-SISTEMA GLICOGÊNIO-ÁCIDO LÁTICO

-SISTEMA AERÓBICO
O exercício é uma atividade ativa, portanto, demanda muita energia. A quantidade de ATP
de reserva que se tem no organismo é muito pequena: só é capaz de ser utilizada em
contrações que duram, no máximo, 3 segundos. Então, o organismo desenvolveu, ao longo
dos milênios, acapacidade de ressintetizar o ATP.

O fígado é uma rica fonte de aminoácidos e de glicose, enquanto os adipócitos numerosas

moléculas de ácidos graxos ricas em energia. Após sua liberação, a corrente sanguínea
leva esses compostos até a célula muscular. A maior parte da produção de
energia pelas células ocorre nas mitocôndrias. As proteínas mitocondriais realizam seus
papéis de fosforilação oxidativa nas paredes membranosas internas desse elegante
complexo arquitetônico. As fontes intracelulares de energia consistem nos fosfatos de alta
energia ATP e PCr e nos triacilgliceróis, glicogênio e aminoácidos

O processo bioquímico que deflagra esses mecanismos é a baixa do ATP de reserva,

estimulando a ressíntese. Todas as vias de ressíntese de ATP são estimuladas
simultaneamente;o que determina qual delas irá participar mais é a intensidade e duração
de determinado exercício, pois cada uma dessas vias possui características bioquímicas
diferentes.

➢via anaeróbica alática -SISTEMA FOSFOCREATINA-FOSFATO

No citosol

Para superar sua limitação de armazenamento, a ressíntese de ATP prossegue ininterrupta

e continuamente, a fim de suprir a energia necessária para todo o trabalho biológico do
corpo. A gordura e o glicogênio representam as principais fontes de energia para manter a
ressíntese de ATP quando este se torna necessário. Alguma energia para a ressíntese do
ATP provém também diretamente da cisão anaeróbica de um fosfato proveniente da
fosfocreatina (fosfato de creatina – PCr), outro composto fosfato intracelular de alta energia

O fosfato (P) e a creatina (Cr) voltam a unir-se para formar PCr. Isso se aplica também
ao ATP: ADP mais P voltam a formar ATP. Como a PCr tem mais energia livre da
hidrólise que o ATP, sua hidrólise (catalisada pela enzima creatinoquinase – 4 a 6%
na membrana mitocondrial externa, 3 a 5% no sarcômero e 90% no citosol) aciona a
fosforilação do ADP para ATP. As células armazenam aproximadamente 4 a 6 vezes
mais PCr que ATP.

O treinamento físico aumenta a quantidade de fosfatos altamente energéticos musculares.

O treinamento mais efetivo utiliza repetições com duração de 6 a 10 segundos
com movimentos máximos em uma atividade específica, fazendo com que a capacidade de
geração rápida de energia aumente.
2 a 3 segundos ATP – 6 a 8 segundos CP →esforços máximos e poucos duradouros. Ex: 100m rasos;
levantamento de peso; saque/; chute.
Essas atividades incluem futebol, tênis, pentatlo, golfe, vôlei, hóquei sobre grama, beisebol,
halterofilismo e corte de madeira, que frequentemente exigem salvas de esforço máximo
que duram até 8 s.

Os aumentos transitórios do ADP na unidade contrátil do músculo durante o exercício

desviam a reação catalisada pela creatinoquinase no sentido da hidrólise de PCr e da
produção de ATP (a reação superior na Figura 6.4); a reação não necessita de oxigênio e
alcança um rendimento máximo de energia em cerca de 10 s.39 Assim, a PCr funciona
como um “reservatório” de ligações fosfato de alta energia. A rapidez de fosforilação de
ADP ultrapassa consideravelmente a transferência de energia a partir do glicogênio
muscular armazenado, por causa da elevada taxa de atividade da
creatinoquinase.18 Se o esforço máximo continuar por mais de 10 s, a energia para a
ressíntese do ATP tem de provir do catabolismo menos rápido dos macronutrientes
armazenados. Potencial para a suplementação com creatina exógena a fim de aprimorar o
desempenho no exercício de alto impacto e curta duração
Metabolismo da glicose a glicogênio e do glicogênio a glicose
O citoplasma das células hepáticas e musculares estriadas esqueléticas contém grânulos
de glicogênio e as enzimas para a síntese do glicogênio (glicogênese) e a degradação do
glicogênio (glicogenólise). Em condições normais após uma refeição, a glicose não se
acumula no sangue. Pelo contrário, o excesso de glicose é incorporado de vias do
metabolismo energético, é armazenado como glicogênio ou é transformado em gordura.
Com uma alta atividade celular, a glicose disponível é oxidada pela via glicolítica, do ciclo
do ácido cítrico e da cadeia respiratória para formar ATP. Em contrapartida, uma baixa
atividade celular e/ou as reservas de glicogênio depletadas inativam enzimas glicolíticas
cruciais. Isso faz com que o excesso de glicose passe a formar glicogênio.
Glicogenólise descreve a clivagem da glicose a partir da molécula de glicogênio. A seguir o
resíduo glicose reage com um íon fosfato para produzir glicose 6-fosfato, contornando a
etapa 1 da via glicolítica. Quando o glicogênio proporciona uma molécula de glicose para a
glicólise, ocorre um ganho efetivo de três ATPs em vez de dois ATPs durante a degradação
da glicose.

No fígado, as enzimas glicogênio fosforilase tornam-se inativas após uma refeição,

enquanto a atividade de glicogênio sintase aumenta para facilitar o armazenamento da
glicose obtida do alimento. Inversamente, entre as refeições, quando as reservas de
glicogênio sofrem redução, a fosforilase hepática torna-se ativa (depleção concomitante da
atividade de glicogênio sintase) para manter a estabilidade na glicose sanguínea a ser
utilizada pelos tecidos corporais. O músculo estriado esquelético em repouso mostra
atividade maior da sintase, enquanto a atividade física faz aumentar a atividade da
fosforilase, com redução concomitante da enzima sintase. A epinefrina (adrenalina), um
hormônio do sistema nervoso simpático, acelera a clivagem de um componente glicose de
cada vez da molécula de glicogênio pela fosforilase.

➢
via anaeróbica lática

A glicólise rápida anaeróbica ocorre no meio aquoso da célula,fora da mitocôndria, no

citosol
→Glicólise converte piruvato sem a presença de oxigênio , em lactato.
-ATP age como doador de fosfato a fim de fosforilar a glicose 6-fosfato. Na maioria dos
tecidos, isso “aprisiona” a molécula de glicose nas células. Na presença da enzima
glicogênio sintase, a glicose acopla-se, ou é polimerizada, a outras moléculas de glicose
para formar uma grande molécula de glicogênio . O fígado e as células renais, entretanto,
contêm a enzima fosfatase, que cliva o fosfato a partir de glicose 6-fosfato. Isso libera a
glicose da célula para ser transportada por todo o corpo. Durante o metabolismo energético,
a glicose 6-fosfato é transformada em frutose 6-fosfato . Nesse estágio, a energia ainda não
foi liberada, porém alguma energia é incorporada na molécula original de glicose a
expensas de uma molécula de ATP. Em um certo sentido, a fosforilação “prepara o corpo”
para o metabolismo energético prosseguir. A molécula de frutose 6-fosfato ganha um
fosfato adicional e transforma-se em frutose 1,6- difosfato sob o controle da
fosfofrutoquinase (PFK; reação 3). O nível de atividade dessa enzima limita provavelmente
a taxa
da glicólise durante a atividade com um esforço máximo. A seguir, frutose 1,6-difosfato
divide-se em duas moléculas fosforiladas com três cadeias de carbono (3-
fosfogliceraldeído); estas sofrem decomposição adicional para piruvato em
cinco reações sucessivas. As fibras musculares estriadas esqueléticas de contração rápida
(tipo II) contêm quantidades relativamente grandes de PFK; isso as torna perfeitamente
apropriadas para a geração de energia anaeróbica através da glicólise.
Na atividade física extenuante, quando as demandas energéticas ultrapassam tanto o
aporte de oxigênio quanto sua taxa de utilização, a cadeia respiratória não consegue
processar todo o hidrogênio ligado ao NADH. A liberação contínua de energia
anaeróbica da glicólise depende da disponibilidade de NAD+ para oxidar 3-
fosfogliceraldeído (ver reação 6, Figura 6.10); caso contrário, o ritmo rápido da glicólise “se
esgota”. Durante a glicólise anaeróbica rápida, NAD+ “é liberado” ou
regenerado quando pares de hidrogênios não oxidados “em excesso” combinam-se com o
piruvato para formar lactato. A formação de lactato requer uma etapa adicional (catalisada
por lactato desidrogenase) em uma reação reversível

-Exercícios intensos - 1 a 2 m. ex: corridas 200, 400 ou 1.000 m rasos, natação 100; 200 m;
corridas intermitentes “arrancadas”;
-Fontes de glicose – circulação e glicogênio muscular
Lactato é um marcador desta via e pode ser mensurado para análise do limiar de lactato ou
indiretamente pelos limiares ventilatórios, que definem a intensidade do exercício (leve,
moderado ou intenso) e as zonas de treinamento.

Os atletas de endurance mostram maior capacidade de eliminação (ou de

renovação) do lactato durante o exercício.
O armazenamento temporário do hidrogênio com piruvato representa um aspecto ímpar do
metabolismo energético, pois proporciona um “coletor” de prontidão para armazenamento
temporário dos produtos terminais da glicólise rápida. Depois que o lactato é formado no
músculo ele pode seguir dois caminhos diferentes:
-Difundir-se para o espaço intersticial e o sangue para ser tamponado e removido do local
do metabolismo energético.
-Proporcionar um substrato gliconeogênico para a síntese do glicogênio.

Dessa maneira, a glicólise rápida continua fornecendo energia anaeróbica para a ressíntese
do ATP. Entretanto, essa via para a energia extra continua sendo temporária quando os
níveis sanguíneo e muscular de lactato aumentam, e a formação de ATP não
consegue acompanhar seu ritmo de utilização. O resultado final – a fadiga – instala-se de
imediato e reduz o desempenho nos exercícios. Em condições anaeróbicas, a maior acidez
intracelular medeia a fadiga, pela inativação de várias enzimas da transferência de energia
e pela deterioração das propriedades contráteis do músculo estriado esquelético.

Lactato: uma escória metabólica valiosa. O lactato não deve ser encarado como escória
metabólica – uma crença comum chamada mitologia do ácido láctico. Pelo contrário, é uma
fonte valiosa de energia química que se acumula com a atividade física intensa.Quando
oxigênio suficiente se torna disponível durante a recuperação ou quando o ritmo diminui,
NAD+ retira os hidrogênios ligados ao lactato para formar ATP por oxidação. Os
arcabouços de carbono das moléculas de piruvato são formados novamente a partir do
lactato durante a atividade (uma molécula de piruvato + dois hidrogênios formam uma
molécula de lactato) ou são oxidados a energia, ou são sintetizados para glicose
(gliconeogênese) no próprio músculo estriado esquelético ou no ciclo de Cori (FIGURA
6.12). O ciclo de Cori remove o lactato liberado pelos músculos ativos e o utiliza para
reabastecer as reservas de glicogênio depletadas pela atividade física intensa.

Na atividade física intensa (> 80% da capacidade aeróbica) com catabolismo elevado dos
carboidratos, o glicogênio nos tecidos inativos atende às necessidades do músculo estriado
esquelético ativo. A renovação (turnover) ativa do glicogênio através do reservatório
permutável do lactato progride à medida que os tecidos inativos lançam lactato na
circulação. O lactato proporciona um precursor para sintetizar carboidratos (através do ciclo
de Cori no fígado e nos rins) com a finalidade de preservar os níveis sanguíneos de glicose
e de atender às demandas energéticas do exercício concomitante

➢via aeróbica

Essa é a vida mais eficiente, porém complexa, para a produção de ATP, utilizando como
fonte o glicogênio muscular e ácidos graxos livres na mitocôndria celular.

A via glicolítica é inicialmente anaeróbica, e a medida que sistema respiratório e circulatório são
ativados e o suprimento de O2 aumenta → diminuição da glicólise anaeróbia

-Aumento do fornecimento de ácidos graxos → adrenalina/tecido adipo

Exercício prolongado → maior participação de ácidos graxos/diminuição dos níveis de glicogênio
-Abastacer o ciclo de krebs com unidades acetil
-Fornecer carreadores de elétrons reduzidos para a fosforilação oxidativa

Acima de 2 ou 3 min de esforço. ex: corridas de 1.500 m ou mais, ciclismo, maratona…

Resumo Glicólise aeróbica lenta: Piruvato produzido será convertido em acetil coenzima
A que entra no ciclo do ácido cítrico (ciclo de krebs) resultando na produção de NADH e
FADH2. Estas duas moléculas carreiam elétrons com alto potencial de energia e ocorrerá
tranferência de elétrons na cadeia respiratória (citocromo) com liberação de energia que
refosforila ADAP em ATP (fosforilação oxidativa). Principal via em repouso.

As reações anaeróbicas da glicólise liberam apenas cerca de 5% da energia existente na

molécula original de glicose. A extração da energia restante prossegue quando o piruvato é
irreversivelmente transformado em acetil-CoA.A porção acetil de acetil-CoA combina-se
com oxaloacetato para formar citrato. Penetra no ciclo do ácido cítrico (também denominado
ciclo de Krebs), o segundo estágio do fracionamento dos carboidratos. Como demonstrado
esquematicamente na FIGURA 6.13, o ciclo do ácido cítrico degrada o substrato de acetil-
CoA em dióxido de carbono e átomos de hidrogênio nas mitocôndrias. As moléculas de
coenzimas carreadoras reduzidas transferem o hidrogênio para a cadeia transportadora de
elétrons. O ATP é formado quando os átomos de hidrogênio são oxidados durante o
transporte de elétrons-fosforilação oxidativa.

A formação de duas moléculas de acetil-CoA a partir de duas moléculas de piruvato

produzidas na glicólise libera quatro hidrogênios, enquanto o ciclo do ácido cítrico libera 16
hidrogênios. A função primária do ciclo do ácido cítrico gera elétrons (H1) que serão
transferidos na cadeia respiratória para NAD+ e FAD.O oxigênio não participa diretamente
nas reações do ciclo do ácido cítrico. A energia química existente no piruvato é
transferida para o ADP pelo processo de transporte de elétrons-fosforilação oxidativa. Com
uma quantidade suficiente de oxigênio, incluindo enzimas e substrato, NAD+ e FAD se
regeneram, e o metabolismo do ciclo do ácido cítrico prossegue sem qualquer dificuldade.
O ciclo do ácido cítrico, o transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa representam os
três componentes do metabolismo aeróbico.
LIBERAÇÃO DE ENERGIA PELAS GORDURAS
A gordura armazenada representa a mais abundante fonte corporal de energia potencial.
Em relação aos carboidratos e às proteínas, a gordura armazenada proporciona uma
quantidade quase ilimitada de energia. As reservas de energia provenientes das gorduras
em um homem adulto jovem típico provêm de duas fontes principais:
- Entre 60.000 e 100.000 kcal (energia suficiente para acionar cerca de 25 a 40
corridas de maratona) dos triacilgliceróis existentes nas células adiposas (adipócitos)
estão distribuídas pelo corpo
- Cerca de 3.000 kcal dos triacilgliceróis intramusculares (12 mmol/kg de músculo).
- Em contrapartida, as reservas energéticas de carboidratos em geral correspondem a
menos de 2.000 kcal.

Três fontes energéticas específicas para o catabolismo das gorduras incluem:

- Os triacilgliceróis armazenados diretamente na fibra muscular estriada esquelética
em grande proximidade da mitocôndria(mais nas fibras musculares de contração
lenta que naquelas de contração rápida).
 - Os triacilgliceróis circulantes nos complexos lipoproteicos que acabam sendo
hidrolisados na superfície do endotélio capilar de determinados tecidos.
- Os ácidos graxos livres circulantes mobilizados a partir dos triacilgliceróis no tecido
adiposo.
Antes da liberação de energia pela gordura, a hidrólise (lipólise) no citosol (citoplasma) da
célula divide a molécula de triacilglicerol em uma molécula de glicerol e três moléculas de
ácidos graxos insolúveis na água. A enzima lipase sensível aos hormônios (ativada pelo
AMP cíclico; ver seção “Efeitos Hormonais” e Capítulo 20) catalisa, assim, o fracionamento
do triacilglicerol:
Todas as células armazenam alguma gordura, mas o tecido adiposo funciona como o
principal fornecedor de moléculas de ácidos graxos. Os adipócitos especializam-se na
síntese e no armazenamento dos triacilgliceróis. As gotículas adiposas de triacilgliceróis
ocupam até 95% do volume celular do adipócito. Depois que a lipase sensível aos
hormônios estimula a difusão dos ácidos graxos do adipócito para a corrente sanguínea,
quase todos eles se combinam com a albumina plasmática para serem transportados até os
tecidos ativos na forma de ácidos graxos livres (AGL). Assim sendo, os AGL não são
verdadeiramente entidades “livres”. Na área muscular, o complexo albumina-AGL libera os
AGL para serem transportados por difusão e/ou por um sistema carreador mediado por
proteínas através da membrana plasmática.
Uma vez dentro da fibra muscular, os AGL desempenham duas tarefas:
- Sofrem reesterificação para formar triacilgliceróis.
- Combinam-se com proteínas intramusculares e penetram nas mitocôndrias a fim de
participarem do metabolismo energético pela ação da carnitina aciltransferase,
localizada na membrana mitocondrial interna.

A liberação dos AGL pelo tecido adiposo e sua utilização subsequente para a obtenção de
energia na atividade física leve e moderada aumentam diretamente com o fluxo sanguíneo
através do tecido adiposo (um aumento de três vezes não é incomum) e do músculo ativo.
O catabolismo dos AGL aumenta principalmente nas fibras musculares de contração lenta,
cujo abundante suprimento sanguíneo e suas mitocôndrias grandes e numerosas as tornam
apropriadas para o fracionamento das gorduras.

Efeitos hormonais

Epinefrina (adrenalina), norepinefrina (noradrenalina), glucagon e hormônio do crescimento

aceleram a ativação da lipase e a subsequente lipólise e mobilização dos AGL a partir do
tecido adiposo. As concentrações plasmáticas desses hormônios lipogênicos aumentam
durante o exercício para fornecer continuamente aos músculos estriados esqueléticos ativos
um substrato rico em energia. Um mediador intracelular, adenosina 3’5’-monofosfato cíclico
(AMP cíclico), ativa a lipase sensível aos hormônios e, dessa forma, regula o fracionamento
das gorduras. Os vários hormônios responsáveis pela mobilização dos lipídios, que não
penetram na célula, ativam o AMP cíclico.35 O lactato circulante, as cetonas e,
particularmente, a insulina inibem a ativação do AMP cíclico. Os aumentos induzidos pelo
treinamento físico no nível de atividade do músculo estriado esquelético e as lipases dos
tecidos adiposos, incluindo as adaptações bioquímicas e vasculares nos próprios músculos,
aceleram a utilização das gorduras para a obtenção de energia durante a atividade
moderada.Paradoxalmente, a gordura corporal excessiva reduz a disponibilidade de ácidos
graxos durante a atividade física.

A disponibilidade de moléculas de ácidos graxos regula o fracionamento ou a síntese da

gordura. Após uma refeição,quando o metabolismo energético continua sendo relativamente
lento, os processos digestivos elevam o fornecimento de AGL e de triacilgliceróis às células;
por sua vez, isso estimula a síntese de triacilgliceróis. Em contrapartida, a atividade física
moderada faz aumentar a utilização de ácidos graxos para a obtenção de energia, o que
reduz sua concentração celular. A redução nos AGL intracelulares estimula a degradação
dos triacilgliceróis nos componentes glicerol e ácidos graxos.
Simultaneamente, a liberação hormonal desencadeada pelo exercício estimula a lipólise do
tecido adiposo de forma a aumentar ainda mais o fornecimento de AGL ao músculo ativo

Catabolismo do glicerol e dos ácidos graxos

A FIGURA abaixo resume as vias para a degradação dos fragmentos de glicerol e de ácidos
graxos da molécula detriacilglicerol.
Glicerol
As reações anaeróbicas da glicólise aceitam o glicerol como 3-fosfogliceraldeído. A seguir
essa molécula é degradada para piruvato a fim de formar ATP pela fosforilação ao nível do
substrato. Os átomos de hidrogênio passam para o NAD+ e o ciclo do ácido cítrico oxida o
piruvato. A degradação completa da única molécula de glicerol sintetiza 19 moléculas de
ATP. O glicerol proporciona também arcabouços de carbono para a síntese de glicose (ver
“Na Prática”). O papel gliconeogênico doglicerol torna-se importante quando as reservas de
glicogênio são depletadas por causa de restrição dietética de carboidratos,atividade física
prolongada ou treinamento intenso.

Ácidos graxos
A molécula de ácido graxo transforma-se em acetil-CoA na mitocôndria durante a
betaoxidação (β). Isso envolve a separação sucessiva de fragmentos acil com dois
carbonos da cadeia longa do ácido graxo. O ATP funciona na fosforilação das reações,
observa-se o acréscimo de água, os hidrogênios são transferidos para NAD+ e FAD, e o
fragmento acil combina-se com a coenzima A para formar acetil-CoA. A oxidação β
proporciona a mesma unidade acetil gerada pelo catabolismo da glicose. A oxidação β
continua até que toda a molécula de ácido graxo tenha sido degradada em acetil-CoA, que
penetrará diretamente no ciclo do ácido cítrico. Os hidrogênios liberados durante o
catabolismo dos ácidos graxos são oxidados através da cadeia respiratória. Observe que o
fracionamento dos ácidos graxos está relacionado diretamente com o consumo de oxigênio.
O oxigênio deverá se combinar com o hidrogênio para que a oxidação β possa prosseguir.
Em condições anaeróbicas, o hidrogênio continua com NAD+ e FAD, bloqueando, assim, o
catabolismo das gorduras.
PAREI EM
Transferência total de energia a partir do catabolismo das gorduras
pag 296
Os 3 sistemas são solicitados na maioria das atividades. O que muda é sua contribuição
relativa.

METABOLISMOS CELULARES DURANTE O REPOUSO E EXERCÍCIOS

1. Repouso: Durante repouso 2/3 dos nutrientes utilizados para a ressíntese de ATP provém
da gordura e o 1/3 restante pelos carboidratos, as proteínas possuem contribuição muito
pequena. Entre os processos, o aeróbio é o predominante, isto porque nossos sistemas de
captação e transporte de oxigênio (sistema cardiorrespiratório) são capazes de fornecer a
cada célula oxigênio suficiente. Apesar da predominância do metabolismo aeróbio, há
presença de ácido lático na corrente sanguínea, porém suas concentrações não são
capazes de induzir fadiga, pois a remoção deste ácido e proporcional a sua produção.

2. Exercício: Todos os 3 processos contribuem com a ressíntese do ATP, mas a

predominância dependerá dos seguintes fatores: tipo de exercício realizado, estado ou nível
de treinamento e dieta do atleta.

Exercício de curta duração: São exercícios realizados em curtos períodos de tempo, mas
que exigem esforços máximos. Estes exercícios incluem: 100, 200, 400 e 800m ou qualquer
exercício que o tempo só possa ser mantido por 2 ou 3 minutos. O processo predominante
é o anaeróbio e o principal nutriente é a glicose. A gordura e proteínas são participantes,
mas sua participação negligenciava. Os níveis de CP chegarão a valores muito baixos e
continuarão baixos até o encerramento do exercício. Mas, após o término, cerca de 70% de
todo a CP utilizada será reposta em 30 segundo e 100% em cerca de 3 minutos. Com o
predomínio do processo anaeróbio, ocorre acúmulo de ácido lático. Para que possa
continuar o exercício, haverá necessidade de diminuir a intensidade do mesmo ou até pará-
lo. O nível de ácido lático no sangue é um importante indicador de qual processo
predominante durante o exercício

Exercícios prolongados: São exercícios que podem ser realizados por longos períodos de
tempo, mas com uma intensidade baixa, com predomínio do metabolismo aeróbio sobre os
demais. Os nutrientes utilizados são glicose, gordura e proteínas e seu predomínio
dependerá da intensidade e duração da atividade física. Quanto maior for à duração do
esforço maior será o consumo de lipídios como fonte de energia (AGLs). Vale ressaltar que
o maior consumo de AGLs promove poupança de glicogênio muscular. Mas, caso os
estoques de glicogênio muscular estejam reduzidos no inicio do exercício físico, não será
possível o consumo de AGL como fonte de energia e assim ocorrerá fadiga muscular. Há
produção de ácido lático, porém não ocorrerá o seu acúmulo, pois sua remoção será
diretamente proporcional a produção