UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOTECNOLOGIA AMBIENTAL
ESPECIALIZAÇÃO EM BIOTECNOLOGIA E BIOPROCESSOS

SABRINA CIANE CONDI

VARIÁVEIS APLICADAS À PROPAGAÇÃO DE LEVEDURAS DE

QUALIDADE PARA PRODUÇÃO DE CERVEJA: UMA REVISÃO

Maringá
2022
 SABRINA CIANE CONDI

VARIÁVEIS APLICADAS À PROPAGAÇÃO DE LEVEDURAS DE

QUALIDADE PARA PRODUÇÃO DE CERVEJA: UMA REVISÃO

Short Review apresentado ao Curso de

Especialização em Biotecnologia e
Bioprocessos - EAD - turma 5, vinculado ao
Programa de Pós-graduação em
Biotecnologia Ambiental da Universidade
Estadual de Maringá, como requisito parcial
para obtenção do título de Especialista em
Biotecnologia e Bioprocessos.

Orientador: Prof. Me. Thomas Kehrwald Fruet

Maringá
2022
 FOLHA DE APROVAÇÃO

SABRINA CIANE CONDI

VARIÁVEIS APLICADAS À PROPAGAÇÃO DE LEVEDURAS DE

QUALIDADE PARA PRODUÇÃO DE CERVEJA: UMA REVISÃO

Short Review apresentado ao Curso de Especialização em Biotecnologia e

Bioprocessos (EAD), vinculado ao Programa de Pós-graduação em Biotecnologia
Ambiental da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para
obtenção do título de Especialista em Biotecnologia e Bioprocessos e aprovado pela
Comissão Examinadora composta pelos membros:

COMISSÃO EXAMINADORA

Prof. Me. Thomas Kehrwald Fruet

Universidade Estadual de Maringá

Prof. Dr. Nome do professor

Universidade Estadual de Maringá

Prof. Dr. Nome do professor

Universidade Estadual de Maringá

Aprovado em: 00 de mês de 0000.

Defesa realizada por Webconferência
DEDICATÓRIA

Dedico este trabalho ao meu

filho Enzo, fonte de inspiração
para que eu seja uma pessoa
melhor a cada dia e deixe um
legado profissional e de vida
para ele.
 AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus por sempre cuidar tão bem de mim, por estar à
frente de tudo e por me conduzir na minha profissão.
A toda minha família, principalmente à minha mãe Noeli pela vida e pelo apoio em
todas as minhas fases e por sempre vibrar com minhas conquistas. Ao meu filho
Enzo, pela parceria e compreensão em todos os momentos que não posso estar
presente fisicamente e por respeitar e aguardar pacientemente nos meus momentos
de estudos e trabalhos em casa.
Aos meus tios, Varlí e Lucas pela contribuição que tiveram na minha educação. Foi
fundamental o auxílio deles para que eu me tornasse quem eu sou hoje. Ao meu
namorado Gustavo por ser meu companheiro, pela cumplicidade, por me ouvir e me
apoiar em meus desafios e decisões.
E em especial ao professor Me. Thomas Kehrwald Fruet que foi fundamental
orientando meu trabalho e tanto me auxiliou nessa etapa tão importante do curso.
EPÍGRAFE

“No que diz respeito ao empenho, ao

compromisso, ao esforço, à dedicação,
não existe meio termo.
Ou você faz uma coisa bem-feita ou
não faz”.
Ayrton Senna
Variáveis aplicadas à propagação de leveduras de qualidade para
produção de cerveja: Uma revisão

Resumo

O mercado de leveduras brasileiro é, em grande parte, dependente de matéria prima

importada, desse modo, onerando os custos de produção. Uma alternativa para
essa problemática é multiplicar esses microrganismos, aumentando de forma
autônoma o volume de biomassa para a produção da cerveja, reduzindo esse custo.
Sabendo que a qualidade da levedura pode influenciar diretamente no aroma e
sabor da cerveja, existe uma preocupação que o processo de propagação possa
influenciar na saúde da levedura, bem como causar desvio na rota metabólica e se
essa prática pode trazer resultados alterados no produto. Desde que haja uma
estrutura adequada e conhecimento, é possível alcançar uma maior quantidade de
leveduras, com viabilidade máxima, sem que haja influência nesses parâmetros.
Portanto, o objetivo deste estudo foi reunir o máximo de informações possíveis sobre
como propagar leveduras e elencar as variáveis importantes de serem controladas
demonstrando que é possível manter a qualidade da cerveja usando o
microrganismo propagado em detrimento as cepas comerciais. Através dos
resultados encontrados, foi possível descrever procedimentos e variáveis que devem
ser observados ao propagar leveduras.

Palavras-chave: Fermentação. Propagação. Leveduras. Cerveja. Saccharomyces.

 7

INTRODUÇÃO

Por séculos, o processo de fermentação não foi compreendido. Enquanto

isso, acreditava-se que acontecesse espontaneamente pela mistura dos
ingredientes, até que no final do século XIX foi descoberto o papel da levedura na
fermentação. A levedura é um microrganismo vivo do gênero Saccharomyces,
responsável pela fermentação, portanto, considerada a parte mais importante desse
processo (WHITE; ZAINASHEFF, 2020).
Há uma diversidade de Saccharomyces que são utilizadas no processo de
fermentação, porém, a Saccharomyces cerevisiae é a levedura mais utilizada para a
produção de cerveja, pela sua melhor característica fermentativa e tolerância ao
etanol. A levedura, assim como os bolores, são fungos, mas se diferenciam deles,
por geralmente ser unicelular, contendo de 2 a 8 mícrons de diâmetro. Se
reproduzem assexuadamente por brotamento, onde a célula-mãe, após um período
de ligação citoplasmática, produz uma nova célula (STECKELBERG, 2001).
As leveduras fermentam açúcares para obter a energia necessária para
sobreviver e se reproduzir, convertendo assim, esse açúcar fermentado em dióxido
de carbono e etanol, que é um subproduto desse processo (AMORIM et al., 1996).
A Saccharomyces cerevisiae tem forma esférica ou oval, variando de 2 a 8
µm de largura e 3 a 15 µm de comprimento (ANDRIETTA, 2010).
Existem também as leveduras selvagens que fermentam em processos
totalmente espontâneos. Essas leveduras são provenientes do próprio ar do
ambiente e são incorporadas devido as condições as quais são submetidas, como
equipamentos abertos e temperatura ambiente. Esse processo é atípico e preferido
por degustadores que apreciem o sabor “azedado” da cerveja, produzidos pelo
processo não tradicional, porém, esperado de fermentação (VAN OEVELEN et
al.,1997).
O mercado brasileiro ainda é escasso de leveduras comerciais. Por esse
motivo, algumas soluções precisam ser estudadas para reduzir o impacto desse
insumo no custo do produto, no entanto, enquanto algumas grandes cervejarias
dominam o processo de propagação, outras têm receio de fazer a multiplicação e
sofrer consequências na qualidade e segurança de seus produtos e por isso,
preferem absorver o custo da compra da levedura desidratada.
 8

Ao realizar as pesquisas para esse artigo, foram encontradas poucas

informações acadêmicas para explicar detalhadamente como ocorre o processo de
propagação, bem como de reaproveitamento de leveduras. Essa dificuldade sugere
entender por que o processo é tão mistificado e temido. Com base nesta dificuldade
de informações precisas sobre os processos e as variáveis que influenciam na
qualidade da propagação, este trabalho também utilizou informações encontradas
de variáveis de fermentação e de outros mercados, como cachaça e etanol, que
podem ser seguramente aproveitadas para a propagação de leveduras a fim de
produzir um maior de volume biomassa, com baixo custo e com máxima viabilidade
alcançada, sem influenciar no sabor e aroma da cerveja.

MATERIAL E MÉTODOS

A revisão da literatura foi analisar estudos sobre produção de cerveja, tendo

como referência as bases de dados do Google Acadêmico e Scientific Electronic
Library Online (Scielo), além de alguns livros físicos internacionais sobre o tema.
Foram incluídos trabalhos científicos e suas citações relacionados a aplicação e
produção de leveduras utilizadas em cerveja, cachaça e etanol. Também foram
conferidas as referências desses estudos, os idiomas escolhidos para pesquisa
foram inglês e português e um dos artigos utilizado, possui citação em espanhol. Os
artigos pesquisados são referentes ao período de 2000 a 2022, dentro desses
materiais as referências básicas possuem dados históricos coletados anteriores a
esse período.
A estratégia de busca utilizou as seguintes combinações de palavras-chave:
Fermentação. Propagação. Leveduras. Cerveja. Saccharomyces, Mosto e
Qualidade.

REVISÃO DA LITERATURA

Uso de leveduras na produção de cerveja

A cerveja é uma bebida popular, seu processo consiste na fermentação de
extrato de malte de cevada e lúpulo. Esse produto é a consequência de um
processo bioquímico de múltiplos estágios, ocorridos no interior da célula
 9

convertendo os materiais fermentados em etanol e gás carbônico (CARVALHO et.

al., 2006).
O desempenho dessas leveduras na fermentação alcoólica, ou seja, a
capacidade das leveduras de metabolizarem de forma eficiente os açúcares e
demais componentes do mosto em etanol com qualidade e repetibilidade, são
influenciadas por alguns fatores como:
As características genéticas (escolha da cepa a ser utilizada); a fisiologia
celular (tolerância da célula as condições de fermentação – temperatura, teor de
etanol, entre outros fatores); a viabilidade das células que é essencial a ser
monitorada, tanto quanto a concentração celular do inóculo; disponibilidade
nutricional - Concentração de nitrogênio assimilável presente no mosto (mistura de
malte da cevada com água potável); concentração de açúcares e disponibilidade de
íons metálicos e ainda, as condições as quais esse processo será submetido, como
a densidade do mosto, temperatura, pH e quantidade de oxigênio dissolvido
(CARVALHO et. al., 2006).
É importante observar que as condições que favorecem o crescimento celular
não são necessariamente as mesmas condições que proporcionam a produção
máxima de certos metabólitos, como o etanol. Ou seja, apesar das condições
parecidas entre fermentação e multiplicação, existem particularidades que são
necessárias somente para a propagação, que em fermentação poderiam prejudicar
o resultado. (AIBA et al., 1973). Sabemos que metabolicamente, as leveduras são
predominantes anaeróbias facultativas, capazes de crescer sem ar (fermentação),
ou com ar (respiração ou metabolismo oxidativo). A presença de oxigênio molecular
que ocorre em aeração, induz uma mudança no metabolismo energético da
fermentação para a respiração (REED; PEPLER, 1973).
As células de levedura possuem compartimentos para a adequação da
atividade metabólica. A fermentação (glicólise anaeróbia) ocorre no citoplasma,
enquanto a oxidação total do açúcar (respiração) ocorre na mitocôndria (BASSO et
al., 1996).

Matérias-primas utilizadas
Para a fabricação de qualquer produto é necessário utilizar matérias-primas
de boa qualidade para o sucesso desse processo. No caso da fabricação da cerveja,
 10

além das leveduras citadas, as matérias-primas fundamentais são água, malte e

lúpulo (VARNAM et al., 1997).
A água é um dos mais importantes ingredientes da cerveja, é considerada
fator decisivo na qualidade da cerveja. Suas características físicas e químicas
podem interferir diretamente no sabor da bebida, sendo muitas vezes, fator decisivo
na escolha do local de implantação da cervejaria. Uma água que necessite de
muitos tratamentos químicos pode interferir na qualidade da bebida além de onerar
os custos de produção (VENTURINI FILHO, 2000).
Junto a água, cereais como o milho, arroz e o trigo podem ser utilizados para
fermentar a cerveja, porém, a mais utilizada é a cevada, devido ser rica em amido,
que será convertido em açúcares após o processo de maltagem. A maltose e a
glicose, frutos desse processo, possuem um alto teor de proteínas suficientes para
fornecer os aminoácidos necessários para o crescimento da levedura e possuem
substâncias ricas em nitrogênio que desenvolvem um importante papel na produção
de espuma (NAKANO, 2000).
Já o lúpulo, é proveniente de uma planta trepadeira que é cultivada
basicamente para a produção de cerveja. Nesse processo são usadas as flores
fêmeas designadas de lupulina, que proporcionam à cerveja o gosto amargo e o
sabor (RODRIGUES et. al, 2015).
Considerado o “tempero da cerveja”, o lúpulo atua como um dos
componentes responsáveis pelo sabor na produção de cerveja, sendo utilizado para
diferenciar os produtos, a quantidade e o tipo de lúpulo podem ser responsáveis pelo
sabor misterioso da receita (MEGA, 2011).

Reutilização das leveduras

Uma prática utilizada entre algumas cervejarias é a coleta e reutilização das
leveduras, onde a coleta dessas leveduras é realizada geralmente após o término da
fermentação. Existem duas formas de coletar essas leveduras: As leveduras de
fundo e as leveduras de topo do fermentador. As leveduras de topo são
consideradas de melhor qualidade para o reuso, pois, em suspensão indicam que
estão com viabilidade e vitalidade adequadas. Para esse tipo de coleta é necessário
utilizar fermentadores com abertura superior. Para as leveduras de fundo, a coleta é
facilitada pois, os fermentadores comuns, por questões práticas, como preço, são
fechados, cilíndricos e com fundo cônico, o que auxilia na assepsia dos
 11

equipamentos, mas, inviabilizam a coleta de leveduras de topo. Na coleta de fundo,

é possível reutilizar a maior parte dessas leveduras, porém, também será coletada
uma quantidade significativa de células mortas e bactérias (WHITE; ZAINASHEFF,
2020).
A partir de estudos com leveduras imobilizadas, verificou-se que a reutilização
de culturas de leveduras é muito prática e até aumenta a eficiência de conversão
alcoólica nas primeiras bateladas 1, no entanto, após algum tempo de uso pode gerar
sabores e odores desagradáveis (superior a 4 ou 5 bateladas), que está ligado à não
renovação da população e o contato do mosto com células autolisadas ou de
metabolismo deficiente, aumentando a geração de subprodutos que agregam
características organolépticas não ideais ao produto (FONSECA, 2013).

Propagação das leveduras

A propagação de leveduras para produção de cerveja é um processo induzido
a aerobiose que pode ser realizado em escala laboratorial e industrial. O principal
objetivo é aumentar de forma seriada o volume de biomassa, respeitando os
parâmetros favoráveis a multiplicação celular. Os reatores ideais para a propagação
de leveduras são os facilmente higienizáveis, com introdução de oxigênio suficiente
para o crescimento aeróbico das células e temperatura controlada. O processo de
propagação inicia no estágio de cultivo laboratorial das culturas estocadas, sendo
inoculados em um volume inicial de meio de cultura e após a conclusão desta fase,
transferidas para uma quantidade maior de meio de cultura, aumentando
sucessivamente (BONATTO, 2015).
Uma forma prática de realizar as séries de propagação, seria utilizando
proporções métricas de 10 para 1. Sendo 1g de extrato de malte (DME) para cada
10 ml de mosto. Ou seja, para realizar uma propagação com 2000ml de mosto,
adicionar a um Erlenmeyer higienizado 200 g de extrato de malte hidratando
conforme a água é adicionada até o volume final de 2000ml. Após acrescentar
nutrientes para levedura, o mosto deve ser fervido por 15 minutos, esfriando à
temperatura ambiente. A seguir, adicionar a levedura a ser propagada e cobrir com
um pedaço de papel alumínio (WHITE; ZAINASHEFF, 2020).

1
Batelada é o modo de operação em que o sistema é operado de maneira descontínua, cada
batelada equivale a uma rodada de fermentação.
 12

Dentro desse processo, algumas variáveis são fundamentais para garantir a

qualidade da propagação:

Oxigenação
O processo de propagação é mais eficiente se usada uma fonte de
fornecimento de oxigênio, pois, quando há oxigênio disponível, o metabolismo da
levedura é direcionado para a respiração, rendendo teoricamente 38 moles de ATP
para cada mol de glicose, permitindo assim uma maior velocidade de crescimento
(HENICK-KLING, 1988).
Pode-se realizar a aeração por agitação continua em um agitador magnético
ou uma bomba de ar com filtro estéril. Caso não seja possível, agite manualmente o
máximo possível para liberação de CO2 e oxigenação natural. Dependendo das
condições utilizadas nesse processo, a propagação pode ocorrer entre 12 e 18
horas podendo se estender até 36 horas, porém o usual é que se conclua em 24
horas (WHITE; ZAINASHEFF, 2020).

Temperatura
Pataro et al. (1998) investigou as características da fisiologia do crescimento
de 210 cepas de levedura isoladas de cachaça de alambique de Minas Gerais. A
maioria das cepas são fisiologicamente adaptadas às condições ambientais
observadas em fermentadores, sendo que elas podem crescer a 35ºC, em meio
contendo até 25% de glicose a 5% (v/v) etanol.
A temperatura ótima para fermentação é de 5-10ºC superior à temperatura
ideal para o crescimento da levedura, que é de 25-30ºC (JONES et al., 1981;
WATSON, 1987).
As cervejas Tipo Lager fermentam entre 3,3 a 13°C e a duração da
fermentação e maturação podem variar de 4 a 12 semanas (ARAÚJO et al., 2003).
Devido à baixa temperatura, os sabores e aromas usados no processo da
cerveja Lager, são mais leves quando em comparação com o tipo Ale (HARDWICK,
1995).
A temperatura mais alta (até 37ºC), pode significar um crescimento mais
rápido das células de levedura, porém, as leveduras Lager tendem a ser mais
sensíveis a altas temperaturas, o que pode afetar negativamente a viabilidade e
estabilidade da levedura final, além de acelerar o crescimento celular de uma forma
 13

que pode resultar em membranas celulares mais fracas devido as baixas

concentrações de ácidos graxos insaturados. Ao inverso, temperaturas muito baixas
na propagação resultam em um crescimento menor, por isso, não recomendado. A
referência de temperatura para os starters2 seria entre 18°C e 24°C (WHITE;
ZAINASHEFF, 2020).

Fonte de Carbono
Oura (1974) apontou que a presença de oxigênio não significa
necessariamente que esse metabolismo é realmente aeróbico, mas a concentração
de glicose no meio mostrou ter um importante papel regulador no metabolismo. Um
teor de açúcar não superior a 2-3% (p/v) é geralmente recomendado, essencial para
um crescimento eficaz, em concentrações mais altas prejudicam a respiração
celular. A segunda etapa envolve a própria fermentação, que converte o açúcar em
etanol e dióxido de carbono. Neste estágio, o teor médio de açúcar que a levedura
pode tolerar é de cerca de 15% (p/v). este limite varia dependendo da levedura e
outras condições do processo, como a temperatura e o tempo de fermentação
(MAIA et al., 1992; SCHWAN & CASTRO, 2001).

Fonte de Nitrogênio
A suplementação com amônio ou sais de amônio pode ser utilizada como
fonte de produção de nitrogênio, mas segundo AIBA et al. (1973), o crescimento foi
mais rápido quando foi utilizado o próprio nitrogênio orgânico. Pulzatto (2000)
verificou que o rendimento específico de células de levedura aumentou linearmente
com o aumento do nitrogênio proteíco no meio sintético de fermentação.

Nutrientes
Os aminoácidos presentes no substrato são essenciais para a levedura na
medida em que irão constituir as leveduras em multiplicação. Durante a propagação
celular é necessária uma concentração de 200-240 mg aminoácidos/L no meio.
Também o zinco é essencial para a levedura durante a fermentação e multiplicação
e a sua concentração no meio de propagação deverá ser de 0,15 mg/L no mínimo.
Uma deficiência na concentração de zinco tem como principais consequências: 1)

2
propagação de fermento
 14

Crescimento retardado da levedura; 2) Fermentação lenta; 3) Redução incompleta

do diacetilo a acetoína (OLIVEIRA, 2017).

Propagadores
Fazer um starter, ou propagação, seria como realizar um pequeno lote de
cerveja, porém, com foco em crescimento e saúde das leveduras. Será necessário
utilizar um recipiente limpo e higienizado com a capacidade necessária para
acomodar o líquido e sobrar um espaço para a espuma causada pela expansão do
CO2. O material mais fácil de encontrar para essa primeira etapa, será um frasco
tipo erlenmeyer de vidro borossilicato, como demonstrado na figura 1 (WHITE;
ZAINASHEFF, 2020).

Figura 1. Propagação em erlemeyer com agitação por agitador

magnético.

Na produção de cachaça, a propagação do fermento ainda é realizada por

alguns fabricantes em recipientes improvisados ou dentro da própria dorna de
fermentação. Nestas condições, a propagação do fermento é mais lenta e muito
mais suscetível a contaminações, o que é aceitável nesse processo devido à etapa
posterior de destilação. Na produção de cerveja, essa prática não é recomendável.
O ideal é dispor de equipamentos especialmente destinados à propagação do
fermento, onde haja assepsia, condições desejáveis para as leveduras e proteção
 15

contra microrganismos invasores. Além disso, um propagador é indispensável para

garantir bons resultados no emprego de leveduras selecionadas (MAIA, 2002).
Oliveira (2017) definiu que o design a implantar em um reator para
propagação é de um tanque perfeitamente agitado, facilitando a possibilidade de
operação e flexibilidade de no futuro operar em alimentação escalonada ou
contínua. A geometria pretendida é o cilindro cônico com agitação mecânica, feita
por pás inclinadas a diferentes alturas, acopladas a uma turbina. No exemplo, o
volume a ser fermentado era de 2000L, para tanto foi definido o volume útil do reator
de 300L e o volume total 500L. Foi instalado um sistema com camisa de
arrefecimento para controle de temperatura e instalada uma entrada de oxigênio
abaixo das pás de agitação (figura 2).

Figura 2. Foto do fermentador cilindro cônico indicando o ponto de

entrada de oxigênio, bem como os de entrada de inoculo e saída
de biomassa.
 16

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O objetivo principal do estudo, que era elencar variáveis importantes a serem

controladas na propagação de cerveja, foi atingido. Mesmo com a dificuldade de
encontrar literaturas que citem especificamente as práticas de multiplicação para
leveduras cervejeiras, foi possível utilizar outros materiais de fermentação que
trazem informações importantes sobre o manejo de leveduras e artigos de outros
processos como etanol e cachaça que permitiram elencar todas esses cuidados e
obter um direcionamento inicial para uma condução segura de um processo de
propagação. Através dos resultados encontrados, foi possível descrever os
procedimentos e   variáveis que devem ser observados ao propagar leveduras.
Observado que desde que haja uma estrutura adequada e conhecimento, é possível
produzir uma quantidade de biomassa suficiente para produção de cerveja, com
custo reduzido quando comparado ao custo das leveduras importadas, pois, é
possível propagar tanto o microrganismo comercial adquirido quanto as leveduras já
existentes em processo, desde que coletadas e armazenadas adequadamente,
mantendo máxima viabilidade alcançada, sem influenciar no sabor e aroma da
cerveja.
A realização da propagação de qualidade, poderá ser atingida desde que
controladas as principais variáveis influenciadoras da qualidade, como a
concentração do mosto, temperatura, oxigenação, as fontes disponíveis e
suplementação de nutrientes e o design dos reatores.
Após a leitura, percebeu-se que não há na literatura dados dos investimentos
necessários da reutilização/propagação de leveduras e comparações com o custo
da levedura importada. A falta dessas informações é motivação para continuar
buscando informações em trabalhos futuros, dessa forma trazendo para a realidade
das cervejarias que não possuem essa estrutura a avaliarem a possibilidade de
adequação mediante estudo de viabilidade econômica do procedimento. 

REFERÊNCIAS

AIBA, S.; HUMPHREY, A.E.; MILLIS, N. Biochemical Engineering. 2nd edition.

Academic Press, Inc., 1973, 434 p.

ANDRIETTA, S. R. Curso engenharia da fermentação. Sertãozinho: Elican

Consultoria e Treinamento, 2010.
 17

ARAÚJO, F. B.; SILVA, P. H. A.; MINIM, V. P. R. Perfil sensorial e composição

físico-química de cervejas provenientes de dois segmentos do mercado
brasileiro. Ciência e Tecnologia de Alimentos, v.23, n.2, p.121-128, 2003.

BASSO, L.C.; ALVES, D.M.G. e AMORIM, H.V. Processos de produção de álcool

– Controle e Monitoramento, 2a ed. FERMENTEC/FEALQ/ESALQ – USP.
Piracicaba, 1996.

BONATTO, D. Processo de obtenção de leveduras para fabricação de bebidas

fermentadas. Depositante: Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
BR102012011149-7 A2, Depósito: 11 Mai. 2012. Concessão: 11 Ago. 2015.
Disponível em:
https://www.lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/127051/000973900.pdf?
sequence=1 Acesso em: 15 jan. 2022

CARVALHO, G.B.M et al. Elementos Biotecnológicos Fundamentais no Processo

Cervejeiro: 1ª Parte – As Leveduras. Revista Analytica, Outubro/Novembro, n. 25,
p. 37, 2006.

FONSECA, A. R. P. Reutilização de Células Imobilizadas na Produção de

Hidromel. Bragança, Portugal, 2013. 71f. Dissertação (Mestrado em Qualidade e
Segurança Alimentar) - Instituto Politécnico de Bragança, Escola Superior Agrária,
Escola Superior Agrária 2013.

HARDWICK, W. A. The properties of beer. In: HARDWICK, W. A.(Ed.). Handbook

of brewing. New York: Marcel Dekker, 1995. Cap.19, p.551-585.

HENICK-KLING, T. Yeast and Bacterial Control in Winemaking. In: Modern

methods of plant analysis, new series vol 6. Wine analysis. Edited by
LINSKENS, H.F.; JACKSON, J.F. Spring-Verlag Berlen Heidelberg, 1988.

JONES, R.P et al. Alcohol fermentation by yeasts: The effect of environmental

and other variables. Process Biochemistry, London, 1981, v.16, p-42-49.

MAIA, A.B.R.A. Fermentação alcoólica de Saccharomyces cerevisiae:

desenvolvimento de um novo sistema e novas concepções sobre a formulação
de meios.1992. 210 p. (Tese de doutorado – Microbiologia) Universidade Federal de
Minas Gerais, Belo Horizonte, 1992.

MEGA, J.F. et al. A produção da cerveja no Brasil. Revista Citino,

Outubro/Dezembro, v.1, n.1, p.36, 2011.

NAKANO, V. M. Teoria da Fermentação e Maturação. In: WORKSHOP ADEGAS, 1,

2000, Brasília. Anais. Brasília: AMBEV, 2000. 96p

OLIVEIRA N. A. M. Leveduras utilizadas no processo de fabricação da cerveja.

2011. 16 f. Monografia (Especialização em Microbiologia Ambiental e Industrial) –
Departamento de Microbiologia do Instituto de Ciências Biológicas, Universidade
Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2011.
 18

OLIVEIRA, S.F.G. Instalação de um reator de propagação de leveduras em

microcervejeira. 2017. 24 p. Tese (Mestrado em Biotecnologia, ramo Biotecnologia
Industrial e Ambiental) – Departamento de Química, Universidade de Aveiro, Aveiro,
PT, 2000.

PATARO, C. et al. Phisiologycal characterization of yeasts isolated from

artisanal fermentations in na cachaça distillery. Rev. Microbiol., v.29, p. 69-79,
1998.

PULZATTO, M.E. Fatores que influem na obtenção de biomassa de Levedura

Seca (Saccharomyces cerevisiae) na fermentação alcoólica. Faculdade de
Engenharia de Alimentos da Universidade Estadual de Campinas, 2000. 112 p.
(Tese, Doutorado em Tecnologia de Alimentos).

REED, G. and PEPPLER, H.J. Yeast technology. Westport, Connecticut: The AVI
Publishing Company, Inc., 1973. 378p.

RODRIGUES, M. A. R. et al. Livro de Atas. In: Jornadas de lúpulo e cerveja: novas

oportunidades de negócio, 1, 2015, Bragança Paulista. Anais Instituto Politécnico
de Bragança, 2015. p. 1.

SCHWAN. R.F.; CASTRO, H.A. Fermentação alcoólica. In: CARDOSO, M.G. (Ed.)
Produção de cachaça de cana-de-açúcar. Lavras: UFLA, 2001. p. 45-57.

STECKELBERG, C. Caracterização de leveduras de processos de fermentação

alcoólica utilizando atributos de composição celular e características
cinéticas. 2001. 215p. Tese (Doutorado em Engenharia Química). Faculdade de
Engenharia Química, Universidade Estadual de Campinas, 2001.

VAN OEVELEN, D. et al. Microbiological Aspects of Spontaneous Wort Fermentation

in the Production of Lambic and Gueuze. Journal of the Institute of Brewing, v. 83,
n. 6, p. 356–360, 1977.

VARNAM, Alan H.; SUTHERLAND, Jane P..Bebidas: Tecnología, Química y

Microbiología. Editora Acribia S.A. Zagaroza, España, 1997.

VENTURINI FILHO, W. G. Tecnologia de cerveja. Jaboticabal: FUNEP, 2000. 83p.

WALKER, G.M. Yeast Phisiology and Biotechnology. London:John Wiley and
Sons Publishers, p.250.1998.

WATSON, K. Temperature Relations In: The Yeasts:, vol.2, c.3, p.41-71. Edited by
ROSE, A. H. and HARRISON, J.S. 2nd edition. Academic Press, 1987.

WHITE, C.; ZAINASHEFF, J.; Levedura: guia prático para a fermentação de

cerveja. 1. ed. Porto Alegre, RS: Editora Krater, 2020. P. 314