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FUNGOS
Os primrdios do sexo
Os fungos atraem o interesse de pesquisadores devido a aspectos que podem
ajudar a compreender melhor a evoluo e o funcionamento de todos
os seres vivos. Uma interessante caracterstica desses microrganismos
sua reproduo, que pode ser assexuada ou sexuada. A reproduo sexuada
dos fungos ocorre de variadas maneiras, e seu estudo vem ajudando a revelar
as origens da reproduo sexual mais complexa observada nos chamados
organismos superiores, inclusive o homem.
Adlane Vilas Boas Ferreira
Laboratrio de Gentica Molecular e Microrganismos,
Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Minas Gerais
Durante uma caminhada, ou no restaurante, o leitor com certeza j se deparou com um cogumelo. Quem v
essa estrutura, porm, talvez no saiba que ela
resulta de uma enorme teia de processos bioqumicos e genticos ocorrida em alguns tipos
de fungos, quando se reproduzem sexualmente.
A reproduo sexual nos fungos no to complexa quanto nos vertebrados, mas j mostra a
luta da natureza no sentido de gerar indivduos
diferentes atravs da mistura de genes de parceiros diferentes. Os detalhes moleculares desse
sexo primitivo vm sendo desvendados e podem
revelar segredos da evoluo de outras espcies,
inclusive a humana.
Os fungos so microrganismos notveis pela
habilidade de se nutrir a partir das mais variadas
molculas (desde as simples, como acares, at
hidrocarbonetos complexos, como os que formam
o petrleo). Eles compem um dos sete reinos em
que se dividem os seres vivos, segundo a classificao mais recente (ver O que fungo?). J foram
descritas entre 70 mil e 100 mil espcies, distri34 C I N C I A H O J E v o l . 3 7 n 2 1 8
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Os tipos
de acasalamento
Para que a reproduo sexuada dos fungos seja
bem compreendida, preciso explicar melhor os
ciclos de vida dos diferentes fungos. Muitos desses
organismos passam a maior parte de sua vida na
forma haplide (ou seja, tendo em suas clulas
apenas uma cpia de cada cromossomo) e apresentam uma fase muito curta na forma diplide (com
duas cpias de cada cromossomo). Outros fungos
podem passar toda a vida como diplides, apresentando clulas haplides apenas eventualmente. J
os vertebrados, como o homem, so sempre diplides, e apenas suas clulas reprodutivas (gametas) so haplides.
A reproduo sexuada depende da meiose, processo que, a partir de uma clula diplide, produz
clulas haplides. Nos fungos, essa forma de reproduo s acontece sob certas circunstncias. Quan-
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O QUE FUNGO?
Os fungos so organismos muito diversificados, embora todos
sejam eucariotos (tm clulas com ncleo isolado por membrana), heterotrficos (no produzem o prprio alimento, como fazem plantas e algas), osmotrficos (absorvem o alimento, em vez
de ingeri-lo) e possam se reproduzir por meio de esporos. Por
isso, os sistemas de classificao mais atuais, como o dos norteamericanos David Patterson e Mitchell Sogin (1992), os distribuem em dois reinos: Cromista e Fungi. O primeiro inclui os fungos que apresentam flagelos e paredes de celulose, mais relacionados s algas e divididos em duas classes: hifocitridiomicetos (sem reproduo sexual, como Hyphochytrium catenoides e
Rhizidiomyces apophysatus) e oomicetos (de gua doce ou salgada, como Phytophothora cinnamomi e Saprolegnia litoralis). J
o reino Fungi, com o maior nmero de espcies, engloba os
chamados fungos verdadeiros, com parede de quitina, mais conhecidos e estudados, e tem quatro classes: citridiomicetos (fungos aquticos, com flagelo para natao nos gametas, como
Rhizidium braziliensis e Blastocladiella emersonii), zigomicetos
(no adaptados a ambientes aquticos e com gametas sem flagelo,
como Rhizopus stolonifer e Mucor mucedo), ascomicetos (com
esporos, formados em estruturas denominadas ascos, como
Saccharomyces cerevisiae e Neurospora crassa) e basidiomicetos
(com esporos, formados em estruturas denominadas basdios,
como Agaricus campestris, Schizophyllum commune e Puccinia
graminis). At h pouco tempo, os fungos que no tm uma fase sexual, como o ascomiceto Penicillium chrisogenum, eram includos na classe deuteromicetos, mas estudos moleculares vm
mostrando que so ascomicetos ou basidiomicetos.
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O fungo unicelular
S. cerevisiae
A levedura Saccharomyces cerevisiae, fungo unicelular muito utilizado na produo de pes, vinhos e cervejas, um excelente modelo experimental. O loco mating-type dessa levedura (MAT)
foi o primeiro a ser estudado em nvel molecular,
nos anos 80, o que auxiliou muito a compreenso
dos sistemas de acasalamento em outros fungos.
Na natureza, essa levedura apresenta autofertilidade, mas existem linhagens de laboratrio que
perderam essa capacidade e se tornaram auto-estreis (heterotlicas). Nesse caso, existem indivduos
a ou a, que tm os idiomorfos MATa e MATa,
respectivamente.
O ciclo de vida das linhagens heterotlicas de
S. cerevisiae inclui uma fase haplide relativa-
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Figura 1.
Ciclo de vida
e funcionamento
dos genes
mating-type
em linhagens
auto-estreis de
Saccharomyces
cerevisiae:
a levedura passa
por uma fase
haplide na qual
os indivduos a e
a se dividem por
mitose, mas
eventualmente
eles podem
acasalar,
formando
um organismo
diplide que,
ao sofrer meiose,
gera quatro
esporos que
se tornaro
indivduos
geneticamente
diferentes devido
recombinao
cromossmica
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ose
Mit
Ascognia
Condios
os
li
ic
Hifa
tricgina
Ascsporos
(i) O acasalamento
se d atravs da atrao
de uma hifa sada da
ascognia (hifa tricgina)
por um condio ou hifa
do tipo sexual oposto,
seguido de fuso celular
e nuclear.
a
Me
ios
Asco
(v)
Protoperitcio
(ii)
(iii) Ver abaixo
(iv)
Peritcio
Hifa a
a-1
Genes a
mat a
a-1
Hifa A
mat A
A-1 A-2
A-1
A-3
Genes A
O fungo
multicelular
N. crassa
Outro modelo de grande importncia Neurospora crassa, um
bolor alaranjado (ver Nomes leigos e cientficos), descoberto ao
infestar, no passado, padarias da
Frana. Esse fungo multicelular
no danoso sade ou agricultura e pode ser visto no Brasil
em plantaes de cana-de-acar,
principalmente alguns dias aps
uma queimada. O loco matingtype de N. crassa (mat) tambm
foi estudado em nvel molecular
e contm (como o de S. cerevisiae) seqncias codificadoras de
fatores de transcrio.
mat a
mat A
a-1
A-3
A-2 A-1
Genes para
meiose
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a-1, do indivduo a, e mat A-1, A-2 e A-3, do indivduo A, agora em um citoplasma comum) presumivelmente interagem para regular genes essenciais para os eventos seguintes (entre eles a formao, a partir do protoperitcio, do corpo de frutificao denominado peritcio).
Divises por mitose ampliam o nmero de ncleos de cada tipo. Logo aps, cada par de ncleos
se funde, formando um ncleo diplide (iv, na figura 2) que imediatamente sofre meiose, gerando oito
esporos sexuais (ascsporos), pois nessa espcie os
esporos sofrem uma mitose antes de serem liberados. Milhares de esporos sexuais (metade a e metade A) so produzidos no peritcio, sendo expelidos por uma abertura (v, na figura 2). Eles germinaro, dando origem a novos indivduos, se houver
um choque trmico a 60C (por isso se v crescimento de N. crassa aps queimadas de cana-deacar).
As pesquisas anteriores da autora e colaboradores da Universidade da Colmbia Britnica (Vancouver, Canad) e da Universidade Stanford (Stanford, Estados Unidos) , envolvendo diferentes mutantes de N. crassa deficientes nos genes mat, mostraram que indivduos sem o gene mat A-1 (ou
sem mat a-1) so estreis, e que na ausncia da
dupla mat A-2/mat A-3 a fertilidade drasticamente comprometida (so gerados poucos esporos).
Entretanto, se falta apenas um deles (mat A-2 ou
mat A-3), o mutante frtil, sugerindo que um
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Figura 3.
Ciclo de vida
e funcionamento
dos genes
mating-type
de Coprinus
cinereus:
os esporos
produzidos
no cogumelo
do origem
a miclios com
tipos genticos
distintos
(com verses
distintas dos
genes A e B
em seus
locos mat),
que podem
acasalar
entre si
A1
Miclios
A2
Genes para
migrao
Basidisporo
A2B2
B2
B1
Hifas geneticamente
compatveis
Basidisporo
A1B1
Fuso de hifas
Formao
dos esporos
(basidisporos)
Fuso
nuclear
e meiose
Genes para
migrao
Migrao
nuclear
Pareamento
dos ncleos
Formao da
clula-grampo
Basdio
Diviso nuclear
simultnea
Formao
do septo
A1
Corpo de
frutificao
(cogumelo)
Incio do corpo
de frutificao
Dicrio frtil
?
?
Genes para
A2
(c) Estabelecido um
meiose
dicrio frtil, produtos
dos genes dos diferentes locos A podem interagir (embora
ainda no haja evidncia disso), levando ao desenvolvimento
do cogumelo e meiose, necessria para formar os esporos.
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Fungo
do gnero
Coprinus
com corpos
de frutificao
(cogumelos)
e com o miclio
desenvolvido
em meio
de cultura,
em laboratrio
SUGESTES
PARA LEITURA
AZEVEDO, J.L.
Gentica de
microrganismos.
Goinia, Editora
da UFG, 1998.
BROWN A. J. e
CASSELTON, L.
Mating
in mushrooms:
increasing the
chances but
prolonging
the affair,
in Trends
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KENDRICK, B.
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in www.mycolog.
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Research, v. 2 (1),
p. 136, 2003
(www.funpecrp.com.br)