Ivan Efremov)
o Subdisciplina da paleontologia que analisa os processoss através dos quais os
restos orgânicos passam da biosferra para a litosferra, como resultado dos
processos geológicos e biológicos
o Avalia a interação entre os agentes opostos de destruição e de preservação

Tafonomia nas outras ciências:

o Paleontologia (1940s)
o Arqueologia/Zooarqueologia (1970s)
o Antropologia (1980s)
o Ciências Forenses (1990s)

Tanatologia
o Estudo científico da morte
• Autólise
• Putrefação
• Esqueletização
• Formação de adipoceras
• Dessecação acidental e mumificação deliberada

Diagénese
o Conjunto de modificações químicas e físicas (sofridas pelos sedimento) desde a
deposição até à consolidação e transformação em rochas

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 o Na antropologia e paleontologia humana refere-se à modificação da composição
química e estrutural dos ossos por agentes físicos, químicos e biológicos,
preservando-os ou destruindo-os

1. Fatores intrínsecos: química, forma, tamanho, densidade e idade do osso

2. Fatores extrínsecos: ambiente (água, solo – pH, temperatura, ar –
oxigénio), natureza da fauna e flora locais e atividades antrópicas

Decomposição humana, Tafonomia e Diagénese

o Morte
• Reações bioquímicas, morte celular
• Digestão enzimática – autólise

o Tríade mortis
• Algor mortis
• Diminuição da temperatura corporal (até 24h)

• Livor mortis (20m – [...])

• Rigidez muscular

o Putrefação
• Invasão de bactérias e outros organismos saprófitos
• Odor intenso, Inchaço
• Alterações da cor da pele (Pálida, verde, castanha escuro, preto)

o Esqueletização e diagénese
• Semanas a anos – Grande variabilidade
• Perda total de tecidos moles

Apenas uma diminuta percentagem de organismos fossilizam! Porquê?

Limitações do registo fóssil

1. A fossilização depende da região e do período temporal

• Boas condições para fossilização → 1) enterramento rápido (sem

necrófagos/eventos climatéricos); 2) condições ambientais que levam à
3
 decomposição lenta (ex. Pobre em bactérias/oxigénio e seca); 3) enterro
em lago ou caverna; etc.

• Más condições para a fossilização → 1) organismo morto exposto ao

clima; 2) necrófagos; 3) ambiente rico em oxigénio; 4) solo húmido →
decomposição rápida e tecidos dificilmente fossilizarão

2. A fossilização depende da região e do período temporal

• Os fósseis são encontrados em regiões do mundo onde o ambiente foi
favorável à fossilização num determinado período

3. Os paleontólogos tendem a procurar fósseeis em locais específicos

• A logística, o tempo e os custos associados às expedições paleontológicas
levam a que a procura de fósseis seja feita em locais/regiões onde
ocorreram descobertas prévias

4. As sequências rochosas que contém fósseis não são completas em todos os sítios
• Depressão de Fayum, Egipto
▪ 37-29 M.a
▪ Situada no deserto do Saara, junto ao rio Nilo
▪ Centenas de fósseis dos primeiros primatas
▪ O registo acaba abruptamente há cerca de 29. M.a

Os primatas deixaram de habitar a região nesta altura ou cessou a actividade geológica

propícia à fossilização?

Onde se encontram fósseis?

o Não “apenas” sorte! Planeamento estratégico: mapeamento da área, fotografia
aérea, trabalho sistemático através de um sistema de grelha
o Vários dias numa área minúscula com muitas pessoas

Exemplos
o África Oriental
o Atapuerca, Espanha (1976)
o Jebel Irhoud, Marrocos (2017)
o Ilha das Flores, Indonésia (2003)
o Denisova, Siberia (2010)
o Sterkfontein, África do Sul (1994)

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Tempo Geológico
o Escala de tempo geológico
representa a linha do tempo
desde a formação da Terra até
ao presente, dividida em éons,
eras, períodos, épocas e idades,
que se baseiam nos grandes
eventos geológicos da história
do planeta
o Os primeiros primatas
apareceram há 70-80 M.a. A
maior parte da evolução dos
primatas decorreu durante a Era
Cenozóica
o Primatas proliferaram durante a
era Cenozóica (idade dos
mamíferos), com início há cerca
de 65 M.a

Métodos de Datação

1. Datação relativa: métodos que fixam os acontecimentos/fósseis numa escala de

“antes e depois”, de tal maneira que os possamos ordenar cronologicamente
• Estratigrafia – baseada nas camadas geológicas. A idade do fóssil é
relativa à camada onde este foi encontrado depositado
• Bioestratigrafia – comparação com outros fósseis cujas idades são
conhecidas
• Datação pelo flúor – examina a quantidade de flúor no osso. Quando mais
flúor mais antigo é o osso. Apenas permite comparar ossos encontrados
no mesmo local ou locais próximos
• Artefactos culturais – cultura material/materiais produzidos num
determinado período

2. Datação absoluta ou cronométrica: métodos que estimam a idade numérica

concreta (intervalo de idade em anos) através da análise dos fósseis ou das
rochas adjacentes
• Radiométricas – utilizam o padrão de decaimento de elementos
radioativos (Carbono, Potássio, Árgon, etc.)

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 • Dendrocronologia – determinação da idade de uma árvore através do
crescimento dos anéis do seu tronco
• Outros métodos não-radiométricos:
▪ Racemização de aminoácidos
▪ Paleomagnetismo
▪ Termoluminescência

Datação genética: o “relógio molecular”

o Baseada na premissa de quue as
espécies acumulam diferenças
genéticas em geral, e mutações
em particular, a uma taxa
constante ao longo do tempo
o Estimativa do tempo decorrido
desde a divergência genéticas de
duas espécies (last common
ancestor)
o Permite estabelecer relações
filogenéticas com outros organismos

As nossas origens
o Grandes motores da evolução humana:
• A tectónica de placas
• O clima

Há cerca de 20 M.a começou a abrir-se o Grande Vale do Rifte devido a pressões Este-
Oeste nas placas tectónicas sob a África
Oriental.
o A abertura do Vale do Rift provocou a
divisão desta extensão região em duas,
com climas e vegetações distintos
o A Oeste continua húmida,
caracterizando-se por florestas e
bosques
o A Este, há cerca de 7 M.a, houve um
aumento da sazonalidade e da aridez,
causando a expansão da savana

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Paleoambientes
Miocénico Final (10-5 M.a):
o A evolução dos primeiros hominíneos teve lugar durante um período de
mudanças climáticas
o Profundas alterações de temperatura, mudanças no clima e nos habitats
o Clima mais frio e seco, mais sazonal
o Mediterrâneo quase secou (devido a glaciação extrema na Antártica)
o Florestas tropicais húmidas em declínio dando lugar a bosques e savanas

Durante o Mioceno, a África Oriental estava coberta de florestas tropicais, assim como
de diversas espécies de hominóides, com diferentees dietas e morfologia.

Trabalhos recentes mostram que há 6 Ma os animais que viviam no Quénia, ao contrário

do que sucede atualmente, viviam em zonas com grandes árvores e muita água. Restos
faunísticos sugerem a existência de bosques há 6 Ma.

Paleosolos e restos faunísticos datados de há 5.6 Ma, provenientes de locais com

vestígios dos primeiros hominíneos na região do vale de Middle Awash na Etiópia
também sugerem bosques abertos ou pradarias à volta das margens do lago.

A expansão dos bosques e das savanas levou à evolução dos primeiros hominíneos há
cerca de 6 Ma:
o Sahelanthropus
o Orrorin
o Ardipithecus

África: o berço da humanidade (ambiente fóssil)

África Oriental
o Na Etiópia, no Quénia, no Uganda e na Tanzânia, o Vale do Rift providenciou
condições ideais para a acumulação, preservação e recolha de restos
arqueológicos e paleontológicos (Vulcanismo)
o Nos leitos de antigos rios e lagos conjugaram-se condições tafonómicas que
permitiram descobrir os seres que ocupavam a região há milhares de anos

África do Sul
o Grutas, com excelentes condições de preservação

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As Nossas Origens
O que é um hominíneo?
o Os «humanos» e os seus parentes fósseis
o Mais de 20 espécies (milhares de indivíduos ou partes deles) que viveram em
diferentes períodos → padrão não linear!
o A evolução não foi unilinear em direção aos humanos modernos
o Os hominíneos constituem uma grande árvore com muitos ramos,
frequentemente interligados

Adaptações anatómicas fundamentais que marcam a aparecimentos de hominíneos:

1. Anatomia adaptada à locomoção bípede

Bipedismo: característica distintiva de todos os hominíneos
Forma de locomoção terrestre na qual o organismo se desloca por intermédio dos
seus dois membros posteriores ou pernas

Pronógrado – que marcha em quatro patas (quadrúpede)

Ortógrado – que mantém, ao marchar, o corpo numa posição recta (bípede)
o Forâmen magnum na base do crânio
o Curvatura da coluna vertebrral em forma de duplo S
o Formato da pélvis/bacia
o Comprimento da perna
o Anatomia do joelho
o Arco longitudinal do pé
o Dedo grande do pé não oponível

Bípedismo: como surgiu e porquê?

Foi um evento repentino?
Alterações anatómicas bruscas?
Não!

o Alterações múltiplas e graduais ao longo do tempo

o Mudanças na morfologia do esqueleto até ao bipedismo eficiente
o Provável pico de eficiência no homem moderno

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 o Muitas hipóteses para explicar a origem do
bipedismo

a) Hipótese da Floresta irregular

• O bipedismo terá surgido em zonas
onde a floresta tropical de África
Oriental se tornou irregular e
fragmentada (no final do Miocénico)

• Mecanismos da locomoção bípede

energeticamente mais eficientes do que o quadrupedismo ao percorrer
maiores distâncias entre as zonas de mata/bosque e pradaria

• Floresta mais irregular com consequente dispersão de alimentos

• Bipedismo libertou as mãos para apanhar e transportar comida

• Os primeiros hominíneos (bípedes) podiam alimentar-se em árvores quer

no chão

Conclusão:
o É possível que mudanças no mecanismo de andar dos primeiros hominíneos
tenha reduzido os seus custos energéticos

Posturas mais agachadas e membros traseiros mais pequenos poderiam

ter aumentado o custo da passada e do equilíbrio, enquanto posturas
mais verticais e membros traseiros mais compridos tenderiam a reduzir
os custos energéticos

o Bipedismo dos primeiros hominíneos não terá requerido profundas mudanºas

na anatomia (tronco e pélvis)

b) Hipótese do abastecimento
• Machos competiriam pelas fêmeas. Fornecer mais alimentos às fêmeas e
crias, poderá ter reduzido os intervalos entre partos (5-7 vs. 2-3 anos)

• Co-evolução de um conjunto de atributos anatómicos e de

comportamentos tais como:

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 ▪ Fornecimento de alimentos
▪ Laços afetivos de longo termo
▪ Cooperação

Pouco provável! Os primeiros hominíneos apresentam dimorfismo sexual variável no

tamanho corporal.

c) Termorregulaçao

Pouco provável! Works best for animals active midday on savanna; moreover,
adaptation to bipedalism may have initially occurred in woodlands, not on savanna.

2. Alterações no aparelho mastigatório

Características específicas (dentárias, maxilares e cranianas)
Caninos mais pequenos, “non-honing complex” (caninos grandes que cortam a
comida; diastema), esmalte espesso nos molares

Classificação taxonómica do Homem (Linnaeus)

Domínio Eukaryota
Reino Animalia
Filo Chordata
Classe Mammalia
Ordem Primatas
Família Hominidae
Género Homo
Espécie Homo sapiens

Taxonomia
o Ciência que se ocupa da classificação dos organismos e da nomenclatura dos
grupos formados
• Processo que descreve a diversidade dos seres vivos
• Classificação: consiste em colocar os indivíduos em grupos com base em
regras/critérios pré-estabelecidos
• Nomenclatura: dá nome aos indivíduos e aos grupos a que eles
pertencem

Regras da nomenclatura

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Cada espécie é designada por dois termos em latim – nomenclatura binominal
o O primeiro termo é o género e começa por letra maiúscula; o segundo é o
restritivo específico e começa por minúscula
o Os dois termos aparecem em itálico ou sublinhados (quando manuscritos)
o O autor e data de publicação podem ser referidos após a designação científica
(mas não obrigatório)
• Homo sapiens (Linnaeus, 1578)
• Australopithecus afarensis (Johanson & White, 1978)

Sistemática
o Com o desenvolvimento da biologia evolutiva surge um conceito mais
abrangente que a taxonomia: a Sistemática
o A Sistemática pode considerar-se como uma biologia comparativa, que engloba
dados da taxonomia e da biologia evolutiva, para tentar compreender a história
evolutiva dos organismos e as suas relações de parentesco

Filogenia
o História evolutiva de uma espécie ou grupo de espécies relacionada. Geralmente
representada por árvores filogenéticas com relações evolutivas

Espécie (conceito biológico)

o Unidade básica da classificação. Designa um grupo de organismos viáveis que se
cruzam e reproduzem isoladamente de outras espécies

Holótipo
o O espécime individual considerado representativo para a descrição de uma
espécie, habitualmente o primeiro de uma dada espécie a ser descrito que serve
de base para a identificação de todos os outros indivíduos da mesma espécie,
atual ou extinta. Como a descrição normalmente não se baseia num único
exemplar, reserva-se a designação de parátipo para os espécimes auxiliares
usados na descrição

Hipodigma
o Conjunto formado pelo holótipo e pelos eventuais parátipos. Margem de
variação morfológica que see aceita dever abranger uma única e determinada
espécie extinta (Bracinha Vieira, 1995)

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Os primeiros hominíneos
o 7/6 Ma a 4,4 Ma
o Possíveis primeiros hominíneos (4 espécies; 3 géneros)
• Sahelanthropus tchadensis
• Orrorin tugenensis
• Ardipithecus kadabba
• Ardipithecus ramidus
o Serão ancestrais humanos?
o Não existe consenso na comunidade paleoantropológica!

Sahelanthropus tchadensis

Nickname Toumai
Cronologia 7-6 Ma
Local Toros-Ménalla, Chade (África Central)
Equipa Michel Brunet e colegas
Ano 2002
Habitat Perto de lago, com bosque
Espólio Crânio praticamente completo, dois
fragmentos de mandíbula e vários
dentes (5-6 indivíduos)

o Abalou a comunidade científica

o Provém de um sítio inesperado: África Central
Os primeiros hominíneos tinham uma distribuição muito maior do que inicialmente
esperado

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 o É surpreendentemente antigo (≈ 7 Ma)
o Pode dar-nos a imagem do último ancestral comum (last
common ancestor ≈ LCA)
o Pertença aos hominíneos não é consensual
o Apresenta uma mistura de características anatómicas
derivadas e primitivas surpreendente:
• Face plana, pouco prognata
• Crista supra-orbitrária maciça
• Forâmen magno mais anterior e inferior
Estatura: 110 a 130 cm
• Capacidade craniana pequena: ≈ 360-390 cm³
Peso: 25 a 40 kg
• Caninos pequenos
• Parte posterior do crânio é muito simiesca

Novos achados em 2022:

▪ Fragmento de diáfise femoral ➤ Sugerem que esta espécie caminhava

▪ Duas ulnas sobre os dois pés e também trepava
árvores
Orrorin tugenensis

Nickname Homem do milénio

Cronologia 6 Ma
Local Montes de Tugen, Quénia
Equipa Brigitte Senut e Martin Pickford
Ano 2000
Habitat Mistura de bosque e savana. Descoberta
no mesmo estrato de fósseis de animais
de floresta (colobus) e de savana
(impala)
Espólio 13 fragmentos:
• Fragmentos de fémur
• Fragmento de úmero
• Uma falange
• Duas mandíbulas parciais
• Vários dentes
Mínimo de 5 indivíduos

o Semelhantes aos chimpanzés, em determinados aspetos, e aos humanos,

noutros
• Esmalte dos molares espesso como nos humanos

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 • Caninos ainda relativamente grandes (mais
parecidos com os dos chimpanzés)
o Bipedes quando no solo
• Colo do fémur longo e espesso
(fémures mais parecidos com os dos nossos
hominíneos posteriores do que com os dos símios, o
que é interpretado como uma evidência de o O.
Tugenensis era bípede)
o Trepadores de árvores
• Falanges curvas e úmero
(características que se crê serem adaptações para
trepar árvores, à semelhança dos chimpanzés e de Estatura: 115 a 125 cm
alguns hominíneos posteriores) Peso: 30 a 45 kg

Ardipithecus ramidus

Nickname ---
Cronologia 4,4 Ma
Local Aramis, Awash, Etiópia
Equipa Tim White e colegas
Ano 1992/1994
Habitat Bosque
Espólio Mais de 100 fósseis (vários indivíduos)

o 1 indivíduo bastante completo e fragmentos representativos de mais 35

indivíduos
o Ardi é dos primeiros hominíneos mais completos (grande parte do crânio e
dentes, pélvis, mãos e pés)
o Fêmea de 120 cm de altura e 50 kg de peso
o Este esqueleto feminino não se parece
com o do chimpanzé, com o do gorila ou
com o de qualquer outro parente próximo
o Pequena capacidade craniana ≈ 350 cm³
o Forâmen magno mais anterior e inferior
(possível bipedismo)
o Caninos mais pequenos, não aguçados
pelos pré molares inferiores mas esmalte
fino
o Pélvis mista, adaptada quer ao bipedismo
quer a trepar árvores

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 o Adaptações ao bipedismo
• Pélvis mais curta e larga
• Fémur angulado e base do pé comprida
o Adaptações para trepar árvores
• Falanges do pé curvas
• Dedo grande do pé divergente
• Braços mais compridos do que as mãos

Bípede facultativo
o A espécie Ardipithecus ramidus é a primeira a mostrar adaptações evidentes ao
bipedismo MAS também apresenta características ancestrais (adaptações
arbóreas)
o Bípede no solo; Quadrúpede nas árvores

Ardipithecus kadabba

Nickname ---
Cronologia 5.8 – 5.5 Ma
Local Awash, Etiópia
Equipa Yohannes Haile-Selassie
Ano 2001
Espólio Ossos da mão, do pé, da pélvis, braço,
perna e crânio (c. 45% de um esqueleto
completo)

o Fémur e pélvis sugerem capacidade para o bipedismo

o Haile-Selassie classifica este fóssil como uma segunda espécie, Ardipithecus
kadabba, uma vez que os dentes caninos são consideravelmente mais parecidos
com os de chimpanzé do que com os do A. Ramidus (Ardipithecus ramidus
kadabba)

O género Australopithecus
≈ “símio do sul”

o Australopithecus africanus
o Primeiro Australopithecus: criança de Taung (África do Sul) – primeiro a ser
encontrado, não o mais antigo

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 o Descoberto em 1924 por
Raymond Dart
o Descrito como uma espécie
nova em 1925
o Cronologia: ≈ 2.5 Ma
o Morreu com 3-4 anos de
idade
o Bípede

Distribuição geográfica:
o África Central
o África Oriental
o África Austral

Australopithecus: várias espécies

▪ Australopithecus anamensis (4.2 – 3.8 Ma) – África Oriental
▪ Australopithecus afarensis (3.8 – 2.9 Ma) – África Oriental
▪ Australopithecus bahrelghazali (3.5 Ma) – África Central
▪ Australopithecus deyiremeda (3.5 – 3.3 Ma) – África Oriental
▪ Australopithecus africanus (3.3 – 2.1 Ma) – África Austral
▪ Australopithecus garhi (2.5 Ma) – África Oriental
▪ 3 formas robustas [Paranthropus] (2.5 – 1.2 Ma) – África Oriental e Austral
▪ Australopithecus sediba (1.9 Ma) – África Austral

Géneros diferentes?
▪ Kenyanthropus platyops (3.5 Ma – África Oriental)
▪ Formas robustas – alguns autores consideram-nas no género Paranthropus,
outras no género Australopithecus [P.aethiopicus, P. robustus, P. boisei]

Características gerais dos australopitecíneos:

o Bipedismo (embora algumas espécies ainda com adaptações simultâneas ao
bipedismo e ao quadrupedismo arbóreo). Ex. Braços compridos)
o Pequeno tamanho corporal (fêmeas: 110 cm, machos: 150 cm → dimorfismo
sexual)
o Capacidade craniana reduzida: 375-550 cm³ (ligeiramente maior do que nos
primeiros hominíneos)
o Prognatismo facial acentuado (face inclinada, com maxilares e mandíbula
projetados anteriormente)

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 o Osso frontal baixo e inclinado (testa)
o Área posterior do crânio muito ampla/larga
o Caninos mais pequenos e “complexo de corte” ténue ou assente
o Molares grandes mas com esmalte espesso
o Cobertos de pelo

Australopithecus anamensis

Nickname ---
Cronologia 4.2 – 3.8 Ma
Local Quénia e Etiópia
Equipa Meave Leakey e equipa
Ano 1994
Habitat ---
Espólio ---

o Crânio descoberto em 2019, em Allia bay

o O crânio de Australopithecus mais antigo que se conhece
o Mandíbula similar à dos chimpanzés
o Dentes mais parecidos com os dos humanos
o Dimorfismo sexual acentuado
o Provavelmente bípede – mas também arborícola
o Habitat em floresta densa
o Possivelmente ancestral de A. Afarensis

Australopithecus afarensis

Nickname ---
Cronologia 3.9 – 2.9 Ma
Local Laetoli (Tanzânia), Hadar, Omo, Maka,
etc. (Etiópia), Koobi Fora, etc. (Quénia)
Equipa ---
Ano ---
Habitat ---
Espólio ---

o Capacidade craniana: 380-430 cm³

o Face com prognatismo
o Caninos e molares reduzidos
o Bípede quase exclusivo mas... Algumas partes adaptadas à
vida arborícola
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Lucy (AL 288-1)
• 1971, equipa de Donald Johanson
• 40% do esqueleto foi recuperado
• 3.2 Ma
• Crânio pequeno
• Características bípedes

Pegadas descobertas por Mary Leakey em 1976

• Laetoli, Tanzânia
• Evidências concretas de bipedismo em hominíneos do Pliocénico
• 3.7 – 3.5 Ma
• Provavelmente feitas por um pequeno grupo familiar de A. Afarensis

Australopithecus africanus
o Cronologia – 3.3 – 2.1 Ma
o África do Sul (Taung, Sterkfointein, Makapansgat e Gladysvale)
o Capacidade craniana ≈ 500 cm³
o Pélvis com características «humanas»

Nickname Little Foot

Cronologia 3.67 Ma
Local ---
Equipa Ron Clarke
Ano 1994
Habitat ---
Espólio Esqueleto quase completo

Australopithecus gahri

Nickname ---
Cronologia 2.5 Ma
Local Bouri (Etiópia)
Equipa Berhane Asfaw e equipa
Ano 1999
Habitat ---
Espólio ---

o Capacidade craniana ≈ 450 cm³

o Pode ser um ancestral dos primeiros Homo

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 o Primeiras tecnologias líticas?

Australopithecus sediba

o Cronologia ≈ 2 Ma
o África do Sul (Malapa Fossil Site)
o Descrito por Lee Berger
o Vivia na savana, mas comia frutos e outros alimentos que recolhia na floresta
o Mosaico de características anatómicas
o Pode ser uma espécie de transição entre A. africanus e H. habilis ou até H. erectus
o Capacidade cranina ≈ 420 cm³
o Mandíbula e dentes similares a H. erectus
o Mão muito «moderna»

o Robust
o Small cranial capacity (400-530cm³)
o Postorbital constriction
o Face prognathic
o Wide face/broad cheekbones (dish shape)
o Stout mandibules, massive molar teeth
o Sagittal crest

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Possíveis relações filogenéticas: questionáveis e complicadas...

Género Homo
Origem e História Evolutiva

Os primeiros Homo
o Os primeiros representantes do género Homo apareceram no registo fóssil
africano há 2.8 – 2.0 Ma
o Datações mais recentes colocam o aparecimento do género Homo a acontecer
por volta dos 3.3 Ma
o H. rudofelsins?

Também existem evidências de uma segunda espécie, Homo habilis, que viveu há pouco
mais de 2 Ma; esta espécie difere de Homo rudolfensis em algumas características, como
a menor capacidade craniana, mas muitos investigadores admitem que Homo habilis e
Homo rudolfensis pertencem à mesma espécie.

o Até hoje o género Homo não foi definido de forma científica

o Debate contínuo acerca da diferenciação entre Homo e Australopithecus – ou
mesmo entre Homo e Pan

A classificação como Homo coincide com evidências de:

1. Bipedalismo competente por parte de Homo habilis
2. Uso de ferramentas humana há ≈ 2.5 Ma
3. Aumento do tamanho do cérebro

Existe um consenso geral de que as espécies classificadas como Homo devem partilhar
características semelhantes às de Homo sapiens, a nossa espécie, incluindo:
o Tamanho relativamente grande do cérebro, indicando uma maior capacidade
cognitiva
o Face mais pequena e ortognata
o Mandíbula e dentes de menor tamanho
o Maior dependência da cultura, particularmente o uso de ferramentas,
facultando a exploração de uma maior diversidade de ambientees
o Diminuição do dimorfismo sexual

O tamanho do cérebro aumenta...

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Os fósseis de hominíneos são atribuidos ao género Homo (em parte, mas não
exclusivamente) com base no tamanho do cérebro.

A variabilidade de tamanho do cérebro é ligeiramente sobreponível entre

Australopithecus e Homo.

A capacidade craniana dos fósseis de Australopithecus varia de 390 cm³ a 545 cm³,
enquanto a capacidade craniana dos fósseis de Homo varia entre os 509 cm³ e os 1880
cm³.

Os benefícios de um cérebro maior incluem:

o Ferramentas mais complexas
o Domínio do fogo
• Cozinhar
• Aquecimento
• Proteção
o Maior flexibilidade comportamental (menos confiança no instinto e maior
capacidade de aprender e transmitir o conhecimento necessário para se adaptar
a um ambiente)

Outras características, como a morfologia craniana e da face, o tamanho dos dentes e a

anatomia pós-craniana, também são importantes na atribuição de fósseis a diferentes
espécies dentro do género Homo.

Uma característica chave do género Homo relaciona-se com o incremento da adoção de

comportamentos culturais, incluindo o aumento da sofisticação nas tecnologias de
ferramentas líticas.
o Ex. Técnica Olduvaiense – Modo 1

Sítios fossilíferos mais importantes

onde foram descobertos fósseis de
Homo habilis/Homo rudolfensis:

21
Antes dos 2 Ma:
o Fósseis de natureza muito fragmentária
o Variabilidade fenotípica
o Elevada variabilidade intraespecífica
o Evolução em mosaico (nem todas as características surgem ao mesmo tempo)
o Cérebro maior do que o dos Australopithecus
o Dentes mais pequenos
o Arcada dentária mais parabólica do que em Australopithecus
o Crânios mais arredondados e menos pneumatizados
o Face mais pequena e menos prognata
o Músculos da mastigação reduzidos em tamanho quando comparados com os de
Australopithecus

Homo habilis

Nickname “Homem hábil”

Cronologia 2.1 – 1.5 Ma
Local Garganta de Olduvai, Tanzânia
Equipa Jonathan Leakey e Mary Leakey
Ano 1960
Habitat ---
Espólio Fragmentos de mandíbula, crânio e de
ossos da mão
Holótipo OH-7 (Olduvai George, Tanzânia)

o Indivíduo juvenil, 12 – 13 anos de idade à morte, possivelmente masculino

o Capacidade craniana do espécimen OH-16 ≈ 638 cm³
Embora muito menor que a capacidade craniana de um
humano anatomicamente moderno, é muito maior que a
observada nos Australopithecus
o Capacidade craniana ≈ 550 – 687 cm³
o Estatura – 130 cm
o Proporções corporais similares a H. erectus
o Dieta generalizada, omnívora

Os restos de H. habilis foram encontrados associados a ferramentas líticas (daí o nome

hábil, ou habilidoso).

Indústria lítica: Olduvaiense – Modo I (2.9 – 1.7 Ma)

22
 • Ferramentas usadas para uma pletora de atividades, incluindo recoleção de
alimentos
• Os primeiros Homo usavam as ferramentas líticas numa pletora de atividades
diferentes, incluíndo na recoleção de animais mortos
• Ferramentas de corte relativamente simples, produzidas
ao lascar um seixo arredondado com o intuito de lhe
criar uma aresta de corte áspera
• Estes utensílios líticos eram normalmente produzidas a
partir de materiais com a pederneira, a obsidiana, ou o
quartzo

Homo rudolfensis

Nickname ---
Cronologia 1.9 Ma (2.3 a 1.6 Ma?)
Local Koobi Fora, na costa oriental do lago
Turkana, Quénia
Equipa Bernard Ngeneo, membro da equipa de
Richard Leakey
Ano 1960
Habitat ---
Espólio ---
Holótipo KNM-ER 1 470

o Cérebro > Australopithecus

o Capacidade craniana – 775 cm³
o Face larga e achatada
o Palato largo/amplo
o Dentes grandes

Mais o que uma espécie?

o Os níveis de variabilidade em fósseis tradicionalmente atribuídos a H. habilis são
muito grandes para caber em uma única espécie
o A capacidade craniana dos fósseis atribuídos ao H. rudolfensis é um pouco maior
que a do H. habilis
o H. habilis parece mais semelhante aos humanos posteriores do que H.
rudolfensis, que parece mais primitivo apesar da capacidade craniana
ligeiramente maior

23
Homo habilis
KNM-ER 1813
• 1973
• Koobi Fora, Quénia
• Capacidade craniana – 510 cm³
• 1.9 Ma

OH 24 “Twiggy”
• 1968
• Garganta de Olduvai, Tanzânia
• Capacidade craniana – perto de 600 cm³
• 1.9 Ma

OH 62
• Expedição liderada por Don Johanson na Garganta de Olduvai, Tanzânia
• Tim White identificou um indivíduo de estatura muito pequena e uns braços
surpreendentemente longos

Homo rudolfensis
KNM-ER 1590
• B. Ngeneo, 1972
• Koobi Fora, Quénia
• 1993: equipa internacional liderada por F. Schrenk e T. Bromage
• Malawi
• 2.5 – 2.3 Ma

Homo habilis
LD 350-1 (Mandíbula de Ledi)
• 2015
• Ledi-Geraru, Etiópia
• Chalachew Seyoum – Janeiro de 2013
• 2.80 – 2.75 Ma
Características primitivas tal como observadas em Australopithecus e derivadas
semelhantes a Homo, como dentes mais pequenos que em Australopithecus

24
Indústrias Líticas
o Primeiros instrumento líticos
o Olduvai, África Oriental
o Olduvaiense – Modo 1
o 2.9 – 1.7 Ma

o Gona, Etiópia
o 2.6 – 1.5 Ma
o A. gahnri / Homo sp.?
o Olduvaiense?

o Nyayanga, Quénia
o Olduvaiense – Modo 1
o 2.9 Ma
o Paranthropus?

Ainda mais antigas

o Lomekwi 3, Quénia – Um sítio arqueológico de 3.3 Ma onde utensílios de pedra
in situ ocorrem em associação espaço-temporal com fósseis de hominíneos do
Plioceno em um paleoambiente arborizado
o 3.3 Ma
o «Lomwekian» - antece o Olduvaiense em 700.000 anos e marca um novo início
para o registo arqueológico conhecido

A única espécie de hominíneo conhecida por ter vivido no Turkana Ocidental nesta
época é Kenyanthropus platyops, enquanto Australopithecus afarensis é encontrado no
Lower Awash.

Quem foram os autores de Olduvaiense?

• Homo habilis?
• Panthropus boisei?
• Outros?

Quem foram os autores dos primeiros instrumentos?

• Australopithecus afarensis?
• Kenyanthropus platyops»
• Homo sp.?
• Australopithecus deyiremeda?

25
 • Australopithecus bahrelghazali?

Embora o Olduvaiense – Modo 1 seja frequentemente atribuído ao género Homo, a

verdade é que existe uma sobreposição cronológica e geográfica entre diferentes
hominíneos e essas primeiras ferramentas.

É possível que outros géneros como Paranthropus ou Australopithecus tenham

produzido/usado essas ferramentas.

Homo erectus

o Holótipo: Trinil (Indonésia)

o Descrito por Eugene Dubois (1893)
o Dominou o fogo (1.5 Ma)
o Acheulense (Modo II)

O nome da espécie Homo erectus significa literalmente “humano em posição ereta”.

Originalmente, a espécie designava-se Pithecanthropus erectus. Mais tarde, foi atribuído
ao género Homo devido ao grande tamanho do seu cérebro e às suas competências
culturais.

o Cronologia: 2.0 – 0.1 Ma

o Os H. erectus mais antigos (1.9 Ma) foram recuperado em África (East Turkana)
o A última população conhecida de H. erectus (H. e. Soloensis, Ngandong, Java)
desapareceu há ≈ 108.000 anos
o Foi o primeiro ancestral humano a sair de África e a chegar à Eurásia, com uma
distribuição continental que se estende desde a Península Ibérica até Java
o Foram encontrados fósseis na Indonésia, no sudeste da Ásia, com cronologia
entre 1.8 e 1.6 Ma

O surgimento de H. erectus na Indonésia pode parecer intrigante, já que hoje as ilhas

que compõem a Indonésia estão separadas do continente asiático.
No passado, porém, o nível do mar era mais baixo durante os períodos glaciais e existia
uma conexão terrestre direta entre a Ásia continental e a Indonésia.
A água ficava presa no gelo durante os períodos glaciais e não regressava ao mar, o que
resultou na redução do nível do mar. Assim, o H. erectus caminhou para a Indonésia
diretamente a partir da costa sudeste da Ásia.

26
 o Mais evidências para a dispersão inicial do H. erectus vêm dos extremos orientais
da Europa
o Vários espécimes foram descobertos em Dmanisi, na Geórgia, datados de 1.75
Ma
o Não existem evidências definitivas relativas à expansão de H. erectus mais para
oeste (apenas indústria lítica Modo II – Acheulense)

Dmanisi: Homo erectus, Homo habilis ou Homo georgicus?

o Capacidade craniana muito pequena: 546 – 730 cm³, o esqueleto pós craniano
primitivo
o Ferramentas líticas – Modo I, Olduvaiense

Dmanisi
• Homem idoso
• Edentulado
• Espécie – Homo erectus
• Cronologia – 1.8 Ma

Atapuerca: Sima del Elefante

o Descoberta realizada em 2022 – Maxilar Superior
o ≈ 1.4 Ma
o H. erectus?
o H. antecessor?

Homo erectus
Cronologia: 2.0 – 0.1 Ma
Distribuição: Ásia, África, Europa

1. H. erectus é a mesma espécie que H. ergaster e, portanto, H. erectus é um

ancestral direto dos hominíneos posteriores, inclundo H. heidelbergensis, H.
antecessor, H. neanderthalensis, H. denisova e H. sapiens; ou,

2. É de facto uma espécie ou subespécie asiática distinta de H. ergaster africano

Alguns paleoantropólgos consideram H. ergaster uma variedade “africana” de H.

erectus; os rótulos “Homo erectus sensu stricto” (senso estrito) para a espécie asiática e
“Homo erectus sensu lato” (senso amplo) que compreende as populações asiáticas e
africanas.

27
Homo erectus em África (1.8 – 0.3 Ma)
o O registo mais antigo encontra-se em África, há menos de 2 Ma. Nesse período,
os últimos australopitecíneos ainda existiam na África Oriental e na África do Sul

Anatomia esquelética
o A capacidade craniana média é de 930 cm³, o que representa 69% da média dos
humanos anatomicamente modernos. Em média o tamanho do cérebro do H.
erectus é mais de 50% maior do que o de H. habilis (excetuando os fósseis de H.
rudolfensis).
o Aumento da capacidade craniana ao longo do tempo

O “rapaz de Nariokotome” – 12 anos

• 1.6 Ma
• Lago Turkana, Quénia
• Proporções corporais “modernas”
• Redução do tamanho do sistema digestivo, dieta mais rica em carne e outros
produtos animais
• Nascituros já com o cérebro grande
• Não existia ainda um período prolongado de “childhood”

28
 • Várias características anatómicas quintessencialmente modernas
• Combinação de braços relativamente curtos e pernas compridas
• O H. erectus comprometia-se completamente com a vida terrestre ao adotar
uma forma de caminhar totalmente moderna
• A vida nas árvores ficava definitivamente enterrada no passado
• Adaptações esqueléticas para a corrida
• 180 cm – estatura em adulto
• Tamanho corporal muito maior que o dos hominíneos anteriores
• Capacidade craniana de 900 cm³

Pegadas de Ileret (1.6 Ma)

• H. erectus caminhava como um humano anatomicamente moderno
• Pé com arco duplo e dedo grande próximo do segundo dígito

Crânio de Bodo (Etiópia, 600 mil anos)

• Esqueleto facial muito diferente de outros H. erectus, crânio robusto
• Variabilidade intra-específica
• Descarnamento/esfolamento ritual? Marcas de corte no crânio sugerem que
ferramentas líticas foram usadas para cortar os tecidos moles

Desenvolvimento de um novo complexo tecnológico: Acheulense, Modo II

Uso de ferramentas mais eficentes e com maior sofisticação mental na sua produção
Caça, recoleção, processamento de carcaças animais

Achaulense, Modo II
o Konso-Gardula, Etiópia (1.4 Ma)
o Kokiselei, Quénia (1.76 Ma)
o O biface é provavelmente a ferramente lítica mais
característica do Acheulense e servia para cortar e
raspar

No sítio Queniano de Olorgesailie (> 1 Ma), as ferramentas

Acheulenses foram encontradas ao lado de ossos de elefante, hipopótamo e outros
animais, com abundantes marcas de corte

Homo erectus consumiam carne e outros produtos animais, controlavam o fogo, mas
seriam caçadores ou recoletores? Eram provavelmente necrófagos.

29
Controlo do fogo
o Marcou um momento importante na evolução da cultura humana, e por isso é
interessante saber quando e onde o fogo foi usado pela primeira vez. O Homo
erectus tem sido associado ao primeiro uso controlado de fogo na evolução
humana.
o O controlo do fogo poderá ter acontecido há 1.5 Ma, mas os dados não são
conclusivos. As evidências mais antigas e conclusivas acerca do uso do fogo têm
790.000 anos
o As grutas de Zhoukoudian, na China, providenciaram as evidências mais fiáveis
de controlo do fogo há cerca de 460.000 anos

A evolução de H. erectus é crucial do ponto de vista da linhagem humana

Tendência evolutiva: aumento do tamanho corporal, do cérebro e do aparato
mastigatório
Algumas surpresas: Homo naledi ou Homo floresiensis

Homo naledi

o Paleoespécie descrita em setembro de 2015 mas descoberta em 2013 no sistema

de grutas Rising Star (Dinaledi), por Lee Berger
o A descoberta inicial compreende 1550 espécimes, representando 737 elementos
ósseos diferentes e pelo menos 15 indivíduos
o Inclusão no género Homo ainda muito debatida
o Cronologia: 335.000 – 236.000
o Capacidade craniana: 465 – 610 cm³
o Estatura: 143.6 cm
o Peso: 39.7 kg

Caracterizada por uma massa corporral e estatura semelhantes a populações humanas

mais pequenas, um volume endocraniano menor e semelhante a Australopithecus e
uma forma de crânio semelhante às primeiras espécies de Homo.

A anatomia esquelética apresenta características ancestrais já conhecidas nos

autralopitecíneos com características mais recentes associadas a hominíneos
posteriores.

A anatomia do cérebro de H. naledi parece semelhante a Homo sapiens, o que pode

indicar uma complexidade cognitiva comparável.

30
A anatomia pós-craniana sugere que, embora capazes de viajar longas distâncias com
marcha semelhantes aos dos humanos anatomicamente modernos, eram mais
arborícolas que outros membros de Homo, estando mais bem adaptados para escalar
árvores do que a corridas de resistência.

Possuíam uma capacidade craniana mais semelhante à dos australopitecíneos; em

comparação a H. erectus tinham uma capacidade craniana de 900 cm³ e a humanos
modernos 1270 e 1130 cm³, para homens e mulheres respetivamente.

Através da morfologia craniana: mais próximo de Homo habilis/H. rudolfensis e H.

erectus.

Capacidade craniana
• Sexo masculino: 560 cm³
• Sexo feminino: 465 cm³

Homo floresiensis

o Fósseis descobertos em 2003

• Ilha das Flores, Indonésia
• Gruta de Liang Bua
• Popularmente conhecido como «Hobbit»
• Tamanho craniano diminuto (400 cm³)
• Estatura pouco superior a 1 m

Nova espécie?

o Espécie «arcaica» de hominíneo: grupo primitivo isolado cuja trajetória evolutiva

caucionou a diminuição do seu tamanho
o Evolução de mamíferos em ilhas: regra insular/nanismo insular
o Gigantismo em espécies pequenas/Nanismo em espécies grandes
o Especiação por alopatria

31
A descoberta, em 2014, de um hominíneo pequeno com cerca de 700.000 anos em Mata
Enge (Ilha das Flores, Indonésia) fortalece a hipótese de uma
nova espéecie de tamanho reduzido.

As similitudes dentais e no tamanho corporal entre os

hominíneos de Mata Menge e Liang Bua sugerem uma relação
filogenética.

Independentemente do seu estatuto taxonómico, estes fósseis

representam extremos fenotípicos no seio do género Homo.

Tecnologia lítica – similar à produzida e usada por H. erectus. Associada a carcaças de

Stegodon, um parente dos elefantes atuais.

Os primeiros europeus?

Atapuerca
• “Atapuerca não é um sítio, nem mesmo uma série de sítios, mas sim uma serra
preenchida de grutas e enterramentos” (Bahn, 1996)
• Norte de Espanha, 14 km a Este de Burgos
▪ Sima del Elefante
▪ Gran Dolina
▪ Sima de los Huesos
▪ Galeria

32
 • Construção de um caminho de ferro no início do séc. XX
• 1976
▪ Trinidad Torrees fez uma prospeção em Simas de los Huesos da qual
resultaram numerosos restos de ossos, entre os quais fósseis humanas
▪ Emiliano Aguirre que, em 1978, deu início a um ambicioso projeto de
escavação dos depósitos Pleistocénicos da Serra de Atapuerca
• 1991
▪ As escavações e as prospeções dos sítios de Atapuerca estão sob a
direção de Juan Luis Arsuaga, José Maria Bermudez Castro e Eudald
Carbonell

Ocupação mais antiga:

o Sima del Elefante
• 2007
• Fragmento mandibular
• Em associação com indústria lítica do Modo 1 e restos faunísticos com
marca de corte
• Recuperados do nível TE9
• Datado do Pleistocénico inferior (≈ 1.2 – 1.1 Ma)
• Homo antecessor
• Homo

o Gran Dolina
• 1978
• 18 m de potência estratigráfica
• 11 níveis (TD1 a TD11, corresponde a um registo de 1 Ma)

• 1995
• TD6 – restos de fósseis humanos
• Indústria lítica – Modo 1

• Mais de 82 fósseis – 6 indivíduos

• Recuperadas partes de todo o esqueleto
• “Criança de Gran Dolina”, 11-12 anos

33
Homo antecessor

o Atapuerca (Espanha)
o 1.2 – 0.8 Ma
o Capacidade cranina: 1000 – 1150 cm³
o Estatura: 160 – 180 cm
o Gran Dolina – Serra de Atapuerca
o Cultura Acheulense
o Espécie ancestral de H. sapiens e H. neanderthalensis?
o Primeiro hominíneo a colonizar a Europa Ocidental?
o Poucos fósseis recuperados: fragmentos de ossos da face, mandíbula, clavícula,
mãos e pés, vértebras e costelas

Gran Dolina (estrato “Aurora”, TD6), Sima del Elefante?, Happisburgh?

Neandertais, Nós – Declínio e Glória

Algumas datas

1829 Engis, Bélgica

1848 Forbes Quarry, Gibraltar
1856 Feldhofer, Alemanha
1859 Publicação da «Origem das Espécies»
1864 William King propõe uma nova espécie,
Homo neanderthalensis
1868 Les Eyzies, França (Cro Magnon)
1886 Spy, Bélgica

Quem eram os Neandertais?

o Neander Thal: vale do Neander, vale do «homem novo»
o Gruta de Feldhofer
o Johann Carl Fuhlrott & Hermann Shaaffhausen

o Marcellin Boule 1911/1912

o Estudo detalhado mas preconceituoso
o Criou o arquétipo do «Homem de Neandertal»

o Estereótipos vs. Redenção «científica»

• O «homem das cavernas»
• O «bom selvagem»

34
Retrato de um Neandertal
Cronologia Essencial
o Divergência: ≈ 500.000 anos
o Aparecimento: ≈ 200.000 anos
o Glória: ≈ 130.000 anos (Neandertais «clássicos»)
o Declínio/desaparecimento: ≈ 30.000 anos

O Lar Euro-Asiático
o Dois centros demográficos
• Europa Ocidental
• Médio Oriente
o Variedade essencialmente europei/asiática
• Oeste: Península Ibérica
• Este: Uzbequistão

Morfologia
o Morfologia hiper-árctica
o Mais robustos que o homem anatomicamente moderno
o Estatura comparável ao homem anatomicamente moderno
• Masculino: 164-168 cm
• Feminino: 152-156 cm
o Peso: 77 kg (M)/66 kg (F)
o Cabelo ruivo

Morfologia Craniana
o Forma do crânio en bombe (crânio baixo, achatado, alongado)
o Projeção da face média
o Protuberância occipital e fossa suprainíaca
o Torus supraorbital marcado
o Grande capacidade encefálica (≈ 1600 cm³)

Conjunto de plesiomorfias e autapomorfias:

o Basicrânio achatado
o Espaço retromolar na mandíbula
o Forâmen mentual de maiores dimensões
o Ausência (?) de protuberância mentoniana
(queixo)
o Morfologia do labirinto ósseo do ouvido

35
Morfologia Pós-Craniana
o Mais robustos e musculados
o Caixa torácica e volumosa, em «forma de barril»
o Fémures arqueados
o Ângulo colodiafisário do fémur baixo
o Tíbia e fíbula curtas
o Pernas mais curtas em proporção
o Zona púbica longa e grácil

Morfologia & Adaptação

Adaptações ao frio?
Atividade física intensa?

A (Verdadeira) Dieta do Paleolítico

o 80% carne (especialização em mamutes e rinocerontes lanudos)
o 20% vegetais
o Variações regionais
• Marisco na Costa del Sol

“The true paleo diet is eating whatever’s out there in the environment”.

Arqueologia & Comportamento

o Mousteriense
o Chatelperronense

Simbolismo? Arte, Linguagem & Morte

o Linguagem
o Ritos funerários

Demografia
o Grupos patrilocais
o 5-10 indivíduos
o Adultos viviam pouco tempo
o Territórios pequenos
o Caça (grandes mamíferos, todo o grupo)

As crianças Neandertais tinham um ritmo de crescimento diferente

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Doença & Morte
o «La Chapelle aux Saints 1»
• Cronologia: 10.000 anos
• Idade à morte: ≈ 40 anos
• Sexo: Masculino
• Perda de dentes ante mortem, doença periodontal, artrose
o «Shanidar 1»
• Cronologia: 80.000-60.000 anos
• Sexo: Masculino
• Idade à morte: 40-50 anos
• DISH/Doença de Forestier
o «Shanidar 1»
• Cronologia: 80.000-60.000 anos
• Sexo: Masculino
• Idade à morte: 40-50 anos
• Osteomielite, amputação, artrose
o «Shanidar 3»
• Cronologia: 80.000-60.000 anos
• Sexo: Masculino
• Violência interpessoal
• Outros casos: St. Césaire
o «Qafzeh 12»
• Cronologia: 95.000 anos
• Idade à morte: 3 anos
• Sexo: ?
• Hidrocefalia
o «La Ferrassie 1»
• Cronologia: 70.000-50.000 anos
• Sexo: Masculino
• Periostite activa, bilateral
• Osteoartropatia hipertrófica pulmonar?

Fósseis-Chave
o «Neanderthal 1/Feldhofer 1»
• Descoberta: 1856
• Local: Gruta de Feldhofer (Alemanha)
• Cronologia: 40.000 anos

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 • Sexo: Masculino

o «La Chapelle aux Saints 1»

• Descoberta: 1908
• Local: Gruta de La Chapelle (França)
• Cronologia: 40.000 anos
• Idade à morte: ≈ 40 anos
• Sexo: masculino

o «Kebara 2»
• Descoberta: 1982
• Local: Gruta de Kebara (Israel)
• Cronologia: 60.000 anos
• Sexo: Masculino

o La Ferrassie 1»
• Descoberta: 1909
• Local: La Ferrassie (França)
• Cronologia: 70.000-50.000 anos
• Sexo: Masculino

o «Le Moustier»
• Descoberta: 1909
• Local: Le Moustier (França)
• Cronologia: 45.000 anos

o «Shanidar 1»
• Descoberta: 1957
• Local: Gruta de Shanidar (Iraque)
• Cronologia: 80.000-60.000 anos
• Idade à morte: 40-50 anos
• Sexo: Masculino

o «St. Césaire 1»
• Descoberta: 1979
• Local: Abri Saint Césaire (França)
• Cronologia: 36.000 anos

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 • Idade à morte: ≈ 20 anos
• Sexo: Feminino

o «Zafarraya»
• Descoberta: 1983
• Local: Cueva del Boquete (Espanha)
• Cronologia: 27.000 anos?

Homo neanderthalensis ou Homo sapiens neanderthalensis?

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