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S5P1: Audição e Equilíbrio

Objetivo
• Entender a anatomia do sistema auditivo;
• Estudar a fisiologia do sistema auditivo.
→Anatomia da orelha
• A orelha possui 2 funções:
1. Audição: capacidade de perceber sons;
2. Equilíbrio: auxilia na orientação espacial.
• Membrana timpânica/tímpano:
• A orelha é dividida em três regiões principais:
-Orelha externa: coleta as ondas sonoras e as direci-
ona para dentro;
-Orelha média: conduz as vibrações sonoras para a
janela do vestíbulo (oval);
-Orelha interna: armazena os receptores para a audi-
ção e para o equilíbrio.
-Conduz o som à membrana timpânica;
-Possui glândulas ceruminosas e pelos próximos à
abertura externa: glândulas secretam cera de ou-
vido/cerume → pelo e glândulas evitam a entrada de
partículas e objetos estranhos na orelha, além de evitar
danos ao tímpano.
-Membrana fina e semitransparente entre o meato
acústico externo e a orelha média;
-É coberta por epiderme e revestida por um epitélio
cúbico simples. Entre as camadas epiteliais encontra-
se tecido conjuntivo composto por colágeno, fibras
elásticas e fibroblastos;
-Seu rompimento é chamado de perfuração do tím-
pano: ocorre por pressão, por traumatismo ou por uma
infecção na orelha média e em geral se cura em 1 mês.

→Orelha média
• Pequena cavidade cheia de ar, revestida por epitélio.

• Situada na parte petrosa do osso temporal.

• Separada da orelha externa pelo tímpano e da orelha

interna pela janela do vestíbulo (oval) e pela janela da
cóclea (redonda).

• Abriga os 3 menores ossos do corpo, unidos à orelha

média por ligamentos e unidos entre si por articula-
→Orelha externa ções sinoviais:
• Formada por: -Martelo: “cabo” do martelo se liga à face interna do
-Orelha/pavilhão auricular; tímpano e o “cabeça” é articulada ao corpo da bigorna;
-Meato acústico externo;
-Membrana timpânica/tímpano. -Bigorna: ossículo do meio, articula-se com a “ca-
beça” do estribo;
• Orelha/pavilhão auricular:
-Aba de cartilagem elástica com formato semelhante à -Estribo: sua base se encaixa na janela oval.
extremidade de uma corneta;
• Além dos ligamentos, dois pequenos músculos esque-
-Recoberta por pele; léticos também se ligam aos ossículos:
-Músculo tensor do tímpano: inervado pelo ramo
-Margem: hélice; parte inferior: lóbulo; mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movi-
mento e aumenta a tensão da membrana timpânica,
-Ligada à cabeça por ligamentos e músculos. evitando danos à orelha interna por causa de sons
muito altos;
• Meato acústico externo:
-Tubo curvado com cerca de 2,5 cm de comprimento -Músculo estapédio: inervado pelo nervo facial (NC
encontrado no temporal; VII) é o menor músculo esquelético do corpo humano.
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Ao evitar grandes vibrações no estribo decorrentes de
sons altos, ele protege a janela do vestíbulo (oval),
mas também diminui a sensibilidade auditiva.
Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à
hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível.
Como demora uma fração de segundo para que os músculos tensor
do tímpano e estapédio se contraiam, eles podem proteger a orelha
interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos, como o
de um tiro.
• A janela da cóclea (redonda) e a janela do vestíbulo
(oval) são 2 aberturas que levam à orelha interna:
-Janela oval é superior à janela redonda;
-Janela redonda é encapsulada por uma membrana
chamada de membrana timpânica secundária.
• A parede anterior da orelha média contém uma aber-
tura que leva diretamente para a tuba audi-
tiva/trompa de Eustáquio:
-Contém osso e cartilagem elástica;
-Conecta a orelha média com a parte nasal da faringe
(nasofaringe);
-Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre, permi-
tindo que o ar entre ou saia da orelha média até que a
pressão nela seja igual à pressão atmosférica.
A tuba auditiva também é uma rota para patógenos que saem do
nariz e da garganta para a orelha média, causando o tipo mais co-
mum de infecção auditiva (otite média).
→Orelha interna
• Devido à sua complexa série de canais, também é cha-
mada de labirinto.
• Formada por 2 divisões principais:
-Labirinto ósseo: externo;
-Labirinto membranáceo: interno, dentro do labirinto
ósseo externo.
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• Labirinto ósseo:
-Formado por uma série de cavidades na parte petrosa
do temporal, dívidas em 3 áreas: (1) os canais semicir-
culares, (2) o vestíbulo e (3) a cóclea;
-Revestido por periósteo;
-Contém a perilinfa: líquido semelhante ao líquido ce-
falorraquidiano que reveste o labirinto membranáceo.
• Labirinto membranáceo:
-Consiste numa série de sacos e tubos epiteliais dentro
do labirinto ósseo, possuindo o mesmo formato geral
deste;
-Abriga os receptores para audição e para o equilíbrio;
-Contém a endolinfa: extremamente rico em potássio
(K+), que desempenha papel na geração dos sinais au-
ditivos.
• Vestíbulo:
-Parte central oval do labirinto ósseo;
-O labirinto membranáceo do vestíbulo é formado por
2 sacos: utrículo e sáculo, conectados entre si por um
pequeno ducto.
• Canais semicirculares:
-Projetam-se superior e posteriormente ao vestíbulo;
-São 3, cada um localizado em ângulo aproximada-
mente reto (90º) em relação aos outros 2;
-Nomeados de anterior, posterior e lateral;
-Os canais semicirculares anterior e posterior são ver-
ticais e o lateral, horizontal;
-Na extremidade de cada canal, há um alargamento re-
dondo chamado de ampola;
-Ductos semicirculares: parte do labirinto membra-
náceo que se encontra dentro dos canais semicircula-
res; se conectam ao utrículo do vestíbulo.
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• Nervo vestibular:
-Parte do nervo vestibulococlear (VIII);

-Forma os ramos ampular, utricular e sacular, que con-

têm neurônios sensitivos e motores;

-Neurônios sensitivos: são de 1ª ordem; transmitem

informações provenientes dos receptores; corpos celu-
lares localizados nos gânglios vestibulares;

Neurônios motores: formam sinapses com os recepto-

res de equilíbrio em circuitos de feedback para modi-
ficar sua sensibilidade; • Órgão espiral/órgão de Corti:
-Localizado sobre a lâmina basilar;

-Consiste em uma lâmina espiral de células epiteliais

de sustentação e cerca de 16000 células ciliadas (in-
ternas e externas), que são os receptores da audição;

-Na extremidade apical de cada célula ciliada, encon-

tram-se estereocílios que se estendem para a endolinfa
do ducto coclear. São microvilosidades longas e seme-
lhantes a pelos organizadas em várias fileiras de com-
primento graduado;

• Cóclea: -Na porção basal, as células ciliadas fazem sinapse

-Canal espiral ósseo que realiza quase 3 voltas ao re-
dor de um núcleo ósseo central chamado de modíolo;
lembra a casca de um caracol;
-Dividida em 3 canais: ducto coclear, rampa do vestí-
bulo e rampa do tímpano;
-Ducto coclear: continuação do labirinto membraná-
ceo em direção à cóclea; preenchido por endolinfa;
com os neurônios sensitivos de 1ª ordem e com os mo-
tores da parte coclear do nervo vestibulococlear
(VIII); os corpos celulares dos neurônios sensitivos
estão no gânglio espiral.
• Membrana tectória:
-Membrana gelatinosa e flexível que cobre as células
ciliadas do órgão espiral;
-Mantém contato com os estereocílios.

-Rampa do vestíbulo: canal acima do ducto coclear,

separada deste pela membrana (parede) vestibular;
termina na janela do vestíbulo (oval);

-Rampa do tímpano: canal abaixo do ducto coclear,

separada deste pela lâmina basilar; termina na janela
da cóclea (redonda);

-Rampas do vestíbulo e do tímpano são partes do labi-

rinto ósseo da cóclea, portanto, são preenchidas por
perilinfa; são separadas completamente do ducto co-
clear, exceto por uma abertura no ápice da cóclea cha-
mada de helicotrema.

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→Fisiologia da audição
→Natureza das ondas sonoras
• O influxo da audição são as ondas sonoras.

• As ondas sonoras consistem em regiões de alta e baixa

pressões que se alternam entre si e viajam na mesma
direção através de um meio (como o ar).

• São originadas da vibração de uma fonte.

• Zona de audibilidade humana:

-20 a 20000 Hz;
-Menor que 20 Hz: infrasssom;
-Maior que 20000 Hz: ultrassom

• Qualidades fisiológicas do som: altura, timbre e inten-

sidade sonora → conceitos físicos.

• Altura do som:
-Popularmente conhecida como “tom”;

-Relacionada à frequência de vibração: quanto maior

a vibração, maior tom;

-Sons de baixa frequência: baixos (“grave”);

• Timbre:
-Sons de alta frequência: alto (“agudo”).
-Relacionado com o formato da onda;

-Permite diferenciar sons que possuem mesma fre-

quência (altura → “tom”) e mesma intensidade (força
→ “altura”).

• Intensidade sonora:
-Popularmente conhecida como altura do som;

-Relacionada com a amplitude da onda;

-Sons pouco intensos: fraco (“baixos”);

-Sons muito intensos: forte (“altos”);

-Limiar de audibilidade: menor intensidade captada

pelo ouvido;

-Limiar da dor: maior intensidade suportada pelo ou-

vido;

-Limiar auditivo: ponto no qual os sons são percebi-

dos e diferenciados por uma pessoa saudável: 0 a 120
dB (decibéis).

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→Etapas do processo auditivo
1. As ondas sonoras são captadas pelo pavilhão audi-
tivo, que as direciona para o meato acústico externo
e são levadas por este até o tímpano.
2. Quando as ondas sonoras incidem sobre a membrana
timpânica, a fazem vibrar para frente e para trás. Sua
vibração é lenta em resposta a tons de baixas frequên-
cias (tons baixos) e rápida para tons de alta frequência
(tons altos).
3. Como o martelo está ligado diretamente ao tímpano,
à medida que este vibra, o martelo também vibra e
essa vibração é transmitida sucessivamente aos ou-
tros ossículos bigorna e estribo, nessa ordem.
4. Conforme o estribo se move para frente e para trás,
faz vibrar a janela do vestíbulo (oval). As vibrações
na janela do vestíbulo (oval) são cerca de 20 vezes
mais vigorosas do que aquelas na membrana timpâ-
nica porque os ossículos auditivos transformam efi-
cientemente pequenas vibrações espalhadas por uma
grande área superficial (a membrana timpânica) em
vibrações maiores em uma superfície menor (a janela
do vestíbulo [oval]).
5. O movimento do estribo na janela do vestíbulo (oval)
provoca ondas de pressão no líquido da perilinfa da
cóclea, que empurram a perilinfa na rampa do vestí-
bulo sempre que o estribo se movimenta para dentro.
6. As ondas de pressão são transmitidas da rampa do
vestíbulo para a rampa do tímpano e, eventualmente,
para a janela da cóclea (redonda), fazendo com que
ela se projete para fora na orelha média (ponto 9 na
figura).
7. As ondas de pressão atravessam a rampa do vestíbulo
através da perilinfa e passam então para a membrana
vestibular, movendo-se para a endolinfa dentro do
ducto coclear.
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8. As ondas de pressão na endolinfa vibram as membra-
nas basilares, o que faz as células ciliadas do órgão
espiral se moverem contra a membrana tectória. Isso
promove o dobramento dos cílios e leva à geração de
impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de 1ª or-
dem das fibras nervosas cocleares.
9. As ondas sonoras de várias frequências fazem com
que determinadas regiões da lâmina basilar vibrem
mais intensamente do que outras.
Como a membrana é mais estreita e mais espessa na base da cóclea
(próxima à janela do vestíbulo [oval]), os sons de alta frequência
(com tom alto) induzem vibrações máximas nessa região. Na dire-
ção do ápice da cóclea, a lâmina basilar é mais ampla e mais flexível
e os sons de baixa frequência (de tom baixo) causam a vibração má-
xima da lâmina basilar naquele local.
A “altura” do som é determinada pela intensidade das ondas sono-
ras. Ondas sonoras de alta intensidade promovem vibrações maiores
na lâmina basilar, promovendo maior frequência de impulsos ner-
vosos que chegam ao encéfalo. Sons mais “altos” também podem
estimular uma quantidade maior de células ciliadas.
• Geração do potencial de ação nas células ciliadas
(transdução do estímulo mecânico em elétrico):
-Uma proteína de ligação de extremidade (tip link) co-
necta a extremidade de cada estereocílio a um canal
iônico sensível a estresse mecânico chamado de canal
de transdução no seu estereocílio vizinho mais alto;
↳ À medida que a lâmina basilar vibra, os feixes de
estereocílios se dobram para frente e para trás e desli-
zam um sobre o outro;
↳ Quando eles se dobram em direção aos estereocílios
mais altos, as ligações de extremidade (tip links) dis-
param os canais de transdução, abrindo-os;
↳ A abertura desses canais permite que que cátions na
endolinfa, principalmente K+, entrem no citosol da cé-
lula ciliada e gerem um potencial despolarizante;
↳ A despolarização se espalha rapidamente ao longo
da membrana plasmática e abre canais de Ca2+ depen-
dentes de voltagem na base das células ciliadas;
↳ O influxo de cálcio promove a exocitose de vesícu-
las sinápticas contendo um neurotransmissor (prova-
velmente glutamato) que excita os neurônios sensiti-
vos de 1ª ordem a conduzem o potencial de ação;
↳ O dobramento dos estereocílios na direção oposta
fecha os canais de transdução, permitindo que ocorra
hiperpolarização e reduzindo a liberação de neuro-
transmissor pelas células ciliadas;
5
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-A quantidade de neurotransmissor liberado regula a
frequência de impulsos nervosos gerados nos neurô-
nios sensitivos.
• Emissões otoacústicas:
-Sons, em geral inaudíveis, produzidos pela cóclea;
-Gerados pelas vibrações nas células ciliadas externas
que ocorrem em resposta a ondas sonoras e a sinais
provenientes dos neurônios motores;
-Essas vibrações promovem uma onda que retorna em
direção ao estribo e deixa a orelha na forma de emis-
são otoacústica;
-A detecção desses sons produzidos pela orelha in-
terna é um modo rápido, barato e não invasivo de exa-
minar recém-nascidos para a detecção de problemas
de audição. Em bebês surdos, as emissões otoacústicas
não são produzidas ou são de amplitude muito redu-
zida.
→Via auditiva
• Os impulsos nervosos gerados nos neurônios sensiti-
vos que inervam as células ciliados são transmitidos
para os seus axônios, que formam a parte coclear do
nervo vestibulococlear (VIII).
• Esses axônios formam sinapses com neurônios nos
núcleos cocleares no bulbo do mesmo lado.
• Alguns dos axônios dos núcleos cocleares passam por
um cruzamento no bulbo e ascendem em um trato cha-
mado de lemnisco lateral no lado oposto e terminam
no colículo inferior do mesencéfalo.
• Outros axônios dos núcleos cocleares terminam no nú-
cleo olivar superior em cada lado da ponte. Diferenças
sutis no tempo que demora para que os impulsos ner-
vosos provenientes das duas orelhas cheguem nos nú-
cleos olivares superiores permitem a localização da
fonte do som.
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• Axônios dos núcleos olivares superiores também as-
cendem no lemnisco lateral em ambos os lados e ter-
minam nos colículos inferiores. A partir de cada colí-
culo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos
para o núcleo geniculado medial no tálamo e, final-
mente, para a área auditiva primária do córtex cerebral
no lobo temporal do cérebro (áreas 41 e 42).
• Como muitos axônios auditivos cruzam o bulbo, tro-
cando de lado, enquanto outros permanecem no
mesmo lado, as áreas auditivas primárias direita e es-
querda recebem impulsos nervosos de ambas as ore-
lhas.
→Fisiologia do Equilíbrio
• Existem dois tipos de equilíbrio: estático e dinâmico.
• Equilíbrio estático:
-Manutenção da posição do corpo (principalmente a
cabeça) em relação à força da gravidade;
-Os movimentos corporais que estimulam os recepto-
res do equilíbrio estático incluem girar a cabeça e si-
tuações de aceleração/desaceleração lineares (dentro
de um elevador ou carro em movimento).
• Equilíbrio dinâmico:
-Manutenção da posição corporal (principalmente da
cabeça) em resposta a movimentos súbitos como a
aceleração/desaceleração rotacionais.
• Coletivamente, os órgãos receptores para o equilíbrio
são chamados de aparelho vestibular, que incluem o
sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares.
→Anatomia do aparelho vestibular
• As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo contêm
uma região pequena e espessa chamada de mácula.
• Máculas:
-São 2 e são perpendiculares entre si;
-Fornecem informação sensorial a respeito da posição
da cabeça no espaço e são essenciais para a manuten-
ção da postura e do equilíbrio adequados;
-Detectam aceleração e desaceleração lineares;
-São formadas por dois tipos de células: as células ci-
liadas, que são os receptores sensitivos, e as células de
sustentação.
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→Fisiologia do aparelho vestibular

1. Como a membrana dos estatocônios se encontra em
cima da mácula, quando a cabeça é inclinada, a
membrana e os estatocônios são tracionados pela
gravidade.

2. O dobramento dos feixes pilosos em uma direção es-

• Células ciliadas (da mácula):
-Semelhantes às células ciliadas do órgão de Corti: es-
tereocílios de alturas graduais, concectados pelas liga-
ções de extremidade;
tica as ligações de extremidade, que tracionam os ca-
nais de transdução, produzindo potenciais receptores
despolarizantes; o dobramento na direção oposta fe-
cha os canais de transdução e produz a hiperpolari-
zação.

-Possuem, além do estereocílio, um cinocílio, um cílio

convencional ancorado firmemente em seu corpo ba-
sal e que se estende além do estereocílio mais longo.

• Células de sustentação (da mácula):

-Células colunares que espalhadas entre as células ci-
liadas;

-Secretam a camada espessa e gelatinosa de glicopro-

teínas, chamada de membrana dos estatocônios, que
3. Além disso, quando a cabeça é inclinada, os ductos
se encontra sobre as células ciliadas.;
semicirculares vinculados e as células ciliadas se
movem concomitantemente. Entretanto, a endolinfa
-Uma camada de cristais densos de carbonato de cál-
dentro da ampola não está vinculada e fica para trás.
cio, chamados de estatocônios, se estende sobre toda
Conforme as células ciliadas, em movimento, sofrem
a superfície dessa membrana.
atrito contra a endolinfa estacionária, os ramos cilia-
res se dobram e geram despolarização/repolarização.
• Ductos semicirculares:
-Os três ductos semicirculares agem sobre o equilíbrio
dinâmico;

-O posicionamento de 90º entre os ductos permite a

detecção da aceleração/desaceleração rotacionais;

-Na ampola, a parte dilatada de cada ducto, encontra-

se uma pequena elevação chamada de crista. Cada
crista contém um grupo de células ciliadas e de células
de sustentação;
-Recobrindo a crista encontra-se uma massa de mate-
rial gelatinoso chamada de cúpula.
4. À medida que as células ciliadas despolarizam e re-
polarizam, elas liberam um neurotransmissor (prova-
velmente o glutamato) em uma taxa mais rápida ou
mais lenta.

5. As células ciliadas formam sinapses com neurônios

sensitivos de 1ª ordem na parte vestibular do nervo
vestibulococlear (VIII), que disparam impulsos em
um ritmo lento ou rápido, dependendo da quantidade
de neurotransmissor presente.

6. Neurônios motores também formam sinapses com as

células ciliadas e com os neurônios sensitivos. Evi-
dentemente, os neurônios motores regulam a

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sensibilidade das células ciliadas e dos neurônios

sensitivos.

→Vias do equilíbrio
• A via do equilíbrio inicia com a geração de potenciais
pelas células ciliadas, que são captados pelos neurô-
nios sensitivos que inervam as células ciliadas, cujos
corpos celulares estão localizados nos gânglios vesti-
bulares.

• Impulsos nervosos são transportados pelos axônios

desses neurônios, que formam a parte vestibular do
nervo vestibulococlear (VIII).

• A maior parte desses axônios forma sinapses com os

neurônios sensitivos nos núcleos vestibulares, os prin-
cipais centros de integração com o equilíbrio, locali-
zados no bulbo e na ponte.

• Os núcleos vestibulares também recebem informações

dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os lo-
calizados nos músculos do pescoço e dos membros,
que indicam a posição da cabeça e dos membros.

• Os axônios restantes entram no cerebelo através dos

pedúnculos cerebelares inferiores. Vias bidirecionais
conectam o cerebelo e os núcleos vestibulares.

• Os núcleos vestibulares integram informações pro-

venientes dos receptores vestibulares, visuais e so-
máticos e enviam comandos para:
1. Núcleos dos nervos cranianos oculomotor (III), tro-
clear (IV) e abducente (VI): controlam os movimentos
coordenados dos olhos e da cabeça, ajudando a manter
o foco no campo visual;

2. Núcleos dos nervos acessórios (XI): ajudam a con-

trolar os movimentos da cabeça e do pescoço para a
manutenção do equilíbrio;

3. Trato vestibulospinal: transmitem impulsos para a

medula espinal para a manutenção do tônus muscular
nos músculos esqueléticos, ajudando a manter o equi-
líbrio;

4. Núcleo ventral posterior do tálamo e, então, para a

área vestibular no lobo parietal do córtex cerebral
(área somatossensorial primária): fornece a percepção
consciente da posição e dos movimentos da cabeça e
dos membros.

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