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SISTEMA DIGESTÓRIO – GLÂNDULAS ANEXAS


INDICAÇÃO DE LEITURA
1. GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Capítulo 18, páginas
419-442.
2. JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Capítulo
16, páginas 311-332.
3. ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2012. Capítulo 16,
páginas 557-565.
4. ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2012. Capítulo 18,
páginas 638-675.

Externamente à parede do sistema digestório, estão localizadas suas principais glândulas, conectadas
ao lúmen por meio de ductos. Tais glândulas incluem as glândulas salivares maiores, o pâncreas e o fígado.

➢ GLÂNDULAS SALIVARES MAIORES


A cavidade oral contém muitas glândulas salivares menores localizadas nos lábios, bochechas, palato
mole e língua que contribuem com uma pequena parte da saliva. No entanto, a maior parte da saliva, cerca de
95%, é secretada pelos três pares de glândulas salivares principais (ou maiores): as parótidas, as
submandibulares e as sublinguais. Essas glândulas produzem em torno de 1 L de saliva por dia, liberada na
cavidade oral.
As glândulas parótidas estão localizadas abaixo e à frente das orelhas, entre a pele e o músculo
masseter e secretam saliva na cavidade oral através dos ductos parotídeos ao nível do segundo molar
superior. As glândulas submandibulares são encontradas abaixo da base da língua, na parte posterior do
assoalho da boca. Seus ductos, os ductos submandibulares, desembocam lateralmente ao frênulo da língua.
As glândulas sublinguais estão acima das glândulas submandibulares e seus vários ductos, os ductos
sublinguais, abrem-se no assoalho da boca. Os ductos parotídeos, os ductos submandibulares e os ductos
sublinguais são denominados ductos principais. Observe a localização dessas glândulas salivares na figura a
seguir.

Esses três pares de glândulas salivares contêm porções secretoras, denominadas ácinos,
responsáveis pela formação da saliva primária. Os ácinos das glândulas salivares são de três tipos: ácinos
serosos, ácinos mucosos e ácinos mistos. Os ácinos serosos contêm apenas células serosas secretoras de
proteínas, os ácinos mucosos contêm apenas células mucosas secretoras de mucina e os ácinos mistos
contêm tanto células serosas como células mucosas. As células serosas dos ácinos mistos, em preparação
de rotina para a microscopia ótica que utiliza fixadores convencionais, formam uma estrutura denominada
meia-lua serosa. No entanto, quanto a fixação é realizada por congelamento, verificou-se que as células
mucosas e as células serosas se encontram alinhadas na mesma fileira, ambas circundando o lúmen do
ácino. Portanto, a meia-lua serosa é um artefato de técnica. Observe a figura a seguir que mostra, a esquerda,
o resultado da fixação realizada por congelamento e, à direita, o resultado da fixação convencional.
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A saliva promove lubrificação e limpeza da cavidade oral e reduz o crescimento de bactérias devido a
presença de enzimas bacteriolíticas como, por exemplo, a lisozima e também pela presença de anticorpos
como a imunoglobulina A (IgA). Além disso, é responsável pela digestão inicial dos carboidratos através da
amilase salivar liberada junto com a secreção serosa e auxilia na percepção do paladar, ao dissolver os
alimentos. A saliva também atua como solução tampão graças ao seu conteúdo de bicarbonato secretado
pelas células do ducto estriado. Essa capacidade da saliva de manter constante o pH da cavidade oral
também reduz o crescimento de bactérias prevenindo a formação de cáries. Cada glândula salivar libera sua
secreção que contém proporções diferentes em relação à parte mucosa e serosa.
Todas as três glândulas salivares maiores são revestidas por uma cápsula de tecido conjuntivo que
envia septos para o interior da glândula, subdividindo-a em lobos. Lâminas mais finas de tecido conjuntivo
saem desses septos penetrando nos lobos e os dividindo em lóbulos, transportando vasos sanguíneos,
nervos e ductos.
Os ductos das glândulas salivares maiores são estruturas altamente ramificadas. Os menores ductos
são os ductos intercalares que estão ligados diretamente aos ácinos secretores. Esses pequenos ductos são
constituídos por uma única camada de células cúbicas envolvidas por células mioepiteliais. Os ductos
intercalares se unem formando um ducto maior denominado ducto estriado constituído por uma única camada
de células cilíndricas baixas. A membrana basolateral das células do ducto estriado é altamente pregueada
dividindo o citoplasma em compartimentos longitudinais onde estão localizadas várias mitocôndrias que
produzem ATP para que bombas localizadas nessa membrana possam transportar Na+ para o tecido
conjuntivo diminuindo, dessa forma, a concentração de Na+ da saliva e contribuindo para que a saliva se torne
uma solução hipotônica. Essas células também secretam íons bicarbonato (HCO3-) no lúmen do ducto,
aumentando a concentração desse íon na saliva, importante para a sua propriedade tamponante. Desse
modo, saliva primária que é produzida pelos ácinos é modificada em saliva secundária que será secretada.
Observe a figura a seguir que mostra os ácinos, os ductos e os tipos celulares das glândulas salivares.
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Os ductos intercalares e os estriados são ductos intralobulares pois estão localizados no interior dos
lóbulos das glândulas salivares. Os ductos que saem dos lóbulos formam os ductos interlobulares localizados
nos septos de tecido conjuntivo que separam os lóbulos. Os ductos interlobulares se unem entre si para
formar os ductos lobares. Os ductos lobares desembocam no ducto principal que conduz a saliva para a
cavidade oral. Os ductos interlobulares, lobares e principal são considerados ductos excretores pois apenas
conduzem a saliva para a cavidade oral.
A glândula parótida é exclusivamente serosa e seus ácinos serosos estão compactamente alojados
dentro de cada lóbulo, quase sem espaço entre si. Os núcleos esféricos dos ácinos serosos se localizam na
região basal da célula.
A glândula submandibular produz uma secreção mista, possuindo tanto ácinos serosos como ácinos
mucosos, mas com predominância de ácinos serosos.
A glândula sublingual é também uma glândula mista, pois produz secreção serosa e secreção mucosa,
mas diferentemente da glândula submandibular, os ácinos mucosos são predominantes. Os ácinos mucosos
apresentam núcleos escuros achatados contra a membrana plasmática da região basal da célula. Muitos
ácinos mucosos são cobertos por células serosas organizadas nas chamadas meia-lua serosas. A figura a
seguir compara os componentes principais das três glândulas salivares maiores: ducto excretor, ducto
estriado, ducto intercalar e ácino. As células do ácino de cor laranja representam as células serosas e as de
cor amarela representam as células mucosas.

➢ FÍGADO
O fígado é quase que completamente recoberto pelo peritônio e é a maior glândula do corpo podendo
executar inúmeras outras funções além da função glandular. As células parenquimatosas do fígado são
denominadas hepatócitos.
Como os hepatócitos são envolvidos por capilares sinusoides, eles entram em contato direto com
substâncias tóxicas e produtos que são absorvidos no intestino delgado visando eliminação da toxicidade ou
armazenamento para uso futuro.
O fígado recebe sangue de duas fontes: (1) da artéria hepática de onde obtém sangue oxigenado e (2)
da veia porta hepática de onde recebe sangue desoxigenado, mas que contém nutrientes, fármacos e
possivelmente micróbios e toxinas recém-absorvidos no trato GI. Ramos da artéria hepática e da veia porta
transportam sangue para os sinusoides hepáticos, onde a maioria dos nutrientes poderão ser metabolizados
pelos hepatócitos.
O endotélio de revestimento dos sinusoides contêm grandes fenestras, mas não permitem a passagem
de células do sangue ou de plaquetas. Macrófagos pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário,
chamados células de Kupffer, participam do revestimento dos sinusoides. As células de Kupffer removem
eritrócitos envelhecidos, bactérias e outras substâncias estranhas presentes no sangue venoso vindo do trato
GI pela veia porta.
O fígado é revestido por uma cápsula de tecido conjuntivo localizada internamente ao peritônio, a
cápsula de Glisson, a partir da qual partem septos de tecido conjuntivo que divide o fígado em lóbulos,
denominados lóbulos clássicos, com formato semelhante a hexágonos medindo em torno de 0,7 mm de
diâmetro. No local em que os ápices de três lóbulos clássicos adjacentes se encontram, seus componentes de
tecido conjuntivo se fundem formando um espaço denominado espaço porta. Cada espaço porta abriga a
tríade portal formada por três componentes: (1) um ramo da artéria hepática, (2) um ramo da veia porta e (3)
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um ramo do ducto biliar (ou dúctulo bilífero). No entanto, vasos linfáticos também são encontrados nesse
espaço. O ramo do ducto biliar é revestido por um epitélio cúbico simples ou cilíndrico simples diferente do
epitélio simples pavimentoso dos vasos sanguíneos. O centro de cada lóbulo clássico abriga uma veia
chamada veia central, que recebe sangue de numerosos sinusoides hepáticos daquele mesmo lóbulo. Por
sua vez, os sinusoides recebem sangue tanto dos ramos da artéria hepática como dos ramos da veia porta,
vasos localizados no espaço porta. Por entre os sinusoides, placas de hepatócitos, geralmente formada por
camada dupla de células, se colocam em sentido radial, da veia central em direção à periferia do lóbulo.
Substâncias produzidas pelos hepatócitos são secretadas no sangue dos sinusoides e enviadas para a veia
central. As veias centrais se fundem, formando veias maiores que depois drenam o sangue para as veias
hepáticas direita e esquerda, transferindo o sangue para a veia cava inferior. Observe na figura abaixo o
sentido do sangue no fígado.

Por outro lado, a bile produzida pelos hepatócitos é lançada em pequenos espaços entre os
hepatócitos, denominados canalículos biliares, pelos quais a bile fui para a periferia do lóbulo, alcançando um
ramo do ducto biliar (dúctulo bilífero) de um espaço porta.
Portanto, a bile flui para a periferia do lóbulo em direção ao espaço porta, enquanto que o sangue flui
para o centro do lóbulo em direção à veia central. No interior de cada lóbulo, as placas de hepatócitos e os
sinusoides se colocam lado a lado e o sangue flui pelos sinusoides antes de chegar na veia central situada no
centro de cada lóbulo.
Os sinusoides são revestidos por células endoteliais e pelas células de Kupffer. Dessa maneira, os
hepatócitos não entram, em contato direto com as células sanguíneas. Um pequeno espaço, denominado
espaço de Disse, se colocada entre os hepatócitos e as células de revestimento dos sinusoides. Esse espaço
abriga as microvilosidades dos hepatócitos. O espaço de Disse é de difícil observação na microscopia óptica.
As células de Kupffer são maiores que as células endoteliais e podem ser identificadas pelo material
fagocitado que se encontra no interior dessas células. Uma maneira de demonstrar as células de Kupffer é
através de injeção intravenosa de tinta nanquim em um animal. Algumas células de Kupffer são vistas como
grandes manchas pretas, pois fagocitaram grande quantidade das partículas da tinta administrada. A figura a
seguir mostra a organização do fígado em lóbulos clássicos.

• FUNÇÃO EXÓCRINA DO FÍGADO


O fígado produz diariamente cerca de 1 L de bile, que é a sua secreção exócrina. A bile é liberada pelos
hepatócitos no interior de um sistema de ductos. A bile inicialmente entra nos canalículos biliares que
desembocam nos ramos dos ductos biliares (dúctulos bilíferos) do espaço porta. Esses ramos ductos levam a
bile para os ductos biliares maiores que se fundem formando os ductos hepáticos direito e esquerdo, que se
unem e saem do fígado como o ducto hepático comum. Mais adiante, o ducto hepático comum se une ao
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ducto cístico proveniente da vesícula biliar para formar o ducto colédoco. A bile entra no ducto cístico e é,
temporariamente, armazenada na vesícula biliar.
A liberação de bile no duodeno é estimulada pelo hormônio CCK produzidos pelas células
enteroendócrinas do intestino delgado que provoca a contração da túnica muscular da vesícula biliar. A bile é
um fluido levemente viscoso, de cor verde, constituído de água, íons, colesterol, fosfolipídios, bilirrubina e
ácidos biliares. Os ácidos biliares exercem um papel na emulsificação das gorduras e na absorção de lipídios.
As minúsculas gotículas de lipídios formadas pela ação dos ácidos biliares possuem uma área de superfície
muito maior, permitindo que a lipase pancreática realize mais rapidamente a digestão dos triglicerídeos. O
principal pigmento biliar é a bilirrubina formada a partir do radical heme da hemoglobina após a degradação
das hemácias pelos macrófagos do baço e do próprio fígado. A bilirrubina pode ser tóxica em concentrações
excessivas e, por isso, deve ser excretada na bile. No intestino delgado, a bile é decomposta em estercobilina
que é eliminada juntamente com as fezes.
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➢ VESÍCULA BILIAR
A vesícula biliar é um órgão oco, com forma de pera, preso à superfície inferior do fígado e que
desemboca no ducto cístico. Esse órgão atua com um reservatório de bile, com uma capacidade de
armazenar cerca de 50 ml de bile. Além disso realiza a concentração da bile de 5 a 10 vezes, através de
absorção seletiva de água e sais inorgânicos pela mucosa.
A parede da vesícula biliar apresenta-se constituída pelas seguintes camadas: (1) túnica mucosa, (2)
túnica muscular e (3) e túnica adventícia ou serosa, não existindo, portanto, a túnica submucosa.
A túnica mucosa é formada por epitélio cilíndrico simples com microvilosidades. Essas células
reabsorvem sódio (Na+) e cloreto (Cl-) por transporte ativo e, consequentemente, água. Dessa forma, esse
epitélio retira cerca de 5% da água da bile. Abaixo desse epitélio está a lâmina própria formada por tecido
conjuntivo frouxo.
A túnica muscular é formada por fibras musculares lisas dispostas em várias direções. Os espaços
entre os grupos de fibras musculares lisas são preenchidos com tecido conjuntivo frouxo.
A superfície externa da vesícula biliar, voltada para a cavidade abdominal, é recoberta pelo folheto
visceral do peritônio e, por isso, essa região apresenta uma serosa. O outro lado, em contato com a superfície
inferior do fígado, não apresenta revestimento peritoneal, sendo a túnica dessa região denominada
adventícia. Observe a figura a seguir.

➢ PÂNCREAS
O pâncreas também é considerado uma glândula mista, pois é constituído tanto por uma parte
endócrina como por uma parte exócrina.
A parte endócrina, estudada no sistema endócrino, corresponde a 1% do pâncreas e é representada
por agregados aproximadamente esféricos dispersos no meio do tecido exócrino e por esse motivo,
denominados ilhotas pancreáticas (de Langerhans).
A parte exócrina, que corresponde a 99% do pâncreas, é formada principalmente por pequenos
aglomerados de células epiteliais glandulares chamados ácinos. Diariamente, o pâncreas exócrino produz
aproximadamente 1 L de secreção serosa alcalina, rica em enzimas digestivas que é liberada no duodeno
pelo ducto pancreático. O pâncreas também é subdividido em lobos e lóbulos por septos de tecido conjuntivo,
semelhante às glândulas salivares maiores. Cada ácino seroso é constituído por várias células com formato
piramidal e núcleos esféricos denominadas células acinosas, responsáveis pela produção das enzimas
pancreáticas. O citoplasma dessas células é preenchido com grânulos de zimogênio que são as vesículas que
contém as enzimas pancreáticas. Na região central de cada ácino estão as células centroacinosas que, além
de formarem os menores ductos dessa glândula, são responsáveis pela produção da parte alcalina do suco
pancreático. As células centroacinosas podem ser identificadas pela sua localização e pela aparência mais
pálida quando comparada com as células acinosas. Observe a figura a seguir.
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A secreção exócrina do pâncreas passa por ductos, semelhantes aos ductos das glândulas salivares,
mas não estão presentes os ductos estriados, formando no final dois grandes ductos que transportam as
secreções para o intestino delgado. O maior dos dois ductos é chamado ducto pancreático principal que se
une ao ducto colédoco que transporta a bile e entra no duodeno como um ducto comum, chamado ampola
hepatopancreática. A ampola se abre em uma elevação da túnica mucosa do duodeno conhecida como papila
maior do duodeno que se encontra a aproximadamente 10 cm abaixo do esfíncter do piloro. O menor dos dois
ductos, o ducto pancreático acessório (ducto de Santorini), sai do pâncreas e desemboca no duodeno cerca
de 2,5 cm acima da ampola hepatopancreática.
A liberação das enzimas e do fluido alcalino não é constante e estimulada pelos hormônios
colecistoquinina (CCK) e secretina, respectivamente. Por isso, esses dois tipos de secreção podem ser
liberados independentemente. Como já estudado no capítulo anterior, esses hormônios são produzidos pelas
células enteroendócrinas do intestino delgado, que são células localizadas nas criptas de Lieberkhün. A
liberação das secreções é controlada também pela acetilcolina, liberada por terminações nervosas da divisão
parassimpática do sistema nervoso autônomo. A tabela a seguir relaciona as enzimas produzidas pelas
células acinosas do pâncreas e suas respectivas ações.