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Editora SBG
Sociedade Brasileira de Gentica
Ribeiro Preto, SP
113 p.
ISBN - 978-85-89265-12-6
1 Plantas. 2 Evoluo das Plantas. 3 Forma de Reproduo.
4 Sistemas Reprodutivos. 5 Biologia. 6 Gentica. I Autor. II Ttulo
SUMRIO
Evoluo da dioicia
A dioicia, na maioria das vezes, evoluiu de espcies autocompatveis (que podem se auto-
fecundar) em resposta presso seletiva para promover cruzamento (Bawa e Opler, 1975)
e representa a alterao no padro de alocao de reserva para as funes masculinas e
femininas. Alm disto, o dimorfismo sexual muda a distribuio espacial das reservas para
polinizadores, dispersores de sementes e predadores (Sato, 2002; Bawa, 1980). Embora,
Lebel-Hardenack e Grant (1997) acreditem que esta evoluo pode ter ocorrido apenas para
permitir uma melhor alocao dos recursos otimizando a reproduo, Ainsworth (2000) en-
fatiza que a dioicia um dos mecanismos mais extremos que, na maioria das vezes, surge em
decorrncia dos efeitos deletrios da depresso por endogamia ou por condies ambientais
de estresse e conseqentes limitaes de reserva que impedem as plantas hermafroditas de
manter as funes sexuais, podendo favorecer o surgimento de indivduos com sexos sepa-
rados.
De acordo com Charlesworth (1991), a evoluo da dioicia pode ocorrer em populaes
hermafroditas, monicas e com presena de heterostilia, conforme ilustrado nas Figuras 1.24,
1.25 e 1.26, respectivamente.
Em populaes hermafroditas, a dioicia evoluiu em decorrncia de pelo menos duas
mutaes, uma causadora de esterilidade masculina que promove o surgimento de plantas
femininas em populaes hermafroditas, e uma mutao nas plantas hermafroditas, da mes-
ma populao, causando esterilidade feminina tornando possvel o aparecimento de plantas
do sexo masculino. Assim, uma mutao afetaria a produo de gros de plen e a outra a
produo de vulos (Charlesworth e Charlesworth, 1978; 1998; Charlesworth, 1991). Os
autores acreditam ser pouco provvel a ocorrncia simultnea das duas mutaes para o
estabelecimento da dioicia, e que a dioicia a partir do hermafroditismo deve ter envolvido
tipos intermedirios na populao proporcionando a presena de hermafroditas, juntamente
com plantas-macho e plantas-fmea estreis em uma mesma populao (populao subdii-
ca) (Figura 1.24). E que, em todos os casos em que a primeira mutao causou esterilidade fe-
minina, com o aparecimento de plantas androdiicas, teria sido verificada a quebra da dioicia,
ou seja, no se tem nenhum caso registrado em que esta forma tenha conseguido evoluir para
o estabelecimento de populaes diicas (Figura 1.24). Por outro lado, Sato (2002) relata,
com base em modelos matemticos, que plantas de sexos separados (diicas) s se tornam
bem estabelecidas se ocorrer uma reduo gradual na fertilidade masculina ou da semente de
plantas hermafroditas, proporcionando a evoluo da dioicia.
A evoluo de plantas diicas, a partir da monoicia, parece envolver apenas uma nica
rota, pois flores masculinas e flores femininas j co-existem em uma nica planta, bastando
apenas a ocorrncia de mutaes causando esterilidade masculina e feminina em plantas di-
ferentes. Isto ocasionaria a separao dos sexos nas plantas conforme ilustra a Figura 1.25.
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Charlesworth e Charlesworth (1998) acreditam que para ocorrer a evoluo da dioicia par-
tindo de populaes monicas, seja necessria uma srie de mutaes alterando as propor-
es de flores masculinas e femininas nas plantas at que cada um dos sexos esteja alocado
em plantas separadas.
Acredita-se que a distilia (um tipo de heterostilia) poderia originar plantas diicas pela
ocorrncia de mutaes suprimindo as funes masculinas em algumas plantas e femininas
em outras de modo a originar plantas de sexos separados (Lloyd, 1979) (Figura 1.26). Uma
das hipteses que a mudana da distilia para a dioicia seja iniciada pela mudana na biologia
de polinizao destas populaes com a interrupo do fluxo de plen complementar entre
os indivduos que pode ocorrer de duas formas: promovendo o fluxo entre estames e pistilos
longos, e eliminando a utilidade e a funcionalidade de estames e pistilos curtos (Beach e Bawa,
1980). Contudo vale salientar que a heterostilia pode ter tido origens independentes em plan-
tas polinizadas por animais para aumentar a preciso da polinizao (Barrett etal., 2000).
Evoluo da monoicia
A monoicia e a dioicia so bastante diferentes, pois a dioicia previne a autofecundao
de forma absoluta, j a monoicia meramente previne a polinizao intraflores, mas no pode
impedir que um indivduo se autofecunde.
Deste modo, da mesma forma como evoluram as plantas diicas, as plantas monicas
podem ter-se originado de plantas hermafroditas pela supresso da funo masculina em
algumas flores e supresso da funo feminina de outras flores; contudo, este fato deve ter
ocorrido em uma mesma planta e no ter sido alocado em plantas diferentes como no caso
da dioicia (Richards, 1997).
Plantas monicas tambm podem ser originadas a partir de plantas diicas, seguindo-se
o caminho inverso da dioicia (Figura 1.25); contudo, este sistema deve ser contemplado com
o surgimento da funo feminina em plantas masculinas, e vice-versa para que os indivduos
de uma mesma populao, sendo que, ao final, estas apresentem flores de sexos separados
em uma mesma planta. Entretanto, no parece muito provvel que este caminho evolutivo
tenha ocorrido.
A evoluo de plantas monicas, a partir de plantas heterostlicas, parece ser um meca-
nismo mais fcil e provvel, pois este envolveria os mesmos passos abordados na evoluo da
dioicia (Figura 1.26); contudo, ao invs das flores unissexuadas serem alocados em indivduos
diferentes, estas seriam alocadas em partes diferentes de um mesmo indivduo.
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CAPTULO 2
2.1 Introduo
O sistema reprodutivo das angiospermas, de forma geral pode ser classificado, quanto ao
modo de reproduo, nas formas sexuada e assexuada. As formas assexuadas compreendem
todos os mecanismos que originam clones geneticamente idnticos planta me. Por outro
lado, as formas sexuadas apresentam diferentes sistemas de cruzamento, que so: sistemas
autgamos (i.e. plantas que se autofertilizam), algamos (plantas que apresentam fertilizao
cruzada, normalmente so auto-incompatveis) e mistos (plantas que se autofecundam e que
apresentam fertilizao cruzada) (Fryxel, 1957). A freqncia dos sistemas reprodutivos se-
xuados e assexuados est resumida na Figura 2.1.
Estolhos ou estoles
Estolhos compreendem os caules rastejantes que crescem horizontalmente na superfcie
do solo. So conhecidos tambm como estoles e produzem, por meio de brotaes, plantas
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geneticamente idnticas planta-me (Raven et al., 2007). Esse tipo de reproduo assexuada
pode ser encontrada em morango (Fragaria sp.) e violeta (Viola sp.), por exemplo.
Razes ou rebentos
So ramificaes produzidas a partir das razes de determinadas plantas dando origem a
novas plantas. Alm disto, podem ser originados como ramos eretos na base de caules. Po-
pularmente so conhecidos como broto chupo ou ladro (Raven et al., 2007). Esse tipo
de reproduo pode ser observado em framboesa (Rubus idaeus), cereja (Prunus sp), amora
(Rubus sp.), ma (Malus domestica) e banana (Musa sp.).
Folhas
Em algumas espcies as folhas tambm podem desempenhar funes reprodutivas. Esse
tipo de reproduo comumente encontrada em Kalancho daigremontiana que produz nu-
merosas plntulas a partir de um tecido meristemtico localizado na margem das folhas e
na pteridfita Asplenium rhizophyllum que origina plantas novas pelo enraizamento da ponta
das folhas. Quando estas alcanam um determinado estgio de desenvolvimento as plntulas
desprendem-se e enrazam no solo (Raven et al., 2007).
Vantagens da apomixia
Segundo Richards (1997) as plantas apomticas possuem as seguintes vantagens:
Sucesso reprodutivo mesmo na ausncia de polinizao em ambientes de condies climticas
extremas, exceto no caso da aposporia pseudogmica e da embrionia adventcia que necessitam
da fertilizao para formar a semente.
Reproduo clonal por semente com equivalente gentico a reproduo vegetativa, combinando
todas as vantagens da semente, tais como: ausncia de vrus, facilidade de disperso e
dormncia.
Evita-se o custo da meiose na formao do gameta (i.e. na ausncia de recombinao e segregao)
e a energia materna no ser dispendida com a unio de zigotos mal formados, pois toda a prognie
idntica me, que contribuiu com 100% do seu gentipo e no apenas 50% como no caso das
plantas sexuais algamas.
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Muitas plantas apomticas so capazes de evitar o custo com a condio masculina pela no
produo de plen. Contudo, esta condio de esterilidade masculina no amplamente dispersa
entre as plantas apomticas, pois os genes de esterilidade so incapazes de se dispersar entre os
clones. Assim, muitas plantas apomticas podem atuar como parentais masculinos para as plantas
sexuais, o que pode contrabalanar a desvantagem do gasto energtico na formao do plen.
Plantas apomticas fixam e disseminam gentipos extremamente adaptados, pois os gentipos
menos adaptados acabam sendo eliminados pela seleo natural.
Desvantagens da apomixia
O processo apomtico possui algumas desvantagens que, de acordo com Richards (1997), so:
Incapacidade de evitar o acmulo de mutaes desvantajosas ao sucesso reprodutivo e adaptao
pela ausncia da recombinao e segregao.
Incapacidade de recombinar caractersticas vantajosas oriundas de mutaes em indivduos
diferentes para acelerar a evoluo da espcie frente a mudanas ambientais.
Nicho populacional bastante estreito.
Mecanismos apomticos
Os principais eventos que caracterizam a apomixia incluem a formao do gametfito
feminino ou saco embrionrio na ausncia do processo de reduo meitica (apomeiose);
desenvolvimento do embrio independentemente da fertilizao (desenvolvimento autno-
mo ou partenognese), e formao do endosperma dependente (pseudogamia) ou no da
fertilizao. Citologicamente, o processo pode ser classificado de acordo com a origem e
localizao das clulas que o inicializam (Figura 2.2). Quando de natureza esporofitica, o me-
canismo designado embrionia adventcia, enquanto aposporia e diplosporia so mecanis-
mos gametofiticos (Nogler, 1984). A embrionia adventcia pode ser caracterizada com uma
embriognese somtica co-existindo com o processo sexual. J na apomixia gametofitica, o
embrio se desenvolve autonomamente a partir do saco embrionrio no reduzido meiotica-
mente e, na maioria das vezes, o processo sexual afetado.
A formao do endosperma em plantas apomticas pode ser autnoma (i.e., ocorrer
na ausncia de fecundao) como em algumas espcies de Compositae, Poaceae e Rosaceae
(Chaudury et al., 2001); ou ainda, como nas plantas com reproduo sexual, onde o endos-
perma pode ser resultante da unio dos dois ncleos polares (n + n) da clula central clula
gamtica masculina, formando um tecido biparental e tipicamente triplide em apomticas
pseudogmicas como ocorre na Brachiaria (Alves et al. 2001) entre outras.
1. Diplosporia
O processo diplosprico (Figura 2.3) pode ser identificado pela diferenciao da clula-
me do megsporo em um saco embrionrio que no sofre o processo regular de meiose
(Nogler, 1984; Koltunow, 1993). Pode ocorrer atravs de dois mecanismos: mittico ou mei-
tico (Figura 2.2).
Diplosporia mittica
Na diplosporia mittica, a clula-me do megsporo no sofre meiose e funciona como
um megsporo funcional que aps sofrer trs mitoses forma um saco embrionrio no redu-
zido do tipo Antennaria (Figura 2.4).
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Diplosporia meitica
Na diplosporia meitica, a clula-me do megsporo inicia a meiose e, devido a uma falha
no pareamento e separao de cromossomos homlogos na prfase da meiose I, forma-se
um ncleo de restituio (Figura 2.5). Essa clula prossegue normalmente para a segunda
diviso meitica, resultando em uma dade de clulas no reduzidas. Uma destas degenera
e a sobrevivente, aps trs mitoses, forma o saco embrionrio no reduzido do tipo Taraxa-
cum. Pode tambm ocorrer formao de um ncleo de restituio na prpria clula-me do
megsporo que prossegue para a segunda diviso meitica sem diviso celular. Aps mitoses,
essa clula forma o saco embrionrio no reduzido do tipo Ixeris.
O embrio se desenvolve a partir da oosfera presente no saco embrionrio diplosprico
e o endosperma a partir dos ncleos da clula central. A apomixia diplosprica encontra-
da em Allium, Ochna, Calamagrostis, Poa, Tripsacum, Taraxacum, Ixeris entre outros gneros
(Asker e Jerling, 1992; Koltunow, 1993) e no normalmente encontrada juntamente com o
processo sexual.
2. Aposporia
Na aposporia tambm formado um saco embrionrio no reduzido meioticamente, do
tipo Hieracium ou Panicum. Contudo, esta difere da diplosporia porque o saco embrionrio
tem origem em clulas do nucelo, designadas iniciais apospricas, e no a clula-me do me-
gsporo. Estas clulas contm um ncleo grande e citoplasma denso (Cavalli, 2003) e foram
ultraestruturalmente caracterizadas em Brachiaria sp (Dusi e Willemse, 1999; Dusi, 2001;
Arajo et al, 2000) entre outras espcies. Uma ou mais clulas iniciais apospricas sofrem
mitose e formam o saco embrionrio, onde o embrio se desenvolver autonomamente.
Como exemplo de aposporia tem-se Hieracium que possui um saco embrionrio cujo arranjo
e nmero de clulas so prximos ao verificado no processo sexual (Koltunow, 1993). Outro
exemplo Brachiaria que apresenta saco embrionrio do tipo Panicum, com menor nme-
ro de clulas e organizao diferente daquela encontrada no saco embrionrio formado no
processo sexual (Arajo et al., 2000, 2005), facilitando a discriminao morfolgica do modo
reprodutivo (Figura 2.6).
Apomixia facultativa
Durante o desenvolvimento aposprico, a clula-me do megsporo pode se degenerar an-
tes ou aps a diferenciao das iniciais apospricas ou ainda, sofrer meiose e formar um saco
embrionrio reduzido. Deste modo o processo sexual pode co-existir com sacos embrionrios
no reduzidos oriundos das iniciais apospricas em um mesmo saco embrionrio. Assim, plantas
apomticas apospricas podem apresentar tambm alguma reproduo sexual, em diferentes fre-
qncias e so, portanto, designadas de plantas apomticas facultativas. Nestes casos, uma srie
de fatores tais como flutuaes sazonais associadas com fotoperodo durante o desenvolvimento
da inflorescncia e respostas ao comprimento do dia, intensidade de luz, temperatura, tipo e
nvel de fertilidade do solo causam mudana na freqncia de incidncia de embries sexuais e
apomticos (Koltunow, 1993), como em Dichanthium aristatum (Knox, 1967). Em Brachiaria spp.,
a freqncia da presena de saco embrionrio reduzido junto a apospricos pode variar de zero
at 50% (Lutts et al., 1984, Dusi e Willemse, 1999, Valle etal., 1994, 1996, Arajo et al., 2000,
Arajo et al., 2004), dependendo da espcie, acesso e outros fatores ainda no determinados.
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3. Embrionia adventcia
A embrionia adventcia se inicia tardiamente e tem origem nas divises mitticas de clu-
las individuais designadas iniciais embriognicas, presentes em tecidos estruturais do ovrio
nucelo ou integumento (Lakshmanan e Ambegaokar, 1984). Vrias dessas clulas podem
se diferenciar em embries, resultando em poliembrionia (Asker e Jerling, 1992). O tipo de
embrionia adventcia mais comum a embrionia nucelar (Figura 2.7) e seus embries podem
co-existir no mesmo saco embrionrio com o embrio zigtico. Contudo, a ausncia de pro-
duo de endosperma pelos embries adventcios gera competio com o embrio sexual
pela reserva durante o desenvolvimento. A embrionia adventcia est presente em plantas da
famlia Rutcea, Lilicea, Orquidcea e como exemplo de embrionia nucelar tem-se os Citrus
(Koltunow, 1993; Koltunow e Grossniklaus, 2003).
Pseudogamia
A formao de endosperma autnomo em plantas apomticas de ocorrncia rara, sendo
encontrada na famlia Compositae, e esporadicamente em Poaceae e Rosaceae e mais rara-
mente encontrada em plantas apospricas. Assim sendo, embora as plantas apomticas no
necessitem do gameta masculino para desenvolver o embrio, em muitos casos necessria
ocorrncia de fecundao da clula central do saco embrionrio para que haja formao do
endosperma e desenvolvimento autnomo do embrio. Esta comumente ocorre em Brachia-
ria brizantha (Alves et al., 2001). Por outro lado, existem plantas em que o desenvolvimento
do embrio precede a fecundao dos ncleos polares - embrionia precoce.
Controle gnico
A apomixia no um processo que recebe apenas estmulo aleatrio de fatores ambientais
e nutricionais. A anlise de prognies resultantes de cruzamentos entre plantas apomticas e
sexuais tem mostrado que existe tambm um controle gentico na determinao da apomixia
(Koltunow, 1993). Anlises de herana do carter apomtico so complicadas pela natureza
poliplide, compatibilidade existente em plantas sexuais e pela dificuldade na determinao
da freqncia da prognie resultante em funo da segregao dos componentes apomticos
(Koltunow e Grossniklaus, 2003).
Inicialmente, acreditava-se que os componentes da apomixia seriam caracteres quantita-
tivos sob controle polignico, com exceo da aposporia onde j existia evidncia de controle
por um gene dominante em Panicum (Savidan, 1989, 2000, 2001) e Ranunculus (Nogler, 1984).
Posteriormente, foi considerado que o controle seria por um ou mais genes de carter no
recessivo e que os componentes, apomeiose e partenognese, teriam controles independen-
tes. Atualmente, existem evidncias de que os genes controlando a apomixia so usualmente
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dominantes, observados na forma simples (dose nica), e presentes em um ou mltiplos
locos tanto em monocotiledneas como dicotiledneas (Asker, 1980; Asker e Jerling, 1992).
De fato, a apomixia segrega tanto em Panicum como em outros membros da tribo Paniceae,
como um nico loco que est presente numa regio cromossmica com baixa taxa de recom-
binao. Contudo, anlises do desenvolvimento do saco embrionrio em Panicum indicaram
uma precocidade dos processos apomticos em relao aos sexuais (Savidan, 2000), sugerin-
do que o momento de ativao dos processos de desenvolvimento crucial e possivelmente
resultante de uma regulao ectpica de um ou mais genes. Assim, variaes nos mecanismos
seriam apenas conseqncias de momentos diferentes na ativao da apomixia. Em Panicum
spp. e Ranunculus spp. o loco que controla a aposporia co-segrega com o loco da partenog-
nese, sugerindo a existncia de um nico loco de natureza simples ou complexa, dominante
(Pupilli et al., 2001). Por outro lado, estudos recentes mostraram que em Panicum maximum
os componentes segregam separadamente (Kaushal et al., 2008).
Inicialmente acreditava-se que em Paspalum notatum a apomixia era recessiva (Burton e
Forbes, 1960), mas atualmente existem evidncias de que a herana seja dominante com dis-
tores na segregao e recombinao ausente na regio que controla a aposporia (Pupilli et
al. 2004; Martinez et al., 2003; Stein et al., 2004). Em Pennisetum estudos de segregao suge-
riram que a regio do loco da apomixia dominante, heterozigtica e dissmica (Ozias-Akins
et al., 1998; Roche et al., 1999; Ozias-Akins e van Dijk, 2007; Martnez et al., 2007). Mas, tanto
em Pennisetum como Paspalum, a regio genmica ligada apomixia no mostra recombina-
o meitica. Tambm, em Poa pratensis os mecanismos controlando aposporia e parteno-
gneses so dominantes e heterozigticos, porm a partenognese est contingenciada pela
aposporia (Albertini et al., 2001a, b, 2004; Matzk et al., 2005). A grande variao da expresso
de partenognese sugere que ela esteja sob controle de um complexo de locos ou sob o efei-
to de modificadores ainda no determinados. O modelo atualmente considerado de quatro
genes, que inclui o iniciador e o inibidor da aposporia, iniciador e inibidor da partenognese.
Alm disto, considera-se a presena de um quinto gene regulando o desenvolvimento do me-
gasporo (Albertini et al., 2001a; Matzk et al., 2001, 2005; Porceddu et al. 2002).
Em Taraxacum existem trs locos de ao dominante e independentes com gentipo
simples; dois associados diplosporia e partenognese enquanto o terceiro ainda no est
determinado. Alm disto, foi observada independncia no controle gentico durante a for-
mao de endosperma autnomo e ocorrncia de barreira contra a fertilizao sugerindo o
envolvimento de um quarto elemento apomtico (Zvesk et al., 2007).
Em Brachiaria, cruzamentos entre B. ruziziensis tetraplide (reproduo sexual) e B.bri-
zantha (apomtica) sugeriram que a herana da apomixia simples com alelo dominante (Mi-
les e Escandon, 1997). Tambm, os estudos de expresso gnica conduzidos por Leblanc et
al. (1995) e Albertini et al., (2004) no evidenciaram regies genmicas que segregassem no
mapa gentico disponvel e, consequentemente, tambm no evidenciaram o grupo de liga-
o envolvendo genes que controlam a reproduo. Recentemente, Rodrigues et al., (2003)
clonaram e sequenciaram transcritos diferencialmente expressos durante o desenvolvimento
de vulo apomtico e sexual de B. brizantha, onde 11 clones mostraram diferena de expres-
so no estgio de desenvolvimento ou no gentipo. Esses cDNAs sero testados para grupo
de ligao com apomixia em novas populaes de Brachiaria spp. em obteno.
Em Hieracium, planta aposprica, diferentes locos esto associados ao processo de ini-
cializao da apomixia, tais como o nmero de sacos embrionrios formados e modo de
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progresso do desenvolvimento, sugerindo a ocorrncia de regulao epigentica (Koltunow
et al., 1998, 2000; Bicknell et al., 2000; Bicknell e Koltunow, 2004). Catanach et al., (2006)
verificaram que em H. caespitosum dois locos principais controlam a apomixia, um regula os
eventos associados apomeiose e o outro controla os eventos associados com a formao de
barreira impedindo a fertilizao.
Pesquisas recentes (Ozias-Akins e van Dijk, 2007; Matzk et al., 2007; Noyes et al., 2007)
relatam que em Erigeron, a herana da apomixia envolve segregao mendeliana regular e a
partenognese contingenciada pela diplosporia. Estudos em Hypericum mostram a domi-
nncia do carter, e em Parthenium a herana apresenta controle independente dos compo-
nentes (Barcaccia et al., 2006).
Os dados atuais indicam que a apomixia geralmente dominante, e segrega como um
a trs genes com algumas excees. Alm disto, o controle gnico complexo e est sob
regulao epigentica.
Isolamento de genes
As estratgias para o isolamento de genes envolvidos na apomixia consistem atualmente
de (1) introgresso do carter a partir de variedades apomticas prximas quelas de inte-
resse; (2) comparao de genes diferencialmente expressos durante o desenvolvimento em
populaes naturalmente sexuais e apomticas, (3) anlises de mutantes induzidos que perde-
ram ou aumentaram o carter apomtico e (4) mutagnese em espcies sexuais para obten-
o de caracteres sexuais. Experimentos visando introgredir a apomixia em milho (Savidan
et al., 2001) e Pennisetum utilizando parentes selvagens apomticos no obtiveram sucesso.
Tambm se buscou induzir a apomixia em arroz por mutagnese (Khush et al., 1994), sem
sucesso. Em Arabidopsis thaliana j foram isolados diversos genes relacionados embriog-
nese, incluindo genes capazes de produzir endosperma ou iniciar a formao do embrio,
independentemente de fertilizao, um dos componentes da apomixia. Alguns desses genes
so do grupo fis (fertilization-independent seed) que incluem MEDEA (MEA), FIS2, e FERTILI-
ZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE), cuja regulao se d por imprinting genmico
(Grossniklaus et al., 1998, 2001; Luo et al., 1999; 2000; Kinoshita et al., 1999; Vielle-Calzada
et al., 1999; Grossniklaus e Koltunow, 2003; Rodrigues e Koltunow, 2005; Spillane et al., 2000;
Yadegari et al., 2000).
Diversos outros mutantes contendo genes envolvidos com o desenvolvimento do esporo
funcional feminino e masculino, saco embrionrio, oosfera, partenognese, embriognese
e endosperma vm sendo idenficados (revisto por Koltunow e Grossniklaus, 2003), entre
outros, feronia utilizando a estratgia de deteco por enhancer (Huck et al., 2003); mutan-
tes com alterao no padro de desenvolvimento da apomixia utilizando raio e mutagne-
se insercional em Hieracium spp (Bicknell et al., 2001); mutantes de Arabidopsis utilizando
mutagnese com transposons geraram sacos embrionrios contendo clulas multinucleadas
provavelmente oriundas de megasporos funcionais. O conhecimento dos mecanismos de re-
produo apomtica vem se expandindo, com estudos sobre a herana, mapas genticos,
isolamento e induo de mutantes, juntamente com a caracterizao de genes envolvidos
no processo reprodutivo (SG-1, APOSTART, SERK, AINTEGUMENTA, BABYBOOM, KNU-
CKLES, SPOROCYTELESS (SPL/NOZZLE e mutantes meiticos) e contribuir, esperamos, para
a viabilizao da introduo do carter apomtico por engenharia gentica em culturas com
reproduo sexual, ferramenta de interesse ilimitado para a agricultura.
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Recentemente, Curtis e Grossniklaus (2008) obtiveram mutantes do grupo fis com dois
fentipos distintos: se fertilizados, as sementes geradas apresentavam proliferao aberran-
te do embrio e do endosperma, e eventualmente abortavam o zigoto, e na ausncia da
fertilizao todos os mutantes iniciavam a formao de endosperma autnomo a partir dos
ncleos polares e desenvolviam embrio. Neste estudo foi demonstrado que em Arabidopsis:
a) o cruzamento de plantas selvagens WT promoveu o desenvolvimento de embrio normal
e endosperma triplide; b) o mutante tipo MEA/mea desenvolveu embrio e endosperma
diplide de forma autnoma; c) mutantes do tipo msi1 desenvolveram, de forma autnoma,
embrio haplide no vivel por partenognese irregular e endosperma diplide; d)cruza-
mento utilizando me WT e plen de mutante CDK;1/cdk;1 gerou o desenvolvimento de
semente mutante e remanecente de endosperma diplide, mostrando aborto do embrio
no incio do estgio globular; e) cruzamento utilizando me GLC/glc com pai WT gerou o de-
senvolvimento de semente mutante sem endosperma na ausncia da fertilizao dos ncleos
polares; f)cruzamento de me mea/mea x CDK;1/cdk;1 gerou semente mutante pequena mas
vivel contendo endosperma e embrio diplide.
Porque sexo?
Esta uma das questes mais controversas da biologia. O custo da reproduo sexual em
relao reproduo assexual duas vezes maior, pois envolve a procura de parceiros, a des-
truio de complexos gnicos coadaptados e gastos com a funo masculina (Maynard Smith,
1971). Na reproduo sexual so necessrios dois indivduos (um macho e uma fmea) para
produzirem um nmero x filhos, sendo o x o nmero mdio qua uma me pode gerar, onde
o macho s contribui com os gametas (Richards, 1997). Em contrapartida, na reproduo
assexual dois indivduos produzem 2x filhos (Figura 2.9, em que x = 2).
Vantagens do sexo
Para compreender as vantagens, temos de fazer anlises individuais, e no para o bem
da espcie, portanto a gerao de combustvel para a evoluo no serve. Como o sexo
surgiu em seres unicelulares, os cenrios para a sua evoluo devem ser situados num mundo
unicelular (Figura 2.10).
Como a adaptao para resistncia a condies ambientais estressantes, de ocorrncia
ocasional, muitos seres unicelulares desenvolveram o mecanismo da esporulao. Os genes
para esporulao ficam durante muitas geraes sofrendo mutaes sem presso de seleo
sobre eles. Quando ocorre finalmente o estresse, surge um esporo (forma de resistncia)
que expe seus genes seleo. Mutaes permitindo a fuso celular deram origem, por
meio da diploidia, a uma nova estratgia de vida que permite que as mutaes deletrias num
cromossomo sejam compensadas pelos alelos selvagens do outro cromossomo (Figura 2.11)
com as diferentes mutaes para esporulao acumuladas.
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Assim, a meiose teria surgido pela vantagem que confere ao evitar que o nvel de ploidia
cresa indefinidamente. No entanto, a fuso de clulas geneticamente idnticas no traz re-
sultados, pois as mutaes so idnticas. Em contrapartida, as fuses entre clulas diferentes
originaram esporos com pelo menos uma cpia perfeita de cada gene promovendo variabili-
dade. As plantas, que herdaram a meiose e a fuso celular de seres unicelulares, apresentam
mecanismos que impedem a autozigose, isto , a unio de genes idnticos por descendncia
na mesma clula diplide. Nas plantas, o principal fenmeno associado formao de autozi-
gotos a ser evitado a autogamia, e vrios mecanismos evoluram nesse grupo para forar ou
aumentar a probabilidade de cruzamentos.
Desvantagens do sexo
De acordo com Richards (1997) a sexualidade apresenta as seguintes desvantagens:
Mes sexuais dispendem recursos em filhos variveis que podem ser mais bem adaptados a
ambientes novos, mas podem ser pouco ambientados ao nicho onde vivem. J os filhos de uma
me assexual sero todos idnticos a ela e, portanto, adaptados ao nicho onde vivem.
Em meio a uma populao sexual, um indivduo mutante que perdeu a fertilidade feminina e se
tornou assexual, mas manteve a fertilidade masculina, ir doar o alelo mutante aos indivduos
sexuais atravs dos gametas masculinos, mas no receber alelos sexuais atravs dos gametas
masculinos de outros indivduos. Este fato configura uma Estratgia Evolutivamente Estvel que
leva a disseminao do fentipo pela populao.
Sexualidade pode ser desvantajosa na ausncia de polinizadores, pois a necessidade de cruzamento
pode reduzir a eficincia na reproduo.
Em ambientes marginais, com condies ambientais no limite do tolervel para a espcie e,
portanto, razoavelmente constantes a invariabilidade assegurada pela assexualidade pode ser mais
vantajosa. Alm disso, as condies extremas podem danificar mais os rgos sexuais do que
aqueles usados para a reproduo assexual.
Gerao Gametoftica
Gerao esporoftica
O gro de plen compatvel depositado na superfcie do estigma germina e emite um tubo
polnico que direcionado por dois sistemas de quimiotaxia um que atua no direcionamento
do tubo polnico at a micrpila e outro que direciona a penetrao na micrpila (Mrton e
Dresselhaus, 2008). O primeiro sistema influenciado pelas sinrgides, enquanto se acredita
que o segundo seja controlado por duas clulas do gametfito feminino ainda no identifica-
dos. A unio do gameta masculino ao feminino, que resulta na formao do zigoto, d incio
gerao esporoftica (Figura 2.16).
O zigoto recm formado sofre a embriognese e junto com tecidos maternos adicionais
formar a semente. O plano bsico do corpo do estdio esporoftico estabelecido durante a
embriognese de modo semelhante em todas as angiospermas (Figura 2.17), diferenciando-
se apenas na preciso dos padres de diviso celular, extenso do desenvolvimento do endos-
perma e na extenso do desenvolvimento do meristema apical e caulinar (Dornelas, 2003).
O zigoto de angiospermas normalmente se divide transversalmente formando uma clula
apical, que dar origem ao embrio, e uma clula basal vacuolada, que dar origem estrutura
conhecida como suspensor (Yeung e Meinke, 1993).
Uma vez estabelecida polaridade apical-basal ocorrem uma srie de divises longitudi-
nais e transversais na clula apical at que seja formado o embrio no estdio globular. A for-
ma emergente do embrio depende da regulao dos planos de diviso e expanso. Os pla-
nos de diviso na camada mais externa, designada de protoderme, tornam-se restritos a esta
camada tornando-a distinta. O padro radial emerge no estdio globular com a iniciao da
diferenciao dos trs sistemas de tecidos: revestimento, preenchimento e vascular. O tecido
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de revestimento (epiderme), formado da protoderme, contribui com as camadas protetoras
externas. J, o tecido de preenchimento forma a maior parte dos tecidos abaixo da protoderme
(ie., o crtex e o parnquima). O tecido vascular, por sua vez, d origem ao procmbio (xilema
e floema) que funciona dando suporte e auxiliando no transporte. Em plantas dicotiledneas,
a forma globular do embrio perdida com o desenvolvimento dos cotildones gerando o
estdio de corao que evolui promovendo o aparecimento do estdio de torpedo. A tran-
sio da simetria radial (caracterstica da fase globular) para a simetria bilateral (tpica da fase
de corao) parece ser mediada por hormnios, especialmente a auxina.
Os meristemas apical, caulinar e radicular, so formados por grupos de clulas que retm
a capacidade multiplicativa e persistem durante o estdio ps-embrionrio originando a maior
parte do corpo esporoftico. O meristema caulinar, em algumas espcies, parcialmente deriva-
do da hipfise, enquanto todas as outras partes do corpo esporoftico so originadas a partir do
embrio propriamente dito. Informaes em torno do controle gnico indicam que a formao
dos sistemas radicular e caulinar controlada de forma independente (Dornelas, 2003).
Diferentes mutantes, que controlam cada uma das fases, tm sido identificados em milho
e Arabidopsis indicando o controle gnico efetivo. Entre eles foi verificado que o mutante
GNOM/EMB30 afeta a polaridade apical-basal do embrio. Foi verificado, em Arabidopsis, que
o zigoto gnom impedido de alongar de forma semelhante ao tipo selvagem, pois a primeira
diviso parece ser simtrica, ele tambm no forma raz e apresenta estrutura apical redu-
zida. Alm deste, a mutao no gene GURKE anula a parte apical e leva formao de uma
massa celular verde no lugar do embrio. Em contrapartida, mutaes no gene FACKEL (FK),
reduzem o hipoctilo dando origem a sementes com o cotildone preso a raiz (Chaudhury et
al., 2001). A independncia no controle tambm tem sido demonstrada no mutante de milho
(dek23) e no mutante stm (shotmeristemless) de Arabidopsis. Ambos os mutantes apresen-
tam formao de meristema radicular e ausncia de meristema caulinar. Em contrapartida,
mutaes no gene HOBBIT de Arabidopsis afetam o desenvolvimento de clulas da hipfise
impedindo a formao do meristema radicular (Dornelas, 2003). Estes so apenas alguns
exemplos, dentre diversos mutantes relatados no controle da embriognese.
Autoincompatibilidade gametoftica
No sistema gametoftico a interao plen-pistilo determinada pelo genoma haplide
do gro de plen e o genoma diplide do pistilo (Ramalho et al., 2004; Takayama e Isogai,
2005). O crescimento do tubo polnico comumente interrompido no interior do estilete
(Figura 2.23) ocasionado por um contanto com a mucilagem secretada pelo trato transmissor
(Zanettini, 2003). Nesse tipo de incompatibilidade, os alelos exibem interao tipo codomi-
nncia (Bueno et al., 2006). Cada alelo S responsvel pela produo de uma glicoprotena
especfica. Esse tipo de interao considerado, por vrios autores, anlogo ao das reaes
do tipo antgeno-anticorpo que ocorre em animais. Assim, a glicoprotena presente no plen
considerada um antgeno e a glicoprotena presente no estigma um anticorpo. Um geni-
tor masculino com gentipo S1S2, por exemplo, produz gros de plen S1 e S2. Se o genitor
feminino do cruzamento tambm for S1S2 no haver crescimento do tubo polnico, pois
ambos os parentais produzem as glicoprotenas S1 e S2 com seus respectivos antgenos
e anticorpos (Schifino-Wittmann e DallAgnol, 2002). Nesse caso, a incompatibilidade dos
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gros de plen total. Em contrapartida, poderemos ter compatibilidade parcial quando par-
te do fentipo do plen no se assemelha ao do genitor feminino (Figura 2.23; Tabela 2.1).
Autoincompatibilidade esporoftica
A incompatibilidade esporoftica determinada pelo gentipo diplide da clula-me do
micrsporo (Newbigin et al., 1994; Takayama e Isogai, 2005) (Figura 2.24) ao invs do alelo S
presente unicamente no plen (Ramalho et al., 2004; Schifino-Wittmann e DallAgnol, 2002).
Isso ocorre porque durante a microsporognese as glicoprotenas so produzidas antes da
meiose fazendo com que todos os gros de plen produzidos as recebam. Diferentemente
do sistema gametoftico, a incompatibilidade esporoftica ocorre na superfcie do estigma
ou logo aps sua penetrao e est envolvida com substncias secretadas na superfcie das
papilas estigmticas (Bueno et al., 2006). Um tipo de interao muito observado nesse tipo
de incompatibilidade a dominncia completa (S1 > S2 > S3 >S4 ...). Assim, supondo pai S1S2
e pai S2S3, um nico tipo de glicoprotena produzido na clula-me do micrsporo (S1, no
primeiro caso e S2, no segundo caso) e distribudo a todos os gros de plen. Do mesmo
modo, no pistilo s haver a produo da glicoprotena proveniente do alelo dominante, S1
(Figura 2.24).
Suponha os cruzamentos abaixo no sistema de dominncia:
a) S1S2 () x S1S2 ()
Neste caso os gros de plen produzidos possuiro a glicoprotena S1. No haver a formao
do tubo polnico em nenhum gro de plen devido presena da glicoprotena S1 no genitor
feminino, consequentemente, no haver prognie.
b) S1S2 () x S1S3 ()
Os gros de plen deste genitor possuiro a glicoprotena S1. No haver a formao do tubo
polnico em nenhum gro de plen devido presena da glicoprotena S1 no genitor feminino e,
consequentemente, no haver prognie.
c) S1S2 () x S3S4 ()
Este genitor produzir gros de plen contendo a glicoprotena S3. Haver a formao do tubo
polnico nos gros de plen devido inexistncia dos respectivos anticorpos no genitor feminino
e a prognie apresentar os seguintes gentipos: S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.
No sistema de autoincompatibilidade esporoftica tambm podem haver relaes de co-
dominncia. Neste caso, depois da meiose, todos os gros de plen recebem os dois tipos
de glicoprotenas (antgenos). Tambm o pistilo produzir ambos os tipos de anticorpos
conforme pode ser visto nos seguintes cruzamentos:
a) S1S2 () x S1S2 ()
Ambos os tipos de gros de plen possuiro as glicoprotenas S1 e S2 devido relao de
codominncia de modo que no haver a formao do tubo polnico por nenhum gro de
plen pela presena das glicoprotenas S1 e S2 no genitor feminino e, consequentemente, no
haver prognie.
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b) S1S2 () x S1S3 ()
As glicoprotenas S1 e S3 sero produzidas por ambos os tipos de gros de plen devido
relao de codominncia. Tambm no haver a formao do tubo polnico em nenhum caso,
logo no haver prognie.
c) S1S2 () x S3S4 ()
Neste cruzamento os gros de plen exibiro as glicoprotenas S3 e S4, haver a formao do
tubo polnico nos dois tipos de plen e a prognie gerada ter gentipo: S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.
Diclinia
De acordo com Richards (1997) so consideradas dclinas todas aquelas populaes onde
os membros no so regularmente hermafroditas (Figura 2.28). Inmeras so as condies
que afetam a distribuio dos sexos em uma populao. Acredita-se que estas formas evolu-
ram para impedir ou reduzir a freqncia de autofertilizao que tem como conseqncia a
endogamia e a exposio de alelos deletrios (maiores detalhes ver captulo 1).
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Plantas diicas: So plantas diicas (Figura 2.29) aquelas que contm os sexos distribudos
em plantas separadas, i.e. plantas femininas e plantas masculinas. Este mecanismo no
muito comum em angiospermas, pois apenas 4% se apresentam nesta forma (Figura 2.30).
Este mecanismo inibe a completamente a autofertilizao e promove cruzamento, entretanto
ela parece ser ineficiente, pois apenas a metade dos ramos frteis de uma populao produz
sementes (Richards, 1997).
Plantas monicas: So plantas que contm flores com sexos separados alocadas em diferentes
estratos (Figura 2.29). Este mecanismo encontrado na freqncia de 7% em angiospermas
(Figura 2.30). Supe-se que este mecanismo tenha evoludo tambm para impedir a
autofertilizao, contudo ele no muito eficiente uma vez que flores masculinas podem polinizar
as flores femininas da mesma planta (gitonogamia; para detalhes ver captulo 1).
Heterostilia ou Heteromorfia
So consideradas heterostlicas as populaes de plantas que apresentam anteras e es-
tigmas com duas ou trs alturas diferentes (Figura 2.31). Este mecanismo tambm reduz a
incidncia da autofertilizao.
Sistemas temporais
Protandria
Este sistema temporal tem por funo promover a alogamia mediante a maturao ante-
cipada do plen em relao ao estigma da mesma flor, tornando vivel a fertilizao de flores
presentes em estratos diferentes da mesma planta ou outras plantas com estigma maduro.
Protoginia
A protoginia consiste na maturao antecipada do estigma em relao ao plen, sendo
obrigatoriamente polinizada pelo plen de outros estratos da mesma planta ou de outras
plantas.
52
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FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.1. Representao esquemtica da diviso por mitose em uma alga unicelular (Karasawa
et al., 2006).
53
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FIGURAS CAPTULO 1
2,5 mm
Figura 1.2. Esquema do provvel ancestral das plantas terrestres (Karasawa et al., 2006).
54
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FIGURAS CAPTULO 1
a b
Figura 1.3. Esquema mostrando a seco longitudinal do esporngio (a) e morfologia (b) de uma
Cooksonia (Karasawa et al., 2006).
55
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FIGURAS CAPTULO 1
a b
Meiose
Meiose
Esporfito
diplide 2n
Ttrade de
Esporos haplides 4 esporos n
nadando livremente n
Singamia (fuso do
gameta) na gua
Singamina (fuso
de gameta)
Meiose
Esporfito
diplide 2n
FIGURAS CAPTULO 1
Parte area
Esporngio
Raz
Sistema redicular
Evoluo do esporfito
b
Rizides
Evoluo do gametfito
Figura 1.5. Evoluo do gametfito e esporfito (Graham et al., 2000, modifidado por Karasawa).
57
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FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.6. Esporos com arranjo em tetraedro (a); composio do tetraedro de esporos (b e c) e
esporos isolados com distinta forma de trilete (Karasawa et al., 2006).
58
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FIGURAS CAPTULO 1
a b c
Figura 1.7. Esporngios contendo homosporos (a) e esporngios com homosporos e heterospo-
ros (b e c) (Karasawa et al., 2006).
59
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FIGURAS CAPTULO 1
Heterosporia
Esporfito
n Zigoto
n
n 2n
n
Gametas n n
Homosporia
Esporfito
n Zigoto
n
n 2n
n
Gametas n n
Gametfito
Figura 1.8. Esquema representando a transio da homosporia para a heterosporia nas plantas
vasculares (Karasawa et al., 2006).
60
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FIGURAS CAPTULO 1
a b c d
Figura 1.9. Esquema que ilustra a degenerao dos megasporos indicando a provvel formao
do megsporo no megasporngio (Karasawa et al., 2006).
61
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FIGURAS CAPTULO 1
a b c d
Figura 1.10. Estgios na evoluo da proteo do megasporo a partir das folhas estreis pre-
sentes nas proximidades (Karasawa et al., 2006).
62
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FIGURAS CAPTULO 1
Pr-plen
Integumento
Arquegnia
Megagametfito
Nucleo
Microsporngio Megasporngio
Figura 1.11. Esquema que ilustra a provvel forma de polinizao utilizada pelo pr-polen para
atingir o pr-vulo (Karasawa et al., 2006).
63
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FIGURAS CAPTULO 1
Arquegnia
Esporo
Tubo polnico
vulo
Figura 1.12. Esquema demonstrando diferena na liberao dos gametas do esporo e do gro de
plen (Karasawa et al., 2006).
64
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FIGURAS CAPTULO 1
a b
Figura 1.13. Mecanismos de recepo do gro de plen existentes nos fsseis. (a) Presena de
lobos, (b) franjas internas e externas, e (c) polinizao por gotas (Karasawa et al., 2006).
65
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FIGURAS CAPTULO 1
a b c
Floema Endoderme Xilema Endoderme Feixes distintos
Xilema de xilema e floema
Medula Floema
Figura 1.14. Diferenas morfolgicas entre fsseis dos primeiros tipos de estelos. (a) protostelo:
plantas vasculares ~ 420 Ma; (b) sifonostelo: fsseis de ~ 395 Ma; (c) eustelo: fsseis de
~380Ma (Karasawa et al., 2006).
66
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FIGURAS CAPTULO 1
B SUP
C
1 2 3 4
A C
1 2 3 4 B
Se Pe Es Ca A
Carpelo Estame
Ptala
Spala
Figura 1.15. Esquema dos fatores que atuam na diferenciao do meristema vegetativo em
sistema reprodutivo na planta (Karasawa et al., 2006).
67
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FIGURAS CAPTULO 1
Oligoceno
Tercirio
Eoceno
Mastrichtiano
Campaniano
Caniaciano
Turoniano
Cenomoniano (e)
Albiano (d)
(c) (b) (a)
Aptiano
Figura 1.16. Evoluo dos tipos de flores. (a) pequenas com poucas partes, (b) acclicas e hemic-
clicas, (c) monoclamdeas e unissexuais, (d) cclicas, heteroclamdeas e actinomorfas, (e) epginas
e heteroclamdeas, (f) simptalas, (g) epginas e monoclamdeas, (h) zigomorfas, (i) forma de
escova, (j) famlia papilioncea, (k) corola em forma de tubo (Karasawa et al., 2006).
68
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FIGURAS CAPTULO 1
a b c
Figura 1.17. Tipos de inflorescncia quanto posio do ovrio: (a) hipgina; (b) pergina; (c)
epgina (Karasawa et al., 2006).
69
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FIGURAS CAPTULO 1
Austrobaileyales
Chloranthaceae
Gimnosperma
Nymphaeales
Eumagnoliids
misteriosa
Amborella
Monocots
Eudicots ses
Forma vulo, possui c
morte tardia das
antipodas c
se s
Dois mdulos Dois mdulos
Um mdulo
ses
c
c
1000
Figura 1.18. Evoluo modular do gametfito feminino (Williams & Friedman, 2004, modificado
por Karasawa).
70
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FIGURAS CAPTULO 1
Oligoceno
Tercirio
Eoceno
(f)
Paleoceno
(e)
Mastrichtiano
Campaniano
(d) (c)
Santoniano
Cretcio
Caniaciano
Turoniano
Cenomoniano
(b)
Albiano
(a)
Aptiano
Figura 1.19. Evoluo dos tipos de frutos: (a) folculos e nozes de ovrios apocrpicos; (b) cpsu-
las; (c) nozes; (d) drupas; (e) bagas; (f) vagens. (b f: ovrios sincrpicos) (Karasawa et al., 2006).
71
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FIGURAS CAPTULO 1
72
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FIGURAS CAPTULO 1
80
60
(%)
40
20
0
Algamas (62%) Mistas (12%) Apomticas (9%) Autgamas (17%)
Figura 1.21. Freqncia das estratgias reprodutivas presentes nas angiospermas (Karasawa,
2005).
73
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FIGURAS CAPTULO 1
74
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FIGURAS CAPTULO 1
Ginomonica Ginodiica
Andromonica Androdiica
Trimonica Tridiica
75
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FIGURAS CAPTULO 1
Ginoditica Ditica
Hermafrodita
Androditica
76
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FIGURAS CAPTULO 1
77
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FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.26. Evoluo da dioicia em plantas com heterostilia (Karasawa et al., 2006).
78
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FIGURAS CAPTULO 1
AI C AI NC
AC C ACNC
79
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FIGURAS CAPTULO 1
Persistncia e
CLONAL propagao de gentipos
(sucesso reprodutivo)
Gentipos espacialmente
agregados
Autoincompatibilidade
Aumanto da
previne a formao de
autofecundao
Compensao prognie de baixa qualidade
Compensao reprodutiva
reprodutiva completa
MANUTENO
incompleta autoincompatibilidade
80
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FIGURAS CAPTULO 2
80
60
(%)
60
20
0
Algamas Mistas Apomticas Autgamas
(62%) (12%) (9%) (17%)
Figura 2.1. Freqncia dos sistemas reprodutivos sexuados e assexuados (apomticos) (Kara-
sawa, 2005).
81
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FIGURAS CAPTULO 2
Integumentos
vulo (2n)
Clula me de megsporo (CMM)
Nucelo
Sexual Diplosporia Embrionia
Aposporia
adventca
Mittica Meitica (1) Meitica (2)
3 Megsporos
1 Megsporo 3 Megsporos
degeneram
degenera degeneram
Megsporos Duplicao de
Megsporos (2n) cromossomos
(n)
Mitoses
Sinrgidas Sinrgidas
(n) (2n)
Ncleos Embries
polares (n) nucelares
(2n)
Oosfera
(n) Oosfera
(2n) Nucelo
Antpodas (n) Ncleos
polares (2n) Antpodas (2n)
Figura 2.2. Esquema dos processos sexual e apomtico (Cavalli, 2003, modificado por Karasawa).
82
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FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.3. Esquema simplificado da diplosporia (Koltunow e Grossniklaus, 2003, modificado por
Karasawa).
83
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FIGURAS CAPTULO 2
Nucelo
Parede do vulo Aquesprio
Mitoses Saco embrionrio 2x
Clula me da meiose
Duplicao autnoma
Endosperma 4x
AAaaBBbb Embrio 2x
AaBb
Pseudograma
84
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FIGURAS CAPTULO 2
A A a a
A A a a
A A a a
Meiose II
A a A a
A a
Um megsporo degenera
3 megsporos degeneram ficamdo
ficando apenas um funcional
apeinas 1 funcional dupl. espont.
a A A a a
A ou
2n Gent = a me 2n Gent a me 2n
85
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FIGURAS CAPTULO 2
Clula me Megsporo n
da meiose
Pseudogamia
Saco
Ncleos polares embrionrio n
2x +2x sexual
Embrio aposprico AaBb
que s vezes vence
Endosperma
pentaplide Tubo polnico n
86
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FIGURAS CAPTULO 2
Parede Nucelo
do vulo
Arquesprio
Clula me Megsporo n
da meiose
Embrio adventcio 2x
Saco
embrionrio n
Tubo polnico n
Fertilizao dupla
Embrio sexual 2x Clula primordial
(no igual me) do endosperma 3x
A_B_
A_b_ Zigoto 2x
A_B-
A_b_
Giancarlo Oliveira ESALQ/USP
87
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FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.8. Esquema de apomixia mista (Koltunow e Grossniklaus, 2003, modificado por Kara-
sawa).
88
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FIGURAS CAPTULO 2
89
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FIGURAS CAPTULO 2
90
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FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.11. Esquema de unio de clulas haplides para a formao de uma diplide, precur-
sora da fertilizao (Oliveira, 2005).
91
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FIGURAS CAPTULO 2
Esporfito (2n)
Meiose em
estames
Antera
Micrsporos
haplides (plen)
Meiose em
carpelos
Megspora haplide
Semente
Megagametfito
haplide Microgametfitos
haplides (n)
Crescimento e Oosfera (n)
desenvolvimento
Endosperma (3n)
Crescimento
Semente
por mitose e
diviso celular Microgametas haplides
Embrio (2n) (clulas espermticas)
Singamia
Dupla
fertilizao
Figura 2.12. Ciclo vital das angiospermas (Maunseth, 1995, modificado por Karasawa).
92
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FIGURAS CAPTULO 2
Antipolas
Ncleos polares
Oosfera
Sinrgides
Nucelo
Clula me do
saco embrionrio 3a cariocinese
Micrpia
Meiose I
2a cariocinese
93
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FIGURAS CAPTULO 2
1 Mitose
Meiose
Plen binucleado
Clula vegetativa
Clula-me de 2 Mitose
Clula generativa
micrsporos
Plen
trinucleado
Clulas
espermticas
Tapete
Clulas-me
de micrsporos
Filete
Antera jovem Antera deiscente
Figura 2.14. Esquema da formao do gro de plen (Zanettini e Lauxen, 2003, modificado
Karasawa).
94
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FIGURAS CAPTULO 2
Tectum
Columela
Intina
Figura 2.15. Ilustrao das diferentes camadas encontradas na parede do gro de plen (Kara-
sawa et al., 2006).
95
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FIGURAS CAPTULO 2
Sinrgidas
Antipodas
Ncleos
polares
Oosfera
FU
96
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FIGURAS CAPTULO 2
(E) (E)
Clula apical
Embrio (E)
(S) (S)
Suspensor (S)
(E) (E)
(E)
(S) (S)
(S) Hipfise
97
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FIGURAS CAPTULO 2
Fase esporoftica
Semente
Microsporngio
Megasporngio
Embrio
Fertilizao Meiose
Oosfera
Arquegnio Megsporos
Fase gametoftica
Degeneram trs
Gro de plen
Clulas gamticas
Tubo polnico
98
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FIGURAS CAPTULO 2
Gametfito
Esporo germinado
Gameta feminino
Gameta masculino
Esporos liberados
Fase gametoftica
Meiose
Esporfito jovem
Esporngios
Samambaia
99
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FIGURAS CAPTULO 2
Esporo
germinado
Gametngio
masculino
Gametngio
feminino
Fase gametofta
Clulas
em meiose
100
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FIGURAS CAPTULO 2
A C Tipo selvagem
C Mutante do grupo A
A C Mutante do grupo B
A Mutante do grupo C
101
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FIGURAS CAPTULO 2
Xenogamia
Autogamia
Autofecundao Alogamia
Gitonogamia
Planta A Planta B
102
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FIGURAS CAPTULO 2
Exina
S1
S2
Fentipo S2 Fentipo S3
Regio de deposio
das glicoprotenas
Prognie formada
S1S3 e S2S3
S1 S2
103
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FIGURAS CAPTULO 2
Exina
S2
S1
Fentipo S1 Fentipo S2
Regio de deposio
das glicoprotenas
Prognie formada
S1S2 S2S3
S1 S3
104
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FIGURAS CAPTULO 2
RNA
Degradao
do RNA
S-RNase S-RNase
Degradao
SLF Complexo SLF da protena
SCF
Interrupo do crescimento
do tubo polnico
105
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FIGURAS CAPTULO 2
P
IPP (p56)
CDPK
P MAPK (p56)
Morte celular
Despolimerizao
[Ca ]i
2+
da actina Citoesqueleto
Cascata de de actina
proteases
Receptor S
Ca2+
SBP
Protenas
Influxo de Ca2+
Figura 2.26. Esquema do controle gnico de Papaveraceae (Takayama e Isogai, 2005, modificado
por Karasawa).
106
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FIGURAS CAPTULO 2
SLG
Tapeto da antera
SP 11
SRK
P P ? P
Rejeio MLPK
do plen ARC1 P
Clilas
da papila
?
Figura 2.27. Esquema do controle gnico em Brassicaceae (Takayama e Isogai, 2005, modificado
por Karasawa).
107
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FIGURAS CAPTULO 2
108
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FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.29. Esquema mostrando plantas monicas e diicas (Karasawa, et al., 2006).
109
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FIGURAS CAPTULO 2
80
60
(%)
40
20
0
Hermafroditas Dilicas Monlicas Ginomonlicas Flores
(72%) (4%) (7%) + unissexuais
Andromonicas e bissexuais
(7%) (10%)
Figura 2.30. Freqncia das estratgias reprodutivas presentes nas angiospermas (Karasawa,
2005).
110
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FIGURAS CAPTULO 2
111
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FIGURAS
TABELACAPTULO
CAPTULO11
112
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TABELA
FIGURAS
CAPTULO
CAPTULO
2 1
113