METABOLISMO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO

➢ Os músculos são tecidos especializados na produção de força e movimento devido a uma incrível
capacidade de converter a energia química das ligações ATP-fosfato em trabalho mecânico.

Prof. Mariana Sá Pereira

➢Os músculos esqueléticos realizam diversos tipos de atividades: Intensidade X duração da atividade
contrátil (inversamente proporcionais)

➢Demandas metabólicas diferentes → a atividade física aumenta as necessidades energéticas corporais.

O músculo é um tecido com demanda de ATP alta e flutuante. O consumo de ATP nas células musculares
pode aumentar 200 vezes do repouso para uma atividade vigorosa.

➢O músculo é formado por tipos de fibras diferentes, caracterizadas por adaptações metabólicas
específicas que incluem a via metabólica utilizada para produção de ATP e os o tipo de nutriente utilizado
para produção de ATP
 Como o ATP é usado para a contração muscular?

➢ Miosina ATPase → deslizamento dos filamentos (contração)

➢ bomba de Ca2+ → transporte do Ca2+ de volta para o RS ( relaxamento)

➢ atividade da bomba de Na+/K+ ATPase → manutenção do potencial de membrana

 Estrutura do ATP
Ligações fosfato de alta
energia

energia
energia da disponível para
oxidação trabalho celular
dos e para síntese
alimentos química

fosfato
inorgânico (Pi)

➢ A fonte imediata de energia durante a contração é o ATP.

➢ O estoque intracelular de ATP é pequeno (5-6mM/kg de músculo) e se o músculo estiver totalmente ativado, o estoque termina em 2s
➢ A alta taxa de hidrólise de ATP durante a contração exige que os níveis de ATP sejam continuamente restaurados dentro das células musculares
→ Ressíntese de ATP
Metabolismo energético da fibra muscular

Etapas do metabolismo aeróbio

Catabolismo de proteínas, gorduras e carboidratos durante os três estágios da respiração

celular.

Estágio 1: oxidação de ácidos graxos, glicose e aminoácidos gera acetil-CoA.

as moléculas orgânicas pequenas originadas dos alimentos entram no citosol das células onde tem
início a oxidação . Inicia-se no citosol (no caso da glicose) e termina na mitocôndria. Formação de
acetil- CoA (molécula de 2 carbonos).

Estágio 2: Acetil-CoA entra no ciclo do ácido cítrico onde é totalmente oxidado a CO2. Os
elétrons liberados pela oxidação são captados pelos carreadores de elétrons (NADH e FADH2)

Estágio 3: os elétrons carreados por NADH e FADH2 convergem para uma cadeia de
transportadores de elétrons mitocondrial – a cadeia respiratória. Este fluxo de elétrons pela
cadeia respiratória impulsiona a produção de ATP.
Metabolismo energético da fibra muscular → metabolismo aeróbio

Cadeia transportadora de elétrons

Via responsável pela produção aeróbia de ATP

Porque o oxigênio é essencial para produção aeróbia de ATP?

Metabolismo energético da fibra muscular

O exercício pode aumentar a utilização de energia pelos músculos cerca de

200 vezes em relação ao repouso

gasto energético no
“estado estável”

gasto energético
basal
(0,25LO2/min)
Metabolismo energético da fibra muscular

Transição do repouso para o exercício

gasto energético no
“estado estável”

gasto energético
basal
(0,25LO2/min)

➢ Déficit de O2 – o período durante o qual o nível de consumo de oxigênio fica abaixo daquele necessário para fornecer todo o ATP
exigido para determinado exercício (atraso no consumo de O2)

➢ O que pode causar esse atraso?

➢ Se o consumo de O2 não aumenta instantaneamente para o valor de estado estável, como é fornecido ATP suficiente para manter o
exercício?
Metabolismo energético da fibra muscular

➢O fato do consumo de O2 não aumentar instantaneamente para um valor de estado estável significa que fontes de
energia anaeróbicas contribuem para a produção geral de ATP no início do exercício.

Metabolismo anaeróbio da fibra muscular

Dois sistemas anaeróbios:

1) Sistema da Fosfocreatina
2) Glicolise anaeróbia ou fermentação láctica

Essentials of anatomy and Physiology, 4th edition, Martini and Bartholomew

Metabolismo energético da fibra muscular

➢As células musculares esqueléticas podem produzir ATP por meio de vias metabólicas diferentes

Sistemas metabólicos para produção de ATP:

Anaeróbicos:

1-Sistema da fosfocreatina
2-Glicólise anaeróbica

Aeróbico:

1-Metabolismo aeróbio - Fosforilação oxidativa

Metabolismo anaeróbio da fibra muscular – Sistema da Fosfocreatina

Fosfocreatina – doador de fosfato → fonte imediata de ATP

• A fosfocreatina (PCr) é uma fonte imediata para reposição do ATP

• A fosfocreatina é uma molécula de creatina fosforilada que regenera o ATP, doando um grupo fosfato para o ADP,
formando creatina durante o processo.
• A degradação da PCr é catalisada pela enzima creatinofosfocinase (CK) e é uma reação reversível
• O estoque de PC é apenas 5 vezes maior que o estoque de ATP e não pode sustentar períodos prolongados de
contração → máximo de 30s
Metabolismo anaeróbio da fibra muscular – síntese da Fosfocreatina

➢Creatina sofre conversão não enzimática a creatinina → sangue → eliminada na urina

➢Excreção de creatinina na urina é usada como uma medida da massa muscular e da função renal
Metabolismo anaeróbio da fibra muscular

➢E quando os estoques da PCr terminam?

PCr

ATP

➢ Durante os primeiros segundos de uma atividade muscular intensa, o ATP se mantém a um nível relativamente
constante, enquanto as concentrações de PCr declinam a medida que esse último composto se degrada rapidamente
para ressintetizar o ATP gasto.
Metabolismo anaeróbico da fibra muscular

➢E quando os estoques da PCr terminam?

Glicólise anaeróbia

Lactato

PCr

ATP

➢Esforços de intensidade elevada com duração entre 30s a 1 min (corrida de 400m ou nado de 100m livres)
utilizam a glicólise anaeróbia – caracterizada por grande produção e acúmulo de lactato.
Metabolismo anaeróbico da fibra muscular – Glicólise anaeróbia

➢ Enquanto em condições aeróbias a glicose é completamente oxidada no ciclo do ácido cítrico, na glicólise anaeróbia a glicose é
parcialmente oxidada a piruvato.
➢ O piruvato é então convertido a lactato, para regenerar o NAD+ necessário para continuar a glicólise
 Glicólise anaeróbia

nível de consumo de oxigênio abaixo do necessário para gerar a

quantidade de energia que o músculo precisa
Metabolismo anaeróbico da fibra muscular – Glicólise anaeróbia

•As reservas musculares de glicogênio fornecem uma fonte direta de carboidratos para o metabolismo energético muscular

Glicogênio Glicose
(do músculo) sanguínea

glicose

ADP+Pi
Glicólise
ATP

Corte longitudinal de músculo. As partículas pretas contêm

glicogênio e todas as enzimas para sua utilização

Piruvato Lactato
Metabolismo Aeróbico – um sistema de longo prazo

➢ Depois de aproximadamente 2 a 3 minutos de atividade física o corpo já é capaz de suprir O2 suficiente aos músculos em atividade
e ocorre um aumento da obtenção de energia pelo metabolismo aeróbico

Sist. Fosfocreatina
Glicólise anaeróbia
Metabolismo aeróbico

➢ Produz ATP em ritmo mais lento, mas pode continuar o fornecimento de energia por muitas horas, contanto que o suprimento de
combustível esteja presente
➢ O sistema aeróbico além de glicogênio muscular e glicose sanguínea, utiliza os ácidos graxos
Metabolismo anaeróbico da fibra muscular

➢ A efetividade do dois sistemas anaeróbios nos primeiro minutos de exercício mantém os níveis de ATP praticamente inalterados. Mas
conforme o consumo de O2 em estado estável é alcançado, as necessidades de ATP serão atendidas pelo metabolismo aeróbico →
exercício moderado

gasto energético no
“estado estável”

gasto energético
basal
(0,25LO2/min)
Metabolismo Aeróbico – um sistema de longo prazo

❖ Piruvato produzido pela glicólise é convertido em acetil-CoA na

mitocôndria → ciclo do ácido cítrico

❖ Atividade física prolongadas não podem ser mantidas pelas

reservas limitadas de glicose

↓
Ácidos graxos

❖ Substratos (combustíveis): estoques de glicogênio hepático e

muscular, ácidos graxos estocados no tecido adiposo e no
músculo

❖ a oxidação dos ácidos graxos assegura a maior parte do

dispêndio energético muscular nas rotinas habituais.

❖ A contribuição relativa de glicose e ácidos graxos depende da

intensidade e duração da atividade física
Metabolismo aeróbico da fibra muscular

Ácidos graxos

Comparativamente aos carboidratos:

•a oxidação dos lipídeos é mais rentável em termos energéticos
•mobilização é mais lenta
•metabolizados somente na presença de O2
•velocidade mais lenta para produção de ATP (maior nº de reações químicas)

Mobilização dos
Ácidos Graxos
 Fontes de energia durante a contração -

➢ Diferentes combustíveis são utilizados para produção de ATP

• Glicose
– Estocada no músculo e no fígado na forma de glicogênio

• Ácidos graxos
– Derivados dos triglicerídeos (TGs) obtidos da alimentação ou estocados no tecido adiposo e no músculo
esquelético

• Creatina fosfato (CP)

– Fonte imediata de alta energia para reabastecer o suprimento de ATP. Estocada no músculo esquelético
 Fontes de energia durante a contração

➢ Diferentes combustíveis são utilizados para produção de ATP durante períodos de atividade intensa e durante
atividade leve ou repouso.
 Fontes de energia durante a contração

1. Armazenamento de energia (Homem – 70Kg)

Peso (g) Energia (KJ)

Glicogênio do fígado 90 1.500
Glicogênio muscular 150 2.500
Glicose Sanguínea 20 330
Lipídeos 10.500 388.500
Proteínas 12.000 204.000

➢ Na maioria das condições de exercício, a contribuição das proteínas para o suprimento de ATP não
ultrapassa 5 a 10%
➢ Exceções: inanição, condições com privação de carboidratos, atividades de resistência (endurance)
prolongadas
 Sistemas energéticos para produção de ATP

Sistema da Fosfocreatoina ou anaeróbico áláctico → fosfocreatina

Anaeróbico
Sistema da Glicólise anaeróbica ou anaeróbico láctico → glicose

Aeróbico Fosforilação oxidativa → glicose ou ácidos graxos

Obs: os diferentes sistemas energéticos utilizam diferentes fontes de energia

Tipos de fibras musculares
 Existem 2 tipos de fibras musculares

➢As fibras musculares de um mesmo músculo podem apresentar:

capacidades contráteis diferentes E capacidades metabólicas diferentes

Velocidade máxima de encurtamento Principal via de formação de ATP

 Existem 2 tipos de fibras musculares

fibras de contração rápida e de contração lenta

➢ Fibras musculares de uma mesma unidade motora são todas do mesmo tipo e
ficam dispersas no músculo
 Tipos de fibras musculares

• A proporção desses dois tipos de fibras varia entre os diferentes

músculos do corpo dependendo de sua função

• A proporção também varia entre os mesmos músculos de pessoas

diferentes – determinado geneticamente

• Pode variar também em função do treinamento???

➢O treinamento acarreta em um aumento no tamanho e nas

capacidades funcionais dos tipos de fibras, porém não induz a
conversão de um tipo para outro.

Microscopic View of the Gastrocnemius Skeletal Muscle

from a World-Class Marathon Runner, Frank Shorter
(Olympic Gold Medalist, 1972; Ol ympic Silver Medalist,
1976)
Tipos de fibras musculares

• Tipicamente as fibras rápidas e lentas se encontram misturadas na maioria dos

músculos esqueléticos de mamíferos e sua proporção varia com a função do músculo

L.R. – músculo reto lateral do olho

G – músculo gastrocnêmio da perna
S – músculo sóleo da perna

• A proporção varia com a função, p. ex. se o músculo está envolvido ou não em

contrações prolongadas como a manutenção da postura.
 Tipos de fibras musculares
➢As fibras possuem diferentes formas da mesma proteína, denominadas isoformas

➢Existem isoformas de miosina ATPase, que diferem quanto a atividade (velocidade com que quebram o ATP). As fibras musculares que
contém isoformas de alta atividade, degradam rapidamente o ATP e isso resulta em uma alta velocidade de encurtamento muscular
 Tipos de fibras musculares
➢As fibras possuem diferentes formas da mesma proteína, denominadas isoformas
 Tipos de fibras musculares

→As fibras musculares possuem diferentes formas da mesma proteína (isoformas) - que
possuem, consequentemente, diferenças na sua atividade

→Além das diferenças na atividade de ATPase da miosina e das enzimas glicolíticas e

oxidativas, outras proteínas musculares também são expressas de modo tipo específico:

•SERCA 1 – músculo de contração rápida

Diferenças na velocidade
•SERCA 2 – músculo de contração lenta de relaxamento

Atividade a SERCA 1  SERCA 2


Recaptação do cálcio ocorre mais rapidamente, as fibras apresentam tempo de
relaxamento mais rápido
 Diferenças ultra-estruturais entre os tipos de fibra

➢ As fibras do tipo II são mais suscetíveis a esses danos em comparação com as fibras do tipo I em humanos
➢ As fibras do tipo II têm discos Z mais estreitos que refletem menos pontos de ancoragem para os filamentos
➢ As fibras do tipo II também expressam isoformas menores de nebulina que desempenham papéis importantes na montagem dos
sarcômeros
➢ As fibras do tipo II expressam isoformas de titIna de menor peso molecular e menos elásticas
São classificadas de acordo com suas características contráteis e metabólicas:

1) Velocidade máxima de encurtamento:

atividade ATPásica das moléculas de miosina:

 nas rápida
 nas lentas

2) Via utilizada para síntese de ATP:

OXIDATIVAS OU GLICOLÍTICAS OU
VERMELHAS: BRANCAS:

 mitocôndrias  mitocôndrias
 suprimento sanguíneo  suprimento sanguíneo
 [mioglobina]  [mioglobina]
 fosforilação oxidativa  glicólise
 Tipos de fibras musculares → características funcionais e
metabólicas

Fibras de contração lenta (vermelhas) → Tipo I

✓ alto teor de mioglobina e mitocôndria – metabolismo
oxidativo
✓ entram em fadiga mais lentamente
✓ são capazes de manter contrações relativamente prolongadas
(troponina C com maior afinidade por Ca++, recaptação do Ca++ mais lenta)

Fibras de contração rápida (brancas) → Tipo II

✓ carentes de mioglobina e com poucas mitocôndrias –
metabolismo glicolítico
✓ entram em fadiga rapidamente
✓ exibem contrações cuja duração é relativamente curta