Opinião Tendências em Microbiologia Vol.12 No.
8 agosto 2004
comunicação linguística bacteriana e inteligência
social
Eshel Ben Jacob 1, Israela Becker 1,2, Yoash Shapira 1 e Herbert Levine 3
1 Escola de Física e Astronomia, The Raymond e Beverly Sackler Faculdade de Ciências Exatas, Tel-Aviv University, Tel-Aviv 69978, Israel
2 Tel-Aviv Academic College of Engineering, 218 Bney Efraim Rd., Tel-Aviv 69107, Israel
3 Centro de Física Biológica Teórica, Universidade da Califórnia em San Diego, La Jolla, CA 92093-0319, EUA
As bactérias têm desenvolvido capacidades de comunicação complexas (por
exemplo quorum-sensing, sinalização quimiotática e troca de plasmídeo) para
cooperativamente auto-organizam em colônias altamente estruturados com
adaptação ambiental elevada. Propomos que as bactérias usam sua
flexibilidade intracelular, envolvendo redes de transdução de sinal e
plasticidade genômica, para manter coletivamente comunicação linguística:
auto e interpretações compartilhadas de sinais químicos, troca de mensagens
químicas (semântica) e diálogos (pragmáticos). Significado à base de
comunicação permite identidade colonial, comportamento intencional (por
exemplo, corte à base de feromonas para o acasalamento), alteração
intencional da estrutura de colónias (por exemplo, formação de corpos de
frutificação), de tomada de decisão (por exemplo, para esporulam), ao
reconhecimento e identificação de outras colônias - características que podem
começar a associar-se com uma inteligência social bacteriana. Tal inteligência
social, deve existir, seria necessário ir além da comunicação para abranger
processos intracelulares adicionais desconhecidos para gerar memória
colonial hereditária e contexto genômico comumente compartilhada.
Eons antes que veio à existência, as bactérias já havia inventado muitas das
características que pensamos imediatamente quando perguntado 'o que é vida?'
Voltar no início dos anos 1940, guiado por esta questão, Schrödinger [1] propôs que
os organismos não podem simplesmente se alimentam de energia como máquinas
feitas pelo homem fazer. Eles devem alimentar-se 'entropia negativa' - absorver
baixo entropia substâncias orgânicas produzidas por organismos inferiores e exalam
produtos de resíduos de elevada entropia [1] . Bactérias, sendo a forma primeira da
vida na Terra [2,3] , teve
inventar maneiras de converter substância inorgânica em matéria viva. Este
não é um esforço solitário para as bactérias; sob condições naturais, que
utilizam a comunicação química para formar colónias hierarquicamente
estruturados, que consiste em 10 9 -10 13 cada bactérias [4-9] . Agindo em
conjunto, eles podem fazer uso de qualquer fonte disponível de energia e os
desequilíbrios no ambiente para inverter o curso espontâneo de produção de
entropia e sintetizar moléculas orgânicas que sustentam a vida para si próprios
e no serviço de todos os outros organismos.
Como estamos descobrindo, a cooperação baseada em comunicação
bacteriana engloba morfogênese colônia, que
Autor correspondente: Eshel Ben Jacob (eshel@tamar.tau.ac.il).
www.sciencedirect.com 0966-842X / $ - ver a matéria frente q 2004 Elsevier Ltd. Todos os direitos reservados. doi: 10.1016 / j.tim.2004.06.006
inclui a expressão coordenada de genes, na diferenciação celular regulado e
divisão de tarefas [4-9] . Coletivamente, as bactérias podem recolher
informações do ambiente e de outros organismos, interpretar a informação de
uma forma 'significativa', desenvolver o conhecimento comum e aprender da
experiência do passado. A colônia comporta-se como um
Box 1. A biologia molecular da comunicação bacteriana
capacidades de comunicação pode ser inferida a partir do comportamento multicelular
observado, mas eventuallymust estar relacionado com as interações de especí fi cos
biomoléculas. Aqui, nós brevemente y rever algumas descobertas recentes desses bases
moleculares [16-19,50-52].
Muitas espécies de bactérias Gram-negativas utilizar moléculas de sensor de quorum para
activar a expressão de uma variedade de suites genéticas (por exemplo, genes de virulência),
uma vez que a densidade de espécies excede um limiar. Um caso típico surge em Vibrio fi
scheri onde a produção de uma lactona de homoserina membrana permeável por LuxI é
detectado pelo LUXRprotein e liga-se a luminescência. Inour terminologia, os
communicationappears análogos aos níveis andsynthetic lexicais de linguística (ver caixa 2 no
texto principal).
Os sistemas de sinalização de péptidos pequenos identificados em células Gram-positivas
parecem mais capaz. Um caso bem estudado envolve os dois péptidos COMX e CSF (factor
estimulador de competência), que controlam a transição para a incorporação de ADN em
competência Bacilo através do factor de transcrição COMK, que é aliviada pela degradação dos
péptidos. O mesmo sistema está envolvido na decisão alternativa para esporulam.
Aparentemente, as células interpretam esses fatores em conjunto com informações de estado
interno de modo todecide sobre o seu destino - isto é whatwe referem toas nível semântico da
comunicação (seeBox 2 no texto principal). Esta decisão deve então ser retransmitida para
outras células, de modo que eles podem actuar em conformidade [19,50,51]. A prova de que
existe uma tal resposta gerada-decisão vem do fato de que a percentagem de células
competentes é rigorosamente controlada. Além disso, tem sido sugerido que as células
esporuladas emitem sinais SOAS chemorepellent para dirigir a colónia de distância a partir de
zonas de exaustão de nutrientes [42].
Há outros exemplos. Mixobactérias usar o factor C - uma proteína de superfície exposta -
para apresentar a informação do lado de fora sobre o seu estado fisiológico. Desta forma, as
bactérias podem avaliar o estado fisiológico de cada outro para coordenar adequadamente o
seu movimento durante a fome. A auto-indutor recentemente identi fi cado IA-2 em Vibrio
harveyi [ 51,53] parece ser responsável por interespécies troca de mensagens do tipo que
provavelmente ocorre com bastante regularidade em múltiplas espécies bio fi lmes; por
exemplo, pode haver alguma negociação pheromonebased para o comércio de informação
genética (ver caixa 3 no texto principal).
Estamos plenamente esperar que esta é apenas a ponta do iceberg. O mundo bacteriana,
não menos do que o eucariótica, está cheio de variações imprevisíveis e, portanto, respostas
comportamentais apropriadas deve ser formado por informações cooperativa reunindo, tomada
de decisão e de acção colectiva multicelular.
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Box 2. A comunicação lingüística
As duas descobertas na década de 1950, incluindo a gramática universal eo código estrutural
do DNA, mais tarde levou para a ligação de linguística e genética. A descoberta primeiro
sugeriu motivos estruturais universais e princípios combinatórios (regras sintáticas) no núcleo
de todas as línguas naturais, ea segunda desde universais análogas para o código genético de
todos os organismos vivos. abordagem gramática de Chomsky meaningindependent sintática,
juntamente com métodos computacionais linguísticos [21], é amplamente utilizado hoje em
biologia, especialmente em bioinformática e biologia estrutural, mas também cada vez mais
insystembiologyandecology. O focushasbeenmainlyon os aspectos estruturais utilizados para a
troca de informações, ou os dois níveis de linguística formal [21-23]: lexical - formação de
palavras a partir dos seus componentes (por exemplo, caracteres e fonemas);
Propomos que a sinalização bacteriana também envolve a comunicação linguística: o termo
usado atualmente para descrever a função meaningexchange da língua [25,26]. Ele inclui os
aspectos semânticos da linguística que estão associados com a atribuição de significado
dependente do contexto para palavras, frases e parágrafos [24-28].
Ao ler um texto, por exemplo, um tem liberdade semântica para atribuir a ele
differentmeanings. Cada leitor tem flexibilidade cognitiva para atribuir seus próprios significados
ao texto, de acordo com conhecimento pessoal e especificações expectativas fi cos, ou
propósito na leitura do texto. O significado de um texto é muitas vezes capturado apenas
depois de lê-lo várias vezes. Em cada tal iteração, palavras, frases e parágrafos pode assumir
diferentes significados na mente do leitor. leitura iterativo é necessário porque existe uma
organização hierárquica de extração contextual de significado. Ou seja, cada palavra contribui
na mente do leitor para a interpretação de toda a frase que theWord ispart de. No entanto, ao
mesmo tempo, o significado gerado da frase pode mudar o significado atribuído a cada uma
das palavras que a sentença é composto.
Além do nível semântico individual de linguística, alguns linguistas identificar um diálogo
entre conversers (discurso ou conversa orientado a meta), utilizando significados semânticos
compartilhados como o nível pragmático da linguística [24-28]. Este maior nível de
comunicação linguística requer os conversers ter objetivo comum na condução do diálogo, o
conhecimento compartilhado e intenções e expectativas (pressuposto, implicatura e atribuição)
mútuos. O uso conjunto de um diálogo pode variar de coordenação de atividades através de
tomada de decisão coletiva para o surgimento de uma selfidentity grupo.
organismo multicelular [5,6] ou uma comunidade social
[10-15] , Com elevada complexidade e plasticidade que proporcionam melhor
capacidade de adaptação a quaisquer condições de crescimento pode ser encontrado
[9] .
Para conseguir o equilíbrio adequado de individualidade e sociabilidade,
bactérias comunicam através de um amplo repertio de agentes bioquímicos [16-19]
. Alguns sinais específicos são descritos em box 1 No entanto, sem dúvida,
muitos mais continuam a ser descobertos. Cada bactéria também tem
mecanismos de sinalização intracelular intricadas envolvendo redes de
transdução de sinal [20] e linguagem genética [21] . Estes são usados ​para
gerar significado intrínseco para interpretações contextuais das mensagens
químicas e para a formulação de respostas adequadas [9] . mensagens
bioquímicas também são usados ​em talk-célula bacteriana para a troca de
informações significativas em toda colônias de espécies diferentes, e também
com outros organismos [19] .
Para vir a enfrentar esta fenomenologia, nos voltamos para o campo da
lingüística ( caixa 2 ), Themetaphors de que já começaram a penetrar na
descrição do bacteriana
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Box 3. Cooperação e confrontos de inteligência social
A inteligência termsocial refere habilidades tohumanmental além daqueles matemáticos e
acadêmicos ligados à inteligência analítica que são necessários para conduzir uma vida social
bem-sucedida [29-31]. Portanto, é geralmente associatedwith capacidades cognitivas especiais
dos seres humanos, suchas perceber identidade auto andgroup, percebendo auto
andgroupgoals, engajar-se em interações sociais adaptativos, e agindo em conjunto para
benefício pessoal e de grupo t.
Nós ilustrou que, usando comunicação linguística, bactérias mostram padrões de
comportamento coletivo que possa refletem alguns aspectos fundamentais da inteligência
social. pistas adicionais são fornecidos pela variedade de estratégias Myxobacteria pode usar
quando sua inteligência social é desafiado por cheaters - indivíduos oportunistas que se
aproveitam de esforço cooperativo do grupo [12-15]. Por exemplo, eles podem destacar
desertores por alteração coletiva de sua própria identidade para um novo estado a expressão
do gene. Ao fazer isso, os colaboradores podem gerar um novo 'dialeto' que é difícil para os
desertores de imitar. Este confronto inteligência em curso com desertores é benéfica para o
grupo, pois ajuda as bactérias para melhorar suas habilidades sociais para uma melhor
cooperação.
Em contraste, em comunidades multi-coloniais (por exemplo, de placa sub-gengival)
inteligência social é geralmente utilizado para a cooperação entre as colónias de espécies
diferentes [11,17,41]. Por exemplo, cada colônia desenvolve itsownexpertise inperforming
tarefas especí fi cas para thebene fi t de toda a comunidade e todos eles coordenar o trabalho.
Algumas bactérias assumir a tarefa de manter informações valiosas que é caro de manter e
podem ser perigosos para as bactérias a loja. Frequentemente, essas informações é transferido
diretamente por conjugação seguinte namoro químico que é desempenhado pelos parceiros
potenciais; bactérias resistentes a antibióticos emitem sinais químicos para anunciar este facto.
Bactérias na necessidade de que a informação, ao receber o sinal, emitem peptídeos
feromônio-like para declarar sua vontade de acasalar. Às vezes, a decisão de acasalar é
seguido por troca de fatores de competência (peptídeos). Este preconjugation comunicação
modi fi ca a membrana da célula parceiro para o estado penetrável necessário para
conjugação.
Um terceiro exemplo é o jogo não vencedor pedra-papel-tesoura jogado entre estirpes de Escherichia
coli: algumas estirpes (C) produzem colicinas que matam outras (S) estirpes sensíveis à
colicina; estes então outcompete estirpes resistentes-colicina (R) que fecham o círculo por
outcompeting estirpes C [54]. Expectedly, neste jogo de nenhuma estratégia predominante
todas as três linhagens sobreviveram. No entanto, em uma recente na Vivo
versão desempenhado pela alimentação das estirpes de murganhos diferentes, estirpes (C) tendem a perder
com o tempo [55].
comunicação. Normalmente, essas metáforas se referem às estruturais
(lexicais e sintáticas) motivos lingüísticos [22,23] . Aqui, nós raciocinar que
conversas químicas bacterianas também incluem atribuição de significado
contextual de palavras e frases (semântica) e condução do diálogo
(pragmática) - os aspectos fundamentais da comunicação linguística [24-28] .
Usando estas capacidades linguísticas avançadas, as bactérias podem levar
vidas sociais ricas para o grupo benefício. Eles podem desenvolver a memória
coletiva, utilizar e gerar conhecimento comum, desenvolver identidade de grupo,
reconhecer a identidade de outras colônias, aprender com a experiência para
melhorar a si mesmos, e se envolver em grupo de tomada de decisão, uma conduta
social surpreendente adicional que equivale ao que deve mais apropriadamente ser
apelidado como a inteligência social ( box 3 ). Este último termo, originalmente
cunhado para descrever habilidades mentais especiais que só os humanos usam
para conduzir vidas sociais de sucesso [29,30] , Tem sido recentemente usedmore
para descrever o comportamento do grupo linguística, à base de comunicação de
outros organismos, de primatas para as aves e insectos [31-34] .
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Figura 1. organização hierárquica cooperativa. padrões complexos desenvolvido após o crescimento de três dias do Paenibacillus vórtice bactérias (tomadas a partir do mesmo) em cultura
8,8 cm de diâmetro, com placas ( a) 15 gl 2 1 peptona e 2,25% de agar; e ( b) 20 gl 2 1 peptona e 2,0% de agar (o substrato era mais rico e mais suave). A população bacteriana dessas colônias é maior do que a população humana na Terra, no
entanto, eles coordenar o seu comportamento. Cada vórtice (ponto brilhante) é composto por muitas células que enxame colectivamente em torno do seu centro comum a, 10 micron seg 2 1. Os vórtices variam em tamanho de dezenas de milhões
de bactérias, de acordo com a sua localização na colónia. Tanto no sentido horário e anti-horário rotativo vórtices são observados, mas a maioria tem a mesma quiralidade. As células no vórtice replicar, e o vórtice se expande em tamanho e se
move para fora, como uma unidade, deixando para trás uma fuga (o ramo de vórtice) de células móveis, mas geralmente não replicantes. A torção do ramo vórtice é determinada pela quiralidade do vórtice rotação. A dinâmica dos vórtices são
bastante complicadas e incluem atração, repulsão, fusão e cisão de vórtices. No entanto, a partir deste movimento complexo, aparentemente caótico, uma colônia com a organização complexa, mas não arbitrária desenvolve, como mostrado nos
top imagens. ( CD) Instantâneos de uma gravação de vídeo feita durante a formação de novos vórtices são mostrados (x500 fi cação Magni, as imagens são, de 100 mícrons de largura, as hastes são as bactérias individuais). ( c) A dinâmica de
formação de vórtice dentro do ramo são mostrados; um vórtice embrionário, semelhante ao do lado direito de (c), organiza sua estrutura, cresce e, consequentemente, deixa o ramo - como ocorre em (d).

Coletivo tomada de decisão
Um exemplo da vantagem de discurso bacteriana é a resposta inanição de
muitas espécies [35] . Quando as condições de crescimento se tornar muito
estressante, as bactérias podem transformar-se em esporos duradouras
inertes. Esporulação é um processo executado em conjunto e começar
somente após 'consulta' e avaliação do estresse colonial como um todo pelas
bactérias individuais. Simplificando, as células famintas emitem mensagens
químicas para transmitir o seu stress. Cada uma das outras bactérias usa as
informações para a interpretação contextual do estado da colônia em relação à
sua própria situação. Assim, cada uma das células decide enviar amessage a
favor ou contra a esporulação. Depois de todos os membros da colônia enviou
as suas decisões e ler todas as outras mensagens, esporulação ocorre se a
'maioria' é a favor.
formação do corpo de frutificação
Themost exemplo esclarecedor do comportamento social bacteriana é talvez o
Myxobacteria predador (por exemplo, Myxococcus xanthus) [ 10-15] . Este
organismo exibe o mais rico conjunto de fenómenos de comportamento
coloniais, incluindo a alimentação cooperativa em outras bactérias, criação de
padrões ondulados e de streaming, diferenciação celular controlada e geração
de identidade colonial para destacar '' (batoteiros box 3 ). Após a fome, essas
bactérias não simplesmente esporulam.
Em vez disso, eles cooperam para formar corpos de frutificação de vários tipos,
presumivelmente para uma disseminação fi ciente mais ef dos esporos por animais que
passam [36,37] .
organização hierárquica Cooperative
Algumas estirpes bacterianas organizar as suas colónias por módulos de
produção, cada uma contendo muitas bactérias, que são usados ​como blocos de
construção para a colónia ( figura 1 ). Este comportamento é observada em, por
exemplo, Paenibacillus vórtice
[7-9] , Que formam os vórtices bacterianas mostrados em figura 1 , E em outras
estirpes, tais como Bacillus circulans [ 38] e
Paenibacillus alvi [ 39] . Manutenção da integridade do vortexwhile servindo
como um bloco de construção de ordem superior da colônia requer
comunicação avançado. Cada célula no vórtice precisa ser informado de que o
seu papel é agora mais complexa, sendo um membro de ambos os especi fi c
vórtice e toda a colônia, para que ele possa ajustar suas atividades em
conformidade. Esta comunicação contínua é particularmente evidente quando
se trata do nascimento de novos vórtices ( figura 1 ). Newvortices emergir na
trilha atrás de um vórtice, como resultado de sinais de iniciação que causam as
bactérias dentro da fuga para aumentar a produção de lubrificantes fl uid e para
mover rapidamente como um turbulento 'uid bio fl' até que se forma um Eddy e
transforma-se em um novo vórtice. Todo o processo parece prosseguir como
um diálogo contínuo; um vórtice cresce e

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Figura 2. Colonial resposta a tensões não letais. ( a) A resposta de uma colónia de Paenibacillus vórtice para Septrin (cotrimoxazol), que inibe a síntese de ácido fólico e suprime a reprodução celular, é mostrado (15 gl 2 1 peptona e 2,25% de agar
com antibiótico adicionado). Com base nas comparações de simulações modelo com padrões coloniais e observações em microscópio, foi proposto que, em resposta a Septrin, bactérias melhorar a sua cooperação, intensificando atracção
quimiotáctica para formar vórtices maiores; eles também elevar respostas quimiotácticas repulsivos para sinais emitidos pelas bactérias por trás dos vórtices, que ajuda a empurrar os grandes vórtices mais rápido longe do stress que detectem
(não 'saber' que existe antibiótico frente bem) [9,40] . ( b) desenvolvimento Colonial sob estresse metabólico devido à nutriente eficiência de fi é mostrado - nenhum antibiótico, mas metade do nível de nutrientes. Enfatizamos a abundância de
pequenos vórtices neste caso e expansão colonial mais lento em comparação com o (a). As fotos foram tiradas depois de (a) de 2 dias e (b) 4 dias de crescimento. Estas diferenças continuar a apoiar a ideia de uma cooperação reforçada na
presença de Septrin. ( c) O crescimento foi iniciado a partir de um conjunto de bactérias retiradas de uma colónia crescida na presença de Septrin. Comparação de (c) e (a) ilustra a memória colonial e 'aprender com a experiência' (condições de
crescimento são as mesmas em ambos). A memória pode ser apagado por crescimento das bactérias no substrato com qualquer antibiótico ou em meio de crescimento LB. ( d) desenvolvimento colonial desorganizado em resposta à ampicilina
(que distorce a estrutura da parede celular) é mostrado. Pode parecer que a ampicilina simplesmente prejudica a coordenação baseados em comunicação. No entanto, a aprendizagem colonial a partir da experiência pode levar, sob certas
condições, a expansão mais rápida na presença de ampicilina.

move-se, produzindo uma trilha de bactérias, e é empurrado para a frente pelas
mesmas bactérias deixadas para trás. Em algum ponto do processo de
barracas, e este é o sinal para a geração de um novo vórtice por trás do original,
que, em seguida, sai de casa (trilha) como uma nova entidade para a
colonização de novos territórios.
Dentro Figura 2 , Mostramos dois padrão colonial diferente
respostas ao stress não letal de dois tipos diferentes de antibióticos: Septrin,
um supressor de reprodução celular, o que pode melhorar a comunicação; e
ampicilina, um distorcedor da estrutura da parede celular, o que pode
prejudicar a comunicação celular. Em ambos os casos, durante um encontro
subsequente com o mesmo antibiótico as bactérias responder mais
eficientemente; no entanto, este efeito é apagada, se forem expostos a
condições neutras (isto é, crescimento em placas na ausência de meio LB com
antibióticos ou em) entre os encontros de stress. Parece que as bactérias
podem gerar uma memória coletiva apagável, como se a aprender com a sua
experiência [9,40] .
comunidades multi-colônia
Uma vez que uma colônia inteira torna-se um novo ser multi-celular com a sua própria
identidade, ele pode ser um bloco de construção para até
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organizações mais complexas de múltiplas comunidades colônia ou
sociedades, tais como filmes bio fi ricas em espécies [11,17,41] . Para dar um
exemplo notável, as estimativas actuais sugerem que a placa sub-gengival
contém 20 géneros de bactérias representando centenas de espécies
diferentes, cada um com a sua própria colónia de, 10 10 bactérias, ao todo
cerca de mil vezes a população humana na Terra. O nível de complexidade de
um tal sistema microbiano excede a de redes de computadores, redes
eléctricas, de transporte e todos os outras redes feitas pelo homem
combinados. Para manter a cooperação social em tais sociedades diversas, as
bactérias precisam de habilidades linguísticas evenmore avançados, de modo
que eles possam manter o seu diálogo dentro do 'vibração' da multidão
circundante.
Padrões aproveitando o genoma
As bactérias podem cooperativamente fazer alterações drásticas ao seu
estado genômica interna e se transformar em células diferentes. Por exemplo,
a dendritiformis Paenibacillus
lubrificantes bactérias, quando cultivadas em substratos pobres, tem a liberdade
de escolher a sua identidade a partir de dois tipos diferentes de células que estão
disponíveis: a ramificação (B) e os tipos morfológicos quirais (c) ( Figura 3 ) [7-9] .
Por mais difícil
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Figura 3. Engenharia auto-organização da ramificação e morfotipos quirais. Exemplos do ( a) ramificação e ( b) padrões quirais dos B e C morfótipos do lubrificante dendritiformis Paenibacillus bactérias, formadas por auto-organização sob
limitação de nutrientes. As fotografias de topo são de nível macro (escala de centímetro) pontos de vista de organização ramo. As imagens de fundo são instantâneos de gravações de vídeo durante o crescimento, mostrando organização
bacteriana dentro dos ramos no nível micro (Magni fi cação £ 500; cada barra é uma bactéria indivíduo). As bactérias mais curtas B estão posicionados aleatoriamente orientada e - um reflexo da sua natação aleatória e caindo movimento dentro
do ramo. Os limites ned bem-de fi do ramo são definidas pelo lubrificantes produzidos colectivamente fl uid dentro do qual podem mover-se. A estrutura altamente saída dos ramos neste exemplo é devido à sinalização quimiotáctica repulsiva
das bactérias pré-de esporos perto do centro da colónia. As bactérias mais longos C têm posições aleatórias, mas com orientação especi fi c (análoga, por exemplo, para alguns cristais líquidos). Portanto, eles só podem girar perto da ponta do
ramo. Devido à inerente lateralidade fl agella, caindo também é com especi fi c lateralidade, o que, por sua vez, conduz ao crescimento de torção (quiral) dos ramos. Bacillus mycoides [ 56] .

substratos, quando maiores densidades de bactérias são necessários para exposição B! transições C [7-9] . O reverso C! transições B morfotipos são
produzir quantidades su fi cientes de lubrificante fl uid, o morfotipo B é observadas durante o crescimento sobre substratos mais duros e mais ricas.
seleccionado, levando à formação de colónias com morfologias ramificação Em ambos os casos, o padrão recém seleccionada é aquela que maximiza a
arbusto-like [42] que são uma reminiscência dos padrões gerados por Starved Bacillus
taxa de expansão de colónias, indicando que a manipulação dos tipos
subtilis bactérias [43] . A habilidade de engenharia do morfológicos colonial é aplicada para alcançar melhor adaptabilidade. [9]

P. dendritiformis bactérias se manifesta durante o crescimento em substratos
suaves, quando ramos encaracolado são formados. Esta organização
geométrica especial permite a expansão mais rápida ao mesmo tempo, usando
manchas de alimentos que foram deixados para trás como os ramos torcer
para dentro. Para que isto ocorra, as bactérias suprimir a divisão celular e
alongada. observações microscópio óptico durante o desenvolvimento de
colónias revelaram o seguinte: mediante alongamento, as células alteram a sua
collectivemovement fromthe corrida típica de foice das células B curtas para um
movimento para a frente e para trás coordenada, o que produz uma torção
organizado dos ramos com um especi fi cado lateralidade. É agora
compreendido como o quiralidade preferida dos resultados torção da interacção
célula células e o inerente lateralidade fl agella. [8]
Os dois tipos morfológicos possíveis podem ser herdadas e podem coexistir
quando se deparam com uma gama de condições de crescimento. No entanto,
quando as colónias da Bmorphotype são cultivadas em substrato macio, um
fenómeno intrigante de transição espontânea é observada; a maioria das colônias
crescidas
Aqui, mais uma vez, parece haver um diálogo messagebased semântico
que ajuda as células decidir coletivamente entre os padrões C e B. Por
exemplo, Figura 4
mostra o crescimento das colónias que começou a partir de um
preparedmixture contendo mais do morfotipo C e menos do morfológicos de B
(em contraste com misturas naturais) sob condições que eram favoráveis ​para
C [7] . Ingenuamente, seria de esperar que a colônia de crescer em um padrão
semelhante ao observado para o morfotipo C, mas isso não acontece. Começa
a crescer com um padrão modi fi cado C, muda para uma morfologia do tipo B,
e apenas as transições mais tarde sincronizados ocorrem resultando no
padrão normal morfotipo C. Aparentemente, isso leva algum tempo para as
bactérias para resolver a situação icting con fl decorrente de uma colônia que
iniciou o crescimento desta forma não natural onde há uma maioria de células
morfotipos C.
É evidente que é essencial para a figura para fora como as bactérias podem obter
semanticmeaning, de modo a iniciar, por exemplo, as transições dependentes do
contexto adequada entre os diferentes

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Figura 4. transições morfotipos baseados em comunicação. O morfotipo quiral é vantajoso durante o crescimento colonial em substratos macios. Em tais substratos, as colónias cresceram a partir de uma cultura preparada de bactérias B primeira
desenvolver-se como um dos tipos morfológicos de ramificação, e depois de aproximadamente um dia, são iniciadas explosões espontâneas do morfotipo quiral preferida e, por conseguinte, superar ( a) a colónia B originais. Para que isto aconteça,
uma su fi cientemente grande grupo de bactérias C deve ser formada, por alguns sincronizada e / ou gene autocatalítica transição de muitas bactérias B expressão, para o morfotipo C. Além disso, as bactérias C recém-formados têm de encontrar
os seus semelhantes dentro do grande multidão de células B e explodir para fora como um grupo com a nova identidade. Este processo envolve um diálogo especial entre morfótipos C dentro de uma população constituída por uma maioria de
tipos morfológicos B. ( b) Neste caso, o crescimento começa a partir de uma cultura em grande medida constituída por bactérias morfotipos C; um contexto arti cial fi que é o oposto do que as bactérias encontrar durante as transições morfotipos
espontâneos naturais mostrados em (a). O resultado é um padrão inicialmente quiral com uma geometria diferente da de um C colónia pura, presumivelmente devido à presença das células B adicionais que mantêm a sua identidade. Mais tarde,
de uma maneira sincronizada, o padrão muda para uma ramificação principalmente um com alguma destreza manual fraco. Em seguida, o padrão C irrompe de uma maneira semelhante para as transições spontaeous observados quando o
crescimento começa a partir de uma cultura pura de bactérias B morfotipos.

estados operacionais do genoma. Baseando-se em lingüística humanos ( caixa
2 ), Para sustentar um diálogo que é baseado em mensagens semânticas as
bactérias também deve ter preexistente conhecimento compartilhado (memória
colectiva) que é transferível sobre a replicação celular. Sem dúvida, isto
implicará a dinâmica de uma rede de fator de transcrição que combina as
informações recebidas com o estado interno da célula. Neste esquema, as
células têm 'memorizado' estados internos da rede genética que pode ser
invocado por mensagens; semelhante às ações que o nosso cérebro leva para
obter o significado semântico de frases. Porque esses estados serão
semelhantes, mas ainda variam em detalhes fromcell para celular, cada
bactéria tem alguma liberdade para atribuir seu próprio significado às
mensagens químicas.
Estas descobertas ilustram que, em vez de esperar por mutações ocorrer
aleatoriamente, as células podem, aparentemente, manter alguma variação genética na
torneira andmove-los para o armazenamento 'disco rígido' na parte de codificação do
DNA, se eles acabam por ser benéfico ao longo de vários ciclos de vida.
bactérias podem utilizar a comunicação para executar coletivamente
'truques' semelhantes? Como disse Francis Bacon: 'Seria uma fantasia doentia
e auto-contraditório esperar que as coisas que nunca foram feitas pode ser
feito, exceto por meios que nunca foram ainda julgados.' O que implica que
teremos de fazer experimentos que especi teste camente fi para estas
questões conceituais e que correlacionar padrões coloniais com as mudanças
e dinâmicas intracelulares para responder à pergunta acima.

Uma metáfora ou realidade esquecido? Epílogo

Para sustentar o comportamento observado bacteriana que têm chamado a
inteligência social, a bactéria pode precisar usar recursos ainda mais exóticos
genômicos. O que temos em mente é uma versão bacteriana da cibernética do
genoma, pelo qual queremos dizer a capacidade do genoma para executar o
processamento de informações e alterar-se em conformidade [44,45] . Até à data,
tem sido demonstrado que os elementos transponíveis e 'DNA lixo'
desempenham um papel fundamental na cibernética genoma de organismos
superiores [46-48] . Por exemplo, estirpes específico de ciliados tem dois núcleos,
uma contendo as regiões codificadoras do ADN e a outra composta de
sequências não-codificantes com uma abundância de elementos transponíveis.
Após a replicação, o núcleo se desintegra codificação e o núcleo não-codificante
é replicado. Depois de replicação, o núcleo de não codificação utiliza os seus
elementos transponíveis para reconstruir um novo núcleo de codificação. Na
levedura, os elementos transponíveis podem efetivamente re-programar a
actividade do genoma entre repetições. Eles são inseridos no mRNA e dar
origem a novas proteínas sem eliminar os antigos.
A vida, a morte eo bem-estar de cada uma das nossas células depende de
uma colônia de centenas de milhares de bactérias ex ele carrega: a
mitocôndria, que têm o seu próprio código genético, a auto-identidade coletiva
e auto-interesses [49] . Poderia, então, a nossa comunicação linguística interna
e externa e inteligência social ser rastreada até as bactérias - o mais simples
de todos os organismos? E se assim for, não deveríamos tentar aprender a
partir de bactérias sobre a imunológico e do sistema nervoso central, whichwe
uso para se comunicar com outros organismos?
Referências
1 Schrodinger, E. (1944) O que é a vida? O aspecto físico dos Vivos
Célula, Cambridge University Press 2 Margulies, L. e Dolan, MF (2002) Início da vida: Evolução
do
Pré-cambriano Terra, Jones e Bartlett 3 Liebes, S. et al. ( 1998) A Walk Through Time: De
Stardust para nós,
Wiley
4 Shapiro, JA (1995) A significância dos padrões de colónias bacterianas.
bioensaios 17, 597-607

www.sciencedirect.com
372 Opinião Tendências em Microbiologia Vol.12 No.8 agosto 2004

5 Shapiro, JA e Dworkin, M. (1997) Bactérias como multicelular
organismos, imprensa da Universidade de Oxford
6 Shapiro, JA (1998) Pensando populações bacterianas como multi-
organismos celulares. Annu. Rev. Microbiol. 52, 81-104
7 Ben-Jacob, E. et al. ( 1998) organização Cooperativa de colónias bacterianas: a partir de genótipo
para morfotipo. Annu. Rev. Microbiol. 52, 779-806 8 Ben-Jacob, E. et al. ( 2000) Cooperative
auto-organização de microorganismo. Adv. Em Phys. 49, 395-554
33 Camazine, S. et al. ( 2003) Auto-organização em sistemas biológicos,
Princeton University Press
34 Queller, DC e Strassmann, JE (2002) Os muitos eus da vida social
insetos. Ciência 296, 311-313
35 Stephen, C. (1998) esporulação bacteriana: uma questão de compromisso?
Curr. Biol. 8, 45-48
36 Kuner, JM e Kaiser D. (1982) frutificação corpo em morfogénese
culturas submersas de xanthus Myxococcus. J. Bacteriol. 151, 458-461

9 Ben-Jacob, E. (2003) bacteriana auto-organização: co-valorização do
complexificação fi cação e adaptabilidade em um ambiente dinâmico. Philos. Transacionar. Ser.
A. Math. Phys. Eng. Sei. 361, 1.283-1.312
10 Dworkin, M. (1996) Avanços recentes nas áreas social e desenvolvimento
biologia do Myxobacteria. Microbiol. Rev. 60, 70-102
11 Rosenberg, E. ed. (1999) Ecologia Microbiana e Doenças Infecciosas,
ASM Press
12 Strassmann, JE (2000) batoteiros bacterianas. Natureza 404, 555-556 13 Velicer, GJ et al. ( 2000)
batota Developmental na bactéria sociais xanthus Myxococcus. Natureza 404, 598-601
Shimkets LJ 37, (1999) a sinalização intercelular durante frutificação-corpo
desenvolvimento de xanthus Myxococcus. Annu. Rev. Microbiol. 53, 525-549 38 Komoto, A. et al.
( 2003) A dinâmica de crescimento de Bacillus circulans colônia.
J. Theor. Biol. 225, 91-97
39 Cohen, I. et al. ( 2000) De ramificação para padronização nebulosa durante o desenvolvimento
colonial da Paenibacillus alvi bactérias. Physica A 286, 321-336 40 Ben-Jacob, E. et al. ( 2000)
organização cooperativa bacteriana sob stress antibiótico. Physica A 282, 247-282

14 Crespi, BJ (2001) A evolução da inmicroorganisms comportamento social.

41 Kolenbrander, PE et al. ( 2002) A comunicação entre as bactérias orais.
Trends Ecol. Evol. 16, 178-183
Microbiol. Mol. Biol. Rev. 66, 486-505
15 Velicer, GJ (2003) conflitos sociais no mundo microbiano. Trends
42 Ben-Jacob, E. et al. ( 1994) modelagem genérica de padrões de crescimento de cooperação em colónias
Microbiol. 11, 330-337
bacterianas. Natureza 368, 46-49
16 Salmond, GPC et al. ( 1995) O enigma bacteriana: decifrar o código de comunicação célula-célula.
43 Matsushita, M. e Fujikawa, H. (1990) crescimento com limitação de difusão em
Mol. Microbiol. 16, 615-624
a formação de colónias de bactérias. Physica A 168, 498-506
17 Wirth, R. et al. ( 1996) O papel de feromonas em interacções bacterianas.
44 Shapiro, JA (1992) engenharia genética natural em evolução.
Trends Microbiol. 4, 96-103
Genetica 86, 99-111
18 Dunny, GM andWinans, SC (1999) Sinalização celular-celular em bactérias,
45 Ben-Jacob, E. (1998) sabedoria bacteriana, o teorema de Godel e criativa
ASM Press
teias genómico. Physica A 248, 57-76
19 Bassler, BL (2002) A conversa pequena: a comunicação célula-célula em bactérias.
46 Kari, L. e Landweber, LF (2003) Biocomputação em cilliates. Dentro
Célula 109, 421-424
Cellular Computing ( Amos, M., ed.), Oxford University Press 47 Makalowski, W. (2003) Não lixo
20 Ptashne, M. e Gann, A. (2002) Genes e sinais, Cold Spring
depois de tudo. Ciência 300, 1246-1247 48 Lev-Maor, G. et al. ( 2003) O nascimento de um exão
Harbor Press alternativamente emendados: 3 0
21 Searls, DB (2002) O idioma de genes. Natureza 420, 211-217 22 Hauser, MD (1996) The
selecção emenda local em exons Alu. Ciência 300, 1288-1291
Evolution of Communication, MIT Press 23 Warnow, T. (1997) Mathematical abordagens para linguis-
49 Palmer, JD (1997) da mitocôndria que o tempo esqueceu. Natureza 387, 454-455
comparativa
tiques. Proc. Natl. Acad. Sei. EUA 94, 6585-6590
50 Xavier, KB e Bassler, BL (2003) LuxS detecção do quórum: mais de
24 Allwood, J. (1981) No as distinções entre semântica e
apenas um jogo de números. Curr. Opin. Microbiol. 6, 191-197
pragmáticos. Dentro Cruzando os limites em linguística ( Klein, W. e Levelt, W., eds), Dordrecht &
51 Mok, KC et al. ( 2003) Vibrio harveyi quorum sensing: uma coincidência
Reidel
25 verde, M. (1997) sobre a autonomia do significado linguístico. Mente 106, 217-243 detector para dois autoindutores controla a expressão do gene. EMBO J. 22, 870-881

26 Green, M. (1999) ilocuções, implicata, eo que uma conversa 52 Miller, MB (2002) sistemas de detecção de quórum paralelas converge para

requer. Pragmat. Cognit. 7, 65-91 regular a virulência em Vibrio cholerae. Célula 110, 303-314

27 Hurford, JR et al. ( 1999) Abordagens para a evolução da linguagem: 53 Mire, CE et al. ( 2004) de precipitação de chumbo por Vibro harveyi: evidência

Bases sociais e cognitivas, Cambridge University Press 28 Gauker, C. (2003) Palavras sem para interacções de quorum-sensores novos. Appl. Environ. Microbiol. 70, 855-864 54 Kerr, B. et

sentido, MIT Press 29 Gardner, H. (1993) Inteligências Múltiplas: a teoria na prática, al. ( 2002) dispersão local e interação promover a convivência em um jogo da vida real de
pedra-papel-tesoura. Natureza 418, 171-174
Basic Books, New York 30 Sternberg, RJ ed. (2000) Handbook of Intelligence, Cambridge

University Press 31 Humphery, N. (2003) O olho Inner: Inteligência Social na evolução,
Oxford University Press 32 Bonabeau, E. et al. ( 1999) Swarm Intelligence: From Natural para
Arti Sistemas fi ciais, imprensa da Universidade de Oxford
55 Kirkup, BC e Riely, MA (2004) Antibiótico antagonismo mediado
leva a um jogo bacteriana de pedra-papel-tesoura na Vivo. Natureza 428, 412-414 56 Di Franco,
C. et al. ( 2002) Colony forma como uma característica genética no formador de padrão Bacillus
mycoides. BMC Microbiol. 2, 33

Artigos de interesse em outro Trends revistas

reconhecimento aloantígeno no utero: vantagem dupla para o feto?

Maria T. Rugeles e Gene M. Shearer (Julho de 2004) Trends in Immunology 25, 348-352
10.1016 / j.it.2004.04.007

vida dupla de p53: repressão transativação independente da recombinação homóloga

Pascale Bertrand, Yannick Saintigny e Bernard S. Lopez (Junho de 2004) Trends in Genetics 20, 235-243
10.1016 / j.tig.2004.04.003

Infecção e autoimunidade: estamos vencendo a guerra, só para perder a paz?

Anne Cooke, Paola Zaccone, Tim Raine, Jenny M. Phillips e David W. Dunne (Julho de 2004)
Trends in Parasitology 20, 316-321
10.1016 / j.pt.2004.04.010

www.sciencedirect.com