Carboidratos (energia a curto prazo)

Carboidratos estruturais

A análise de fibra bruta (FB), antes da adoção do sistema de Van Soest, era a análise padrão do
ultrapassado sistema de Weende (ou sistema proximal), ainda usado hoje. Na FB, a amostra seca e
desengordurada do alimento era submetida à digestão ácida (solução de ácido sulfúrico), seguida
por uma digestão básica (solução de hidróxido de sódio). O grande problema da fibra bruta (FB) é
que parte dos componentes da parede celular, celulose e lignina, são solubilizadas. Assim, a FB
subestima o valor real da fibra e, portanto, os teores de FDN e FDA são sempre maiores que a FB.

Existem dois tipos de solução detergente: a de detergente neutro e a de detergente ácido. A solução
de detergente neutro solubiliza, basicamente, o conteúdo celular, restando o resíduo insolúvel que é
chamado, então, de fibra em detergente neutro (FDN). A FDN seria a melhor opção disponível para
representar a fibra da dieta, uma vez que aceitemos para ela a definição de Mertens: fibra insolúvel
dos alimentos (indigestível ou lentamente digestível) que ocupa espaço no trato digestivo. Com
procedimento muito parecido com a FDN, a extração com detergente ácido solubiliza, além do
conteúdo celular, a hemicelulose. Segundo os idealizadores do sistema detergente, o FDA não é uma
fração válida para uso nutricional ou predição de digestibilidade. É uma análise preparatória para
determinação de celulose, lignina, N ligado à fibra detergente ácido e cinza insolúvel em detergente
ácido. Há equações de predição de energia e ingestão de MS que utilizam o FDA e que, uma vez
resultando em valores que possam ser usados na prática, evidentemente, são válidas. A sugestão
dos autores do método dos detergentes para evitar esse tipo de uso da FDA seria no sentido de que
a fração que melhor representa a fibra é a FDN.

A FDA também é usada para estimar a hemicelulose. O valor da hemicelulose pode ser estimado
através da subtração do valor de FDN pelo valor de fibra detergente ácido (FDA).

Hemicelulose = FDN – FDA

A lignina não é um carboidrato, mas é mais um componente da parede celular e, ao mesmo tempo,
o principal fator que limita a sua disponibilidade como alimento para os herbívoros.

Carboidratos não estruturais

O sistema mais usual de análise de alimentos, sistema de Weende ou sistema proximal, não tem a
determinação específica de carboidratos não estruturais, mas tem uma aproximação que é o
extrativo não nitrogenado (ENN). Na verdade, o ENN é a MS total subtraído da somatória dos valores
determinados de Proteína Bruta (PB), Extrato Etéreo (EE), Fibra em detergente neutro (FDN), e
cinzas (CZ):

ENN = 100% MS – (% PB + % EE + %FDN livre de PB + % CZ)

Faz parte do CNF um grupo de compostos denominados polissacarídeos não amiláceos

hidrossolúveis (PNA hidrossolúveis). Eles seriam constituídos pelas frações não recuperadas no
resíduo de FDN (solúveis em detergente neutro), mas que seriam resistentes às enzimas digestivas
de mamíferos. Os PNA hidrossolúveis contêm vários componentes que são componentes da parede
celular (beta-glucanas, pectinas, etc.), polissacarídeos de reserva (como galactanas) e outros.

A relação dos carboidratos como a maior fonte de energia para os microrganismos tem sido de
grande interesse na alimentação de rebanhos leiteiros. Isso tem conduzido ao balanceamento de
dietas baseadas na relação volumoso:concentrado (V:C) com a finalidade de balancear os
carboidratos estruturais e não estruturais. O objetivo desse balanceamento é de propiciar uma
combinação de fontes de alimentos que resultarão num contínuo suprimento de carboidratos
fermentáveis após a ingestão.

Os alimentos são rotineiramente analisados para os teores de fibra em detergente neutro (FDN) que,
de uma forma acurada, quantifica os principais componentes da parede celular (celulose,
hemiceluloses e lignina).

Por meio da fórmula de Sniffen, obtém-se

o valor de carboidratos não fibrosos:

CNF(%) = 100% - (PB + FDN + EE + Cinzas)

Na maioria dos alimentos/dietas, o amido representa a maior parte dos CNF, sendo incluído nos
parâmetros a serem avaliados em uma formulação. Outros representantes do CNF são açúcares
solúveis em água (CSA), pectina e glucanos, mas são os açúcares e o amido os componentes com
maior impacto na função retículo-ruminal. Uma vez que os teores de FDN e de CNF dos alimentos
são conhecidos, as rações podem ser balanceadas usando-se os níveis estabelecidos para cada um
deles.

Já que o crescimento microbiano no retículo-rúmen será determinado pelas quantidades de

carboidratos totais (FDN + CNF) fermentados, as recomendações podem ser modificadas pelas taxas
e pela extensão da fermentação das fontes de FDN e CNE na ração. As dietas consumidas por vacas
de alta produção possuem altos níveis de amido, uma vez que os cereais contêm de 60 a 80% de
amido e representam o principal componente e a fonte primária de energia destas dietas. Os
açúcares e amidos têm taxas rápidas de fermentação e fornecerão energia para o crescimento
microbiano logo após a ingestão. Devido à rapidez de fermentação, a quantidade total fornecida
destes deve ser limitada para evitar excessiva acidose ruminal. Os efeitos do processamento dos
grãos sobre a utilização de nutrientes pelo ruminante mostram as mudanças nas taxas, extensão e
locais de digestão do amido.

A FDN das forragens tem taxas de degradação mais lentas e raramente contribui para a acidose. A
excessiva proporção de forragens pode limitar a disponibilidade de energia para o crescimento
microbiano devido à lenta taxa de fermentação e por limitar a ingestão de MS. As taxas de
degradação da FDN dos subprodutos se sobrepõem às taxas de ambos, amido e FDN da forragem.
Isto significa que, se cuidadosamente escolhidos, os subprodutos podem substituir parte da
forragem ou dos grãos da ração sem o prejuízo para o crescimento microbiano ou a produção de
leite.

Em situações em que há riscos de acidose devido ao alto teor de amido na dieta, o uso de fontes de
FDN rapidamente fermentáveis pode melhorar o ambiente retículo-ruminal por meio de um manto
ruminal mais estável e decréscimo na taxa de passagem dos subprodutos da agricultura.

A quantidade total de carboidratos fermentados no retículo-rúmen está na dependência de:

quantidade fermentada (extensão) e fermentabilidade (taxa de degradação) dos carboidratos. Isso
significa, de forma prática, dinâmica da digestão desses compostos. A dinâmica (também
referenciada por cinética) da fermentação retículo-ruminal dos carboidratos refere-se a sua digestão
e a sua passagem pelo trato digestivo. Alguns conceitos de dinâmica devem ser expressos:

 Taxa de degradação (Kd, %/h, %/min, %/seg): proporção do alimento ou do nutriente que é
degradado no retículo-rúmen por unidade de tempo. Exemplo: a matéria seca (MS) da
silagem de milho tem um Kd de 2,0%/h, ou seja, 2% da MS da silagem é degradada por hora.
 Taxa de passagem (Kp, %/h): proporção do alimento ou do nutriente que passa processado
(Ex.: proteína microbiana) ou inalterado (Ex.: lignina) pelo retículo-rúmen por unidade de
tempo. Exemplo: a matéria seca (MS) da silagem de milho tem um Kp de 8,0%/h, ou seja, 8%
da MS da silagem passa pelo retículo-rúmen por hora.
 Extensão de degradação (%): potencial máximo que o alimento ou o nutriente foi degradado
no retículo-rúmen, em função de um tempo conhecido.

A FDN apresenta duas frações de dinâmica de digestão:

1) uma fração contém lignina, celulose e hemiceluloses (FDN) formando complexos não degradáveis
no retículo-rúmen, fazendo com que o Kd da fração seja igual a zero (0%/h). Isso ocorre porque a
lignina não é digerida. Essa fração não fornece nutriente para a vaca de leite e ainda limita o
consumo de alimento pelo efeito do preenchimento do retículo-rúmen, por apresentar também
baixos valores de Kp.

2) a outra fração, também de FDN, contém celulose e hemiceluloses livres do complexo com a
lignina. Possui variáveis valores de Kd (de 3 a 12%/h) e de Kp.

Os CNF, por sua vez, compreendem açúcares simples e aqueles solúveis em água, e são fermentados
no retículo-rúmen a Kd bastante elevados (4 a 8%/min). O amido 145 apresenta altos Kd, variando
de 6 a 60%/h. A extensão de degradação do amido varia com 1) tipo de cereal (aveia de 88 a 91%,
trigo de 88 a 90%, cevada de 86 a 88%, mandioca de 84 a 86%, batata de 82 a 84%, arroz de 80 a
82%, milho de 75 a 77% e sorgo de 66 a 70%) e 2) processamento (Tabela 2).
O principal objetivo é selecionar fontes de carboidratos degradáveis rápida e vagarosamente que,
quando alimentados juntos, garantem um contínuo suprimento de carboidratos fermentáveis no
rúmen.

A Will Hoover West Virginia University demonstrou o valor das fibras altamente fermentáveis
presentes nos alimentos, que foi denominado de “Efeito de preenchimento”. Fibras altamente
digestíveis reduzirão o efeito de preenchimento da fibra de maneira mais rápida, permitindo que a
vaca tenha maior consumo de MS. A seleção do nível ótimo de fibra para o gado leiteiro requer
considerações de vários fatores que interagem e afetam o consumo de energia e o desempenho
animal. Adequada fibra efetiva deve ser fornecida para permitir ao animal maximizar a fermentação
retículo-ruminal dos carboidratos, enquanto mantém um adequado pH ruminal. Essa estratégia deve
aumentar a eficiência da fermentação, a produção de proteína microbiana e a ingestão de energia,
resultando em aumento da produção de leite e decréscimo nos custos da ração.

Para um determinado animal ou grupo de animais, ingredientes disponíveis e sistema de

alimentação, existe um nível ótimo de concentração de fibra na ração, que maximiza o desempenho
animal. A formulação de dieta total baseada no teor de FDN, embora seja um dos mais importantes
mecanismos para realização do balanceamento das dietas, definindo a relação
volumoso:concentrado (V:C), não leva em conta diferenças sutis da fibra que estão associadas com a
dinâmica da digestão ou com as características físicas. As características físicas da fibra tornam-se
críticas na formulação de rações quando se trabalha próximo aos limites inferiores de relação V:C.

Estas características podem influenciar a saúde animal, a fermentação retículo-ruminal, o

metabolismo animal e a produção de gordura do leite, independentemente da concentração
dietética de FDN. O teor de FDN pode ser eficientemente utilizado para definir os limites inferiores
de relação V:C, quando misturas contendo forragens longas ou grosseiramente picadas são
fornecidas. Porém, quando são utilizadas forragens finamente picadas ou fontes de fibra não
forrageira, o teor de FDN é menos adequado.

Em função de alguns aspectos dietéticos, Allen (1995) recomenda o balanceamento de rações com
um mínimo de 30 +- 5% de FDN, sendo 75% desta FDN oriunda das forragens. Entretanto, esta
recomendação pode ser manipulada, uma vez que as fibras variam em efetividade e sobre o
estímulo da ruminação, devido às diferenças no tamanho e à distribuição das partículas, bem como
ao tempo de retenção desta fibra no retículo-rúmen. Os valores da degradação retículo-ruminal da
FDN variaram de 32 a 68% para a silagem de milho; para os subprodutos, tendem a ser mais altos,
porém com uma menor variação dentro de cada alimento.

Recomendações gerais de FDN dietético apontam para um nível ótimo (que maximiza a ingestão de
energia pelas vacas no início da lactação) entre 25 a 35% da MS. O nível de FDN dentro desse
intervalo está na dependência da vaca ou grupo de vacas, dos alimentos disponíveis e do sistema de
alimentação adotado.

A Figura 1 ilustra os fatores primários que afetam a concentração ótima de FDN da dieta ou ração
total, e que serão interpretados em seguida.
Outra medida que muitas vezes é considerada nos balanceamentos de rações é o conteúdo de CNF
na dieta. Enquanto as rações são formuladas para um teor mínimo de fibras, elas são também
balanceadas para o teor máximo de CNF. Isso porque os CNF são geralmente mais fermentáveis que
a fibra e à medida que o nível de CNF aumenta nas rações a produção de ácidos da fermentação
aumenta no rúmen. À proporção que o teor de CNF aumenta ao substituir a fibra, não somente
aumenta a taxa de produção de ácidos da fermentação no retículo-rúmen como também existe
menos fibra para estimular a ruminação e secreção de tampões na saliva.

O consumo de energia de vacas no início de lactação é aquém das exigências diárias de energia e é
impossível balancear rações para atingir as exigências para ambos, ou seja, fibra e energia. As rações
com níveis inadequados de fibras (valores abaixo do recomendado) provocam alterações na função
retículo-ruminal, decréscimo na ingestão de energia e podem resultar em problemas de saúde,
como acidose, deslocamento de abomaso e laminites. Portanto, torna-se necessário balancear
rações considerando os efeitos no pH ruminal mais diretamente. Alcançar as exigências energéticas
sem o comprometimento da função retículo-ruminal é muito mais fácil para vacas nos terços médio
e final de lactação.

Segundo pesquisas, tampões podem ser usados para substituir parcialmente a FDN no processo de
neutralização dos ácidos da fermentação e são efetivos quando a fibra efetiva e o tamponamento
natural são limitados. Gordura adicional na dieta, por meio do caroço de algodão, soja, sebo etc.,
permitirá redução na concentração de FDN da ração desde que a gordura seja fermentada no
rúmen. Dessa forma, não haverá produção de compostos que exigirão maior produção de saliva.
Entretanto, a gordura não pode ser utilizada pelos microrganismos retículo-ruminais e, então, não
contribui para a produção de proteína microbiana. Como a gordura rende de duas a três vezes mais
energia que o grão, ela deve ser incluída somente quando se necessita aumentar o consumo de
energia após a maximização da ingestão de grãos.

Seguem algumas recomendações de Allen (1995), baseadas no grau ao qual o teor de FDN da ração
deve ser ajustado, a partir do ponto intermediário de 30% da MS. Esse ajuste requer embasamento
de nutrição e um refinamento pela experiência de cada profissional em nutrição de gado de leite:

a) tamanho da partícula da forragem: nenhum ajuste para silagens com 5 a 10% de partículas
maiores que 3,75 cm; diminuir duas unidades na FDN quando mais que 15% das partículas da
silagem for maior que 3,75 cm ou quando fornecer forragem longa; aumentar duas unidades na FDN
quando fornecer silagem com poucas partículas maiores que 3,75cm; aumentar até quatro unidades
na FDN quando a silagem finamente picada estiver sendo utilizada;

b) utilização de subprodutos: nenhum ajuste quando as rações não possuírem subprodutos ricos em
fibras; aumentar a FDN até duas unidades quando fornecer subprodutos ricos em fibras com silagem
finamente moída (menor ajuste quando se tratar de caroço de algodão); frequência de utilização de
grãos: nenhum ajuste se o concentrado for fornecido separado da forragem até três vezes ao dia;
diminuir a FDN uma unidade e meia se o concentrado for fornecido separado até quatro vezes ao dia
ou no sistema de dieta total; aumentar o FDN uma unidade e meia se o concentrado for fornecido
separado apenas duas vezes ou menos;

c) digestibilidade retículo-ruminal do amido: nenhum ajuste se 75 a 80% do amido for digerido no

rúmen; diminuir duas unidades de FDN se apenas 65 a 75% do amido for digerido no rúmen;
aumentar até duas unidades de FDN se mais que 80% do amido for digerido no rúmen. A
digestibilidade do amido menor que 65% no retículo-rúmen diminuirá a produção de proteína
microbiana no rúmen e conduzirá para menor digestibilidade no trato intestinal. Portanto, deve ser
evitada;

d) tampões: nenhum ajuste se tampões não forem adicionados na ração; diminuir o FDN em uma
unidade se tampões forem usados a uma proporção de 1,0% da MS da ração;

e) digestibilidade da fibra: aumentar a FDN quando se tratar de forragens imaturas;

f) adição de gorduras: nenhum ajuste sem a adição de gordura; diminuir a FDN em uma unidade se a
gordura for adicionada em 2 a 3% na MS da ração;

g) dieta total: aumentar a FDN em até três unidades ou mais se a MS e a FDN da silagem forem
variadas.

Como os fatores não são aditivos, ajustes podem ser necessários. O menor nível dietético
recomendado é de 25% de FDN na MS da dieta total. Dietas com FDN de 25% terão partículas mais
longas, moderada digestibilidade retículo-ruminal de amido, tampões, fornecimento
(necessariamente) como dieta total e mínima variação na concentração de MS e FDN da forragem.
Deve ser enfatizado que a principal meta é maximizar o consumo de energia e a produção de
proteína microbiana no rúmen.

Lipídios ou gorduras (energia a longo prazo)

Lipídeos nos vegetais (pastos)

Na natureza os lipídeos se encontram localizados principalmente nas folhas e nas sementes dos
vegetais. O tipo varia, sendo fosfolipídeos e galactolipídeos encontrados nas folhas das plantas e
triglicerídeos localizados como substância de reserva nas sementes. Além desses ainda encontramos
nas plantas: ceras, carotenóides, clorofila, óleos essenciais, e outras substâncias solúveis. O tipo de
ácido graxo também varia: grande parte dos lipídeos dos vegetais são altamente insaturados, sendo
que em cereais e na maioria das sementes oleaginosas há predominância de ácido linoleico (18:2 n-
6), enquanto que nas folhas o ácido graxo mais comum é o linolênico (18:3 n-6). Algumas exceções
importantes incluem o óleo de palma (alto teor de 16:0), óleo de canola (alto teor de 18:1 n-9) e o
óleo de linhaça (alto teor de 18:3 n-3)
Digestão de lipídeos no rúmen

Liberação das gorduras

Os lipídeos quando entram no rúmen fazendo parte dos constituintes vegetais terão sua liberação
conforme vai ocorrendo o processo fermentativo dos demais componentes como carboidratos,
proteínas e fibra. Como não sofrem processo de fermentação, poderá em algumas situações
passarem sem grandes alterações pelo rúmen, mas grande parte destes sofrerá ação por parte das
bactérias ruminais num processo chamado de hidrólise e outro denominando biohidrogenação.
Esses eventos ocorrem em sequência sendo primeiro a hidrólise e posteriormente a
biohidrogenação.

Hidrólise (lipólise) das gorduras da dieta (quebra de uma molécula na presença de água)

Os lipídeos que são liberados no rúmen a partir dos alimentos, estão na forma esterificados (ligações
do tipo éster) tais como: triglicerídeos das sementes, fosfolipídeos e galactolipídeos das folhas
vegetais. A partir dessa exposição ao meio eles são rapidamente hidrolisados (hidrolização das
ligações do tipo éster) por ação das enzimas lipases bacterianas e com pouca contribuição por parte
dos protozoários do rúmen, fungos ou saliva e lipases das plantas. A hidrólise dos lipídeos é
extracelular, e o glicerol e os açúcares que são liberados são rapidamente fermentados a ácidos
graxos voláteis (AGV). Embora a extensão da hidrólise seja geralmente alta (>85%), um número de
fatores que afetam a taxa e a extensão desse processo tem sido identificado. Como exemplo tem
que a extensão da hidrólise é reduzida quando o nível dietético da gordura é aumentado, ou quando
outros fatores como baixo pH ruminal e o uso de ionóforos inibem a atividade e o crescimento
bacteriano. Portanto, a partir da liberação do glicerol, estarão no líquido ruminal: ácidos graxos de
cadeia longa tais como os ácidos graxos oléico, linoléico e linolênico.

Na lipólise, os triglicerídeos armazenados na célula adiposa sofrem hidrólise por ação da lipase
hormônio-sensível para produzir três ácidos graxos livres e glicerol. O glicerol não pode ser utilizado
pelo tecido adiposo e deve sair para o sangue e ir para o fígado para formar glicose via
gliconeogênese ou entrar na rota glicolítica. Quando a taxa de lipólise supera à taxa de lipogênese,
os ácidos graxos se acumulam na célula adiposa e saem para o plasma, onde são transportados pela
albumina e levados para os tecidos periféricos para servir como importante fonte energética. Os
mais importantes desses ácidos graxos são os de cadeia longa, especialmente palmítico, esteárico,
oleico, linoleico e linolénico.

Os depósitos de triglicerídeos no tecido adiposo estão sofrendo contínua hidrólise (lipólise) e

reesterificação (lipogênese). Esses dois processos inversos ocorrem por duas vias metabólicas
diferentes cuja relação determina o nível plasmático dos ácidos graxos. A mobilização dos lipídios
(relação lipólise/lipogênese) é um processo controlado por hormônios. Os hormônios que estimulam
a lipólise são principalmente adrenalina e glucagon, que são secretados quando diminuem os níveis
de glicose sanguínea. Outros hormônios que também têm ação lipolítica são ACTH, TSH, MSH, GH e
vasopressina. Estes hormônios requerem da ação permissiva dos hormônios tireoidianos e dos
glicocorticoides para obter um melhor efeito. A insulina por sua vez antagoniza o efeito dos
hormônios lipolíticos, isto é, inibe a ação da lipase e estimula a lipogênese por estimular as enzimas
da esterificação dos ácidos graxos e aumentar os níveis de glicose na célula adiposa.

Biohidrogenação de ácidos graxos insaturados

Os ácidos graxos devem estar na forma não esterificada ou livres de ligações tipo ester para que
ocorra a biohidrogenação. Esta transformação consiste em saturar os ácidos graxos com ligações
duplas (insaturados) colocando hidrogênio na cadeia carbônica ficando apenas com ligações simples.
Certos ácidos graxos, especialmente os poliinsaturados, são tóxicos para as bactérias ruminais. As
mais susceptíveis são as bactérias Gram positivas, metanogênicas e protozoários. A toxicidade está
relacionada à natureza anfipática dos ácidos graxos, ou seja, aqueles que são solúveis, tanto em
solventes orgânicos como em água, são mais tóxicos. Portanto, como um mecanismo de defesa, a
biohidrogenação torna-se um evento muito importante no rúmen. Portanto, o extensivo
metabolismo dos ácidos graxos insaturados no rúmen resulta como principal produto o ácido
esteárico que passará ao abomaso e ao intestino o será absorvido. O normal processo da
biohidrogenação dos ácidos oléico, linoleico e linolênico formará ácido esteárico, mas em algumas
ocasiões ocorrem alterações nessa rota e o produto final poderá ser alguns ácidos graxos trans como
consequência da incompleta biohidrogenação daqueles ácidos graxos.
Digestão intestinal dos lipídeos

Os lipídeos que deixam o rúmen são predominantemente ácidos graxos livres (80-90%), fosfolipídeos
(10-15%) como parte das membranas celulares das bactérias e uma pequena parte de triglicerídeos
e glicolipídeos no resíduo dos alimentos não completamente fermentados. No rúmen, a maioria dos
ácidos graxos livres estarão na forma de sabões de cálcio, sódio ou potássio devido ao pH ruminal
que se encontra próximo da neutralidade (6,0–6,8).

Após passar pelo abomaso onde a acidez local é alta (pH próximo de 2,0) ocorrerá a dissociação
desses sabões e os ácidos graxos voltam a forma livre agora aderidos às partículas dos alimentos. A
porção livre está na forma saturada sendo que dois terços serão formados por ácido esteárico e um
terço de ácido palmítico. Antes que a absorção dos ácidos graxos ocorra é necessário, mesmo
estando aderidos às partículas das forragens, sejam solubilizados no meio aquoso do intestino.

Os ruminantes desenvolveram processos eficientes na digestão de ácidos graxos saturados tão bem
quanto de insaturados e com muito maior eficiência que os não ruminantes. A chave para a
absorção dos lipídeos em ambos, ruminantes e não ruminantes é a formação no intestino, das
micelas a partir da ação dos sais biliares sobre as gotículas de gordura. Em não ruminantes,
monoglicerídeos que resultam da digestão dos triglicerídeos já no intestino, são necessários para a
absorção das gorduras. Nesse caso, os sais biliares e os monoglicerídeos têm em sua estrutura
molecular, partes que podem interagir com os líquidos do meio e parte que interagem com os
lipídeos fazendo assim uma interface entre gordura e água.

Em não ruminantes a ausência de monoglicerídeos torna difícil a absorção dos lipídeos. Em

ruminantes, entretanto, um composto chamado lisolecitina desempenhará o papel dos
monoglicerídeos. Nesses animais ambos, bile e secreções pancreáticas, são necessários para o
processo de digestão de lipídeos e são liberados no duodeno. Juntos com os sais biliares, o fígado
secreta um composto chamado de lecitina que em contato com as enzimas liberadas pelo pâncreas
(fosfolipase A) ocorre a conversão para lisolecitina o qual é um potente emulsificador
particularmente de ácidos graxos saturados. Outro fator importante é a composição da bile dos
ruminantes, sendo caracterizada por um excesso de ácido taurocólico. Na maioria dos herbívoros, o
ácido glicocólico é predominante, mas em ruminantes adulto o ácido taurocólico excede o
glicocólico numa proporção de 3:1. Isso se torna importante porque o pH no duodeno ainda é ácido
(pH 3 a 5) devido a baixa secreção de bicarbonato pelo pâncreas dos bovinos, bem diferente dos
monogástricos que está mais neutro (pH 6 a 7).

Absorção de lipídeos

Geralmente o coeficiente de absorção para ácidos graxos individuais varia entre 80% (para ácidos
graxos saturados) até 92% (para ácidos graxos poli-insaturados) em dietas convencionais com baixo
teor de gordura (2 a 3% na matéria seca).

A particularidade dessa alta eficiência dos ruminantes em absorverem ácidos graxos saturados pode
ser explicada por dois fatores:

1. Maior capacidade dos sais biliares e da lecitina em solubilizar as gorduras para formar
micelas;
 2. As condições ácidas (pH 3 a 6) do conteúdo duodenal. Esse baixo pH se deve à baixa
concentração de bicarbonato pancreático, os quais limitam grandemente a formação de
sabões de cálcio que tornam os ácidos graxos saturados insolúveis. Após os lipídeos serem
absorvidos em sua forma livre, serão esterificados novamente para triglicerídeos e
fosfolipídeos no interior dos enterócitos. Como se tornam novamente insolúveis
necessitarão de um transportador (lipoproteínas). As lipoproteínas que participam no
transporte de lipídeos são: quilomicrons, VLDL (lipoproteína de muito baixa densidade), LDL
(lipoproteína de baixa densidade) e HDL (lipoproteína de alta densidade).

Depressão da gordura do leite

Um fenômeno relativamente comum na produção leiteira é a síndrome do baixo teor de gordura do

leite. Várias teorias ao longo do tempo foram criadas para explicar essa situação e aos poucos os
estudos foram revelando suas principais causas. Essa síndrome está associada com fornecimento de
rações com baixo teor de fibra, alto teor de amido, mas também poderá estar relacionada à ingestão
de grandes quantidades de gordura insaturada. Com o interesse cada vez maior na pesquisa do
ácido linoléico conjugado (CLA) de origem ruminal foi que se descobriu a associação entre ácidos
graxos trans e a depressão na gordura do leite. Hoje, cada vez mais é consenso que o isômero CLA
trans-10 cis-12 é poderoso inibidor da síntese de gordura do leite. Em certos tipos de dietas o
ambiente ruminal é alterado e uma parte da biohidrogenação ocorre de maneira que são produzidos
CLA trans10, cis-12.

Bifidobacterium, Propionibacterium, Streptococus e Lactobacillus têm sido apontados como

produtores de CLA trans-10 cis-12. Tais bactérias estão em maior número no rúmen em dietas ricas
em concentrado, tornando consistente a maior produção desse isômero nesses tipos de dietas

Conceitos básicos

Há alguns conceitos diferentes para enquadrar lipídeos, mas o mais simples e mais utilizado seria
aquele no qual gordura é definida como substância insolúvel em água, mas solúvel em compostos
orgânicos.

Dos compostos orgânicos (hexano, isopropanol, clorofórmio, benzeno e outros) foi escolhido o éter
etílico para a determinação de gordura dos alimentos. Por isso dá-se o nome de extrato etéreo (EE)
para essa análise.

Além dos lipídeos, são também solubilizados compostos não lipídicos: clorofila, carotenóides,
saponinas, ceras de baixo peso molecular (relacionadas à cutícula), óleos essenciais e compostos
fenólicos de baixo peso molecular. Todos esses compostos não lipídicos contribuem praticamente
com nenhuma energia para as bactérias ruminais ou seu hospedeiro. Portanto, ao mesmo tempo em
que extraímos lipídeos, cujo conteúdo de energia é 2,25 vezes superior aos dos carboidratos,
podemos ter quantidades significativas de materiais com pouca ou nenhuma energia para oferecer
para o animal.
Muitas vezes, devido ao inventário de alimentos e ambiente, não existe combinação ideal de
ingredientes fermentáveis no retículo-rúmen. Mesmo quando há essa combinação, a disponibilidade
de energia (como fonte de carboidrato) para a vaca de leite pode ser um limitante de produção. Para
evitar esse problema, pode-se incluir gordura como fonte de energia, mesmo para rebanhos de alta
produção.

A adição de gordura é reconhecidamente positiva na dieta de vacas, dadas as condições ambientais

e a variabilidade na qualidade de forragens (digestibilidade da fibra como sendo o maior limitante) e
a qualidade dos grãos. Porém, deve-se ter cautela em relação ao tipo de gordura que será fornecido
às vacas em lactação. O excesso de gordura insaturada (fontes vegetais) apresenta efeito negativo
na função retículo-ruminal, reduzindo a fermentação das frações fibrosas dos alimentos,
principalmente volumosos. Isso induz a uma consequente redução no consumo de MS. Mistura de
gorduras saturadas e insaturadas representa a melhor opção. Se as gorduras ditas protegidas ou
inertes estão sendo fornecidas, é importante conhecer a digestibilidade do produto. Parece que
algumas gorduras ricas em ácido esteárico têm baixa digestibilidade no intestino delgado.

Em dietas para vacas de leite de alta produção, a concentração de lipídios dificilmente ultrapassa os
6%. No entanto, a constante necessidade de aumentar a densidade energética na dieta levou
nutricionistas a confeccionar dietas com até 8% de lipídios. O excesso de lipídios na dieta pode
provocar efeitos deletérios nos processos fermentativos retículo-ruminais. Em dietas ricas em
lipídios, foi observado no retículorúmen: aumento na concentração de propionato; redução na
concentração de acetato; redução da relação acetato:propionato (A:P); redução geral na
concentração de AGVs; redução na concentração de CH4 e H+; redução na população de
protozoários no retículo-rúmen; redução na degradação da FDN da dieta.

Para explicar a redução na degradação da FDN dietética, há duas situações:

 EFEITO FÍSICO = o excesso de ácidos graxos saturados e insaturados no ambiente retículo-

ruminal promove superfície protetora nas partículas de alimentos, aumentando a tensão
superficial e impossibilitando a adesão bacteriana nessas partículas para posterior
fermentação;
 EFEITO QUÍMICO = o excesso de ácidos graxos insaturados no ambiente retículo-ruminal é
tóxico para as bactérias, por aumentar a fluidez da sua membrana celular, perdendo
permeabilidade seletiva e reduzindo sua viabilidade celular.

Portanto, o efeito dos lipídios nos processos fermentativos do retículo-rúmen é consequência não
somente da concentração de ácidos graxos dietéticos mas também de sua natureza, ou seja,
saturado ou insaturado, sendo esse último o mais importante. Segue a análise mais crítica de cada
um destes eventos.
Influência dos lipídios na fermentação retículo-ruminal

O fornecimento de gordura na dieta (saturada ou insaturada) em concentrações elevadas (acima de

6% da matéria seca total) pode causar decréscimo no consumo de matéria seca e na degradabilidade
retículo-ruminal de alguns nutrientes, especialmente da fibra (FDN). Essas alterações na
degradabilidade da fibra são acompanhadas por alterações nas proporções dos diferentes ácidos
graxos voláteis (AGV) no retículo-rúmen. Experimentos com suplementação de sebo aumentaram a
concentração de AGV no fluido retículo-ruminal, resultando em um decréscimo linear do pH nesse
fluido à medida que a concentração de sebo aumentou na dieta. Quando concentrações mais
elevadas (5,6% na MS) de sebo foram utilizadas, foi observada redução nas proporções molares de
acetato, propionato e butirato, além da redução da relação acetato:propionato.

Entre as sementes oleaginosas mais utilizadas como fonte adicional de gordura na dieta, estão o
caroço de algodão, a soja grão e a semente de girassol. Em animais consumindo dietas com
diferentes proporções de óleos vegetais (soja e algodão), foi observada variação significativa na
proporção molar de propionato e butirato.

Influência dos lipídios na degradação da FDN no retículo-rúmen

A influência dos lipídios na degradação da fibra varia em função da natureza deste lipídio fornecido
(saturação ou insaturação e esterificação) e da quantidade utilizada. Os ácidos graxos insaturados
são mais tóxicos aos microrganismos retículo-ruminais que os saturados. Efeitos negativos são
observados se a taxa de entrada de ácidos graxos poli-insaturados no retículo-rúmen exceder a
capacidade das bactérias em converter trans-11 C18:1 em C18:0. Aumento na quantidade de ácidos
graxos não esterificados na dieta inibe passos específicos da biohidrogenação.

Os seguintes mecanismos são responsáveis pela diminuição da degradação da fração fibrosa da

dieta: formação de uma barreira física, evitando o ataque microbiano; modificação da população
microbiana, devido aos efeitos tóxicos da gordura; inibição da atividade microbiana, devido ao efeito
da gordura sobre a tensão superficial da membrana celular; diminuição na disponibilidade de certos
cátions (Ca++ e Mg++), formando complexos insolúveis com os ácidos graxos de cadeia longa.

Este último efeito está relacionado diretamente com a disponibilidade de cátions para a função
microbiana, ou indiretamente sobre o pH do retículo-rúmen. Quando se fornecem concentrações
variadas e crescentes de lipídios na dieta, observa-se redução significativa do pH retículo-ruminal e
redução nas concentrações ou na disponibilidade de cátions bivalentes, como o Ca++ e o Mg++.
Logo, vacas suplementadas com gordura necessitam ser, também, suplementadas com esses
minerais, caso contrário, deficiências poderão aparecer.

Foi observado que a adição de 5,6% de gordura na dieta (base da MS) reduziu o consumo de MS
pelos animais ruminantes. Ao mesmo tempo, a redução nas proporções molares de AGVs no
retículo-rúmen indica que a fermentação no órgão foi alterada.

Gorduras contendo ácidos graxos poli-insaturados, quando incluídas na dieta, reduzem a degradação
retículo-ruminal da fibra. A inibição das bactérias celulolíticas pelo fornecimento de concentrações
elevadas de ácidos graxos poli-insaturados é o fator predisponente para esta redução.

Influência dos lipídios no ecossistema do retículo-rúmen

Os microrganismos do retículo-rúmen exercem papel fundamental na digestão dos lipídios
promovendo a lipólise e a bio-hidrogenação, tendo como produto final o ácido esteárico (C18:0). De
todos eles, as bactérias exercem papel de maior importância para a bio-hidrogenação.

Experimentos demonstraram o efeito negativo dos ácidos graxos sobre o crescimento bacteriano,
como o efeito de suplementos ricos em ácidos graxos insaturados de cadeia longa, e com maior
quantidade de formas Cis. Nem todos os tipos de bactérias são influenciados da mesma forma pela
ação dos lipídios. O crescimento das bactérias celulolíticas foi mais acentuadamente reduzido em
relação às amilolíticas. Logo, as bactérias Gram positivas são mais sensíveis que as Gram negativas.

Outra importante atividade dos lipídios dietéticos é sobre a população de protozoários. A adição de
suplementos de gordura à dieta reduziu a população de protozoários no retículo-rúmen.

Influência dos lipídios na utilização do nitrogênio no retículo-rúmen

A eficiência de síntese microbiana (fluxo de nitrogênio bacteriano por quantidade de matéria

orgânica fermentada) é determinada principalmente pelo balanço entre síntese e degradação de
matéria microbiana, sendo este último processo resultado da predação de bactérias pelos
protozoários. A redução na população de protozoários e a diminuição da matéria orgânica
fermentada no retículo-rúmen foram os responsáveis pela redução da eficiência de síntese
microbiana no retículo-rúmen.

Lembrando

O Balanço Energético Negativo (BEN) após o parto, no pico da lactação, é a consequência de

demandas nutricionais elevadas associadas à redução do consumo de matéria seca. Essas
alterações expõem as vacas leiteiras a mobilização de reservas corporais para suprir as
necessidades energéticas da produção. A mobilização de reservas corporais para atender as altas
demandas de produção de leite, tem como consequência o aumento dos níveis de ácidos graxos
não esterificados (NEFAs) séricos, oriundos do catabolismo de triglicerídeos nos adipócitos em
resposta aos estímulos lipolíticos que ocorrem durante o BEN. No fígado, os NEFAs são oxidados
gerando acetil-CoA que pode ser usado para produção de energia via ciclo de Krebs. Porém, esse
uso é regulado pela síntese de oxaloacetato que é produzido a partir de precursores glicídicos,
sendo desta forma dependente de níveis adequados de glicose. A elevação dos níveis de NEFAs
juntamente com hipoglicemia predispõem a esteatose hepática e a cetose.

Proteínas
Vários aspectos são responsáveis pelo grande interesse nos teores de proteína, das quais
destacamos:

1. Há muitas situações em que a proteína pode ser o nutriente mais limitante à produção,
permitindo respostas de aumento de produção através de sua suplementação;
2. É um nutriente de alto custo por unidade (R$/ponto percentual de proteína);
3. A nutrição energética depende da nutrição proteica, isto é, deficiências de energia podem
ocorrer em função da deficiência proteica ou pela falta de balanceamento das várias frações
da proteína.

Proteína bruta (PB)

Proteínas são substâncias compostas por uma sequência de aminoácidos unidos por ligações
covalentes, cuja extensão pode ultrapassar milhares de aminoácidos em conformações bastante
complexas, como no caso das enzimas.

Cadeias com menos de 60 aminoácidos são considerados polipeptídios, apesar de não existir um
rigor absoluto quanto a isto. Peptídeo é a molécula resultante da união de dois aminoácidos.
Aminoácidos, como o próprio nome denuncia, são moléculas que apresentam um grupo amina, cujo
elemento característico é o nitrogênio (N).

Para sabermos o teor de proteína na amostra simplesmente determinamos o N da amostra. A

conversão de N total para proteína é feita pelo fator 6,25. Esse fator baseia-se na premissa que, em
média, o N corresponde a 16% do peso da proteína total dos alimentos.

Por não diferenciar entre N que realmente participa da constituição da proteína, do N que não faz
parte desta (nitrogênio não proteico), foi dado o nome de proteína bruta para esse componente
nutricional do alimento.

PB = N (P VERD) + NNP

A composição típica da proteína de forragens nas frações que interessam o nutricionista animal
corresponde a 20-30% de nitrogênio não proteico (NNP), 60-70% de proteína verdadeira disponível
(PVer) e 4-15% de proteína ligada à fibra em detergente ácido (PIDA), que é considerada
indisponível.

Proteína degradável no rúmen (PDR)

A proteína degradável no rúmen (PDR) é a proteína que, potencialmente, está disponível para ser
usada pelos microrganismos ruminais. A maior parte da PDR se transforma em amônia no rúmen,
sendo que uma pequena parte é proteolisada a aminoácidos e pequenos polipeptídeos que também
são utilizados pelos microrganismos do rúmen.

Há a possibilidade de, mesmo havendo excesso de proteína na dieta, as bactérias ruminais

apresentarem deficiência proteica. Essa situação pode ocorrer se as fontes tiverem baixa
degradabilidade proteica, não havendo disponibilização adequada de N para as bactérias ruminais.
Como as bactérias são as principais responsáveis pela degradação da fibra, (o resultado da falta de N
oriundo das proteínas), é a redução da taxa de passagem, aumento do enchimento ruminal e
consequente redução na ingestão de matéria seca. Pode ocorrer o inverso, ou seja, haver excesso de
proteína degradável, em relação à capacidade de síntese proteica do rúmen.

A síntese proteica microbiana ruminal depende da energia fermentativa da dieta e da eficiência de

crescimento microbiano no rúmen. Essa eficiência, para dietas dentro da faixa usual é considerada
130 g de proteína microbiana para cada quilograma de matéria orgânica fermentável. Decorre daí a
relação prática que indica que devemos fornecer 13% do NDT como proteína degradável no rúmen.

A exigência de proteína degradável no rúmen (PDR) para atender as exigências de crescimento dos
microrganismos, portanto, está relacionada com a quantidade de energia fermentada no rúmen.
Assim, recomenda-se a suprir PDR na quantidade equivalente entre 12% e 13% da concentração de
energia na forma de nutrientes digestíveis totais (NDT). Assim, uma dieta com 7,0 kg de NDT exige
entre 0,84 kg e 0,91 kg da matéria seca como PDR.

Vale ressaltar que deficiência em PDR diminui o consumo de alimento e compromete o

desempenho, conforme já comentado acima, mas que o excesso também pode comprometer o
desempenho ao reduzir a disponibilidade de energia para ganho de peso: Valores de PDR muito
superiores a 13% dos NDT resultam em excesso de N na corrente sanguínea, que precisa ser
excretado. A excreção de N tem alto custo energético e “desvia” energia que poderia ser usada para
a produção. Esse prejuízo para o desempenho do animal é chamado de “custo ureia”. Valores de
proteína degradável no rúmen, portanto, são essenciais para correta formulação, visando
funcionamento ruminal ótimo.

Nitrogênio não proteico (NNP)

Para a maioria dos alimentos, uma parte da proteína degradável sempre é representada por
nitrogênio não proteico (NNP). Em dietas bem balanceadas, todo esse NNP é considerado como
proteína disponível para o animal, pois será incorporado aos microrganismos ruminais,
transformando-se em proteína microbiana. A proteína microbiana tem excelente qualidade em
termos de composição em aminoácidos (isto é, tem alto valor biológico). A capacidade de usar NNP
é uma das grandes vantagens dos ruminantes em relação aos monogástricos, para os quais o termo
PB não faz sentido.

O bom balanceamento referido no parágrafo anterior consistiria em ser respeitar os 13% do NDT
como proteína degradável e fazer com que no máximo 2/3 desta PDR esteja na forma de NNP. Aqui
vale a pena lembrar que todos os alimentos têm alguma porção de NNP e esta deve ser reconhecida
para a formulação de dietas e não apenas o NNP proveniente da ureia, por exemplo.
Alimentos e NNP

O NNP nas forragens consiste, basicamente, de aminoácidos não essenciais, peptídeos, amidas,
aminas, ácidos nucléicos e amônia. Forragens frescas apresentam variação entre 14 a 34% de NNP
na PB. Nitratos podem ocorrer também no NNP das forragens com teores chegando até 10% da PB
em gramíneas logo depois da aplicação de fertilizantes nitrogenados.

Forragens conservadas apresentam valores maiores de NNP, devido à proteólise que ocorre no
processo de fermentação. O feno tem, em média, entre 15 a 25% de NNP na PB. Em silagens, com
boa preservação, cerca de 30 a 65% da PB corresponde a NNP, mas cerca de metade deste N é
representada por aminoácidos, com amônia e aminas não voláteis (cadaverina, putrescina)
representando o restante.

São as próprias enzimas das plantas (proteases e peptidases) que são as principais responsáveis pela
transformação de proteína verdadeira em NNP. Secagem rápida e rápido abaixamento de pH
diminuem a proteólise e resguardam maior proporção de proteína verdadeira intacta.

Mesmo com o NNP próximo a 65%, a silagem pode ser considerada de boa qualidade. Em silagens
com fermentação inadequada (lenta e/ou insuficiente), as aminas e o NH3 podem aumentar
bastante devido a maior proteólise. O teor de amônia (NH3), como percentual do N total da silagem,
é considerado um dos melhores indicadores individuais para qualidade da silagem. Valores
superiores a 10% de NH3 no N total da dieta indicam ter havido problemas de fermentação e que a
silagem tem problema de conservação. Há a recomendação que a análise de teor de NH3 seja
realizada em amostra de silagem com, pelo menos, 120 dias de fechamento do silo como forma de
garantir a estabilidade da leitura, pois medidas anteriores podem deixar de pegar alterações
posteriores por fermentações secundárias.

Uma fonte que é 100% NNP é a ureia. A ureia é largamente utilizada na nutrição de ruminantes, pois
costuma ser a fonte mais barata de proteína bruta. Cem gramas de ureia tem o equivalente em N a
aproximadamente 280g de PB, sendo que esta premissa é resultado simplesmente da multiplicação
do teor de N da ureia (45%), pela relação média deste na PB (100/16 = 6,25), já citada
anteriormente, ou seja: 45 × 6,25 = 281,25. A grande maioria dos outros alimentos que não
forragem tem 12% ou menos de NNP.

Considera-se que a maior parte de todas as formas de NNP, uma vez ingeridas, são rapidamente
transformadas em amônia e disponibilizada para os microrganismos ruminais.

Proteína verdadeira

P VERDADEIRA = PB - NNP - PIDA

Sua importância pode ser explicada, pois:

1. Certas bactérias precisam para seu ótimo desenvolvimento, além de amônia, de proteína
verdadeira. Mais especificamente, são importantes para bactérias que degradam
carboidratos não estruturais;
2. Um mínimo de 20% da PDR como proteína verdadeira (PV) é recomendado para melhorar a
eficiência das bactérias celulolíticas na presença de isoácidos produzidos pela deaminação
de aminoácidos com cadeia ramificada. É bom ressaltar, todavia, que as bactérias
celulolíticas têm como principal fonte de N o nitrogênio amoniacal (N-NH3).
Esse seria um dos motivos para a limitação do NNP na PDR. De fato, estabelecer esse mínimo de PV
é a melhor maneira de se limitar o fornecimento da ureia. O máximo de ureia usualmente
considerado, levando-se em conta o nitrogênio não proteico dos demais constituintes dos alimentos
e mais alguma margem de segurança, estaria entre 40% a 50% da proteína degradável no rúmen
(PDR), mas pode-se chegar até quase 2/3 de NNP sem problemas.

Um ponto interessante relativo à Proteína Verdadeira é que a PVer de origem de folhas tem maior
valor biológico que PVer de origem de grãos (ou das tortas dos grãos após a retirada do óleo, como
farelo de soja, farelo de algodão, entre outras). A explicação para isso seria que as folhas sintetizam
todos os aminoácidos uma vez que a sobrevivência da planta depende do funcionamento de
inúmeras proteínas, enquanto que as sementes têm apenas os aminoácidos para a plântula que, em
seguida, será capaz de sintetizar todos os seus aminoácidos. Uma PVer com baixo valor biológico
(perfil de aminoácidos desfavorável) é uma vantagem adaptativa para tornar as sementes menos
desejáveis pelos animais.

Nitrogênio ligado à fibra em detergente neutro (NIDN)

Uma parte da proteína está associada à fibra, ligada aos polissacarídeos da parede celular
provavelmente através de ligações covalentes, o que explicaria sua baixa solubilidade. A baixa
solubilidade, por sua vez, seria a razão para essa fração apresentar menores taxas de degradação,
em relação às demais frações proteicas.

O calor aumenta bastante o teor de N ligado à FDN. Ele também é chamado de N insolúvel em
detergente neutro (NIDN), pela coagulação e desnaturação das proteínas. Sendo mais intenso, o
aquecimento pode provocar as reações de “Maillard”, discutido a seguir, e deixar a proteína
indisponível, incorporando-a na FDA. Essa fração é conhecida como Nitrogênio insolúvel em
Detergente Ácido (NIDA).

Condições predisponentes para a ligação do NIDA são:

1. Presença de açúcares redutores;

2. Umidade;
3. Calor (especialmente temperaturas acima de 50-60° C);

Para a maioria das forragens que não tenham passado por processo que envolva aquecimento, o
NIDN costuma ser menor que 1,5% do FDN no N total (próximo a 10% de PB no FDN). Para muitos
concentrados, todavia, uma substancial porção do FDN pode ser representada pelo NIDN. Para
resíduo de cervejaria, por exemplo, perto de 3,2% do FDN pode ser representado por NIDN. Esse
valor pode ser o dobro para grãos secos de destilaria. É importante observar que esses 10% de PB no
FDN (=100g de PB por kg de FDN) podem representar até mais que 60% da PB da forragem ligada ao
FDN.

Nitrogênio ligado à fibra em detergente ácido (NIDA)

Como acima mencionado, a reação de “Maillard” envolve a condensação de açúcares redutores com
grupos amino (NH2) livres dos aminoácidos e posterior polimerização. Havendo a reação completa, a
polimerização resulta na indisponibilidade total do N, como NIDA. Na verdade, considera-se que,
apesar de uma parte do NIDA ser digestível, a mesma não seria aproveitável pelo organismo. Dessa
forma, assume-se a premissa de que a eventual quantidade de NIDA que não seja recuperado nas
fezes não faz diferença, pois ela é compensada pelo fato das formas absorvidas não serem
metabolizáveis. O NIDA pode ser transformado em PB ligada ao FDA (PIDA), simplesmente
multiplicando-o por 6,25. A análise química de PIDA tem sido utilizada para medir a proteína bruta
indisponível dos alimentos para ruminantes.

O valor usual de PIDA em % da PB fica em torno de 4 a 7%, o que equivale a dizer que, normalmente,
entre 93-96% da proteína bruta está disponível.

Degradação da proteína dietética no retículo-rúmen

A proteína dietética que entra no retículo-rúmen é parcialmente degradada pelas Proteases e

Peptidases bacterianas, primeiro em peptídeos e aminoácidos, que desempenham funções de
menor importância na nutrição animal, e finalmente em amônia (NH3), em um processo conhecido
por desaminação (Deaminases bacterianas). Alguma proteína dietética escapa da degradação, e a
extensão desta sobrevivência, influencia a quantidade de N disponível como nutriente para a
microbiota retículo-ruminal e a quantidade de aminoácidos disponíveis para o animal.

Em todos os animais ruminantes, há necessidade tanto de proteína solúvel (já está na forma NH3 de
ser absorvida) quanto de degradável no retículo-rúmen, a fim de fornecer substrato nitrogenado
(NH3) para que a microbiota retículo-ruminal possa estabelecer máxima capacidade de crescimento
e de fermentação. As bactérias retículo-ruminais capturam a NH3 do meio e assimilam-na para
sintetizar proteína microbiana (que é a sua multiplicação) de alto valor biológico, desde que haja
energia presente. A proteína microbiana é a principal fonte de aminoácidos para a vaca de leite (de
50 a 90% do total que alcança o duodeno).

A habilidade de conversão do N dietético (PDR) em N microbiano (proteína microbiana) pelas

bactérias é influenciada por:

1. Tempo que a partícula do alimento fica retida no retículo-rúmen;

2. Grau de solubilidade da proteína e taxa e extensão de degradação da PDR pelos
microrganismos;
3. Concentração de N na proteína dietética;
4. Quantidade e disponibilidade de energia para a microbiota ruminal;
5. Presença ou ausência de nutrientes específicos que influenciam as atividades metabólicas de
bactérias e protozoários.

Mas vacas leiteiras de alta produção também exigem considerável quantidade de proteína que não é
degradada no retículo-rúmen, como complemento ao fluxo de proteína de origem microbiana para o
duodeno (para auxiliar na motilidade).

Por muitos anos, a proteína bruta foi utilizada na formulação de dietas para vacas em lactação
porque pouco se conhecia a respeito da resposta do animal em face da variação na qualidade da
proteína consumida e porque a alta qualidade da proteína microbiana sintetizada complementaria
as deficiências da qualidade da proteína da dieta que escaparia à fermentação retículo-ruminal. Os
microrganismos eram capazes de sintetizar toda a proteína para vacas que produziam até 4.500kg
de leite por lactação. Atualmente, frente ao progresso genético do rebanho leiteiro, a síntese de
proteína microbiana no retículo-rúmen tem participado cada vez menos para atender as exigências
diárias dos animais, e, como consequência, significativa quantidade de proteína da dieta precisa
escapar da degradação retículo-ruminal de maneira a suprir as exigências de proteína. Mais
importante que a quantidade de proteína que escapa da degradação no rúmen é a sua composição
em termos de aminoácidos essenciais.

Algumas pesquisas sugerem que, para a suplementação da PNDR resultar em melhora no

desempenho, a fonte de PNDR deve possuir uma composição em aminoácidos que complementaria
a proteína microbiana. Experimentos com infusão indicaram que a lisina e a metionina
provavelmente são os dois principais aminoácidos para a produção de leite e a síntese de proteína
do leite na maioria das dietas de vacas leiteiras dos Estados Unidos.

De um modo geral, estudos revelaram inconsistências nos resultados quando os suplementos

proteicos altos em PNDR substituíram de maneira parcial ou total fontes de proteínas convencionais,
tais como o farelo de soja.

As possíveis razões para a falta de resposta ao aumento de PNDR na dieta foram:

1. Redução na síntese de proteína microbiana no rúmen;

2. As fontes de PNDR eram pobres em aminoácidos essenciais;
3. Baixa digestibilidade das fontes de PNDR no intestino delgado;
4. As dietas-controle não tinham quantidades suficientemente altas de proteína degradável no
rúmen (PDR).

Pesquisadores enfatizaram a importância tanto da quantidade quanto do balanço dos aminoácidos

essenciais na digesta estarem presentes no duodeno, e propuseram que as fontes de proteínas
devem ser comparadas pela porcentagem de lisina e metionina em relação à quantidade total de
aminoácidos essenciais naquela fonte. Assumindo que a lisina e a metionina são os dois principais
aminoácidos limitantes para a produção de leite e proteína do leite na maioria das dietas e que a
relação ideal de lisina/metionina (como porcentagem de aminoácidos essenciais) é de 15:5 (ou 3:1),
então a proteína microbiana possui melhor balanço para esses dois aminoácidos essenciais. A
substituição do farelo de soja pela maioria das fontes de PNDR provavelmente diminuirá a
disponibilidade de lisina e metionina, principalmente se a síntese de proteína microbiana for
reduzida.

Ainda, Santos et al. (1998) concluíram que não houve alteração na produção de leite com o aumento
de proteína degradável com adição de ureia em dietas em que farelo de soja, soja extrusada e
resíduo de cervejaria foram os suplementos proteicos controle nas dietas de vacas de alta produção.
Porém, houve uma tendência de aumento no teor de proteína do leite, sugerindo uma estimulação
da síntese de proteína microbiana no rúmen.

Portanto, as necessidades de proteína para os ruminantes são providas pela proteína microbiana
sintetizada no retículo-rúmen, a partir da proteína dietética solúvel e degradada no rúmen (PDR), e
pela proteína dietética não degradada no rúmen (PNDR).

Lembrando PNDR

Os aminoácidos que chegam ao duodeno para absorção têm origem na proteína dietética que
passa intacta pela fermentação ruminal (a proteína não degradável no rúmen, chamada de PND),
na proteína microbiana produzida no rúmen e que continuamente deixa o órgão com a passagem
da digesta e na pouca proteína de origem endógena. Fornecer proteína em forma não degradável
no rúmen é um caminho para aumentar a disponibilidade de aminoácidos no duodeno.
Entretanto, para que estes aminoácidos disponíveis no duodeno sejam efetivos no aumento da
proteína no leite eles devem ter boa digestibilidade no intestino.
Grosseiramente, as exigências de proteínas dos ruminantes leiteiros são fornecidas em termos de
PDR e PNDR. Como os compostos nitrogenados de origem bacteriana não são suficientes para
satisfazer as exigências em aminoácidos absorvidos no intestino delgado para a produção de grandes
quantidades de leite, há necessidade de suplementar o animal com alimentos considerados fontes
de PNDR, a fim de aumentar o fluxo de aminoácidos para o duodeno e satisfazer as exigências
animais em aminoácidos metabolizáveis, ou seja, absorvidos e disponíveis na corrente circulatória
para as diversas funções orgânicas animais. (Fugindo da limitação de metionina e lisina das PDR)

Em bovinos de leite, tanto o fluxo de glicose quanto de aminoácidos essenciais para a glândula
mamária são altamente limitantes para a síntese e secreção dos constituintes sólidos do leite:
lactose; proteína (micelas de caseínas); gordura.

Sendo assim, para maximizar a síntese desses constituintes, o aumento do fluxo de glicose e de
aminoácidos microbianos e dietéticos para a glândula deve ser almejado. Para que a fermentação
retículo-ruminal seja eficiente, os processos anaeróbios da fermentação de carboidratos e de
proteínas necessitam estar sincronizados, pois somente dessa forma haverá máxima capacidade de
assimilação da NH3 presente no meio e, por conseguinte, máxima eficiência relativa (g de
aminoácidos bacterianos/kg de MS fermentada no retículo-rúmen) e absoluta (g de aminoácidos
bacterianos) de síntese de proteína microbiana, aumento do fluxo de aminoácidos metabolizáves
para o animal ruminante.

Sincronização da fermentação carboidratos-proteína

Para que ocorra a sincronização, o crescimento (multiplicação) microbiano requer que a energia e os
esqueletos de carbono dos carboidratos bem como a NH3 da proteína solúvel e da PDR estejam
disponíveis simultaneamente, ou seja, ao mesmo tempo. Isso é explicado porque a microbiota
retículo-ruminal (bactérias) necessita de energia para converter a NH3 em proteína. Havendo
sincronização da fermentação de carboidratos e de proteínas no retículo-rúmen, observa-se
concentração de NH3 constante no retículo-rúmen, mostrando que ela está sendo consumida pelas
bactérias para ser convertida em proteína microbiana.

Quando há deficiência de carboidratos na dieta, as bactérias tentam compensar a deficiência de

energia e de esqueletos de carbonos deaminando os aminoácidos em NH3 e no cetoácido
correspondente (esqueleto de carbono). Mas, ainda assim, não conseguem ter suficiente energia
para conversão da NH3 em proteína bacteriana. Isso faz com que as concentrações de NH3 elevem-
se perigosamente no retículo-rúmen e, por consequência, no sangue.

Por outro lado, pode haver situações em que a quantidade de carboidratos no retículorúmen é
satisfatória, mas não há simultaneidade na fermentação. Nesse caso, a disponibilização de NH3 para
a bactéria formar proteína de origem microbiana existe, porém a energia (produzida durante a
fermentação dos carboidratos) não está disponível ao mesmo tempo. Portanto, da mesma forma, a
NH3 liberada não será assimilada pelas bactérias, e sim absorvida pelas paredes do retículo-rúmen,
indo novamente para o sangue.

Essa NH3 absorvida pelas paredes do retículo-rúmen é neutralizada no fígado ao ser convertida em
UREIA (H2N – CO – NH2). Ao fazer essa reação de detoxicação, o organismo da vaca de leite perde
energia (04 mol ATPs/mol ureia).

No entanto, ainda que a quantidade e a velocidade de fermentação (Kd) dos carboidratos sejam
satisfatórias na dieta fornecida ao animal, havendo excesso no consumo de N (ureia na dieta,
pastagens de gramíneas ricamente adubadas, pastagens de leguminosas, dietas com mais de 19-20%
de PB), a cascata de eventos observada será a mesma.