DIGESTO DE LIPDEOS EM RUMINANTES1

Introduo
O estudo da digesto dos lipdeos em ruminantes vem merecendo cada vez mais ateno em
funo de que a dieta dos ruminantes, que antes era apenas baseada em pastagens, agora
recebe suplementos variados, afim de que possam atingir alta performance produtiva. o
caso, por exemplo, dos bovinos leiteiros que a cada gerao esto mais produtivos e
consequentemente mais exigentes em nutrio. No caso dos lipdeos em uma dieta com uso
exclusivo de forragens, teremos um percentual baixo na ordem de 1 a 4% na sua dieta (Van
Soest 1994). Quando passamos a usar concentrados a base de gros nas dietas, esse valor
passa para 5 a 6% e nesse caso os lipdeos passam a desempenhar um papel energtico
importante para o animal. Em algumas situaes especiais h o uso de gorduras na
alimentao de bovinos com o objetivo de incremento energtico sem a necessidade de
aumentar os carboidratos fermentveis no rmen. Os carboidratos fermentveis no rmen
consistem da principal fonte de energia na dieta. A energia desses carboidratos liberada
pelo processo de fermentao no rmen produzindo calor. O calor liberado aumenta a
temperatura corporal levando o animal a ficar sujeito a estresse calrico. Os lipdeos, ao
contrrio dos carboidratos, no so fermentados no rmen e, portanto, no produzem calor.
Dessa forma podem ser adicionados dieta como estratgia na reduo do estresse trmico,
principalmente no vero. Com isso se evitam problemas de acidose ruminal e balano
energtico negativo principalmente no ps-parto e em casos de calor muito intenso. Mesmo
com o baixo teor de gordura que os vegetais apresentam em uma dieta exclusiva a pasto, os
ruminantes so capazes de suprir sua demanda por cidos graxos essenciais. No caso dos
ruminantes os dois cidos graxos que no so sintetizados no organismo e que precisam
estar nos alimentos so: 18:2 n-6 (cido linoleico) e 18:3 n-3 (cido linolnico).

Seminrio apresentado pelo aluno ELIO RAVAZI DE OLIVEIRA na disciplina BIOQUIMICA DO

TECIDOANIMAL, no Programa de Ps-Graduao em Cincias Veterinrias da Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, no primeiro semestre de 2011. Professor responsvel pela disciplina: Flix H.
D.Gonzlez

Lipdeos nos vegetais (pastos)

Na natureza os lipdeos se encontram localizados principalmente nas folhas e nas sementes
dos vegetais. O tipo varia, sendo fosfolipdeos e galactolipdeos encontrados nas folhas das
plantas e triglicerdeos localizados como substncia de reserva nas sementes. Alm desses
ainda encontramos nas plantas: ceras, carotenides, clorofila, leos essenciais, e outras
substncias solveis.
O tipo de cido graxo tambm varia: grande parte dos lipdeos dos vegetais so altamente
insaturados, sendo que em cereais e na maioria das sementes oleaginosas h predominncia
de cido linoleico (18:2 n-6), enquanto que nas folhas o cido graxo mais comum o
linolnico (18:3 n-6). Algumas excees importantes incluem o leo de palma (alto teor de
16:0), leo de canola (alto teor de 18:1 n-9) e o leo de linhaa (alto teor de 18:3 n-3). A
tabela 1 mostra os principais componentes graxos das folhas das forragens.

Tabela 1. Teor e composio do extrato etreo em folhas de forragens.

Componente

% na MS

% do extrato etreo

Extrato etreo

5,3

100

cidos graxos

2,3

43

Outros compostos
Galactose

0,41

Glicerol

0,46

Cera

0,9

17

Clorofila

0,23

Outros insaponificveis

1,0

19

Adaptado de Palmquist e Jenkins (1980)

Digesto de lipdeos no rmen

Liberao das gorduras
Os lipdeos quando entram no rmen fazendo parte dos constituintes vegetais tero sua
liberao conforme vai ocorrendo o processo fermentativo dos demais componentes como
carboidratos, protenas e fibra. Como no sofrem processo de fermentao, poder em
algumas situaes passarem sem grandes alteraes pelo rmen, mas grande parte destes
sofrer ao por parte das bactrias ruminais num processo chamado de hidrlise e outro

denominando biohidrogenao. Esses eventos ocorrem em sequncia sendo primeiro a

hidrlise e posteriormente a biohidrogenao.

Hidrlise (liplise) das gorduras da dieta

Os lipdeos que so liberados no rmen a partir dos alimentos, esto na forma esterificados
(ligaes ster) tais como: triglicerdeos das sementes, fosfolipdeos e galactolipdeos das
folhas vegetais. A partir dessa exposio ao meio eles so rapidamente hidrolisados por ao
das enzimas lipases bacterianas e com pouca contribuio por parte dos protozorios do
rmen, fungos ou saliva e lipases das plantas. A hidrlise dos lipdeos extracelular, e o
glicerol e os acares que so liberados so rapidamente fermentados a cidos graxos
volteis (AGV). Embora a extenso da hidrlise seja geralmente alta (>85%), um nmero de
fatores que afetam a taxa e a extenso desse processo tem sido identificado. Como exemplo
tem que a extenso da hidrlise reduzida quando o nvel diettico da gordura aumentado,
ou quando outros fatores como baixo pH ruminal e o uso de ionforos inibem a atividade e
o crescimento bacteriano. Portanto, a partir da liberao do glicerol estaro no lquido
ruminal cidos graxos de cadeia longatais como os cidos graxos olico, linolico e
linolnico (Figura 1).

Figura 1. Hidrlise de triglicerdeos no rmen.

Biohidrogenao de cidos graxos insaturados

Os cidos graxos devem estar na forma no esterificada ou livres para que ocorra a
biohidrogenao. Esta transformao consiste em saturar os cidos graxos com ligaes
duplas (insaturados) colocando hidrognio na cadeia carbnica ficando apenas com ligaes
simples. Certos cidos graxos, especialmente os poliinsaturados, so txicos para as
bactrias ruminais. As mais susceptveis so as bactrias Gram positivas, metanognicas e
protozorios. A toxicidade est relacionada natureza anfiptica dos cidos graxos, ou seja,
aqueles que so solveis, tanto em solventes orgnicos como em gua, so mais txicos.
Portanto, como um mecanismo de defesa, a biohidrogenao torna-se um evento muito
importante no rmen (Figura 2).

Figura 2. Biohidrogenao dos cidos graxos poli-insaturados (PUFAs).

Portanto, o extensivo metabolismo dos cidos graxos insaturados no rmen resulta como
principal produto o cido esterico que passar ao abomaso e ao intestino o ser absorvido. O
normal processo da biohidrogenao dos cidos olico, linoleico e linolnico formar cido
esterico, mas em algumas ocasies ocorrem alteraes nessa rota e o produto final poder ser
alguns cidos graxos trans como consequncia da incompleta biohidrogenao daqueles cidos
graxos (Figura 3).

Figura 3. Alteraes na biohidrogenao do cido linoleico (Baumann e Lock, 2006).

Digesto intestinal dos lipdeos

Os lipdeos que deixam o rmen so predominantemente cidos graxos livres (80-90%),
fosfolipdeos (10-15%) como parte das membranas celulares das bactrias e uma pequena
parte de triglicerdeos e glicolipdeos no resduo dos alimentos no completamente
fermentados. No rmen, a maioria dos cidos graxos livres estaro na forma de sabes de
clcio, sdio ou potssio devido ao pH ruminal que se encontra prximo da neutralidade
(6,06,8). Aps passar pelo abomaso onde a acidez local alta (pH prximo de 2,0)
ocorrer a dissociao desses sabes e os cidos graxos voltam a forma livre agora aderidos
s partculas dos alimentos. A poro livre est na forma saturada sendo que dois teros
sero formados por cido esterico e um tero de cido palmtico. Antes que a absoro dos
cidos graxos ocorra necessrio, mesmo estando aderidos s partculas das forragens,
sejam solubilizados no meio aquoso do intestino. Animais no ruminantes tm maiores
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dificuldades na digesto de gorduras com alto ponto de fuso, insolveis, mas os ruminantes
desenvolveram processos eficientes na digesto de cidos graxos saturados to bem quanto
de insaturados e com muito maior eficincia que os no ruminantes. A chave para a
absoro dos lipdeos em ambos ruminantes e no ruminantes a formao no intestino das
micelas a partir da ao dos sais biliares sobre as gotculas de gordura. Em no ruminantes
monoglicerdeos que resultam da digesto dos triglicerdeos j no intestino so necessrios
para a absoro das gorduras. Nesse caso, os sais biliares e os monoglicerdeos tm em sua
estrutura molecular partes que podem interagir com os lquidos do meio e parte que
interagem com os lipdeos fazendo assim uma interface entre gordura e gua. Em no
ruminantes a ausncia de monoglicerdeos torna difcil a absoro dos lipdeos. Em
ruminantes, entretanto, um composto chamado lisolecitina desempenhar o papel dos
monoglicerdeos. Nesses animais ambos, bile e secrees pancreticas, so necessrios para
o processo de digesto de lipdeos e so liberados no duodeno. Juntos com os sais biliares, o
fgado secreta um composto chamado de lecitina que em contato com as enzimas liberadas
pelo pncreas (fosfolipase A) ocorre a converso para lisolecitina o qual um potente
emulsificador particularmente de cidos graxos saturados. Outro fator importante a
composio da bile dos ruminantes, sendo caracterizada por um excesso de cido
tauroclico. Na maioria dos herbvoros, o cido glicoclico predominante, mas em
ruminantes adulto o cido tauroclico excede o glicoclico numa proporo de 3:1. Isso se
torna importante porque o pH no duodeno ainda cido (pH 3 a 5) devido a baixa secreo
de bicarbonato pelo pncreas dos bovinos, bem diferente dos monogstricos que est mais
neutro (pH 6 a 7).

Absoro de lipdeos
Geralmente o coeficiente de absoro para cidos graxos individuais varia entre 80% (para
cidos graxos saturados) at 92% (para cidos graxos poli-insaturados) em dietas
convencionais com baixo teor de gordura (2 a 3% na matria seca). A particularidade dessa
alta eficincia dos ruminantes em absorverem cidos graxos saturados pode ser explicada
por dois fatores: 1) a maior capacidade dos sais biliares e da lecitina em solubilizar as
gorduras para formar micelas, e 2) as condies cidas (pH 3 a 6) do contedo duodenal.
Esse baixo pH se deve baixa concentrao de bicarbonato pancretico, os quais limitam
grandemente a formao de sabes de clcio que tornam os cidos graxos saturados
insolveis. Aps os lipdeos serem absorvidos em sua forma livre, sero esterificados
novamente para triglicerdeos e fosfolipdeos no interior dos entercitos. Como se tornam
novamente insolveis necessitaro de um transportador (lipoprotenas). As lipoprotenas que
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participam no transporte de lipdeos so: quilomicrons, VLDL (lipoprotena de muito baixa

densidade), LDL (lipoprotena de baixa densidade) e HDL (lipoprotena de alta densidade).

Efeito biolgico de alguns cidos trans

Depresso da gordura do leite
Um fenmeno relativamente comum na produo leiteira a sndrome do baixo teor de
gordura do leite. Vrias teorias ao longo do tempo foram criadas para explicar essa situao
e aos poucos os estudos foram revelando suas principais causas. Essa sndrome est
associada com fornecimento de raes com baixo teor de fibra, alto teor de amido, mas
tambm poder estar relacionada ingesto de grandes quantidades de gordura insaturada.
Com o interesse cada vez maior na pesquisa do cido linolico conjugado (CLA) de origem
ruminal foi que se descobriu a associao entre cidos graxos trans e a depresso na gordura
do leite. Hoje, cada vez mais consenso que o ismero CLA trans-10 cis-12 poderoso
inibidor da sntese de gordura do leite. Em certos tipos de dietas o ambiente ruminal
alterado e uma parte da biohidrogenao ocorre de maneira que so produzidos CLA trans10, cis-12. Bifidobacterium, Propionibacterium, Streptococus e Lactobacillus tm sido
apontados como produtores de CLA trans-10 cis-12. Tais bactrias esto em maior nmero
no rmen em dietas ricas em concentrado (Jenkins et al., 2008), tornando consistente a
maior produo desse ismero nesses tipos de dietas (Figura 4).

Figura 4. Representao da biohidrogenao ruminal do cido linolico e formao do

CLA trans-10 cis-12 no rmen.

Muitos ismeros de cidos graxos trans so formados no rmen e encontrados na gordura do

leite. Provavelmente, mais de um tipo de ismero pode ser responsvel pela depresso da
sntese dessa gordura. A diminuio da sntese de cidos graxos na glndula mamria
aumenta a disponibilidade de acetato e glicose no tecido adiposo, explicando, portanto, o
aumento de gordura naqueletecido durante a depresso de gordura do leite.

Concluso
A digesto dos lipdeos em ruminantes um assunto amplo e medida que as pesquisas
avanam mais entendemos dos mecanismos fisiolgicos e com isso podemos interferir em
benefcio da produo. A depresso na gordura do leite um exemplo de como a alta
produo aliados a alguns erros dietticos ou at mesmo de manejo de rebanhos podem criar
problemas a partir de alteraes na fisiologia animal. Com certeza mais detalhes vo sendo
descobertos e com isso poderemos ganhar mais produtividade sem submeter os animais a
condies fisiolgicas menos estressantes.

Referncias bibliogrficas
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BAUMAN, D. E., A. L. LOCK. Concepts in lipid digestion and metabolism in dairy cows. Proc.TriState Dairy Nutr. Conf. pp. 1-14, 2006. Disponvel em: <http//tristatedairy.osu.edu>. Acesso em:
02/07/2011.
BERCHIELLI, T.T., PIRES, A.V., OLIVEIRA, S.G. Nutrio de ruminantes. Jaboticabal: Funep, 2006.
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VAN SOEST, P.J. Nutritional ecology of the ruminant. 2.ed. Ithaca: Cornell University Press, 1994.
476p.