Traduzido do Inglês para o Português - www.onlinedoctranslator.

com

Versão do Registro:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0306452219306347
Manuscrito_5f2af3a1620f1e5f73b45e67c83f61be

Estimulação transcraniana por corrente contínua sobre o pré-frontal dorsolateral esquerdo

córtex melhora o controle inibitório e desempenho de resistência em indivíduos saudáveis

indivíduos
Ângelo L.1,2. Santarnecchi E.3, Pascual-Leone A.3,4, Marcora SM1,5

Afiliação:
1Grupo de Pesquisa de Endurance, Escola de Esporte e Ciências do Exercício, Universidade de Kent,

Chatham Maritime, (Reino Unido).

2Faculdade de Ciências da Saúde e da Vida, Esporte, Exercício e Reabilitação, Northumbria

University, Newcastle-upon-Tyne, Reino Unido.
3Berenson-Allen Center for Non-Invasive Brain Stimulation, Division of Cognitive
Neurology, Beth Israel Deaconess Medical Center, Harvard Medical School, Boston, MA,
EUA.
4Institut Universitari de Neurorehabilitacio Guttmann, Badalona, Barcelona, Espanha.

5Departamento de Ciências Biomédicas e Neuromotoras (DIBINEM), Universidade de Bolonha,

Bolonha, Itália.

Autor correspondente:
Dr. Luca Angius
Faculdade de Saúde e Ciências da Vida, Departamento

de Esporte, Exercício e Reabilitação, Northumbria

University,

Newcastle-upon-Tyne,

NE1 8ST,
Reino Unido

Tel: +44 (0) 0191 227 4564 Email:

luca.angius@northumbria.ac.uk

1
© 2019 publicado pela Elsevier. Este manuscrito é disponibilizado sob a licença de usuário da Elsevier
https://www.elsevier.com/open-access/userlicense/1.0/
 ABSTRATO

O córtex pré-frontal dorsolateral (DLPFC) é uma região cerebral crucial para o controle inibitório,

uma função executiva essencial para a autorregulação comportamental. Recentemente, o

controle inibitório demonstrou ser importante para o desempenho de resistência. A melhora no

controle inibitório foi encontrada após a estimulação transcraniana de corrente contínua (tDCS)

aplicada sobre o DLPFC esquerdo (L-DLPFC). Este estudo examinou o efeito do tDCS no controle

inibitório e no desempenho de resistência em um grupo de indivíduos saudáveis. Doze

participantes receberam tDCS real (Real-tDCS) ou placebo tDCS (Sham-tDCS) em ordem aleatória.

O eletrodo anódico foi colocado sobre o L-DLPFC enquanto o eletrodo catódico foi colocado

acima de Fp2. A estimulação durou 30 minutos com intensidade de corrente ajustada em 2mA.

Um teste de Stroop foi administrado para avaliar o controle inibitório. Frequência cardíaca (FC),∆

B[La-]) foi medida na exaustão. O desempenho da tarefa Stroop foi melhorado após o Real-tDCS,

conforme demonstrado por um menor número de erros para estímulos incongruentes (p=

0,012). O TTE foi significativamente mais longo após Real-tDCS em comparação com Sham-tDCS (

p=0,029, 17 ± 8 vs 15 ± 8 min), com FC significativamente menor (p=0,002) e RPE (p<0,001),

enquanto nenhuma diferença significativa foi encontrada para DOR (p>0,224).∆B[La-] foi

significativamente maior na exaustão em Real-ETCC (p=0,040). Nossas descobertas fornecem

evidências preliminares de que o tDCS com o ânodo sobre o L-DLPFC pode melhorar o controle

inibitório e o desempenho do ciclismo em indivíduos saudáveis.

Palavras-chave:estimulação cerebral não invasiva, fadiga, percepção de esforço, ciclismo,

aprimoramento, tarefa Stroop.

DESTAQUES

O desempenho do teste Stroop pode ser melhorado visando o DLPFC esquerdo;

A frequência cardíaca durante o exercício foi reduzida após atingir o DLPFC esquerdo;

A percepção de esforço durante o exercício foi reduzida ao direcionar o DLPFC esquerdo com tDCS;

O desempenho do ciclismo de resistência pode ser melhorado visando o DLPFC esquerdo;

2
INTRODUÇÃO

A capacidade de sustentar o exercício aeróbico de alta intensidade é importante para o

desempenho de resistência. Experimentos recentes sugerem que o desempenho de resistência pode não

depender apenas da capacidade “física” individual (Hagger et al., 2010). Tem sido proposto que o controle

cognitivo, e mais precisamente o controle inibitório, desempenha um papel importante para a regulação de

tarefas físicas extenuantes (Hagger et al., 2010). Nesse sentido, o controle inibitório seria importante para

inibir sensações desagradáveis comumente experimentadas durante o exercício, como dores musculares,

dispneia ou desconforto térmico (Hagger et al., 2010). Em outras palavras, à medida que o exercício

progride, mais controle inibitório é necessário para evitar o desengajamento da tarefa.

Uma característica comum dos processos cognitivos de esforço, como o controle inibitório, é que,

quando exercidos ao longo do tempo, eles induzem um estado de fadiga mental (Muraven e Baumeister,

2000) que demonstrou aumentar a percepção do esforço e ter um efeito negativo no desempenho de

resistência ( Marcora et al., 2009). Experimentos recentes demonstraram que ciclistas profissionais têm um

maior controle inibitório e são mais resistentes à fadiga mental em comparação com atletas recreativos

(Martin et al., 2016), fornecendo assim algumas evidências sobre a importância do controle inibitório para o

desempenho de resistência.

Estudos de neuroimagem investigando a base neural do controle inibitório encontraram uma

ativação significativa de redes corticais localizadas no córtex pré-frontal (PFC) (Miller e Cohen, 2001;

Diamond, 2013). O aumento da atividade do PFC foi observado durante vários testes cognitivos

envolvendo controle inibitório, como a tarefa Stroop, tarefa Go/No-Go ou tarefa de sinal de parada

(Diamond, 2013). Notavelmente, quando a atividade do PFC foi prejudicada, foi observada uma

redução no teste de desempenho que requer controle inibitório (Heatherton e Wagner, 2011;

Hedgcock et al., 2012). O PFC demonstrou ser importante para uma ampla gama de outras funções

cognitivas de alta ordem, como tomada de decisão, memória de trabalho e resolução de problemas

(Miller e Cohen, 2001; Diamond, 2013). Além disso, o PFC foi proposto para desempenhar um papel

importante para a regulação do exercício (Robertson e Marino, 2016). Nesse sentido, estudos de

neuroimagem demonstraram um aumento na conectividade funcional entre o PFC e o córtex motor

primário (M1) durante o exercício fatigante submáximo (Jiang et al., 2012).

A estimulação transcraniana por corrente contínua (tDCS) demonstrou melhorar uma ampla

gama de funções cognitivas em indivíduos saudáveis (Kadosh, 2013; Santarnecchi et al., 2015).

Melhorias em testes cognitivos envolvendo controle inibitório foram encontradas após tDCS aplicado

sobre o córtex pré-frontal dorsolateral esquerdo (L-DLPFC) (Hsu et al., 2011; Loftus et al.,

3
2015). O tDCS também foi recentemente usado para melhorar a capacidade física em indivíduos

saudáveis em diferentes paradigmas de exercício, fornecendo resultados contrastantes sobre o

efeito ergogênico do tDCS (Angius et al., 2018b; Machado et al., 2018). Até onde sabemos,

apenas um estudo investigou o efeito do tDCS no L-DLPFC no desempenho do exercício de

ciclismo relatando melhora no desempenho (Lattari et al., 2017). Os mecanismos subjacentes à

melhora no desempenho, no entanto, são amplamente desconhecidos, pois nenhuma medição

da resposta fisiológica e/ou cognitiva foi realizada após o tDCS.

À luz dessa lacuna na literatura, os principais objetivos da presente investigação foram:

1) verificar a hipótese de que o tDCS sobre o L-DLPFC pode melhorar o desempenho de tarefas

cognitivas que requerem controle inibitório; 2) verificar a hipótese de que o tDCS sobre o L-

DLPFC pode melhorar o desempenho de endurance; 3) monitorar as respostas cognitivas e

fisiológicas após tDCS. Nossa hipótese é que o tDCS sobre o L-DLPFC melhoraria o controle

inibitório e reduziria a percepção de esforço durante o exercício de ciclismo até a exaustão.

4
 PROCEDIMENTOS EXPERIMENTAIS

participantes

Doze participantes treinados recreacionalmente (3 mulheres e 9 homens) cujas médias ± desvios

padrão (DP) de idade, altura e peso foram 23 ± 3 anos, 179 ± 10 cm e 74,9 ± 16,5 kg, respectivamente,

foram recrutados. Todos os participantes assinaram um consentimento informado para participar do

estudo, que foi realizado de acordo com a declaração de Helsinki e aprovado pelo comitê de ética local. Os

participantes realizaram um treinamento regular de exercícios aeróbicos (3-5 h/semana) e estavam livres

de qualquer doença cardiorrespiratória, psiquiátrica ou neurológica conhecida.

Design experimental

Os participantes visitaram o laboratório em três ocasiões diferentes que incluíram uma

sessão de familiarização e duas sessões experimentais. Os participantes foram aconselhados a evitar

atividades extenuantes, consumir álcool, cafeína e outros estimulantes ou depressores por 48 horas

antes de cada visita. Todas as visitas foram realizadas na mesma hora do dia em uma sala com

temperatura controlada (20°C, umidade relativa entre 40-50%) e foram espaçadas por um mínimo de

72 horas e concluídas em 14 dias. Todos os procedimentos experimentais são ilustrados na Fig. 1C.

Visita 1.Esta visita serviu como sessão de familiarização. Os participantes também realizaram um teste

incremental máximo em um cicloergômetro estacionário (Lode, Corival, Groningen, Holanda) para

estabelecer seu pico máximo de potência (Wpico). O teste consistiu em um aquecimento de 5 min a 100 W

com um aumento subsequente de 30 W/min até a exaustão voluntária (definida como uma cadência abaixo

de 60 rpm por mais de 5 s).

Visitas 2-3.Os participantes foram aleatoriamente designados de maneira duplo-cega e

contrabalançada para um placebo tDCS (Sham-tDCS) e real tDCS (Real-tDCS) usando um

randomizador online (http://www.randomization.com).

Tarefa Stroop.

A tarefa Stroop envolveu um bloco misto de 144 tentativas onde o estímulo era uma sequência de

asteriscos (72 tentativas neutras), uma palavra de cor incongruente (60 tentativas) e uma palavra de cor

congruente (12 tentativas). Cada estímulo foi apresentado em uma das seis cores escolhidas (azul, verde,

laranja, vermelho, roxo ou amarelo), no centro da tela do computador com uma

5
cor de fundo, em fonte Courier New estilo negrito e tamanho 18. Durante a tarefa, os

participantes foram solicitados a pressionar o botão do teclado correspondente à cor

apresentada com a maior rapidez e precisão possível. A cada tentativa, o estímulo permanecia

na tela do computador até que o voluntário respondesse, seguido por um intervalo de resposta

ao estímulo de 1000 ms menos o tempo de resposta. Dez ensaios práticos foram dados antes de

começar. O teste foi aplicado antes da ETCC (Baseline), após a ETCC (Pós-ETCC) e após o teste ETT

(Pós-ETT). A mesma versão desta tarefa de Stroop foi usada em estudos anteriores (Lowe et al.,

2014). A tarefa Stroop foi preparada e administrada usando o software E-Prime 2.0.10

(Psychology Software Tools, Inc).

Avaliacao psicologica TESTES PSICOLÓGICOS

O humor foi avaliado usando a escala de humor de Brunel (BRUMS) (Terry et al., 2003). A

motivação relacionada ao teste TTE foi medida usando as escalas de motivação para o sucesso e

motivação intrínseca (Matthews et al., 2001). O National Aeronautics and Space Administration

Task Load Index (NASA-TLX), (Hart e Staveland, 1988) foi usado para avaliar a carga de trabalho

subjetiva relacionada ao teste TTE.

Procedimento de estimulação transcraniana por corrente contínua APLICAÇÃO DA ETCC

O tDCS offline foi administrado por um estimulador de corrente contínua (TCT Research

Limited, Hong Kong) com o eletrodo anódico (7 × 5 cm) colocado em correspondência com a

localização F3 de acordo com o sistema 10-20 EEG, enquanto o eletrodo catódico (5x5 cm) foi colocado

no local Fp2 (ver Fig 1A e 1B). Essa montagem foi usada anteriormente para direcionar e aumentar a

excitabilidade do L-DLPFC na população saudável e clínica (Gluck et al., 2015; Heinitz et al., 2017; Silva

et al., 2017). Na condição Real-tDCS, a estimulação durou 30 min a uma intensidade de 2,0 mA

(densidade de corrente (mA/cm2de 0,057). Foi demonstrado que essa intensidade e duração induzem

efeitos benéficos na função cognitiva tanto na população saudável quanto na clínica (Martin et al.,

2013; McIntire et al., 2014). A colocação do eletrodo no Sham-tDCS foi idêntica ao Real-tDCS, mas a

estimulação durou apenas 30 s. Para ambas as condições, a corrente aumentou e diminuiu em 30 s.

Para garantir uma boa condutância, as esponjas dos eletrodos foram embebidas em solução salina

(NaCl 9%) e foram utilizadas tiras elásticas para manter o eletrodo no couro cabeludo. A resistência

elétrica foi constantemente mantida dentro de uma faixa entre 4 a 5 kΩ. tDCS não foi administrado

durante a tarefa cognitiva ou física (ver

6
Fig. 1C). Durante a estimulação, os participantes foram solicitados a sentar em uma cadeira confortável e

relaxar o máximo possível.

Tempo para teste de exaustão

TESTE DE TEMPO LIMITE

Os participantes realizaram um teste de ciclismo TTE a 70% do Wpicopara avaliar o desempenho de

resistência. Após 5 min de aquecimento a 100W, o teste TTE foi iniciado e interrompido na exaustão

voluntária (definida como uma cadência abaixo de 60 rpm por mais de 5 s).

Parâmetros perceptivos e fisiológicos durante o exercício PARÂMETROS PERCEPTIVOS E

FISIOLÓGICOS

Os participantes relataram sua dor muscular na perna (DOR) com uma escala numérica de 10

pontos (O'Connor e Cook, 1999) e sua percepção de esforço com uma escala de avaliação de esforço

percebido (RPE) de 15 pontos seguindo as instruções de (Borg, 1998 ). Os participantes foram familiarizados

com o procedimento RPE durante o teste de exercício incremental preliminar. Cada parâmetro foi obtido

após 30 s, ao final de cada minuto e imediatamente após a exaustão. A frequência cardíaca (FC) foi

monitorada por um monitor de FC (Polar RS400; Polar Electro Oy, Kempele, Finlândia). Uma amostra de 10

ml de sangue capilar foi coletada do polegar para determinar a concentração de lactato sanguíneo (B[La-]).

As amostras foram analisadas imediatamente ao final de cada sessão por um analisador de lactato (Biosen;

EFK Diagnostics, Londres, Reino Unido). A atividade eletromiográfica do músculo vasto lateral direito (VL-

EMG) foi registrada continuamente durante o teste de ETT. O sinal VL-EMG foi registrado por eletrodos de

superfície (Swaromed, Nessler Medizintechnik, Innsbruck, Áustria) colocados sobre o ventre muscular com

o eletrodo de referência colocado sobre a patela. Cada eletrodo foi posicionado de acordo com as diretrizes

do SENIAM (Hermens et al., 2000). A posição dos eletrodos foi marcada na pele com um marcador

permanente para garantir a reprodutibilidade da posição dos eletrodos na consulta seguinte. O sinal EMG

foi adquirido a uma taxa de amostragem de 2 kHz (ganho = 1000) por um software disponível

comercialmente (Acqknowledge 4.2, Biopac Systems Inc., Goleta, EUA).

Análise de dados

Durante o teste TTE, os pontos de dados foram processados como “tempo iso individualizado” para

permitir a comparação entre sujeitos de mudanças temporais (Angius et al., 2018a).

O sinal VL-EMG foi normalizado pelo VL-EMG máximo obtido durante 10 s de sprint
de ciclismo realizado antes do teste TTE. Um período de 3 s durante a fase de sprint foi

7
isolado, calculado a média e depois usado para normalização (Albertus-Kajee et al.,
2010). Para a análise VL-EMG, o sinal registrado foi filtrado digitalmente com um
filtro passa-faixa Butterworth (10 e 500 Hz). A raiz quadrada média (RMS) do sinal
VL-EMG foi obtida automaticamente com o software. As últimas 5 rajadas foram
calculadas antes de cada ponto de tempo, respectivamente, em 0, 25, 50, 75, 100% e
na exaustão. Antes de calcular os parâmetros do teste Stroop, uma redução de
dados foi realizada. Excluímos RT < 200 e > 1500 ms, uma vez que o primeiro é
muito rápido para representar uma resposta consciente e o segundo foi
considerado como outlier (Brunoni et al., 2014). Os parâmetros obtidos no teste de
Stroop foram: tempo de reação (RT), número de erros (ERRORS) e Stroop
Interference (SI).

Análise estatística.

Os dados são relatados como médias ± DP. A distribuição normal foi verificada por meio

do teste de Shapiro-Wilk. Quando a suposição de esfericidade foi violada, a correção de

Greenhouse-Geisser para os graus de liberdade foi aplicada. Uma ANOVA de medidas

totalmente repetidas 2x5 (condição x tempo) foi realizada para testar os efeitos do tDCS na PSE,

DOR, FC e VL-EMG durante o teste TTE. O efeito da condição no tempo TTE,∆B[La-], FC, DOR e VL-

EMG na exaustão foram analisados pelo teste t pareado. Como a violação da distribuição

normal de RPE na exaustão foi violada, foi realizado um teste de postos sinalizados de Wilcoxon.

ERROS e RT foram analisados usando uma ANOVA 2x2x3 totalmente repetida com condição

(Real-tDCS - Sham-tDCS), tipo de estímulo (congruente - incongruente) e tempo (linha de base,

pós-tDCS e pós-ETT). Uma ANOVA 2x3 totalmente repetida (condição x tempo) foi realizada para

a análise de IS, RT e ERRORS para as tentativas de asteriscos e humor autorrelatado. A motivação

e os resultados do NASA-TLX foram avaliados por meio de um teste t pareado. Quando um efeito

principal simples significativo de condição ou tempo foi encontrado, um teste de

acompanhamento de Holm-Bonferroni foi realizado. A correlação de Pearson foi calculada para

observar as relações entre reduções em ERRORS em palavras incongruentes e aumento em TTE.

η2p). A significância estatística foi estabelecida emp<0,05. A análise estatística foi realizada
usando o SPSS versão 23.

8
 RESULTADOS

Todos os participantes completaram ambas as sessões experimentais e nenhum deles relatou

quaisquer efeitos colaterais durante ou após o tDCS. O W médiomáximomedida durante o teste de ciclismo

incremental máximo foi de 277 ± 62 W.

Efeito do tDCS no humor, motivação e carga de trabalho subjetiva

Nenhuma interação significativa condição x tempo foi encontrada para qualquer uma

das subescalas de humor auto-relatadas (todasPS>0,05). Não foram encontradas diferenças

significativas entre as condições e ao longo do tempo para a raiva (F(1, 11)= 0,082,p=0,780,η2p=

0,007 eF(2, 22)= 0,237,p=0,671,η2p= 0,021), Confusão (F(1, 11)= 3,605,p=0,084,η2p=0,247 eF(2, 22)=

2,005,p=0,177,η2p= 0,154), Depressão (F(1, 11)= 0,671,p=0,671,η2p=0,017 eF(2, 22)= 1,492,p=0,250,η2

p = 0,119) e Tensão (F(1, 11)= 0,244,p=0,631,η2p=0,022 eF(2, 22)= 1,748,p=0,212, η2p=0,137). Foi
encontrado um aumento significativo na fadiga após o teste de ETT (F(2, 22)= 14.209,p=0,001,η2p=

0,590) sem nenhuma diferença entre as condições (F(1, 11)= 0,463,p = 0,510,η2p=0,040). O vigor

diminuiu significativamente após o teste ETT (F(2, 22)= 3,851,p= 0,037,η2p=0,289) sem nenhuma

diferença entre as condições (F(1,11)= 0,516,p=0,488,η2p = 0,045). A motivação intrínseca e o

sucesso na tarefa relacionada aos testes de ETT não diferiram entre as duas condições (p=0,178

ep=0,905 respectivamente). Em relação ao questionário NASA-TLX, as estatísticas não mostraram

nenhuma diferença entre as condições para Esforço (p= 0,641), Frustração (p=0,293), Demanda

mental (p=0,126), Desempenho (p=0,406) e demanda temporal (p=0,410).

Efeito do tDCS no teste Stroop

A análise estatística encontrou uma interação significativa condição x tipo de estímulo x

tempo para ERROS (F(2, 22)= 3,538,p=0,047,η2p=0,243). Os testes de acompanhamento mostraram um

número significativamente maior de ERROS para as palavras incongruentes em ambas as condições (F

(1, 11)= 60,067,p = 0,001,η2p=0,845). Um declínio significativo no número de ERROS no Post-ETCC na

condição Real-ETCC foi encontrado apenas para palavras incongruentes (F(1, 11)= 47.021,p=0,012,η2p=

0,810). O número de ERROS aumentou significativamente no pós-ETT em comparação com a linha de

base e pós-ETCC em ambas as condições (F(2, 22)= 47.021,p=0,001,η2p=0,941). Em relação ao TR, não foi

encontrada interação significativa condição x tipo de estímulo x tempo (F(2, 22)= 1,372,p= 0,274, η2p=

0,111). Não houve efeito principal significativo da condição (F(1, 11)= 0,016,p= 0,902,η2p=0,001),

enquanto um efeito principal significativo do tipo de palavras (F(1, 11)= 45.409,p=

9
0,001,η2p=0,805) e tempo (F(2, 22)= 8,369,p=0,002,η2p=0,432) foi encontrado. Os testes de

acompanhamento mostraram um RT significativamente maior para palavras de cores incongruentes (

p=0,001,η2p=0,805) e no Pós-ETT (p=0,029,η2p=0,473) em comparação com a linha de base e pós-

ETCC. Em relação ao SI, nenhuma interação significativa condição x tempo (F(2, 22)= 2,507,p=0,104,η2p=

0,186), nenhum efeito principal significativo da condição (F(1, 11)= 0,723,p=0,413,η2p=0,062) e tempo (F

(2, 22)= 0,046,p=0,955,η2p=0,004) foram encontrados (Ver Fig. 2).

A análise estatística não encontrou uma interação significativa condição x tempo para

tentativas de asteriscos em ERRORS (F(2, 22)= 0,149,p=0,862,η2p=0,013) e RT (F(2, 22)= 1,287,p=0,296, η2p=

0,105). Para ERROS não houve efeito principal significativo das condições (F(1, 11)= 0,279, p=0,608,η2p=

0,025), enquanto um efeito principal significativo do tempo foi encontrado (F(1, 11)= 22.462,p = 0,001,η2

p=0,671). O teste de acompanhamento mostrou um maior número de ERROS no pós-ETT em ambas

as condições (F(1, 11)= 14.614,p=0,001,η2p=0,745). Em relação ao TR, não houve efeito principal

significativo das condições (F(1, 11)= 1,392,p=0,263,η2p=0,112), enquanto um efeito principal

significativo do tempo foi encontrado (F(2, 22)= 11.438,p<0,001,η2p=0,510). O teste de

acompanhamento, no entanto, mostrou apenas um TR mais alto no pós-ETT em ambas as condições (

F(1, 11)= 7.301,p= 0,006,η2p=0,594).

Efeitos do tDCS no ETT e nas respostas fisiológicas e perceptivas durante o teste ETT.

O teste TTE foi significativamente mais longo na condição Real-tDCS em comparação com Sham-

tDCS (17 ± 8 vs 15 ± 8 min,p=0,029,η2p=0,249). Uma interação condição x tempo significativa

foi encontrada para a FC (F(4, 44)= 3,761,p<0,034,η2p=0,592), enquanto nenhuma interação
significativa condição x tempo foi encontrada para RPE, DOR e VL-EMG (todosPS>0,05). Um
efeito principal significativo do tempo foi encontrado para RPE (F(4, 44)= 162.493,p<0,001,η2p=
0,937), DOR (F(4, 44)=128.642,p<0,001,η2p =0,921), HR (F(4, 44)= 284.824,p<0,001,η2p = 0,963) e
VL-EMG (F(4, 44)= 4,160,p=0,037,η2p=0,274). A análise estatística revelou redução significativa
de RPE (F(1, 11)= 20,758,p=0,001, η2p=0,654) e FC (F(1, 11)= 15,974,p<0,002,η2p=0,592) no Real-
TDCS em comparação com Sham-tDCS, enquanto não foram encontradas diferenças
significativas entre as condições para DOR (F(1, 11)= 1,662,p=0,224, η2p=0,131) e VL-EMG (F(1,
11)= 0,199,p=0,664,η2p=0,18).∆B[La-1] na exaustão foi significativamente maior na condição
Real-tDCS em comparação com Sham-tDCS (12,03 ± 1,60 vs 11,04 ± 1,90 mmol· l-1,p=0,040,η
2p =0,565), enquanto não foram encontradas diferenças significativas para RPE (p=0,564,η2p
=0,092), DOR (p=0,887,η2p=0,060), FC (p=0,085,η2p=0,181)

10
e VL-EMG (p=0,638,η2p=0,285) (Fig. 2). Não houve correlação entre diminuição de ERROS em
palavras incongruentes e aumento na duração do ETT (p=0,519,r-0,159).

11
 DISCUSSÃO

Este estudo demonstra que o tDCS com o eletrodo anódico sobre o L-DLPFC,
melhora o desempenho da tarefa Stroop, melhora significativamente o TTE e reduz a FC e o RPE

durante o exercício de ciclismo. Como inicialmente hipotético, essa melhora no desempenho de

resistência ocorreu em associação com uma menor percepção de esforço durante o exercício.

Efeitos do tDCS no desempenho do ciclismo

Estudos anteriores investigaram o efeito ergogênico do tDCS no desempenho do ciclismo,

relatando resultados contrastantes (Angius et al., 2018b). Okano e colegas (2015) relataram uma

melhora de 4% na potência de pico de um teste incremental de ciclismo máximo, juntamente com

uma redução no RPE, FC e alteração na variabilidade da frequência cardíaca (VFC) após estimulação

anódica em T3. O efeito da estimulação anódica sobre T3, no entanto, é incerto, pois em um estudo

seguinte de Okano e colegas (2017), não foram encontradas alterações na FC, RPE e HRV durante o

exercício de ciclismo de carga constante. A falta de efeito no tDCS sobre T3 também foi relatada

durante um contra-relógio de ciclismo de 20 km no calor (Barwood et al., 2016).

O estudo de Vitor-Costa e colegas (2015) relatou melhora no teste de ciclismo TTE após

tDCS com eletrodos anódicos em ambos os M1 sem alterações significativas no fisiológico (ou

seja, FC e VL-EMG) com uma tendência de redução no RPE, o que pode explicar o melhora no

desempenho. Angius e colegas (Angius et al., 2018a) confirmaram a melhora no desempenho do

TTE com montagem extracefálica bilateral com eletrodos anódicos em ambos os M1, com uma

redução significativa no EPR e um aumento na excitabilidade corticospinal. Outro estudo, no

entanto, falhou em encontrar melhora na duração do ETT (Angius et al., 2015) provavelmente

devido à montagem cefálica usada (Angius et al., 2016).

Lattari e colegas (2017) investigaram o efeito do tDCS sobre o L-DLPFC no desempenho do

TTE na intensidade máxima de ciclismo (100% Wmáximo) relatando melhora no desempenho. Ao

contrário de nossos achados, não foram encontradas alterações no RPE entre as condições, o que

provavelmente é causado pelo efeito teto durante o exercício de alta intensidade. Os mecanismos

exatos para esse efeito ergogênico são desconhecidos, pois nenhuma resposta fisiológica ou

cognitiva foi medida.

Efeitos do tDCS no teste de Stroop, humor, motivação e carga de trabalho subjetiva

12
 A tarefa Stroop é reconhecida como um teste bem estabelecido para avaliar o controle inibitório.

Em nosso estudo, uma redução significativa do número de ERROS após Real-tDCS foi
encontrada apenas para as palavras de cores incongruentes, o que é indicativo de uma
melhora no controle inibitório e de acordo com estudos anteriores (Jeon e Han, 2012; Loftus
et al., 2015). Embora não possamos fornecer o mecanismo neurofisiológico exato, essa
melhora provavelmente foi alcançada por um aumento da excitabilidade neuronal da área
cerebral alvo (Hsu et al., 2011; Keeser et al., 2011). Como esperado, o TR foi
significativamente maior para palavras de cores incongruentes em comparação com
estímulos neutros. Em nosso estudo, Real-tDCS não induziu melhora no RT, achados que já
foram relatados anteriormente (Loftus et al., 2015). A falta de efeito no RT também pode
explicar o SI inalterado. O desempenho da tarefa Stroop diminuiu após o TTE, conforme
demonstrado pelo aumento do TR e do número de ERROS em ambas as condições. Isso está
de acordo com achados anteriores (Labelle et al., 2013). No entanto, também foram
encontrados efeitos opostos no desempenho de Stroop (Alves et al., 2012; Tsukamoto et al.,
2016). Isso não é surpreendente, pois o desempenho cognitivo pode ser aprimorado ou
prejudicado, dependendo da modalidade e intensidade do exercício (Brisswalter et al., 2002;
Tomporowski, 2003). Além disso, foi proposta uma relação em forma de U entre a
intensidade do exercício e a função cognitiva (Brisswalter et al., 2002; Tomporowski, 2003),
em que o exercício de intensidade baixa e moderada melhoraria a função cognitiva,
enquanto o de alta intensidade seria prejudicial.

Em consonância com o que foi relatado (Morgan et al., 2014), não foram observadas alterações na

motivação autorrelatada após o tDCS. No entanto, achados opostos foram encontrados por Soutschek e

colegas (2018) onde o tDCS aumentou a disposição de exercer esforço físico e compensou a desvalorização

da recompensa em diferentes níveis de esforço. Deve-se reconhecer que as alterações no TTE e RPE

possivelmente não foram causadas exclusivamente pela modulação do L-DLPFC. Investigações anteriores

propuseram que a decisão de exercer tarefas de esforço ou a inibição comportamental estão associadas à

assimetria frontal (Coan e Allen, 2003). Mais precisamente, a maior atividade da área frontal esquerda está

relacionada à motivação de aproximação, enquanto a maior atividade da área frontal direita está

relacionada à motivação de afastamento (Coan e Allen, 2003). Estudos anteriores induzindo assimetria

frontal por tDCS foram capazes de apoiar esta hipótese (Hortensius et al., 2012; Ohmann et al., 2018; Riva

et al., 2015). À luz desses achados envolvendo uma montagem semelhante à empregada neste estudo (ver

Fig.1), é possível que mudanças no ETT e PSE tenham causado mudanças na motivação dos participantes

para exercer

13
esforço físico (Soutschek et al., 2018). Como também proposto pelo modelo
psicobiológico de desempenho de resistência baseado na teoria da intensidade
motivacional de Brehm (Brehm e Self, 1989; Marcora e Staiano, 2010), tanto o aumento
da motivação quanto a diminuição da percepção de esforço podem melhorar o
desempenho de resistência. Deve-se reconhecer que também estudos anteriores
falharam em encontrar mudanças na motivação autorrelatada ou no humor após tDCS
(Koenigs et al., 2009; Tadini et al., 2011; Vitor-Costa et al., 2015). Uma conclusão
semelhante foi dada em uma revisão de Remue et al., (2016) em indivíduos saudáveis.
Deve-se considerar que todos os estudos diferiram em termos de montagem tDCS,
estimulação, área-alvo e questionário e, portanto, nossos resultados não podem ser
igualmente comparados com outros experimentos.

Efeitos do tDCS nas respostas perceptivas e fisiológicas durante o exercício

∆B[La-] na exaustão foi significativamente maior no Real-tDCS em comparação com o Sham-

tDCS que é provavelmente causado pela maior duração do exercício. Curiosamente, a FC foi

significativamente menor no Real-tDCS em comparação com o Sham-tDCS. Até onde sabemos,

nenhum estudo relatou diminuição da FC durante o exercício de ciclismo constante após o tDCS. O

PFC é conhecido por modular áreas cerebrais envolvidas na regulação do controle autonômico

cardiovascular (Thayer et al., 2012). O aumento da atividade do PFC está associado a um tônus

parassimpático aumentado, enquanto, ao contrário, uma diminuição da atividade do PFC leva a um

tônus simpático aumentado (Thayer et al., 2012), induzindo, portanto, variações na FC. Conclusão

semelhante foi fornecida em estudos envolvendo tDCS onde foram encontradas variações na

variabilidade da frequência cardíaca (Brunoni et al., 2013; Montenegro et al., 2014; Morgan et al.,

2014). Além disso, uma meta-análise recente (Makovac et al., 2017), propuseram o CPF como área

cortical ideal para induzir alterações no sistema cardiovascular por meio de estimulação cerebral não

invasiva. À luz dessas evidências, a redução da FC durante o exercício pode ser resultado de uma

atividade parassimpática aumentada induzida pela ETCC. Deve-se considerar que não monitoramos a

VFC e, portanto, mais pesquisas devem ser realizadas para explorar os mecanismos que levam a uma

menor FC durante o exercício após o tDCS.

VL-EMG após tDCS permaneceu inalterado. Da mesma forma, experimentos anteriores envolvendo

ciclismo TTE (Vitor-Costa et al., 2015) ou contrações isométricas de membros superiores (Abdelmoula et al.,

2016) e inferiores (Angius et al., 2016b) não encontraram nenhum efeito do tDCS na EMG atividade apesar

da melhora na duração do exercício.

14
 A DOR durante o exercício não foi afetada pela tDCS. A falta de efeito do tDCS na dor

muscular induzida pelo exercício foi previamente demonstrada durante o exercício de ciclismo

(Angius et al., 2017) e contração isométrica sustentada (Angius et al., 2016b). Foi proposto que o

DLPFC desempenha um papel importante nos aspectos afetivos, cognitivos e atencionais da dor

(Mylius et al., 2012). Estudos tDCS envolvendo estimulação do L-DLPFC encontraram uma redução

significativa na percepção de dor fria (Mariano et al., 2016), aumento no limiar de dor térmica (Mylius

et al., 2009) ou uma diminuição do autodesagrado ao visualizar emoções emocionalmente aversivas

fotos (Boggio et al., 2009). Provavelmente, diferentes aspectos metodológicos, bem como os

diferentes tipos de dor investigados, podem explicar essas discrepâncias.

Encontramos um RPE significativamente menor no Real-tDCS sem diferenças na

exaustão entre as condições. Isso demonstra que os participantes atingiram o ponto de

exaustão mais tarde em comparação com Sham-tDCS. Este achado está de acordo com o modelo

psicobiológico de desempenho de resistência proposto por Marcora (2009), onde em indivíduos

altamente motivados, o desengajamento da tarefa coincide com a obtenção da percepção

máxima de esforço.

Tarefas físicas de alta intensidade requerem controle inibitório para evitar o

desengajamento da tarefa. Esse processo cognitivo está associado à sensação
subjetiva de esforço (Shenhav et al., 2017) que pode contribuir para a percepção
geral do esforço durante o exercício. Portanto, sugerimos que a redução do RPE é o
resultado do controle inibitório aprimorado após o Real-tDCS. Em nosso cenário,
isso implica que menos esforço cognitivo foi requerido pelos participantes para
exercer o controle inibitório e, consequentemente, evitar o desengajamento da
tarefa. Nossas descobertas também estão de acordo com o modelo de força de
autocontrole (Muraven e Baumeister, 2000), onde as ações de autocontrole com
esforço têm recursos limitados. Quanto mais controle inibitório for necessário,

Além disso, pesquisas anteriores (Jiang et al., 2012) mostraram que entradas mais fortes

do PFC para SMA e M1 são necessárias para reforçar o comando descendente para compensar a

fadiga muscular. Nesse cenário, o tDCS poderia ter facilitado a entrada do L-DLPFC nessas áreas

motoras durante o exercício, permitindo, portanto, um TTE mais longo. Dadas as múltiplas

conexões anatômicas do CPF com outras áreas corticais e/ou subcorticais (Miller

15
e Cohen, 2001), não podemos excluir que o efeito do tDCS foi limitado apenas ao L-DLPFC.
Por exemplo, a área motora suplementar (SMA) e o córtex cingular anterior (ACC)
demonstraram ter conexões com o PFC (Miller e Cohen, 2001; Zénon et al., 2015) e também
foram abordadas como áreas cerebrais importantes para a geração da percepção de
esforço (de Morree et al., 2012; McCloskey, 2011; Williamson et al., 2002). Portanto, é
possível que os efeitos benéficos do tDCS possam ter sido estendidos para SMA e ACC.

Considerações técnicas e limitações do estudo

Nosso experimento difere de estudos anteriores em alguns aspectos metodológicos, como montagem tDCS, protocolo de

estimulação e a tarefa usada para avaliação cognitiva, o que pode explicar em parte os diferentes resultados em cada estudo. Por

exemplo, efeitos opostos ao inicialmente hipotetizado foram observados quando a estimulação anódica durou mais de 10 min (Monte-

Silva et al., 2013) ou quando a intensidade da estimulação catódica foi duplicada de 1 para 2 mA (Batsikadze et al. , 2013). Além disso, dado

o tamanho do eletrodo, áreas cerebrais adjacentes também poderiam ter sido afetadas. Portanto, outras funções cognitivas também

sobrecarregadas na mesma região foram afetadas (Tremblay et al., 2014). Isso, por sua vez, torna difícil atribuir nossas descobertas a um

mecanismo específico. Além disso, o PFC foi proposto para integrar e substituir múltiplas fontes de entrada de informações sobre a tarefa

executada, a fim de fornecer a resposta apropriada (Robertson e Marino, 2016), bem como para desempenhar um papel importante na

vontade humana (Haggard, 2008). A literatura que investiga o papel do PFC e sua relação com outras áreas do cérebro para a regulação

do exercício é muito limitada. Como tal, não é possível fornecer uma explicação precisa e conclusiva para a melhoria do desempenho após

o tDCS. A literatura que investiga o papel do PFC e sua relação com outras áreas do cérebro para a regulação do exercício é muito

limitada. Como tal, não é possível fornecer uma explicação precisa e conclusiva para a melhoria do desempenho após o tDCS. A literatura

que investiga o papel do PFC e sua relação com outras áreas do cérebro para a regulação do exercício é muito limitada. Como tal, não é

possível fornecer uma explicação precisa e conclusiva para a melhoria do desempenho após o tDCS.

As montagens convencionais de ETCC bipolar são bem conhecidas por induzir o fluxo de corrente

difusa entre os eletrodos e, portanto, afetar potencialmente outras áreas do cérebro além da alvo. Em

relação à nossa montagem, não podemos excluir que o eletrodo catódico (sobre Fp2) possa ter afetado o

córtex frontal inferior direito, que é conhecido por implementar o controle inibitório por meio de uma rede

pré-frontal mais ampla e, portanto, potencialmente induzir a assimetria frontal (Aron et al., 2014 ; Ohmann

et al., 2018). Atualmente, os parâmetros ideais de montagem e estimulação do tDCS envolvendo eletrodos

bipolares para direcionar especificamente e de forma confiável o PFC ainda não foram definidos

(Dedoncker et al., 2016; Seibt et al., 2015; Tremblay et al., 2014). Uma melhor padronização desses

parâmetros juntamente com protocolos mais robustos para testar o efeito do tDCS, bem como um

16
tamanho de amostra maior é necessário para melhorar a qualidade do estudo antes que qualquer

conclusão sólida possa ser tirada. Em nossa opinião, a inclusão de medidas neurofisiológicas como

eletroencefalografia (EEG), TMS-EEG ou ressonância magnética funcional (fMRI) é necessária para

interpretar adequadamente nossos achados.

Conclusão e perspectivas futuras

Nosso estudo fornece evidências experimentais de que o tDCS anódico sobre o L-DLPFC

melhora o desempenho de resistência, juntamente com um melhor controle inibitório e redução da

percepção de esforço. Nossos achados confirmam o potencial efeito ergogênico do tDCS na

capacidade física em indivíduos saudáveis e confirmam ainda mais o importante papel do cérebro e

do lobo pré-frontal em particular na regulação do exercício. Nossos resultados, no entanto, adicionam

evidências contrastantes sobre o efeito ergogênico de uma sessão aguda de tDCS. Mais estudos

empíricos são necessários para confirmar os efeitos benéficos de uma sessão aguda de ETCC no

desempenho físico.

17
 RECONHECIMENTOS

Os autores gostariam de agradecer a todos os participantes que participaram do estudo e por

seus esforços. Dr. Pascual-Leone e Dr. Santarnecchi são parcialmente apoiados pelo Gabinete do

Diretor de Inteligência Nacional (ODNI), Atividade de Projetos de Pesquisa Avançada de

Inteligência (IARPA), via 2014-13121700007, e Agência de Projetos de Pesquisa Avançada de

Defesa (DARPA) via HR001117S0030 . As opiniões e conclusões aqui contidas são de

responsabilidade dos autores e não devem ser interpretadas como representando

necessariamente as políticas ou endossos oficiais, expressos ou implícitos, do ODNI, IARPA,

DARPA ou do governo dos EUA. O Dr. Santarnecchi recebe o apoio do Beth Israel Deaconess

Medical Center (BIDMC) por meio do prêmio Chief Academic Officer (CAO) 2017. O Dr. Pascual-

Leone recebe ainda o apoio da Fundação Berenson-Allen, da Fundação Sidney R. Baer Jr.,

subsídios dos Institutos Nacionais de Saúde (R01HD069776, R01NS073601, R21 MH099196, R21

NS082870, R21 NS085491, R21 HD07616) e Harvard Catalyst | Harvard Clinical and Translational

Science Center (NCRR e NCATS NIH, UL1 RR025758). O conteúdo deste artigo é de

responsabilidade exclusiva dos autores e não representa necessariamente as opiniões oficiais da

Universidade de Harvard e seus centros acadêmicos de saúde afiliados, os Institutos Nacionais

de Saúde, a Fundação Sidney R. Baer Jr.

FINANCIAMENTO

Este trabalho foi apoiado pelos projetos Beacon de 2015 para Pesquisa de Endurance da

Universidade de Kent.

CONFLITO DE INTERESSES

O Dr. Santarnecchi atua como consultor da EBNeuro Ltd, fabricante de dispositivos TMS e

tDCS. Nenhum dos dispositivos utilizados nos presentes experimentos foi fornecido pela

EBNeuro. O Dr. Pascual-Leone atua nos conselhos consultivos científicos da Nexstim, Neuronix,

Starlab Neuroscience, Neuroelectrics, Axilum Robotics, Magstim Inc. e Neosync; e está listado

como inventor em várias patentes emitidas e pendentes sobre a integração em tempo real da

estimulação magnética transcraniana com eletroencefalografia e ressonância magnética.

18
 REFERÊNCIAS

1. Abdelmoula A, Baudry S, Duchateau J (2016) A estimulação anódica transcraniana por corrente contínua
aumenta o tempo para a falha da tarefa de uma contração submáxima dos flexores do cotovelo sem
alterar a excitabilidade corticospinal. Neurociência 322:94–103.

2. Albertus-Kajee Y, Tucker R, Derman W, Lambert M (2010) Métodos alternativos de

normalizar EMG durante o ciclismo. J Electromyogr Kinesiol 20:1036–1043.

3. Alves CR, Gualano B, Takao PP, Avakian P, Fernandes RM, Morine D, Takito MY (2012)
Efeitos do exercício físico agudo nas funções executivas: uma comparação entre
exercícios aeróbicos e de força. J Sport Exerc Psychol 34:539–549.

4. Angius L, Hopker JG, Marcora SM, Mauger AR (2015) O efeito da estimulação transcraniana por
corrente contínua do córtex motor na dor induzida pelo exercício. Eur J Appl Physiol
115:2311–2319.

5. Angius L, Mauger AR, Hopker J, Pascual-Leone A, Santarnecchi E, Marcora SM (2017) A estimulação

transcraniana extracefálica bilateral por corrente direta melhora o desempenho de resistência
em indivíduos saudáveis. Estimulação Cerebral.

6. Angius L, Mauger AR, Hopker J, Pascual-Leone A, Santarnecchi E, Marcora SM (2018a) A estimulação

transcraniana extracefálica bilateral por corrente direta melhora o desempenho de resistência
em indivíduos saudáveis. Brain Stimulat 11:108–117.

7. Angius L, Pageaux B, Hopker J, Marcora SM, Mauger AR (2016a) A estimulação transcraniana por
corrente contínua melhora o tempo isométrico até a exaustão dos extensores do joelho.
Neurociência 339:363–375.

8. Angius L, Pageaux B, Hopker J, Marcora SM, Mauger AR (2016b) A estimulação transcraniana por
corrente contínua melhora o tempo isométrico até a exaustão dos extensores do joelho.
Neurociência.

9. Angius L, Pascual-Leone A, Santarnecchi E (2018b) Estimulação cerebral e desempenho

físico. In: Progresso na Pesquisa do Cérebro. Elsevier. Disponível em: https://
linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0079612318300712 [Acessado em 12 de outubro
de 2018].

10. Aron AR, Robbins TW, Poldrack RA (2014) Inibição e o córtex frontal inferior direito: uma
década depois. Trends Cogn Sci 18:177–185.

11. Barwood MJ, Butterworth J, Goodall S, House JR, Laws R, Nowicky A, Corbett J (2016) Os
efeitos da estimulação por corrente contínua no desempenho do exercício, estimulação e
percepção em ambientes temperados e quentes. Brain Stimul Basic Transl Clin Res
Neuromodulation 0 Disponível em: /article/S1935-861X(16)30198-X/abstract [Acessado em
29 de agosto de 2016].

12. Batsikadze G, Moliadze V, Paulus W, Kuo MF, Nitsche MA (2013) Efeitos dependentes da intensidade da
estimulação parcialmente não linear da estimulação por corrente contínua na excitabilidade do córtex
motor em humanos. J Physiol 591:1987–2000.

19
13. Boggio PS, Zaghi S, Fregni F (2009) Modulação de emoções associadas a imagens de dor
humana usando estimulação anódica transcraniana por corrente contínua (ETCC).
Neuropsicologia 47:212–217.

14. Borg G (1998) Esforço percebido de Borg e escalas de dor. Cinética Humana.

15. Brehm JW, Self EA (1989) A intensidade da motivação. Annu Rev Psychol 40:109–131.

16. Brisswalter J, Collardeau M, René A (2002) Efeitos das características agudas do exercício
físico no desempenho cognitivo. Sports Med Auckl NZ 32:555–566.

17. Brunoni AR, Vanderhasselt MA, Boggio PS, Fregni F, Dantas EM, Mill JG, Lotufo PA, Benseñor
IM (2013) Efeitos dependentes de polaridade e valência da estimulação transcraniana por
corrente direta pré-frontal na variabilidade da frequência cardíaca e cortisol salivar.
Psiconeuroendocrinologia 38:58–66.

18. Brunoni AR, Zanao TA, Vanderhasselt MA, Valiengo L, de Oliveira JF, Boggio PS, Lotufo PA,
Benseñor IM, Fregni F (2014) Melhoramento do processamento afetivo induzido pela
estimulação bifrontal transcraniana por corrente contínua em pacientes com depressão
maior. Neuromodulação J Int Neuromodulação Soc 17:138–142.

19. Coan JA, Allen JJB (2003) assimetria EEG frontal e os sistemas de ativação e inibição
comportamentais. Psicofisiologia 40:106–114.

20. de Morree HM, Klein C, Marcora SM (2012) A percepção do esforço reflete o comando motor
central durante a execução do movimento. Psychophysiology 49:1242-1253.

21. Dedoncker J, Brunoni AR, Baeken C, Vanderhasselt MA (2016) Uma revisão sistemática e meta-
análise dos efeitos da estimulação transcraniana por corrente contínua (ETCC) sobre o córtex
pré-frontal dorsolateral em amostras saudáveis e neuropsiquiátricas: influência dos parâmetros
de estimulação. Brain Stimulat 9:501–517.

22. Diamond A (2013) Funções executivas. Annu Rev Psychol 64:135–168.

23. Gluck ME, Alonso-Alonso M, Piaggi P, Weise CM, Jumpertz-von Schwartzenberg R,

Reinhardt M, Wassermann EM, Venti CA, Votruba SB, Krakoff J (2015) A neuromodulação
direcionada ao córtex pré-frontal induz mudanças na ingestão de energia e perda de
peso na obesidade. Obes Silver Spring MD 23:2149–2156.

24. Haggard P (2008) Volição humana: rumo a uma neurociência da vontade. Nat Rev Neurosci 9:934–
946.

25. Hagger MS, Wood CW, Stiff C, Chatzisarantis NLD (2010) Auto-regulação e autocontrole
no exercício: o modelo de força-energia. Int Rev Sport Exerc Psychol 3:62–86.

26. Hart SG, Staveland LE (1988) Desenvolvimento de NASA-TLX (Índice de Carga de Tarefas):
Resultados de Pesquisa Empírica e Teórica. Adv Psychol 52:139–183.

27. Heatherton TF, Wagner DD (2011) Neurociência cognitiva da falha de autorregulação.

Trends Cogn Sci 15:132–139.

20
28. Hedgcock WM, Vohs KD, Rao AR (2012) Reduzindo os efeitos de esgotamento do autocontrole por
meio de maior sensibilidade à implementação: evidências de fMRI e estudos comportamentais. J
Consum Psychol 22:486–495.

29. Heinitz S, Reinhardt M, Piaggi P, Weise CM, Diaz E, Stinson EJ, Venti C, Votruba SB,
Wassermann EM, Alonso-Alonso M, Krakoff J, Gluck ME (2017) Neuromodulação direcionada
ao córtex pré-frontal de indivíduos com obesidade reduz a ingestão de lanches e a fome em
um estudo randomizado. Am J Clin Nutr 106:1347–1357.

30. Hermens HJ, Freriks B, Disselhorst-Klug C, Rau G (2000) Desenvolvimento de recomendações

para sensores SEMG e procedimentos de colocação de sensores. J Electromyogr Kinesiol Off
J Int Soc Electrophysiol Kinesiol 10:361–374.

31. Hortensius R, Schutter DJLG, Harmon-Jones E (2012) Quando a raiva leva à agressão: a
indução da atividade cortical frontal esquerda relativa com estimulação transcraniana
por corrente contínua aumenta a relação raiva-agressão. Soc Cogn Affect Neurosci
7:342–347.

32. Hsu TY, Tseng LY, Yu JX, Kuo WJ, Hung DL, Tzeng OJL, Walsh V, Muggleton NG, Juan CH
(2011) Modulando o controle inibitório com estimulação de corrente direta do córtex
frontal medial superior. NeuroImage 56:2249–2257.

33. Jeon SY, Han SJ (2012) Melhoria da Memória de Trabalho e Nomeação por Estimulação
Transcraniana de Corrente Contínua. Ann Rehabil Med 36:585–595.

34. Jiang Z, Wang XF, Kisiel-Sajewicz K, Yan JH, Yue GH (2012) Conectividade funcional fortalecida
no cérebro durante a fadiga muscular. NeuroImage 60:728–737.

35. Kadosh RC (2013) Usando estimulação elétrica transcraniana para melhorar as funções
cognitivas no cérebro típico e atípico. Transl Neurosci 4:20–33.

36. Keeser D, Meindl T, Bor J, Palm U, Pogarell O, Mulert C, Brunelin J, Möller HJ, Reiser
M, Padberg F (2011) A estimulação transcraniana por corrente direta pré-frontal altera a
conectividade das redes de estado de repouso durante fMRI. J Neurosci Off J Soc Neurosci
31:15284–15293.

37. Koenigs M, Ukueberuwa D, Campion P, Grafman J, Wassermann E (2009) Estimulação

transcraniana frontal bilateral por corrente direta: falha em replicar achados clássicos em
indivíduos saudáveis. Clin Neurophysiol Off J Int Fed Clin Neurophysiol 120:80–84.

38. Labelle V, Bosquet L, Mekary S, Bherer L (2013) Declínio no controle executivo durante sessões agudas de
exercício em função da intensidade do exercício e do nível de condicionamento físico. Cérebro Cogn 81:10–
17.

39. Lattari E, de Oliveira BS, Oliveira BRR, de Mello Pedreiro RC, Machado S, Neto GAM (2017) Efeitos
da estimulação transcraniana por corrente contínua no limite de tempo e avaliações de esforço
percebido em mulheres fisicamente ativas. Neurosci Lett 662:12–16.

40. Loftus AM, Yalcin O, Baughman FD, Vanman EJ, Hagger MS (2015) O impacto da estimulação
transcraniana por corrente contínua no controle inibitório em adultos jovens. Comportamento
Cerebral 5:e00332.

21
41. Lowe CJ, Hall PA, Staines WR (2014) Os efeitos da estimulação contínua de explosão teta no
córtex pré-frontal dorsolateral esquerdo na função executiva, desejos de comida e consumo
de salgadinhos. Psychosom Med 76:503–511.

42. Machado DG da S, Unal G, Andrade SM, Moreira A, Altimari LR, Brunoni AR, Perrey
S, Mauger AR, Bikson M, Okano AH (2018) Efeito da estimulação transcraniana por corrente
contínua no desempenho do exercício: uma revisão sistemática e meta-análise. Estimulante
cerebral Disponível no:
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1935861X18306466 12 de [Acessado
janeiro de 2019].

43. Makovac E, Thayer JF, Ottaviani C (2017) Uma meta-análise de estimulação cerebral não
invasiva e funcionamento autônomo: implicações para as vias cérebro-coração para
doenças cardiovasculares. Neurosci Biobehav Rev 74:330–341.

44. Marcora SM, Staiano W (2010) O limite da tolerância ao exercício em humanos: a mente sobre o
músculo? Eur J Appl Physiol 109:763–770.

45. Marcora SM, Staiano W, Manning V (2009) A fadiga mental prejudica o desempenho
físico em humanos. J Appl Physiol Bethesda Md 1985 106:857–864.

46. Mariano TY, Van't Wout M, Garnaat SL, Rasmussen SA, Greenberg BD (2016) Estimulação
Transcraniana por Corrente Contínua (ETCC) Direcionada ao Córtex Pré-frontal Dorsolateral
Esquerdo Modula a Dor Aguda Induzida por Tarefas em Voluntários Saudáveis. Pain Med Malden
Missa 17:737–745.

47. Martin DM, Liu R, Alonzo A, Green M, Player MJ, Sachdev P, Loo CK (2013) A estimulação
transcraniana por corrente contínua pode melhorar os resultados do treinamento cognitivo? Um
estudo randomizado controlado em participantes saudáveis. Int J Neuropsychopharmacol
16:1927–1936.

48. Martin K, Staiano W, Menaspà P, Hennessey T, Marcora S, Keegan R, Thompson KG,

Martin D, Halson S, Rattray B (2016) Controle inibitório superior e resistência à fadiga
mental em ciclistas profissionais de estrada. PloS One 11:e0159907.

49. Matthews G, Campbell SE, Falconer S (2001) Avaliação dos Estados Motivacionais em
Ambientes de Desempenho. Proc Hum Factors Ergon Soc Annu Meet 45:906–910.

50. McCloskey DI (2011) Corolário Descargas: Comandos Motores e Percepção. In:

Fisiologia Integral. John Wiley & Sons, Inc. Disponível em: http://
onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cphy.cp010232/abstract [Acessado em 9 de
novembro de 2015].

51. McIntire LK, McKinley RA, Goodyear C, Nelson J (2014) Uma comparação dos efeitos da
estimulação transcraniana por corrente contínua e da cafeína na vigilância e no
desempenho cognitivo durante a vigília prolongada. Brain Stimulat 7:499–507.

52. Miller EK, Cohen JD (2001) Uma teoria integrativa da função do córtex pré-frontal. Annu Rev
Neurosci 24:167–202.

22
53. Montenegro R, Okano AH, Cunha FA, Fontes EB, Farinatti P (2014) A estimulação transcraniana por
corrente direta do córtex pré-frontal influencia o consumo de oxigênio em repouso e pós-
exercício? Int J Sports Med 35:459–464.

54. Monte-Silva K, Kuo MF, Hessenthaler S, Fresnoza S, Liebetanz D, Paulus W, Nitsche MA (2013)
Indução de plasticidade semelhante a LTP no córtex motor humano por estimulação
cerebral não invasiva repetida. Brain Stimulat 6:424–432.

55. Morgan HM, Davis NJ, Bracewell RM (2014) A estimulação transcraniana por corrente direta no
córtex pré-frontal afeta o humor e a recuperação da memória emocional em indivíduos
saudáveis? PloS One 9:e92162.

56. Muraven M, Baumeister RF (2000) Auto-regulação e esgotamento de recursos limitados: o

autocontrole se assemelha a um músculo? Psychol Bull 126:247–259.

57. Mylius V, Borckardt JJ, Lefaucheur JP (2012) Modulação cortical não invasiva da dor
experimental. Dor 153:1350–1363.

58. Mylius V, Jung M, Teepker M, Hattemer K, Haag A, Oertel W, Rosenow F (2009) A

estimulação anódica transcraniana por corrente direta do córtex pré-frontal
dorsolateral diminui a percepção da dor induzida experimentalmente: contribuição da
memória de trabalho? Klin Neurophysiol 40:P346.

59. O'Connor PJ, Cook DB (1999) Exercício e dor: neurobiologia, medição e estudo
laboratorial da dor em relação ao exercício em humanos. Exerc Sport Sci Rev 27:119–
166.

60. Ohmann HA, Kuper N, Wacker J (2018) O tDCS anódico frontal esquerdo aumenta a motivação de
aproximação dependendo dos atributos de recompensa. Neuropsicologia 119:417–423.

61. Okano AH, Fontes EB, Montenegro RA, Farinatti P de TV, Cyrino ES, Li LM, Bikson
M, Noakes TD (2015) A estimulação cerebral modula o sistema nervoso autônomo, a classificação
do esforço percebido e o desempenho durante o exercício máximo. Br J Sports Med 49:1213–
1218.

62. Okano AH, Machado DGS, Oliveira Neto L, Farias-Junior LF, Agrícola PMD, Arruda A, Fonteles
AI, Li LM, Fontes EB, Elsangedy HM, Moreira A (2017) Can Transcranial Direct Current
Stimulation Modulate Psychophysiological Response in Sedentary Homens durante
exercícios aeróbicos vigorosos? Int J Sports Med.

63. Remue J, Baeken C, De Raedt R (2016) Uma única sessão de neuroestimulação realmente afeta o
humor em indivíduos saudáveis? Uma revisão sistemática. Neuropsicologia 85:184-198.

64. Riva P, Romero Lauro LJ, DeWall CN, Chester DS, Bushman BJ (2015) Reduzindo respostas
agressivas à exclusão social usando estimulação transcraniana de corrente contínua. Soc
Cogn Affect Neurosci 10:352-356.

65. Robertson CV, Marino FE (2016) Um papel para o córtex pré-frontal na tolerância e
terminação do exercício. J Appl Physiol Bethesda Md 1985 120:464–466.

23
66. Santarnecchi E, Brem AK, Levenbaum E, Thompson T, Kadosh RC, Pascual-Leone A (2015)
Melhorando a cognição usando estimulação elétrica transcraniana. Curr Opin Behav Sci
4:171–178.

67. Seibt O, Brunoni AR, Huang Y, Bikson M (2015) The Pursuit of DLPFC:
Nonneuronavigated Methods to Target the Left Dorsolateral Pre-frontal Cortex With
Symmetric Bicephalic Transcranial Direct Current Stimulation (ETCC). Brain Stimulat
8:590–602.

68. Shenhav A, Musslick S, Lieder F, Kool W, Griffiths TL, Cohen JD, Botvinick MM (2017)
Toward a Rational and Mechanistic Account of Mental Effort. Annu Rev Neurosci
40:99–124.

69. Silva AF, Zortea M, Carvalho S, Leite J, Torres IL da S, Fregni F, Caumo W (2017) A estimulação
anódica transcraniana por corrente direta no córtex pré-frontal dorsolateral esquerdo modula a
atenção e a dor na fibromialgia: ensaio clínico randomizado. Rep. Científica 7:135.

70. Soutschek A, Kang P, Ruff CC, Hare TA, Tobler PN (2018) A estimulação cerebral sobre o córtex
frontopolar aumenta a motivação para exercer esforço por recompensa. Biol Psychiatry 84:38–
45.

71. Tadini L, El-Nazer R, Brunoni AR, Williams J, Carvas M, Boggio P, Priori A, Pascual-Leone
A, Fregni F (2011) Efeitos cognitivos, de humor e eletroencefalográficos da estimulação
cortical não invasiva com correntes elétricas fracas . J ECT 27:134–140.

72. Terry PC, Lane AM, Fogarty GJ (2003) Construa a validade do perfil dos estados de humor
— Adolescentes para uso com adultos. Psychol Sport Exerc 4:125–139.

73. Thayer JF, Ahs F, Fredrikson M, Sollers JJ, Wager TD (2012) Uma meta-análise da variabilidade da frequência
cardíaca e estudos de neuroimagem: implicações para a variabilidade da frequência cardíaca como um
marcador de estresse e saúde. Neurosci Biobehav Rev 36:747–756.

74. Tomporowski PD (2003) Efeitos de sessões agudas de exercício na cognição. Acta Psychol
(Amst) 112:297–324.

75. Tremblay S, Lepage JF, Latulipe-Loiselle A, Fregni F, Pascual-Leone A, Théoret H (2014) O

resultado incerto da ETCC pré-frontal. Brain Stimulat 7:773–783.

76. Tsukamoto H, Suga T, Takenaka S, Tanaka D, Takeuchi T, Hamaoka T, Isaka T, Hashimoto T (2016)
Maior impacto do exercício intervalado agudo de alta intensidade na função executiva pós-
exercício em comparação com o exercício contínuo de intensidade moderada. Physiol Behav
155:224–230.

77. Vitor-Costa M, Okuno NM, Bortolotti H, Bertollo M, Boggio PS, Fregni F, Altimari LR (2015)
Melhorando o desempenho do ciclismo: a estimulação transcraniana por corrente direta
aumenta o tempo até a exaustão no ciclismo. PloS One 10:e0144916.

78. Williamson JW, McColl R, Mathews D, Mitchell JH, Raven PB, Morgan WP (2002) Ativação
cerebral por comando central durante aperto de mão real e imaginário sob hipnose. J
Appl Physiol Bethesda Md 1985 92:1317–1324.

24
79. Zénon A, Sidibé M, Olivier E (2015) Interromper a área motora suplementar faz com que o esforço
físico pareça menos trabalhoso. J Neurosci Off J Soc Neurosci 35:8737–8744.

25
 Legendas das figuras

Fig 1. Visualização da montagem da estimulação transcraniana por corrente contínua (ETCC), campo de corrente

e fases do protocolo experimental.

Painel A. Eletrodo anódico de 5x7 cm foi colocado sobre o L-DLPFC (coordenadas MNI: x=-52, y=77, z=86),

um eletrodo catódico de 5x5 cm foi colocado sobre Fp2. Painel B. Densidade de corrente modelada usando

a caixa de ferramentas Comets2 para Matlab(Lee e outros, 2017). Esta caixa de ferramentas simula o

campo elétrico induzido por tDCS em um modelo de cabeça humana padrão. Painel C. Representação geral

dos procedimentos experimentais; tempo até a exaustão (TTE), estimulação transcraniana por corrente

contínua (tDCS), National Aeronautics and Space Administration Task Load Index (NASA-TLX).

Fig 2. Tempo médio de reação (RT) e número de erros para cada tipo de tentativa em cada tempo.

Os painéis A e C mostram, respectivamente, o tempo de reação (RT) para asteriscos e palavras; Os painéis

B e D mostram, respectivamente, o número de erros (ERRORS) para asteriscos e palavras.

*Significativamente diferente da linha de base e pós-ETCC; # Diferença significativa entre os tipos de

palavras; †Denota condição x tipo de estímulo x interação temporal para ERROS;‡Significativamente

diferente de Sham-tDCS. Os dados são apresentados como média ± DP (n=12).

Fig 3. Desempenho, resposta perceptiva e fisiológica durante o tempo até a tarefa de exaustão.

O painel A mostra o desempenho do tempo até a exaustão (TTE); O painel B mostra o acúmulo de lactato no

sangue (∆B[La-]) valores na exaustão; Os painéis C, D, E e F mostram, respectivamente, os cursos de tempo da

classificação do esforço percebido (RPE), percepção da dor muscular da perna (DOR), frequência cardíaca (FC) e

raiz quadrada média do vasto lateral direito (VL-EMG). †Denota condição significativa x interação de tempo.

*Indica o efeito principal do tempo. #Significativamente diferente de Sham-tDCS. Os dados são apresentados

como média ± DP (n=12).