Aula 8

Fundamentos de Física e
Biofísica
Bases Físicas da Audição

Profa. Ms. Ana Lúcia Rios

leaorio@zipmail.com.br
Fundação Educacional de Fernandópolis - FEF
* Baseado no material de Prof. Dr. Marcelo Knobel
Instituto de Física Gleb Wataghin (IFGW)
Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
knobel@ifi.unicamp.br
** Prof. Adilton Carneiro
http://www.biomag.usp.br/~adilton
Anatomia do Ouvido

Ouvido Médio

Ouvido
Externo Ouvido Interno
 O Ouvido Externo
(1) Deflete o som para o canal auditivo
(meato auditivo externo)
(2) Ajuda na localização sonora

Conduto auditivo
externo

Membrana
Timpânica
Converte som em vibração
O Ouvido Médio
Ossos do ouvido médio
(ossículos): martelo, bigorna e
estribo
 O Ouvido Médio
Martelo Bigorna

1. O ouvido médio amplifica o

sinal sonoro ao aumentar a
pressão na janela oval. Estribo
Membrana timpânica

40

Ganho de
pressão
0
- dB
2. Os músculos do ouvido
interno, o estapédio e o tensor Freqüência (Hz)
timpânico, fornecem controle
de intensidade ajustável.
 O Ouvido Médio

ossículos
Área superficial do estribo
Membrana
timpânica Os ossículos concentram a vibração em
uma área superficial menor o que provoca
um aumento da pressão por unidade de
área (fator de 17 vezes).

Os ossículos atuam como alavanca,

portanto aumentando a vibração de um
fator 1,3.
 O Ouvido Interno

Cóclea
(micrografia)
“A concha”

• o~ janela oval
• r~ janela redonda
2 mm
O Ouvido Interno
 O Ouvido Interno

Rampa média – está entre

os outros canais. Contêm
endolinfa
Rampa (escala)
vestibular - está
em contato com
a janela oval.

Janela Rampa
Rampa timpânica – está em oval vestibular Helicotrema
contato com a janela Redonda.
Escala
Média

Membrana
Uma cóclea esticada Basilar
Rampa timpânica

• Uma secção reta da cóclea revela as câmaras cocleares Janela redonda

 O Ouvido Interno
Estrutura da Cóclea
1. Cone Espiral
2. Dividido pela
Membrana Basilar 3. Para dentro na
metade superior
4. Para fora na metade inferior
5. “Sloshing “
 Ouvido Interno
Microestrutura
da Cóclea

Membrana Basilar ——————→

↑
Orgão de
Nervo Auditivo → →↑ Corti
Órgão de Corti - Células ciliadas
- Membrana basilar
- Membrana tectória

- três canais (rampas)

escala vestibular (janela oval)
escala timpânica (janela redonda)
escala media (órgão de Corti)
 Células Ciliadas
- São conectadas às fibras nervosas que constituem o
nervo auditivo.
- Cada célula ciliada interna está conectada a 8-30
fibras nervosas aferentes (que sai da cóclea até o
córtex). 95% das fibras aferentes enervam as CCI,

- Cada fibra nervosa está conectada a muitas células

ciliadas externas. 5% das fibras aferentes enervam as
CCE.
- Células ciliadas se dobram, e inicia-se o processo
de transução de informação.
 Ouvido Interno

Detalhes das CC

As CCs são órgãos

sensores de vibrações
 Ouvido Interno
Células Ciliadas Externas
 Células Ciliadas

 3.500 células ciliadas

internas

 12.000 células ciliadas

externas
 Células Ciliadas
Externas

kinocilium
stereocilia
 Constituintes Fluidos das
Câmaras Cocleares Endolinfa

Perilinfa tem constituintes Escala

Vestibular
iônicos similares que o fluido
extracelular. Ou seja, alta Escala
Perilinfa média
concentração de Sódio, e
baixa concentração de
Potássio e Cloro. Escala
Timpânica

Endolinfa tem concentrações

iônicas similares ao fluido Ouv
ido
intracelular. Ou seja, tem altas inte
rno:
concentrações de Potássio e a Có
clea
Cloro.
 Movimento de Fluidos na Cóclea

Cóclea

Fluido flui da janela oval rumo à

janela redonda.

Caminho do fluido percorrido por um

som de comprimento de onda longo,
fora do intervalo de freqüências audível

Caminho do fluido percorrido por um

som de comprimento de onda dentro
do intervalo de freqüências audível
 Representação Coclear do Som
Membrana Basilar
• Teoria das Freqüências

Membrana vibra na freqüência

da fonte de som
• Teoria da Localização

Sons de alta freqüencia

causam vibrações perto da
janela oval

Sons de baixa freqüencia

causam vibrações perto do
helicotrema
 Mecânica Coclear
Von Bekesy estudou a resposta coclear ao abrir uma janela
na cóclea para observar o efeito da freqüência no
movimento da membrana basilar.
O som causa uma onda viajante, com um ponto de
máxima defleção que varia em função da freqüência.
Curvas de sintonia para
sinais de várias freqüências
Baixa
Deflexão
Freqüência
Alta
Frequência
Distância do estribo
 Mecânica Coclear
Forma da resposta coclear ao som

Resposta real para altas freqüência

A diferença entre a a
Resposta resposta real e a
vista por von resposta prevista
Bekesy por
von Bekesy é a
resposta ativa

A resposta ativa é causada por células ciliadas externas, que

Injetam energia de volta em vibrações das membranas
cocleares.
 Mecanismo da Audição

Estribo vibra - Janela oval vibra

- Isso causa mudanças de pressão no fluido
- A membrana basilar vibra na mesma
freqüência que o estribo.
- As células ciliadas estão cobertas pela membrana
tectória.
- Quando a membrana basilar vibra, as células
ciliadas se dobram.
 Mecanismos da Audição
A Célula Ciliada (Stereocilia) é um
Neurônio
• Neurônio tem um limiar de
estimulação
• Neurônio “dispara” (está
ligado ou desligado)
•Neurônios que disparam
inibem os vizinhos
Membrana
tectória

Membrana basilar depolarização hiperpolarização

 Mecanismos da Audição
Consequência: Limiar e resposta não linear
Resposta (sensação)

Limiar de Audibilidade
10-12 Watt/m2

Desinsibilização com
estímulo crescente

Estímulo (Intensidade)
 Mecanismos da Audição
Resposta Neuronal das Células Ciliadas
Células Ciliadas da Membrana Basilar
Neurônio dispara e
vizinhos são
inibidos

Resposta não aumenta

Maior
Estímulo Sem resposta
 Mecanismos da Audição
Resposta Neuronal das Células Ciliadas
Resposta similar
por causa da
Resposta atenuada a um
inibição
estímulo muito
maior
 Vias auditivas
Compl.
núcleo
cóclea olivar
coclear
superior

colículo
inferior
núcleo geniculado
medial (tálamo)

córtex auditivo primário

(lobo temporal)
 Codificação de Pitch
A posição do pico do envelope depende da freqüência

Altas Baixas
freqüências freqüências
próximas à base próximas ao
ápice
 Codificação de Pitch
1. Codificação Espacial
Janela Membrana
Neurônios na oval
membrana basilar basilar
codificam freqüências
diferentes.
2,000 Hz 1,000 Hz 500 Hz
2. Codificação Temporal

A freqüência do
som é refletida no
disparo dos
nerônios.
 Codificação de Pitch
A membrana basilar é mais estreita na base do que no ápice.

- A vibração da
membrana basilar:
Resulta em uma onda
Mais rígida na base viajante
Pico envelope
1. Codificação Local -
von Bekesy base
ápice
 Codificação de Pitch
As células ciliadas ao longo da membrana
Medidas de basilar são acuradamente sintonizadas
para uma ótima freqüência característica.
espectroscopia
Mössbauer
70

60
limiar (dB SPL)

50

40

30

2 5 10 20

Freqüência (kHz)
 Codificação de Pitch
Ao determinar o pitch de um som...
Formato da atividade é importante
saturação
Taxa de disparo

CF = 1000 Hz

CF = 1200 Hz

50
Intensidade (dB) (tom de 1000 Hz)
Codificação de Pitch

100 Hz

700 Hz

Neurônio não consegue

disparar tão rapidamente
 100 Hz

Fibra A

Fibra B
Fibra C

Fibra D
Fibra E
Fibra A até E

Princípio de volley (Wever) – altas taxas de disparo

são conseguidas por conjuntos de fibras nervosas.
 700 Hz

Fibra A

Fibra B
Fibra C

Fibra D
Fibra E

Fibra A
até E
Princípio de volley (Wever) – altas taxas de disparo
são conseguidas por conjuntos de fibras nervosas.
 Codificação de Pitch

phase locking – disparo de neurônios em sincronia

com a fase do estímulo.
Disparo de
nervos

Tempo
Funciona até aprox. 1000 Hz
 Representação Central da
Freqüência

representação tonotópica
10 8 52
12 7 5 21
14 12 10 8 5 .5
21 kHz
13 12 10
8 5 3

Organização colunar no córtex

-neurônios na mesma coluna preferem a
mesma freqüência característica.
 Percepção do Pitch
Deslocamento da Célula Ciliada vs
Posição na Membrana Basilar
Resposta Relativa

Posição
2800 Hz
 Percepção do Pitch
Deslocamento da Célula Ciliada vs
Posição na Membrana Basilar
Resposta Relativa

Posição
400 Hz
 Percepção do Pitch
Freqüência do pico da Resposta vs
Posição na Membrana Basilar

f [Hz]

Distância do Estribo (cm)

 Percepção do Pitch
Georg von Békésy
(1899-1972)

1961 Prêmio Nobel

de Medicina

Demonstrou a ressonância
da membrana basilar
Freqüência Ressonante vs. Posição na Membrana
Basilar

20 kHz

Intervalo de Máxima
Sensibilidade
20 Hz
Localização do Som

Pode ser feita pois temos duas orelhas

 Localização do Som
Detecção de diferenças de
tempo interaural (fase)

Detecção de diferenças de
intensidade interaural