06 Somestesia PDF

Apostila do Curso de Fisiologia 2012 61
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
SENTIDO SOMTICO
O sistema sensorial somtico geral (ou sistema somatossensorial) o responsvel

pelas experincias sensoriais detectadas nos rgos sensoriais que no pertencem ao sentido
especial. Enquanto, os receptores sensoriais dos sentidos especiais (viso, audio, gustao,
olfao e equilbrio) esto restritos cabea, os do sentido somtico geral esto espalhados pelo
corpo todo. O sentido somtico geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades
perceptuais:
Tato: Embora o tato, a presso e a vibrao sejam tratados como sendo sensaes
diferentes, evocado por mecanorreceptores da pele;
Propriocepo: evocados pela estimulao de receptores mecnicos presentes dos
msculos, tendes e articulaes;
Dor: sensao desconfortvel evocada por receptores que detectam estmulos mecnicos
e qumicos muito intensos (ameaam uma leso) ou decorrentes de leses teciduais em curso.
Sensao trmica: eliciado por receptores trmico para o calor e frio.
Os estmulos mecnicos que

incidem sobre a pele so detectados por
receptores cutneos de dois tipos: 1)
terminaes livres e 2) receptores
encapsulados (associados a tecidos
conjuntivos). Ambos so componentes
perifricos do prprio neurnio aferente
primrio da via sensorial.
MECARRECEPTORES DA PELE
A pele, protege o nosso corpo do ambiente externo funcionando como uma capa prova
de gua. A queratina uma das principais protenas impermeabilizantes da pele, contida na
camada de clulas mortas mais superficiais e evita a perda de lquido do nosso organismo. Alm
disso, a pele funciona como se fosse um refrigerador dissipando o calor excessivo atravs das
glndulas sudorparas, por meio da sudorese. As glndulas sebceas produzem uma secreo
oleosa lubrificante o que diminui a taxa de evaporao e, ainda, evita o crescimento de bactrias e
fungos. A pele possui um tipo especial de clulas fagocitrias (macrfagos e neutrfilos) que
constituem a primeira fronteira de defesa contra invasores. Os melancitos produzem pigmentos
que absorvem os raios UVs.
Finalmente, outra grande funo da pele a de funcionar como rgo sensorial
detectando os estmulos oriundos do meio ambiente externo (presso, calor/frio e estmulos que
ameaam ou causam leses) e as interaes fsicas intermedeiam relaes afetivas entre as
pessoas.
Possui 50 receptores por cm2 totalizando em torno de 5 milhes de clulas sensoriais
cutneas! H pele com pelos e sem (glaba, como na palma da mo, planta do p e lbios). Na
pele h quatro principais tipos de receptores encapsulados que esto adaptados para receber
informaes mecnicas (Corpsculo de Meissner, Corpsculos de Pacini, Discos de Merkel e
Corpsculos de Ruffini) e so coletivamente referidos de receptores de baixo limiar (muito
sensveis) aos estmulos mecnicos que incidem sobre a pele. Uma vez que a informao foi
decodificada nos receptores perifricos, a transmisso da informao para o sistema nervoso
central se d rapidamente atravs de fibras mielinizadas.
Costumamos chamar de tato a sensao evocada pela estimulao de receptores mais

superficiais (epiderme); de presso a estimulao dos mais profundos (derme) e de vibrao
quando so recrutados os receptores que detectam estmulos repetitivos e rpidos. Assim, para um
mesmo estimulo mecnico cutneo, os grupos de receptores respondem de maneira peculiar.
A qualidade da informao mecnica (preciso) vai depender do tamanho do campo
receptivo do receptor e da densidade. Isso significa que no possumos a mesma sensao em
toda superfcie corporal. Repare que o mdico mede a freqncia cardaca no pulso do paciente
usando o sentido os dedos indicador e mdio e no a palma da mo...
Tipos de receptores cutneos
1) Terminaes livres: no h
especializao na regio de
transduo. Presentes em
todas as partes do corpo, no
s na pele. Detecta estmulos
mecnicos grosseiros (tato
protoptico, dor e
temperatura);
2) Corpsculo de Meissner:
terminaes encapsuladas.
Presentes apenas na pele
glabra, principalmente, nas
pontas dos dedos, lbios e
regies de muita
sensibilidade. Adaptam-se rapidamente e so especializados na deteco de movimentos
de objetos sobre a pele.
3) Discos de Merkel: acompanha a distribuio dos corpsculos de Meissner. Os discos

esto agrupados em uma cpula (receptor em cpula de Iggo) que projeta-se para
epiderme. So muito sensveis e eficazes na localizao de estmulos sobre a pele e na
determinao de textura.
4) rgo terminal do pelo: que inerva a base do folculo piloso. Entra em atividade quando o
pelo inclinado e assim, detecta o contato inicial com o objeto, bem como o seu
movimento sobre a pele.
5) rgos terminais de Ruffini: situados na parte mais profunda da pele, tambm esto
presentes nas regies mais profundas do corpo (cpsulas articulares). Detectam foras de
presso sustentadas sobre a pele.
6) Corpsculos de Pacini: esto imediatamente abaixo da pele (e tambm nas fscias). So

receptores de adaptao rpida s deformaes teciduais, portanto, timos detectores de
vibrao mecnica. Os corpsculos de Pacini detectam vibrao na faixa de 30 a 800 Hz,
enquanto os de Meissner (adaptam mais lentamente), na faixa de 2 a 8 Hz.
7) Receptores de ccegas e prurido: terminaes livres especficas detectam ccegas e

coceira, cuja sensao pode ser evocada apenas da superfcie cutnea. As fibras
aferentes so do tipo C.
Veja a associao do receptor com as propriedades das fibras aferentes
Receptores Caractersticas Axnios Localizao Funo Adaptao Limiar de

anatmicas ativao
Terminaes Especializao mnima C, A Toda pele Dor, temperatura e Lento Alto
livres tato grosseiro
Corpsculo de Encapsulada; entre as A 612 m Principalmente Tato, presso Rpido Baixo
Meissner papilas drmicas na pele glabra (dinmico)
Corpsculo de Encapsulada A 612 m Tecido Presso profunda, Rpido Baixo
Pacini subcutneo e vibrao (dinmico)
vscera
Discos de Encapsulada A Toda pele Tato, presso Lento Baixo
Merkel (esttica)
Terminaes Encapsulada II Pele com pelos Movimento, direo Rpida Baixo
dos folculo do objeto sobre a
piloso pele
Corpsculo de Encapsulada; A 612 m Toda pele Estiramento cutneo Lento Baixo
Ruffini
Fuso Muito especializada Ia e II Msculos Comprimento Ambos Baixo
muscular muscular
rgo Muito especializada Ib Tendes Tenso muscular Lento Baixo
tendinoso de
Golgi
Receptores Minimamente Articulaes Posio articular Rpido Baixo
articulares especializadas
Transduo sensorial
Os estmulos mecnicos abrem canais inicos mecano-dependentes, gerando PR

graduados e excitatrios de baixa voltagem na regio do terminal sensitivo. Se a despolarizao
atingir o limiar na zona de gatilho onde h canais de Na e K voltagem dependentes sero
desencadeados os PA com freqncias diretamente proporcionais ao estimulo. Os impulsos
nervosos so conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurnios aferentes de primeira ordem
at o SNC, seja atravs dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo.
Constantemente examinamos, ativamente,

os objetos com as mos para verificar suas
caractersticas como textura, forma e peso. A pele
proporciona ainda sensaes agradveis que uma
leve brisa nos provoca ou de um cafun carinhoso.
As sensaes mecnicas oriundas da pele
dependem de como os diferentes receptores esto
espalhados pelo corpo e como respondem aos
estmulos.
Como pesquisar sobre a sensibilidade dos
mecanorreceptores da pele? Com um estimulador
mecnico sendo aplicado na pele possvel medir
as freqncias dos PA desencadeados nas fibras
aferentes correspondentes ao campo de inervao.
Na palma da mo observa-se que os
campos receptivos dos corpsculos de Pacini so
amplos e os de Meissner, bem pequenos.
Aplicando-se estmulos que aumentam
progressivamente de intensidade, depois se tornam
constantes e, em seguida, so removidos, observa-
se que os receptores de Pacini e de Meissner
respondem apenas quando o estimulo est sendo aplicado e removido e durante a sustentao do
estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores a de
detectar a presena/ausncia de estmulos ignorando os que se tornam constantes (receptores de
adaptao rpida). Essa propriedade os qualifica como detectores precisos da freqncia com
que um estimulo mecnico aplicado na pele.
J os de Merkel
respondem melhor taxa de
variao com que o estimulo
est sendo aplicado. Quando
a intensidade do estimulo
pra de variar, a freqncia
dos PA diminui, ou seja,
adaptam-se aos estmulos
constantes porm mais
lentamente. Os de Ruffini,
respondem tanto aplicao
como manuteno do
estimulo, quase sem
nenhuma alterao na freqncia dos PA. Estes receptores de adaptao mais lenta tm como
propriedade, a deteco da durao e intensidade dos estmulos mecnicos sobre a pele.
A faixa de freqncia que melhor estimula os corpsculos de Pacini est entre 200 a
300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqncia cai menos de 50 Hz, as
terminaes de Ruffini e Meissner evocam sensaes de adejo.
Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos Presso

receptores
Meissner e terminaes dos folculos pilosos Vibrao de baixa freqncia Adaptao rpida Adejo
Corpsculos de Pacini Vibrao de alta freqncia Adaptao rpida Vibrao
Corpsculos de Merkel e Rufini Presso Adaptao lenta Tato-preso
A pelagem de outros mamferos forma uma camada de ar que serve como isolante trmico
e lhes garante a identificao dos estmulos mecnicos que nela incide como a fora e o sentido do
vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folculos pilosos, apenas nos ajudam
detectar delicados estmulos mecnicos que defletem a sua inclinao. Se bem que a sensao de
um cafun bastante agradvel...
Usamos a sensibilidade cutnea para examinar formas e texturas dos objetos, movendo a
pele sobre eles. Se um objeto for colocado na palma da sua mo sem que possa manipul-lo, ter
dificuldade em dizer o que , mas facilmente descobrir as caractersticas tridimensionais, rigidez,
textura, etc. Alm disso o sentido cinestsico (sentido de movimento ou proprioceptivo) tambm
participa da investigao sensorial, ao apertar o objeto com os dedos ou ao examinar o seu peso.
Em outras palavras, o sistema motor tambm gera estmulos prprios ajudando a examinar o
objeto.
Discriminao de dois pontos

Com o uso de um compasso, possvel mapear a
regio da pele com maior e menor capacidade para
discriminao entre dois pontos. Ao lado, a figura foi obtida a
partir dos resultados da discriminao de dois pontos com
diferentes distncias. Nas costas, a resoluo espacial
bastante pequena (42mm) ao contrrio do dedo indicador e
polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resoluo
espacial maior a densidade de receptores com campos
receptores pequenos. No crebro, h uma representao
somatotpica correspondente: uma maior a rea cortical
dedicada para o processamento da informao dessa regio
do corpo.
A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impresses mecnicas em

relao ao local de estimulao mediada pelo tato fino (ou epicrtico). J a sensibilidade que
cujos estmulos resultam numa sensao de tato grosseiro (ou protoptico).
Voc j reparou como os cegos lem em Braille? Ou como voc mesmo examina um
objeto com as mos?
RECEPTORES TRMICOS
Coloque uma mo num recipiente de gua gelada e depois de certo tempo, ocorrer
adaptao. Em seguida, coloque as duas mos em um recipiente de gua cuja temperatura seja
ambiente (25oc). Curiosamente, voc sentir calor na mo que estava na gua gelada e frio na que
foi molhada pela primeira vez! Por qu?
Esse fenmeno se deve s propriedades dos receptores trmicos:

a) h dois tipos de receptores: receptores de calor e receptores de frio, ambos so
terminaes livres
b) detectam variaes de centsimos de graus Celsius
c) h mais receptores de frio do que de calor
Podemos reconhecer graduaes trmicas que vo do frio congelante (excessivo),

gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente (excessivo). Os receptores trmicos
esto esparsamente espalhados pelo corpo. Quando amplas reas so estimuladas, o sistema
sensorial pode detectar variaes de at 0,01oC, mas uma regio pequena de 1 cm 2 sofrer uma
variao de 100 vezes maior como se no tivesse acontecido nada...
Os receptores de frio comeam

a apresentar aumento crescente de
atividade prximo a 7oC atingindo o
mximo, a 25oC (linha azul contnua).
Se a temperatura continuar a aumentar,
a atividade nervosa diminuir at no
mudar mais (em torno de 45oC), mesmo
que a temperatura continue a aumentar.
J os receptores de calor (linha
vermelha pontilhada) comeam a
responder por volta dos 30oC e atingem
o mximo de atividade quando a 45oC.
Se a temperatura continuar a aumentar,
a atividade diminuir rapidamente e os
receptores de dor para calor excessivo
(linha vermelha contnua) anunciam o
perigo iminente de uma possvel queimadura. Nesse momento voc afastar a mo do objeto
agressor. Se a temperatura do objeto esfriar menos de 15oC, os receptores de dor para o frio
excessivo (linha azul pontilhada) que entram em ao, agora anunciando o perigo de
congelamento.
A nossa capacidade de discriminao das graduaes de sensaes trmicas devido a
estimulao relativa e resultante dos dois tipos de receptores.
Transduo sensorial
A figura ao lado compara os receptores de dor e de calor em funo do aumento de energia

trmica. O eletrodo est registrando a atividade nervosa do nervo mediano que contem ambas as
fibras nervosas. Repare que a medida que h aumento de intensidade da energia trmica (ondas
quadradas em vermelho) os
receptores de calor aumentam a
freqncia dos PA, at chegar aos
45oC. A partir da, os receptores
trmicos no decodificam mais os
aumentos de intensidade, ao
contrario dos receptores de dor, que
ao contrrio comeam a disparar
significativamente, anunciando, uma
queimadura iminente (ou em curso).
Pare para pensar: que outras vantagens haveria em podermos detectar as variaes trmicas
ambientais, levando-se em considerao o fato de sermos animais homeotrmicos?
RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA

A dor evoca tanto uma experincia sensorial objetiva como tambm subjetiva. A segunda
est associada experincia emocional de desconforto varivel podendo gerar ansiedade e
depresso. Dependendo do tipo de dor, alm da sensao em si, expressamos respostas
comportamentais somticas (vocalizao, posio antlgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais
(alteraes crdio-circulatrias e respiratrias, sudorese, etc.) e psquicas (alteraes do humor,
irritabilidade, ansiedade, depresso, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor percebida
varia com a idade, experincia e estado motivacional. Trata-se de uma percepo que anuncia
uma leso tecidual devido a estmulos muito intensos ou pela ocorrncia de leses teciduais reais
(inflamao, por exemplo). Apesar de evocar uma sensao desconfortvel, ela tem imenso valor
biolgico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experincia faz com que ele o evite quando
o estmulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma leso tecidual a dor um sintoma de
urgncia e deve ser tratada juntamente com a sua causa.
importante assinalar que dor a sensao evocada e que nocicepco o conjunto de
respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estmulos
dolorosos) so todos, terminaes livres.
H duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transduo nociceptiva:

1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra
modalidade somestsica, possuindo transdutores prprios e linhas rotuladas, porm
respondendo a estmulos de alta intensidade de natureza trmica, mecnica ou qumica.
2) Teoria do padro da dor: um mesmo nociceptor responderia a vrios estmulos
potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente.
Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e

diminuio da percepo nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade suprimida.
Origens da sensibilidade dolorosa
H receptores que so sensveis adenosina trifosfato (ATP) produzida nos

processos metablicos da clula. Quando o suprimento de sangue interrompido em
determinadas regies (isquemia) as molculas de ATP so liberadas para fora da clula
e estimula os terminais nervosos causando dor.
1) Pele. H dois tipos de sensaes dolorosas que se originam da pele:

Dor rpida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primrias mielinicas do tipo A,
bem localizada quanto intensidade e a natureza do estimulo, so provocadas por estmulos
intensos de presso e calor.
Dor lenta (difusa e em queimao) mediada fibras aferentes primrias amielinicos do tipo
C de difcil localizao e caracterizao quanto a sua natureza e geralmente decorrente de
leses teciduais (queimaduras, inflamaes)
2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cimbras
musculares)
3) Vsceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (clicas)
Os nociceptores da dor rpida respondem com limiares elevados aos estmulos de presso e
calor intenso. A sensao desaparece com a remoo do estmulo, sem efeitos residuais. A dor
lenta est sempre acompanhada leso tecidual e persiste aps a remoo do estmulo que o
causou. Geralmente acompanhada de reaes autonmicas e emocionais. Veremos que as
duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatmicos distintos.
Hiperalgesia
Quando a pele sofre uma leso tecidual

decorrente de uma queimadura instala-se um
processo inflamatrio, e vrias substncias so
liberadas causando um efeito aparentemente
paradoxal: a regio em volta do local lesionado
torna-se dolorida e passa a evocar dor para
estmulos mecnicos e trmicos que antes eram
totalmente incuos. como se essa regio ficasse
repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo.
A esta reao denominamos hiperalgesia, ou
seja, estado em que os nociceptores diminuem o
limiar de resposta e ficam mais sensveis.
Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reao inflamatria
um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da leso e a hiperalgesia apenas
um de seus mecanismos.
Como
resultado da leso
tecidual a
membrana
citoplasmtica
rompida e
enzimas
proteolticas
iniciam uma srie
de reaes, entre
elas, uma
fospolipase
degrada os
fosfolipdios de membrana produzindo cido aracdnico. Este por sua vez, sofre ao de outras
enzimas e culmina com a produo de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substncias
tm como funo principal causar vasodilatao capilar em torno da regio afetada, causando
rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infeco, alm de pirognios exgenos,
as PG iniciam o mecanismo de produo de calor (ou seja, a febre que mais um sinal do
processo inflamatrio).
Estas substncias tambm atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas
dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensveis aos estmulos sensoriais antes incuos. J a
bradicinina e a histamina tambm envolvidas no processo inflamatrio estimulam diretamente os
nociceptores causando dor (hiperalgesia primria). Como se pode diminuir o limiar de

sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produo de
2o. mensageiro, via protena G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a reduo do
potencial membrana, tornando-a mais excitvel.
Substncia P
Como todos os neurnios aferentes, as

informaes sensoriais so transmitidas para
outros neurnios no SNC por meio de NT, nesse
caso o glutamato. Entretanto, os aferentes
primrios da via dolorosa, tambm secretam um
neuropeptdeo, a substncia P (Sub P) que alm
de participar da neurotransmisso como
modulador, secretada retrogradamente (!) para
o local da leso causando uma cascata de
eventos.
No SNC, a Sub P facilita a transmisso
nociceptiva para os neurnios de 2a.ordem.
Acredita-se que a sua estimulao prolongada
esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crnica. Perifericamente, ela
promove o aumento da permeabilidade vascular alm de estimular os mastcitos (clulas atradas
para o local da leso) para liberarem histamina, PG, Bradicininas alm de outras substncias.
Assim o prprio neurnio da via participa da resposta inflamatria contribui tornando-se
hipersensvel...(hiperalgesia secundaria ou neurognica)
Outras substncias e fatores que participam da hiperalgesia
Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma leso ocorre ativao do sistema nervoso

simptico (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais
ps-ganglionares. Estas catecolaminas tambm atuam reduzindo o limiar de resposta nos
nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte
explicado por estes mecanismos.
Hipxia (reduo no suprimento de oxignio)
Reduo do pH (ou o aumento de [H+]
Aumento de temperatura
MODULAO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do porto da dor
Essa teoria baseia-se no pressuposto de que os

neurnios de 2a ordem do corno posterior da medula
so controlados pr e ps sinapticamente por neurnios
locais, centrais e perifricos os quais regulariam a
freqncia dos PA a serem gerados para as regies
mais ceflicas. Da a idia de um porto: as fibras
aferentes nociceptivas primrias estimulando a atividade
dos neurnios de 2 ordem (via NT excitatrios como
Glu e Sub P) e os demais neurnios modulando ou at
inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos atravs de
sinapses inibitrias.
Analgesia Perifrica
Esse mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurnios inibitrios locais seriam
ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores tteis, tipo A). Assim,
quando pressionamos uma regio dolorida, sentimos um certo alivio porque essas fibras
mecanoceptivas estimulam tambm os interneurnios inibitrios medulares dificultando a
neurotransmisso entre os neurnios aferentes primrios e secundrios.
Analgesia central
So comuns relatos de soldados que

no calor da batalha no sentem dor e
continuam combatendo e ignorando as leses
sofridas. A este estado denominado de
analgesia de estresse. Fibras convergentes
supra-mesenceflicas (de origem cortical, da
amigadala e do hipotlamo) teriam efeitos
inibitrios sobre os ncleos da regio
mesenceflica da substancia cinzenta
periaquedutal (PAG) os quais exercem efeitos
inibitrios sobre os neurnios serotoninrgicos
do bulbo. Esses neurnios situados (ncleo
magno da rafe) exercem efeitos inibitorios
sobre os neurnios nociceptivos do corno
posterior. Paralelamente h uma via
descendente noradrenrgica originada no
locus ceruleus.
Os neurnios bulbares estimulam os interneurnios encefalinergicos inibitrios da

a
substncia gelatinosa. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurnios de 2 ordem, dificultando
ou bloqueando totalmente a neurotransmisso das vias aferentes primrias nociceptivas. As aes
inibitrias seriam causados de duas maneiras:
1) Inibio pos-sinaptica aumentando a condutncia de K (hiperpolarizo) e
2) inibio pr-sinaptica da liberao de glutamato e sub P (reduzindo a entrada de Ca).
Mecanismo de ao das encefalinas nos neurnios nociceptivos e no neurnio de projeo da via.
Dor referida
Os rgos viscerais recebem terminaes nervosas
nociceptivas mediando a dor lenta que mais difcil de se
localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores
cutneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do
miocrdio, referem-se a dores no peito e no brao esquerdo. A
dor cutnea a dor referida j que a origem nociceptiva real
do corao, causada pela hipxia. Tal fato pode ser
explicado pela regra do dermtomo, ou seja, a rea da pele na
qual a dor sentida tambm inervada pelo mesmo
segmento medular do rgo afetado.
H duas explicaes para o fenmeno: 1) a fibra
sensorial originada da vscera tambm estimularia a fibra de
origem cutnea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a
emisso de impulsos dos neurnios secundrios que recebem
os impulsos cutneos.
Seja qual for a explicao, todas as vezes que uma
dor cutnea no tem explicao, deve-se suspeitar de uma
patologia dos rgos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores
referidas que so evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de rgos viscerais.
Enquanto s dores viscerais so freqentemente acompanhadas de sintomas de nusea e outras
manifestaes autonmicas e afetivas, as estimulaes cutneas primrias no o so.
Dores musculares
A cimbra uma contrao muscular espasmdica, involuntria, extremamente, dolorosa

+
e transitria que causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na via
transpirao) e subseqente fadiga por falta de energia. Durante a contrao muscular rtmica
quando o suprimento sanguneo adequado, no sentimos dor, apenas a percepo dos
movimentos. Entretanto, to logo, o suprimento sanguneo se torna deficiente (hipxia) iniciam-se

as dores, causadas pelo acmulo de uma substncia denominada, fator P (possivelmente, K+).
PROPRIOCEPTORES
A propriocepo uma modalidade sensorial
resultante da estimulao de mecanorreceptores
situados nos msculos esquelticos (fusos
musculares), tendes (rgos tendinosos de Golgi),
articulaes, aponeuroses e tecido conjuntivo mais
profundo. Segundo Sherrington o sentido
proprioceptivo o nosso sentido secreto, nosso sexto
sentido. De fato, o principal contingente de
informaes proprioceptivas projetado no cerebelo
que opera em nvel inconsciente. O neurologista
contemporneo Sacks, conceitua a propriocepo
como o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial
das partes moveis do corpo (msculos, tendes e
articulaes) por meio do qual a posio e tnus destas so continuamente monitorados e
ajustados, porem de um modo que se mantm oculto de ns por ser automtico e inconsciente.
No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a

posio e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da
sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a rea afetada ficasse desencarnada ou ento
inexistente1.
A propriocepo combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de
manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da viso, ou seja, a
estereognosia. Assim, quando enfiamos a mo no bolso, graas a combinao do sentido
cutneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaos de papel, etc.
Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepo consciente que faz parte do sentido
somestsico. Os mecanismos de transduo e as funes dos proprioceptores sero estudados no
capitulo de Controle da Motricidade Somtica.
VIAS SOMESTSICAS
Vias aferentes
Os impulsos aferentes somestsicos originados
nos receptores do corpo (pescoo para baixo) so
conduzidos pelas fibras aferentes primrias da via
sensorial, cujos neurnios esto localizados nos gnglios
da raiz dorsal e penetram a medula pelas razes dorsais.
Os que so originados na cabea so conduzidos
principalmente pelo V par (trigmeo) de nervo craniano.
Como as fibras sensoriais primrias (ou
perifricas) possuem diferentes dimetros e variam se
so ou no mielinizadas, a velocidade com que
conduzem os impulsos nervosos tambm varia,
conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade
nociceptiva veiculada lentamente pelas fibras finas e
1
Leia Com uma perna s de Oliver Sacks (2003)
O homem que confundiu a sua mulher com um chapu , cap. Do mesmo autor (2002).
sem mielina do tipo C (grupo IV). J a sensibilidade proprioceptiva veiculada rapidamente por
meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo A (grupo I).
A organizao segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da
medula que so divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torcica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5).
Denominamos dermtomo a regio da pele que inervada pelas razes dorsais de um
determinado segmento da medula; assim como acontece com o mitomo e esclertomo.
A reativao do vrus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos
gnglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente
apresenta uma dor agonizante no dermtomo correspondente. Por vezes manifesta sensao de
apunhalada e torna-se sensvel a qualquer estimulo, no suportando o prprio vesturio. A pele
torna-se inflamada e escamosa.
VIAS SENSORIAIS SOMESTSICAS
So duas as principais vias sensoriais somestsicas: sistema da coluna dorsal e coluna

ntero-lateral. Ambas tm a sua principal projeo no lado oposto do crtex sensorial primrio,
portanto, a percepo consciente sobre a metade do corpo interpretada pelo lado oposto do
crebro. As duas vias diferem quanto ao nvel em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas
fibras. Dada a importncia clinica destas informaes, vamos analis-las com detalhe.
Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vrios grupos de
acordo com suas funes especificas, ocupando posies ordenadas dentro da raiz dorsal. A
poro mais interna ocupada por fibras mais
calibrosas (proprioceptivas); a poro mdia por
fibras que medeiam o tato fino e a dor rpida
enquanto as mais externas, relacionadas
sensibilidade trmica e dor lenta.
Na zona em que as razes penetram a
medula, as diversas fibras emitem colaterais que
realizam sinapses com neurnios prprios da
medula. Conforme a modalidade, algumas fibras
filiam-se a feixes ascendentes, cada uma
posicionada de maneira ordenada.
Identificamos dois grupos de feixes de
fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna
dorsal e o da coluna ntero-lateral. Em ambos
os casos, a projeo final para o crtex sensorial
somestsico no lado oposto. Portanto, apesar do
trajeto de ambos os grupos diferirem a
sensibilidade geral da metade do corpo
representada no crtex somestsico oposto.
O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talmico)
Via neoespinotalmica (Trato espino-talmico lateral): Principal via que medeia a

sensibilidade dolorosa e trmica; envolve uma cadeia de trs neurnios. O neurnio de 1a.
ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificao ascendente
longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o
a
neurnio de 2 .ordem (da substancia gelatinosa) mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os
a
neurnios de 2 .ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funculo
lateral do lado oposto e ascendem cranialmente at o tlamo. Do tlamo, os neurnios de 3a.
ordem (Ncleo ventral pstero lateral=VPL) partem para o crtex somestsico primrio situado
no giro ps-central. Atravs desta via sensaes trmicas e nociceptivas so trazidas dos
membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensao de dor rpida e
bem localizada (somatotopia).
Via pleoespino-talmica (Trato espino-retculo-talmico): possui mais neurnios na

cadeia, sendo que os neurnios perifricos penetram a medula do mesmo modo que a via
anterior. Os neurnios de 2a.ordem esto localizados na coluna posterior da medula e seus
axnios cruzam o plano mediano, ganham o funculo lateral do lado oposto, e projetam-se para
vrios pontos da formao reticular (neurnios de 3a.ordem), onde ocorrem vrias sinapses
antes dos neurnios reticulares projetarem-se para os ncleos intralaminares do tlamo. Os
neurnios de 2a ordem tambm sobem pelo funculo lateral do mesmo lado. Do tlamo, os
neurnios projetam-se para vrias regies corticais, sendo que a sensao dolorosa mediada
por esta via se torna consciente j ao nvel do tlamo. Esta via ao contrrio da anterior, no
estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada a difusa e crnica.
Trato espinotalmico anterior: semelhante via neoespinotalamica medeia a sensibilidade

de presso e do tato protoptico (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensao se
torna consciente no tlamo (VPL)
O SISTEMA DA COLUNA DORSAL
Relacionado ao tato epicrtico e propriocepo consciente dos membros, as fibras

aferentes primrias penetram a medula, mas s realizam sinapse com os neurnios de 2 a ordem
no bulbo. Os sentidos de propriocepo consciente (dos membros), tato epicrtico e de vibrao,
so transportados at o tronco enceflico pelos fascculos cuneiforme e grcil. S ento, os
a
neurnios dos ncleos homnimos (os neurnios de 2 ordem) cruzam o plano medial e atingem o
tlamo (VPL) atravs dos lemniscos mediais. Do tlamo (neurnios de 3a ordem) projetam-se
para o crtex somestsico primrio no giro ps-central. Ao longo desse trajeto, h evidncias de
que as informaes sensoriais sofrem modificaes, em particular, influncias inibitrias que
ajudam a contrastar os estmulos, modificando a percepo em funo da experincia passada.
A sensibilidade somestsica da cabea mediada principalmente pelo TRIGEMEO
Com a exceo do territrio inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais,
a sensibilidade somtica geral da cabea mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o
mais importante o V par (trigmeo) que penetra pela ponte. Seu territrio de inervao
corresponde face, boca, aos 2/3 da lngua e dura-mter que recobre o crebro. As demais
sensaes como as da pele em torno da orelha, superfcie nasal e faringe so supridas pelos
nervos cranianos mencionados.
As fibras aferentes do trigmeo que medeiam o tato epicrtico e propriocepo possuem os
corpos neuronais nos gnglios sensitivos dos nervos e tem projeo no ncleo principal do
trigmeo no tronco enceflico e projetam-se para o tlamo contralateral nos ncleos VPL. J as
fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o ncleo espinhal do
trigmeo e tambm projetam-se para o talamo contralateral.
A nevralgia do trigmeo tem como sintomas sensaes desconfortveis de choque

eltrico ou agulhadas de curta durao, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem
ocorrer vrias vezes ao dia.
TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepo inconsciente)
As fibras aferentes proprioceptivas primrias realizam sinapses com um outro grupo de

neurnios medulares no corno posterior cujos axnios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes
estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somtica.
VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL
Os receptores viscerais so na sua grande maioria terminaes livres e medeiam a

sensao inconsciente, com a exceo daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes
a
acompanham os nervos simpticos e parassimpticos. Os neurnios de 1 ordem esto
localizados nos gnglios sensitivos espinhais. Com relao sensibilidade dolorosa, os neurnios
a
de 2 ordem acompanham o Trato neoespinotalmico de ambos os lados.
SISTEMA ANTERO LATERAL
SISTEMA DA COLUNA DORSAL

O CRTEX SOMESTSICO
O crebro tem uma representao do prprio corpo. A maioria das aferncias

somestsicas da metade do nosso corpo chega ao tlamo e projeta-se no crtex somestsico
primrio (S1) do giro ps-central contralateral. No crtex somestsico primrio h um mapa
corporal completo chamado homnculo sensorial. Essa representao no proporcional: a
face e os dedos das mos possuem a principal representao em relao a outras partes do corpo
refletindo a densidade de receptores distribudos pelo corpo. Assim determinadas regies do corpo
apresentam maior resoluo espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior preciso para identificar
o estimulo. A sensibilidade ttil a que tem melhor preciso. No toa que a leitura Braille se
executa com a superfcie dos dedos indicadores e mdios e no com a palma da mo. Outras
espcies de mamferos essa representao adquire outras configuraes como a regio das
vibrissas.
A existncia de um mapa corporal j havia sido intuda por neurologista ingls John H
Jackson que registrou o deslocamento de crises epilpticas convulsivas que se iniciavam com
contraes dos dedos, depois mo, seguindo pelo brao e tronco (crise jacksoniana). A existncia
de um mapa foi corroborada pela 1 vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que
estimulou eletricamente determinadas regies do crtex somestsico e obtinha relatos de
formigamento na regio correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser
acompanhadas atravs da ressonncia magntica funcional e tcnicas de potencial evocado.
O crtex somestsico possui 4 subreas distintas que processam aspectos especficos da

modalidade somestsica como mostrado a seguir:
Subrea 3a: propriocepo
Subrea 3b: tato
Subrea s 1 e 2: processamento imediato das informaes tteis e combinao com a
propriocepo proporcionando a interpretao espacial dos objetos examinados com as
mos. Quando ocorre leso no crtex somestsico surgem dificuldades para discriminar
textura, tamanho e formas dos objetos.
No h correlao entre as camadas

corticais e as submodalidades processadas,
porm existe em forma de colunas. O crtex
trabalha processando as informaes em
mdulos funcionais colunares para cada
regio do corpo. As informaes de
determinadas regies do corpo chegam ao
crtex pelo tlamo, separadas por
submodalidades. As informaes que chegam
dos dedos atingem o crtex pelo rele talmico
e a informao de cada dedo chega em
determinadas colunas trazendo aspectos
especficos da informao somestsica: o
dedo 4 possui uma coluna cortical onde as
informaes aferentes ai chegam. Entretanto,
as informaes tteis originadas dos
receptores de adaptao rpida (RA) e
adaptao lenta (SA) so representadas em
colunas distintas.
A rea somestsica primaria possui
projees para o crtex associativo
somestsico secundrio (S2) e para o
crtex parietal superior. A regio de S2
parece estar associada com a memria e
aprendizagem ttil. Chamamos de percepo
a capacidade de associar informaes
sensoriais memria e cognio de modo
que seja possvel a formao de conceitos e
idias sobre nos mesmos e os outros.
Assim, perceber no o mesmo que sentir ou ter uma sensao. A percepo depende
dos sentidos, mas mais do que isso: um processo onde ocorre uma experincia mental que
envolve memria, cognio e comportamento. A percepo somestsica se refere ao
conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa capaz de sentir dor
ou presso do objeto, mas pode ser incapaz de no reconhec-lo devido a dficits neurolgicos
nas reas associativas somestsicas. A via sensorial at o crtex primrio constitui a primeira
etapa da percepo, ou seja, a fase de anlise. Para criarmos um conceito global necessria
uma rea sinttica que seja capaz de reunir as partes e unific-la e identificada como crtex
associativo.
As informaes originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que so
processadas em detalhes so transferidas para uma outra rea do crtex onde as submodalidades
somestsicas so integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos
sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma. Tal nvel de percepo ocorre nas
subreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. H, portanto etapas progressivas no
processamento das informaes somestsicas: primeiro as submodalidades somestsicas so
analisadas pontualmente de cada regio do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos
sobre o objeto so finalmente combinadas proporcionando uma percepo mais completa sobre o
objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vo se tornando cada vez maiores: dos
dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mo inteira. As reas 1 e 2 tambm
esto ativas durante a execuo dos movimentos da mo que examina ativamente o objeto.
A informao acerca da imagem

corporal enviada diretamente para o
crtex motor primrio, situado no giro pr-
central. Essas aferncias so to
importantes que se houver leses nessa
rea, a prpria motricidade voluntria fica
bastante comprometida.
O mucimol uma droga que inibe
as transmisses sinpticas corticais no
crtex sensorial somtico. Quando injetado
no macaco, sobre o crtex somestsico
esquerdo, a mo contralateral (direita) no
consegue pegar a semente de dentro do
funil, mas a mo do mesmo lado em que a
droga foi injetada o consegue perfeitamente,
pois nesse lado, o crtex somestsico no
foi comprometido.
O crtex parietal posterior responsvel pela formao da imagem do corpo

e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior
No crtex parietal posterior (subreas 5 e 7), o significado
(idia, conceito, definio) finalmente atribudo ao objeto
examinado. Ao enfiar a mo no bolso cheio de objetos, devido ao
reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada
um, torna-se possvel identificar cada um deles. Nessas reas, os
aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual,
mas no sabemos como realmente isso acontece. O crtex parietal
posterior uma rea associativa polimodal, ou seja, integra outras
informaes sensoriais como as visuais e auditivas.
Leso nessa rea no causa cegueira, surdez ou
incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para
situar-se no espao extracorpreo, dificulta a integrao visual e
motora e tambm reduz a ateno dirigida.
Quando a leso acomete o lado direito, o paciente perde a
noo da parte do seu prprio corpo e do ambiente extracorpreo:
todas as informaes sensoriais que chegam pelo lado esquerdo
so ignoradas (sndrome da negligncia corporal), como se simplesmente no existissem. Assim, o
paciente no lava ou no veste este lado do corpo e nem faz idia de que existe um espao
extracorpreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o
corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado
esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informaes contidas no campo visual esquerdo e
no completa os desenhos...
O mapa somtico cortical no fixo: apresenta

plasticidade de uso e desuso
Conforme o uso que dado a determinadas partes do
corpo, a representao se torna proporcionalmente maior ou
menor; os mapas so diferentes entre as pessoas.
Quando as mos so amputadas, mesmo na ausncia de
receptores sensoriais, o paciente relata sensaes do membro
ausente. Como isto possvel? Uma vez que as vias sensoriais
restantes esto presentes e guardam somatotpica da regio
Paciente com as mos amputadas,

relata sensao fantasma evocadas
por estmulos faciais
inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais espontneas nestas vias evocam as
sensaes dos membros ausentes. A esta percepo sensorial consciente do membro ausente
denominado fantasma. Aps um certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a rea que
representam am mos passam a ser ocupadas pelas reas vizinhas como as que representam a
face (veja novamente o homnculo). Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes
amputados eles relatam sensaes fantasmas como se fossem evocados das mos.

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Apostila do Curso de Fisiologia 2012 61

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

O sistema sensorial somtico geral (ou sistema somatossensorial) o responsvel

Os estmulos mecnicos que

Costumamos chamar de tato a sensao evocada pela estimulao de receptores mais

Tipos de receptores cutneos

3) Discos de Merkel: acompanha a distribuio dos corpsculos de Meissner. Os discos

6) Corpsculos de Pacini: esto imediatamente abaixo da pele (e tambm nas fscias). So

7) Receptores de ccegas e prurido: terminaes livres especficas detectam ccegas e

Veja a associao do receptor com as propriedades das fibras aferentes

Receptores Caractersticas Axnios Localizao Funo Adaptao Limiar de

Os estmulos mecnicos abrem canais inicos mecano-dependentes, gerando PR

Constantemente examinamos, ativamente,

Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos Presso

Discriminao de dois pontos

A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impresses mecnicas em

Esse fenmeno se deve s propriedades dos receptores trmicos:

Podemos reconhecer graduaes trmicas que vo do frio congelante (excessivo),

Os receptores de frio comeam

A figura ao lado compara os receptores de dor e de calor em funo do aumento de energia

RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA

H duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transduo nociceptiva:

Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e

Origens da sensibilidade dolorosa

H receptores que so sensveis adenosina trifosfato (ATP) produzida nos

1) Pele. H dois tipos de sensaes dolorosas que se originam da pele:

3) Vsceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (clicas)

Quando a pele sofre uma leso tecidual

nociceptores causando dor (hiperalgesia primria). Como se pode diminuir o limiar de

Como todos os neurnios aferentes, as

Outras substncias e fatores que participam da hiperalgesia

Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma leso ocorre ativao do sistema nervoso

Hipxia (reduo no suprimento de oxignio)

Reduo do pH (ou o aumento de [H+]

MODULAO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do porto da dor

Essa teoria baseia-se no pressuposto de que os

So comuns relatos de soldados que

Os neurnios bulbares estimulam os interneurnios encefalinergicos inibitrios da

Mecanismo de ao das encefalinas nos neurnios nociceptivos e no neurnio de projeo da via.

A cimbra uma contrao muscular espasmdica, involuntria, extremamente, dolorosa

movimentos. Entretanto, to logo, o suprimento sanguneo se torna deficiente (hipxia) iniciam-se

No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a

VIAS SENSORIAIS SOMESTSICAS

So duas as principais vias sensoriais somestsicas: sistema da coluna dorsal e coluna

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talmico)

Via neoespinotalmica (Trato espino-talmico lateral): Principal via que medeia a

Via pleoespino-talmica (Trato espino-retculo-talmico): possui mais neurnios na

Trato espinotalmico anterior: semelhante via neoespinotalamica medeia a sensibilidade

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL

Relacionado ao tato epicrtico e propriocepo consciente dos membros, as fibras

A sensibilidade somestsica da cabea mediada principalmente pelo TRIGEMEO

A nevralgia do trigmeo tem como sintomas sensaes desconfortveis de choque

TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepo inconsciente)

As fibras aferentes proprioceptivas primrias realizam sinapses com um outro grupo de

VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL

Os receptores viscerais so na sua grande maioria terminaes livres e medeiam a

SISTEMA ANTERO LATERAL

SISTEMA DA COLUNA DORSAL

O crebro tem uma representao do prprio corpo. A maioria das aferncias

O crtex somestsico possui 4 subreas distintas que processam aspectos especficos da

No h correlao entre as camadas

A informao acerca da imagem

O crtex parietal posterior responsvel pela formao da imagem do corpo