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G E N É T I C A

FUNGOS
Os primórdios do sexo
Os fungos atraem o interesse de pesquisadores devido a aspectos que podem
ajudar a compreender melhor a evolução e o funcionamento de todos
os seres vivos. Uma interessante característica desses microrganismos
é sua reprodução, que pode ser assexuada ou sexuada. A reprodução sexuada
dos fungos ocorre de variadas maneiras, e seu estudo vem ajudando a revelar
as origens da reprodução sexual mais complexa observada nos chamados
organismos superiores, inclusive o homem.

Adlane Vilas Boas Ferreira


Laboratório de Genética Molecular e Microrganismos,
Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Minas Gerais

Durante uma caminhada, ou no restaurante, o leitor com cer- buídas em todos os locais do mundo onde possam
teza já se deparou com um cogumelo. Quem vê obter nutrientes, mas estima-se que isso represen-
essa estrutura, porém, talvez não saiba que ela te apenas 20% das espécies existentes. Muitas es-
resulta de uma enorme teia de processos bio- pécies são úteis ao homem (como alimento, fer-
químicos e genéticos ocorrida em alguns tipos mento ou fonte de remédios, por exemplo), mas
de fungos, quando se reproduzem sexualmente. outras podem provocar sérios danos à saúde ou
A reprodução sexual nos fungos não é tão com- principalmente a lavouras, já que os fungos são os
plexa quanto nos vertebrados, mas já mostra a principais agentes de doenças em plantas.
luta da natureza no sentido de gerar indivíduos Nos fungos, a reprodução pode ser tanto as-
diferentes através da mistura de genes de par- sexual quanto sexual. A reprodução assexual pode
ceiros diferentes. Os detalhes moleculares desse ocorrer através da simples divisão celular por mi-
sexo primitivo vêm sendo desvendados e podem tose, aumentando o número de células ou o volu-
revelar segredos da evolução de outras espécies, me do corpo, ou produzindo estruturas especia-
inclusive a humana. lizadas para dispersão do fungo, os esporos. Na
Os fungos são microrganismos notáveis pela mitose, a célula é duplicada e seu material gené-
habilidade de se nutrir a partir das mais variadas tico é copiado integralmente, gerando novas célu-
moléculas (desde as simples, como açúcares, até las geneticamente idênticas. Quando a mitose
hidrocarbonetos complexos, como os que formam ocorre em um fungo unicelular, como a levedura,
o petróleo). Eles compõem um dos sete reinos em o resultado é a formação de dois indivíduos inde-
que se dividem os seres vivos, segundo a classifi- pendentes. Já nas espécies multicelulares, que
cação mais recente (ver ‘O que é fungo?’). Já foram têm células interconectadas umas às outras for-
descritas entre 70 mil e 100 mil espécies, distri- mando estruturas filamentosas (as hifas), cada no-

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va divisão faz o corpo do fungo (o micélio, ou seja,


Os ‘tipos
FOTO DE LUÍS H. ROSA

o agregado das hifas) crescer radialmente, de tal


modo que um só indivíduo pode atingir quilôme-
tros de extensão! Esse tipo de crescimento é cha- de acasalamento’
mado vegetativo. A maior parte dos fungos pode
produzir esporos assexuais (ou vegetativos) a par- Para que a reprodução sexuada dos fungos seja
tir de suas hifas. Tais esporos são liberados no bem compreendida, é preciso explicar melhor os
ambiente e, ao germinar, geram indivíduos gene- ciclos de vida dos diferentes fungos. Muitos desses
ticamente iguais ao fungo de onde se originaram. organismos passam a maior parte de sua vida na
Já a reprodução sexual gera indivíduos geneti- forma haplóide (ou seja, tendo em suas células
camente diferentes. Certas espécies de fungos de- apenas uma cópia de cada cromossomo) e apresen-
pendem da presença de um ‘parceiro’ sexual (outro tam uma fase muito curta na forma diplóide (com
indivíduo, com diferenças genéticas) para realizar duas cópias de cada cromossomo). Outros fungos
o acasalamento – e por isso são chamadas de auto- podem passar toda a vida como diplóides, apresen-
estéreis ou heterotálicas. Mas a reprodução sexual tando células haplóides apenas eventualmente. Já
pode ocorrer entre indivíduos com o mesmo mate- os vertebrados, como o homem, são sempre di-
rial genético, ou entre duas células do mesmo in- plóides, e apenas suas células reprodutivas (game-
divíduo, graças a especificidades genéticas desses tas) são haplóides.
microrganismos. Nesse caso, o fungo é chamado de A reprodução sexuada depende da meiose, pro-
autofértil ou homotálico. Este artigo trata da re- cesso que, a partir de uma célula diplóide, produz
produção sexuada em espécies ou linhagens he- células haplóides. Nos fungos, essa forma de repro-
terotálicas. dução só acontece sob certas circunstâncias. Quan- 

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do há escassez de alguns nutrientes, por exemplo, Sabe-se que indivíduos de uma mesma espécie de
alguns fungos ‘sentem’ que o ambiente deixou de fungos, quando entram em contato, ao crescer
ser propício a seu crescimento vegetativo e procu- vegetativamente no mesmo local, podem até fundir
ram ‘atrair’ um parceiro adequado para cruzar. suas hifas, se tiverem a mesma ‘identidade ge-
Nos fungos que passam quase todo o ciclo de nética’. Na reprodução sexuada heterotálica, porém,
vida na forma haplóide, a fusão de células repro- os parceiros de um cruzamento são geneticamente
dutivas (uma de cada parceiro) forma uma célula diferentes, embora idênticos no aspecto físico – a di-
diplóide que, em geral, logo depois sofre meiose, ferenciação morfológica sexual é rara nesses micror-
gerando novamente células com apenas uma cópia ganismos. O que torna os fungos sexualmente distin-
dos cromossomos. Tais células são os esporos se- tos é a existência de certas seqüências genéticas em
xuais, que resistem melhor às condições adversas um parceiro e não no outro. Por isso, convencionou-se
do meio, favorecendo a perpetuação da espécie. chamar esses parceiros não de macho e fêmea, mas,
Os esporos sexuais são produzidos nos chamados por exemplo, de ‘A’ ou ‘a’, ‘+’ ou ‘-’, ‘a’ ou ‘a’ etc.
‘corpos de frutificação’. Cogumelos e trufas (um Esse sistema genético, encontrado também em
tipo de cogumelo subterrâneo) são corpos de fruti- algas e protozoários, é conhecido como ‘tipo de
ficação de maior porte, mas em muitos fungos acasalamento’ (em inglês, mating-type) e funciona
essas estruturas só podem ser vistas com lupa ou como um cromossomo sexual primitivo. O tipo de
microscópio. Para formá-las, o fungo sofre mudan- acasalamento pode ser determinado de forma sim-
ças fisiológicas e desenvolve estruturas que têm a ples, por apenas um ‘loco’ (pequeno trecho do cro-
finalidade de permitir a ‘atração’ de um parceiro mossomo onde se localizam os genes) que conte-
sexual e realizar a meiose. nha seqüências variáveis de DNA, ou de maneira
mais complexa, por dois ou mais locos, cada um
com seqüências alternativas. Variantes diferentes
do mesmo gene recebem o nome de alelos, mas,
quando as regiões de um loco têm tamanho, se-
O QUE É FUNGO? qüência de DNA e origem evolutiva diferentes, são
chamadas de idiomorfos. Cada idiomorfo pode
Os fungos são organismos muito diversificados, embora todos conter mais de uma seqüência codificadora de pro-
sejam eucariotos (têm células com núcleo isolado por membra- teínas – ‘codificar’, em genética, significa ‘ter a
na), heterotróficos (não produzem o próprio alimento, como fa- informação necessária no DNA’ para a ‘construção’
zem plantas e algas), osmotróficos (absorvem o alimento, em vez de uma molécula de proteína (ou de RNA).
de ingeri-lo) e possam se reproduzir por meio de esporos. Por Para saber de modo mais detalhado como é o
isso, os sistemas de classificação mais atuais, como o dos norte- sexo nos fungos, vamos examinar o que acontece
americanos David Patterson e Mitchell Sogin (1992), os distri- em algumas espécies desses organismos.
buem em dois reinos: Cromista e Fungi. O primeiro inclui os fun-
gos que apresentam flagelos e paredes de celulose, mais rela-
cionados às algas e divididos em duas classes: hifocitridiomice-
tos (sem reprodução sexual, como Hyphochytrium catenoides e O fungo unicelular
Rhizidiomyces apophysatus) e oomicetos (de água doce ou sal-
gada, como Phytophothora cinnamomi e Saprolegnia litoralis). Já S. cerevisiae
o reino Fungi, com o maior número de espécies, engloba os
chamados fungos verdadeiros, com parede de quitina, mais co- A levedura Saccharomyces cerevisiae, fungo uni-
nhecidos e estudados, e tem quatro classes: citridiomicetos (fun- celular muito utilizado na produção de pães, vi-
gos aquáticos, com flagelo para natação nos gametas, como nhos e cervejas, é um excelente modelo experi-
Rhizidium braziliensis e Blastocladiella emersonii), zigomicetos mental. O loco mating-type dessa levedura (MAT)
(não adaptados a ambientes aquáticos e com gametas sem flagelo, foi o primeiro a ser estudado em nível molecular,
como Rhizopus stolonifer e Mucor mucedo), ascomicetos (com nos anos 80, o que auxiliou muito a compreensão
esporos, formados em estruturas denominadas ‘ascos’, como dos sistemas de acasalamento em outros fungos.
Saccharomyces cerevisiae e Neurospora crassa) e basidiomicetos Na natureza, essa levedura apresenta autofertili-
(com esporos, formados em estruturas denominadas ‘basídios’, dade, mas existem linhagens de laboratório que
como Agaricus campestris, Schizophyllum commune e Puccinia perderam essa capacidade e se tornaram auto-esté-
graminis). Até há pouco tempo, os fungos que não têm uma fa- reis (heterotálicas). Nesse caso, existem indivíduos
se sexual, como o ascomiceto Penicillium chrisogenum, eram in- ‘a’ ou ‘a’, que têm os idiomorfos MATa e MATa,
cluídos na classe deuteromicetos, mas estudos moleculares vêm respectivamente.
mostrando que são ascomicetos ou basidiomicetos. O ciclo de vida das linhagens heterotálicas de
S. cerevisiae inclui uma fase haplóide relativa-

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Figura 1.
Ciclo de vida
e funcionamento
dos genes
mating-type
em linhagens
auto-estéreis de
Saccharomyces
cerevisiae:
a levedura passa
por uma fase
haplóide na qual
os indivíduos ‘a’ e
‘a’ se dividem por
mitose, mas
eventualmente
eles podem
acasalar,
formando
um organismo
diplóide que,
ao sofrer meiose,
gera quatro
esporos que
se tornarão
indivíduos
geneticamente
diferentes devido
à recombinação
cromossômica

mente longa, em que as células se dividem por


mitose (por um processo denominado brotamento)
e uma fase diplóide de duração variável (figura 1). mo fatores de transcrição (II, na figura 1). MATa2
Os dois tipos celulares haplóides (‘a’ e ‘a‘) têm também possui a região HD e MATa1 tem uma re-
idiomorfos diferentes no loco mating-type, mas em gião chamada domínio a, presente em genes mat
ambos estão ativos certos genes que reprimem a de outras espécies de fungos. Assim, indivíduos ‘a’
transcrição de outros genes necessários para a ou ‘a‘ terão conjuntos de proteínas ligeiramente
ocorrência da meiose. diferentes, controladas por esses diferentes fatores
Nos indivíduos ‘a’, o gene ativo para o acasala- de transcrição.
mento é o MATa1 (do idiomorfo MATa). Esse gene Nas células ‘a’, por exemplo, a proteína MATa1
codifica uma proteína (MATa1), que atua como fa- aumenta a transcrição de genes específicos dessas
tor de transcrição para outras proteínas específi- células (II, na figura 1) que codificam sinalizadores
cas (I, na figura 1) – isso significa que ela contro- – denominados feromônios – do tipo ‘a’ (liberados
la os genes que codificam tais proteínas. O gene para o meio externo) e receptores para feromônios
MATa1 tem uma região denominada HD (do in- do tipo ‘a’ (que se situam na superfície da levedu-
glês homeodomain, ou ‘homodomínio’), típica de ra). A proteína MATa2, por sua vez, atua como um
certos fatores transcricionais importantes também repressor da transcrição de genes específicos de
presentes em outras espécies (inclusive no homem). células ‘a’ (ela desliga esses genes). As células ‘a’
Nos indivíduos do outro tipo (‘a’), estão ativos os também expressam seus próprios feromônios (do
genes MATa1 e MATa2 (do idiomorfo MATa), que tipo ‘a’) e receptores (para feromônios ‘a’), mas essa
também codificam proteínas capazes de atuar co- expressão não é regulada diretamente pela proteína 

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MATa1: ela só ocorre devido à ausência de MATa1. possui os dois idiomorfos, MATa e MATa).
Portanto, cada tipo de célula libera seu feromônio Com isso, as proteínas MATa1 e MATa2 agora
específico e é capaz de reconhecer a presença do fe- são produzidas em um núcleo comum e de algu-
romônio do parceiro, graças à interação bioquímica ma forma se agregam (IV, na figura 1). Esse agre-
entre estes e os receptores correspondentes (situa- gado assume funções diferentes das que as prote-
dos na membrana externa das células). ínas tinham quando separadas: desligam a trans-
No momento em que ocorre essa interação, os crição de genes MATa1 e de genes específicos de
indivíduos haplóides param de se dividir por mito- células haplóides que, entre outras funções, repri-
se e passam por complexas transformações bio- miam a meiose. Ao mesmo tempo, a interação da
químicas e fisiológicas, que levam ao crescimen- proteína MATa2 com outras proteínas existentes
to de uma célula na direção da outra, através de na célula permite a expressão dos genes necessá-
uma projeção celular (III, na figura 1). Na ponta rios para a meiose, acionando o processo. Com a
dessas projeções ocorre uma fusão (o acasalamen- meiose, a célula diplóide divide-se e gera quatro
to), com a formação de uma célula diplóide (que esporos haplóides (dois ‘a’ e dois ‘a’), contidos em
um corpo de frutificação micros-
cópico denominado asco (V, na
figura 1).

ose
Mit Conídios
Ascogônia
O fungo
os
M
icé
li (i) O acasalamento
se dá através da atração multicelular
de uma hifa saída da

Hifa
ascogônia (hifa tricógina)
por um conídio ou hifa
N. crassa
Ascósporos tricógina do tipo sexual oposto,
seguido de fusão celular
e nuclear.
Outro modelo de grande impor-
tância é Neurospora crassa, um
‘a’ bolor alaranjado (ver ‘Nomes lei-
e

Asco gos e científicos’), descoberto ao


ios

‘A’ Protoperitécio
Me

(ii) infestar, no passado, padarias da


(iii) Ver abaixo
(v) (iv) França. Esse fungo multicelular
não é danoso à saúde ou à agri-
Peritécio
cultura e pode ser visto no Brasil
Hifa ‘a’
em plantações de cana-de-açúcar,
mat a (ii) Na hifa do tipo ‘a’, a proteína mat a-1 regula a
principalmente alguns dias após
a-1 a-1 produção de feromônios e receptores de feromônios,
Genes a assim como outros genes envolvidos no desenvolvimento. uma queimada. O loco mating-
type de N. crassa (mat) também
Receptores e feromônios específicos foi estudado em nível molecular
e contém (como o de S. cerevi-
Hifa ‘A’
siae) seqüências codificadoras de
(iii) Na hifa do tipo ‘A’, os três produtos protéicos do fatores de transcrição.
mat A idiomorfo mat A (mat A-1, mat A-2 e mat A-3) regulam a
A-1 A-1 A-2 produção de outras proteínas específicas de células ‘A’
A-3
Genes A (feromônios e receptores), mas os detalhes moleculares
dessa regulação ainda não são bem conhecidos.

Hifa tricógina a/A


mat a a-1
(iv) após a fusão celular os produtos gênicos do mat A e mat a Figura 2. Ciclo de vida e funcionamento
A-3
A-2 A-1 estão no mesmo citoplasma, e após a fusão nuclear os dois dos genes mating-type de Neurospora
mat A Genes para conjuntos cromossômicos se encontram no mesmo núcleo crassa – esse fungo hermafrodita (todo
meiose ‘a’/‘A’ (aqui, só os cromossomos que contêm os genes mat indivíduo apresenta estruturas sexuais
estão representados). Supõe-se que, de modo semelhante ao
que ocorre em S. cerevisiae, a interação dos vários fatores mat
masculinas e femininas) também tem
é importante para regular a expressão dos genes necessários uma fase haplóide em que os indivíduos
ao desenvolvimento sexual e à meiose. ‘a’ e ‘A’ se dividem por mitose.
Quando acasalam, formam-se células
(v) Os passos seguintes são o desenvolvimento diplóides que sofrem meiose, seguida
do corpo de frutificação (peritécio), onde ocorrerá a meiose, de uma mitose, gerando oito esporos
que formará os esporos haplóides, contidos nos ascos. que podem germinar se encontrarem
condições adequadas

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N. crassa aparece na natureza como indivíduos


‘A’ ou ‘a’ (figura 2) e, por ser um fungo hermafro-
dita, ambos os tipos têm estruturas sexuais mascu- NOMES LEIGOS E CIENTÍFICOS
linas e femininas (i, na figura 2). As masculinas
são os esporos assexuais (conídios) ou hifas, e as Diversos fungos são conhecidos por nomes populares, embora as
femininas são os protoperitécios, formados a partir pessoas geralmente não saibam que todos são fungos, nem que
de hifas especializadas, as ascogônias. Graças aos os nomes comuns costumam englobar diferentes espécies. Assim,
esforços para a caracterização dos genes mating- os termos ‘bolor’ e ‘mofo’ referem-se a fungos cujo micélio é
type nesse fungo, descobriu-se que nos indivíduos visível a olho nu. Entre eles estão o mofo do queijo (Penicillium)
‘a’ o gene mat a-1 é essencial ao acasalamento. A e o bolor do pão (Rhizopus). O termo ‘cogumelo’ refere-se ao
proteína que ele codifica (mat a-1) é um fator de corpo de frutificação também visto a olho nu, mais comum nos
transcrição que aciona genes específicos do tipo ‘a’ basidiomicetos. As ‘trufas’ também são um tipo de cogumelo
(ii, na figura 2). Essa proteína apresenta, em uma subterrâneo da classe dos ascomicetos. O micélio que gera esses
região denominada HMG (do inglês high mobility corpos de frutificação em geral cresce no solo ou dentro de uma
group, ou ‘grupo de alta mobilidade’), semelhanças planta. São exemplos de cogumelos os conhecidos champignon e
com proteínas de muitos outros organismos. É in- cogumelo-do-sol (gênero Agaricus), os vendidos como funghi secchi
teressante notar que a região HMG também apare- (Boletus) e as orelhas-de-pau (Picnoporus).
ce na proteína SRY, fator de transcrição codificado Já ‘levedo’ se refere aos fungos unicelulares,
por um gene do cromossomo Y de mamíferos, que com representantes tanto entre os basi-
determina a masculinidade ainda na fase embrio- diomicetos quanto entre os ascomicetos. São
nária. As semelhanças na região HMG sugerem levedos os fermentos de pão e de cerveja
algum tipo de evolução do sexo de formas mais (Saccharomyces cerevisiae) e o fungo cau-
simples para as mais complexas. sador do sapinho (Candida albicans).
Já nos indivíduos ‘A’ de N. crassa, o principal
envolvido no acasalamento é o gene mat A-1 (iii,
na figura 2), que codifica um fator de transcrição
com uma região semelhante ao domínio a1 pre- a-1, do indivíduo ‘a’, e mat A-1, A-2 e A-3, do in-
sente no fator MATa1 da levedura S. cerevisiae. divíduo ‘A’, agora em um citoplasma comum) pre-
Além de mat A-1, os indivíduos ‘A’ têm os genes sumivelmente interagem para regular genes essen-
mat A-2 e mat A-3, que participam da formação ciais para os eventos seguintes (entre eles a forma-
dos esporos sexuais (os ascósporos). A proteína ção, a partir do protoperitécio, do corpo de frutifi-
mat A-2 mostra semelhanças com fatores de trans- cação denominado peritécio).
crição expressos pelo gene mat de outras espécies Divisões por mitose ampliam o número de nú-
de fungos, e a proteína mat A-3 também apresenta cleos de cada tipo. Logo após, cada par de núcleos
uma região HMG. se funde, formando um núcleo diplóide (iv, na figu-
As interações dos fatores de transcrição com os ra 2) que imediatamente sofre meiose, gerando oito
genes por eles regulados já são bem conhecidas na esporos sexuais (ascósporos), pois nessa espécie os
levedura S. cerevisiae, mas ainda não estão muito esporos sofrem uma mitose antes de serem libera-
claras em N. crassa. Sabe-se que, sob estresse dos. Milhares de esporos sexuais (metade ‘a’ e me-
nutricional e outras condições ambientais, os indi- tade ‘A’) são produzidos no peritécio, sendo expe-
víduos haplóides de N. crassa produzem fero- lidos por uma abertura (v, na figura 2). Eles germi-
mônios específicos, controlados por seus genes mat narão, dando origem a novos indivíduos, se houver
– para atrair o tipo sexual oposto. Essa atração faz um choque térmico a 60ºC (por isso se vê cresci-
com que uma hifa especializada (a hifa tricógina) mento de N. crassa após queimadas de cana-de-
cresça, a partir do protoperitécio, em direção à açúcar).
célula reprodutiva masculina (o conídio ou uma As pesquisas anteriores da autora – e colabora-
hifa). Isso acontece nos dois tipos de indivíduos, ‘a’ dores da Universidade da Colúmbia Britânica (Van-
e ‘A’, já que são hermafroditas. couver, Canadá) e da Universidade Stanford (Stan-
Supõe-se que, de maneira semelhante ao que ford, Estados Unidos) –, envolvendo diferentes mu-
ocorre em S. cerevisiae, os receptores ficam na tantes de N. crassa deficientes nos genes mat, mos-
superfície e os feromônios são liberados no meio traram que indivíduos sem o gene mat A-1 (ou
externo. Assim, quando uma célula feminina (hifa) sem mat a-1) são estéreis, e que na ausência da
se encontra com uma masculina (conídio ou hifa), dupla mat A-2/mat A-3 a fertilidade é drastica-
elas se fundem e o núcleo masculino entra na cé- mente comprometida (são gerados poucos esporos).
lula feminina e avança até encontrar o núcleo desta. Entretanto, se falta apenas um deles (mat A-2 ou
Nesse ponto, os quatro fatores de transcrição (mat mat A-3), o mutante é fértil, sugerindo que um 

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desses genes pode ser capaz de fazer o papel do basidiomicetos. Existem sim, muitas semelhanças,
outro. Além disso, a expressão de alguns genes mas ao mesmo tempo os mecanismos de reconhe-
envolvidos no desenvolvimento sexual (genes sdv) cimento e cruzamento nos basidiomicetos podem
é afetada em todos esses diferentes mutantes, ser bastante distintos. Será possível, através da
mostrando que os genes mat são peças centrais na constatação e do estudo de diferenças e semelhan-
regulação desse desenvolvimento. ças, desvendar os mecanismos celulares que tor-
Nossa curiosidade quanto a esses eventos tem nam os seres vivos distintos uns dos outros?
nos levado a estudar a interação dessas diferentes Na grande maioria dos basidiomicetos, a com-
proteínas em nosso laboratório, através de ensaios patibilidade sexual, diferentemente do que ocorre
genéticos e bioquímicos in vivo e in vitro. Tenta- em S. cerevisiae e N. crassa (dois ascomicetos), é
Figura 3.
Ciclo de vida mos entender as características bioquímicas de controlada por dois locos mat não ligados no mes-
e funcionamento cada um desses fatores protéicos e como eles afe- mo cromossomo. Para que dois parceiros acasalem,
dos genes tam a expressão de genes importantes para o de- é necessário que contenham seqüências pelo me-
mating-type senvolvimento do fungo. Conhecer os processos em nos ligeiramente diferentes nesses dois locos (ale-
de Coprinus um modelo genético abre horizontes para compre- los). Se, por exemplo, chamarmos esses dois locos
cinereus:
os esporos ender processos semelhantes – e importantes – em de A e B, um cruzamento se dará entre indivíduos
produzidos outros organismos. A1B1 e A2B2 (ou entre A1B2 e A2B1), mas não entre
no cogumelo indivíduos que tenham a mesma seqüência em um
dão origem dos locos, como A1B2 e A1B1 ou A1B1 e A2B1. Na
a micélios com
tipos genéticos
distintos
O sexo nos cogumelos espécie Coprinus cinereus, por exemplo, há cerca
de 120 alelos possíveis para o loco A e 100 para
(com versões o loco B, os quais, combinados, podem resultar em
distintas dos Os chamados bolores e os cogumelos são exemplos cerca de 12 mil tipos de acasalamento. No sistema
genes A e B das duas mais importantes classes do reino Fungi: de um loco dos ascomicetos existem apenas dois
em seus ascomicetos e basidiomicetos. Já que o cogumelo é tipos possíveis (por exemplo, ‘a’ e ‘a’).
locos mat),
que podem um corpo de frutificação, pode-se concluir que Dentro de um cogumelo podem ser produzidos
acasalar processos de acasalamento semelhantes aos já des- de milhões a trilhões de esporos sexuais (os basi-
entre si critos para outros fungos também ocorram entre os diósporos), que são dispersados no ar. No solo, os

(a) As hifas de cada tipo de micélio


Micélios A1 A2 podem se fundir, formando dicários
B1 B2 – células com dois núcleos. Nestas,
Genes para Genes para
migração migração feromônios e receptores codificados
por genes dos locos B das duas hifas
Basidiósporo Basidiósporo Hifas geneticamente conectam-se e promovem a migração
A2B2 A1B1 compatíveis dos núcleos, importante para
a multiplicação dessas células.
Fusão de hifas

Formação (d) No cogumelo existem


dos esporos Migração
milhares de basídios onde nuclear
(basidiósporos)
estão presos os esporos
(basidiósporos) que, Pareamento (b) Fatores de transcrição codificados
Fusão ao germinarem (em esterco dos núcleos
nuclear por genes dos locos A (agora presentes
de cavalo, por exemplo),
e meiose no mesmo citoplasma) interagem,
dão origem a novos Formação da ativando genes que induzem a formação
micélios recombinantes. célula-grampo da célula-grampo, a divisão simultânea
Basídio
dos dois núcleos e a formação do septo
Divisão nuclear (parede celular), dando origem
simultânea
a duas células separadas.
Formação
do septo
?
A1 ?

(c) Estabelecido um A2 Genes para


meiose
Dicário fértil dicário fértil, produtos
Corpo de Início do corpo dos genes dos diferentes locos A podem interagir (embora
frutificação de frutificação
ainda não haja evidência disso), levando ao desenvolvimento
(cogumelo) do cogumelo e à meiose, necessária para formar os esporos.

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esporos germinam, iniciando o crescimento de hifas Fungo


FOTO DE LUÍS H. ROSA

haplóides, que podem crescer vegetativamente, pro- do gênero


Coprinus
duzindo esporos assexuais, ou podem se reprodu-
com corpos
zir sexuadamente. Quando se encontram (figura de frutificação
3), essas hifas se fundem (a, na figura 3). Um dos (cogumelos)
locos mat codifica feromônios e receptores seme- e com o micélio
lhantes aos de S. cerevisiae. A participação desses desenvolvido
em meio
feromônios no acasalamento não está muito clara,
de cultura,
já que nos basidiomicetos eles não são necessários em laboratório
para a atração entre os dois indivíduos, e sim para
a migração dos núcleos dentro da hifa e formação
de um tipo celular importante para reprodução
(célula grampo) (b na figura 3).
Em seguida, as células das duas hifas se fun-
dem, tornando-se dicários (células com dois nú-
cleos). Estes podem se multiplicar, com a duplica-
ção simultânea de cada um dos núcleos. Se os dois
núcleos forem sexualmente compatíveis, ou seja,
tiverem diferentes seqüências nos dois locos mat,
os dicários serão férteis (c, na figura 3). A intera-
ção entre os dois locos dará início ao desenvolvi- lhantes a eles, em fungos que não apresentam uma
mento do corpo de frutificação, o cogumelo, o que fase sexual conhecida, como por exemplo Candida
depende também da temperatura e da luminosida- albicans, levedura causadora da candidíase (sapi-
de. Dentro do cogumelo, em uma célula denomi- nho), e outro fitopatógeno, Fusarium oxysporum.
nada basídio, os dois núcleos podem se fundir for- Genes mat de algumas dessas espécies, quando
mando uma célula diplóide que, em seguida, sofre introduzidos por manipulação genética em outras
meiose para formar os esporos (d, na figura 3). espécies fúngicas de reprodução sexual, funciona-
Nos cogumelos C. cinereus e Schizophyllum ram tão bem quanto o próprio gene mat da espécie
commune, as seqüências do segundo loco mat co- receptora. Isso provou a funcionalidade desses
dificam fatores de transcrição que têm a região genes, levando a crer que a assexualidade de al-
HD, também presente nos genes MAT de S. cere- guns fungos se deve à inativação não dos genes
SUGESTÕES
visiae. Sabe-se que os fatores de transcrição dos mat, mas de outros genes também importantes
PARA LEITURA
diferentes indivíduos são capazes de se combinar para o desenvolvimento sexual.
ainda nos dicários (pois estão presentes no cito- A evolução das técnicas de biologia molecular AZEVEDO, J.L.
plasma comum), formando dímeros que ativam a vem ajudando a ampliar os estudos sobre genes Genética de
microrganismos.
produção das proteínas necessárias à meiose e ao mat em diferentes fungos, sejam de importância Goiânia, Editora
desenvolvimento do cogumelo. agropecuária, médica ou biotecnológica. Entre os da UFG, 1998.
BROWN A. J. e
À medida que locos mat de outros fungos foram genes mat estudados em nosso laboratório – em CASSELTON, L.
caracterizados, percebeu-se que determinados gru- colaboração com o Departamento de Microbiologia ‘Mating
in mushrooms:
pos de fungos (principalmente ascomicetos) pos- da Universidade Federal de Minas Gerais e com a
increasing the
suíam genes com pequenas regiões muito seme- Embrapa Milho e Sorgo –, estão os da espécie Colle- chances but
lhantes, ou seja, conservadas durante a evolução. totrichum graminicola, importante patógeno de cul- prolonging
the affair’,
Entre as várias espécies estudadas estavam as turas de gramíneas. A diversidade genética obser- in Trends
autoférteis. Na maioria desses fungos, o que se nota vada nesse fungo parece ser um grande fator para in Genetics,
v. 17 (7), p. 393,
é a presença dos dois locos mat lado a lado no mes- a falta de controle da doença por ele causada, a 2001.
mo cromossomo. Por exemplo, o fitopatógeno Gibe- antracnose, que ocorre em milho, sorgo e outras KENDRICK, B.
rella zeae contém os genes MAT1 e MAT2 e é capaz gramíneas. Podemos, através de uma triagem dos ‘The fifth kingdom’,
in www.mycolog.
de se reproduzir sem precisar de um parceiro di- genes mat de fungos isolados das plantas infectadas, com/fifthtoc.html
ferente. Experimentos de manipulação genética, inferir, através das proporções encontradas, se essas SOUZA, C.A.J., SILVA,
C.C. e FERREIRA,
onde foram criados indivíduos sem um dos genes populações estão se reproduzindo sexualmente. A.V.B. ‘Sex in Fungi:
mat (ora MAT1, ora MAT2), resultaram em sua trans- Além da aplicação econômica, os estudos de genes lessons of gene
formação em linhagens auto-estéreis de G. zeae, mat têm servido, e prometem ainda servir substan- regulation’,
in Genetics
que só podiam se reproduzir se uma linhagem cru- cialmente, para o entendimento de diversos me- and Molecular
zasse com outra. canismos biológicos, como identidade celular, Research, v. 2 (1),
p. 136, 2003
Outro aspecto intrigante que vem sendo pes- expressão gênica e controle do desenvolvimento (www.funpecrp.com.br)
quisado é a presença de genes mat, ou genes seme- dos seres vivos. ■

agosto de 2005 • CIÊNCIA HOJE • 41